Nghiên cứu chọn tạo dòng 11AB thơm phục vụ cho duy trì và sản xuất lúa lai ba dòng năng suất cao gạo có mùi thơm

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI



VŨ VĂN QUANG






NGHIÊN CỨU, CHỌN TẠO DÒNG 11A/B THƠM
PHỤC VỤ CHO DUY TRÌ VÀ SẢN XUẤT LÚA LAI BA DÒNG
NĂNG SUẤT CAO, GẠO CÓ MÙI THƠM





LUẬN VĂN THẠC SĨ








HÀ NỘI - 2013
BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI



VŨ VĂN QUANG


NGHIÊN CỨU, CHỌN TẠO DÒNG 11A/B THƠM
PHỤC VỤ CHO DUY TRÌ VÀ SẢN XUẤT LÚA LAI BA DÒNG
NĂNG SUẤT CAO, GẠO CÓ MÙI THƠM



CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG
MÃ SỐ: 60.62.01.11



NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
PGS.TS NGUYỄN THỊ TRÂM





HÀ NỘI - 2013

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

ii

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu, kết
quả nghiên cứu ñược nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược công
bố trong bất kỳ một công trình khoa học nào khác. Các thông tin trích dẫn sử
dụng trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày 16 tháng 09 năm 2013
Tác giả luận văn




VŨ VĂN QUANG




Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

iii

LỜI CẢM ƠN

ðể hoàn thành luận văn tốt nghiệp ngoài sự cố gắng của bản thân, tôi
ñã nhận ñược rất nhiều sự quan tâm giúp ñỡ nhiệt tình của thầy cô, bạn bè và
người thân.
Trước tiên, tôi xin ñược bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS. TS.
Nguyễn Thị Trâm ñã tận tình hướng dẫn, giúp ñỡ tôi trong quá trình thực hiện
ñề tài và hoàn thành bản luận văn này.

Tôi xin ñược gửi lời chân thành cám ơn tới các thầy cô giáo trong trong
Bộ môn Di truyền và chọn giống cây trồng, Khoa Nông học, Ban Quản lý và
ðào tạo - Trường ðHNN Hà Nội.
Tôi cũng xin ñược chân thành cám ơn Phòng Công nghệ lúa lai - Viện
nghiên cứu và phát triển cây trồng ñã tạo ñiều kiện về thời gian ñể tôi hoàn thành
khóa học này và các cán bộ nghiên cứu của Phòng ñã nhiệt tình giúp ñỡ và tạo
mọi ñiều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện ñề tài.
Bên cạnh ñó, tôi xin gửi lời cám ơn chân thành tới các sinh viên ngành
Di truyền và chọn giống, ngành Khoa học cây trồng K54, tất cả người thân và
bạn bè những người luôn bên cạnh ñộng viên giúp ñỡ tôi trong quá trình học
tập, thực hiện ñề tài và viết luận văn này.
Hà Nội, ngày 16 tháng 09 năm 2013
Tác giả luận văn






VŨ VĂN QUANG


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

iv

MỤC LỤC

Lời cam ñoan ii
Lời cảm ơn iii

Mục lục iv
Danh mục ký hiệu và các chữ cái viết tắt viii
Danh mục bảng ix
PHẦN 1 MỞ ðẦU 1
1.1 Tính cấp thiết của ñề tài 1
1.2 Mục tiêu và yêu cầu của ñề tài 2
1.2.1 Mục tiêu nghiên cứu 2
1.2.2 Yêu cầu 2
1.3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài 2
1.3.1 Ý nghĩa khoa học 2
1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn 2
PHẦN 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
2.1 Cơ sở khoa học của ñề tài 3
2.1.1 Thuyết siêu trội 4
2.1.2 Thuyết tính trội 4
2.1.3 Thuyết cân bằng di truyền 5
2.2 Một số nghiên cứu về biểu hiện ƯTL và sử dụng ƯTL ở lúa 5
2.2.1 ƯTL ở rễ lúa 6
2.2.2 ƯTL về số lá trên cây 7
2.2.3 ƯTL về số nhánh và khả năng ñẻ nhánh 7
2.2.4 ƯTL về chiều cao cây 8
2.2.5 ƯTL về thời gian sinh trưởng 8
2.2.6 ƯTL về khả năng chống chịu 9

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

v

2.2.7 ƯTL về các tính trạng sinh lý 10
2.2.8 ƯTL về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 10

2.3 Các hệ thống bất dục ñực ở lúa và khả năng ứng dụng 12
2.3.1 Dòng A (bất dục ñực di truyền tế bào chất - CMS) 13
2.3.2 Dòng B (Duy trì bất dục - Maintaimer) 15
2.3.3 Dòng R (Dòng phục hồi tính hữu dục - fertility restoration) 15
2.4 Phương pháp chọn tạo các dòng bố mẹ hệ “ba dòng” 16
2.4.1 Chọn tạo dòng A 16
2.4.2 Chọn tạo dòng B 17
2.4.3 Chọn tạo dòng R 18
2.5 Kỹ thuật nhân dòng bất dục ñực (CMS) 19
2.6 Các biện pháp nâng cao chất lượng hạt giống 21
2.6.1 Cách ly 21
2.6.2 Khử lẫn 22
2.6.3 Thu hoạch và làm sạch 22
2.6.4 Bảo quản 22
2.7 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và trên thế giới 23
2.7.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới. 23
2.7.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước 26
2.8 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai chất lượng cao. 31
2.8.1 Các chỉ tiêu về chất lượng lúa gạo 31
2.8.2 Một số kết quả chọn tạo giống lúa lai thơm 32
2.9 Di truyền tính thơm và các yếu tố ảnh hưởng 33
2.9.1 Sự di truyền tính thơm của lúa 34
2.9.2 Thành phần mùi thơm 37
2.9.3 Ảnh hưởng của môi trường ñến tính thơm 38
2.9.4 Ứng dụng chỉ thị phân tử ñể chọn tạo giống lúa thơm 39
2.10 Các phương pháp ñánh giá mùi thơm 40

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

vi

2.10.1 Phương pháp ñánh giá mùi thơm nội nhũ 40
2.10.2 Phương pháp ñánh giá mùi thơm lá 41
PHẦN 3 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 42
3.1 Vật liệu, ñịa ñiểm và thời gian nghiên cứu 42
3.2 Nội dung nghiên cứu 42
3.3 Phương pháp nghiên cứu 42
3.3.1 Thí nghiệm 1 43
3.3.2 Thí nghiệm 2 45
3.3.3 Thí nghiệm 3 46
3.4 Kỹ thuật chăm sóc ở ruộng cấy: 46
3.5 Xử lý số liệu 47
PHẦN 4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 48
4.1 ðánh giá và tuyển chọn các cặp dòng 11A/B (BC2) ñể lai cặp lại trong
vụ Xuân 2012 48
4.1.1 ðặc ñiểm hình thái của các cặp dòng 11A/B (BC2) 48
4.1.2 ðánh giá các cặp 11A/B (BC2) 50
4.2 ðánh giá ñặc ñiểm của 6 cặp dòng 11A/B (BC2) ñược tuyển chọn
trong vụ xuân 2012 52
4.2.1 Một số ñặc ñiểm nông sinh học của 6 cặp dòng 11A/B (BC2) 52
4.2.2 Tình hình nhiễm sâu bệnh tự nhiên của 6 cặp dòng 11A/B 53
4.2.3 ðặc ñiểm tính dục của 6 cặp dòng 11A/B 54
4.2.4 ðánh giá mùi thơm ở lá của 6 cặp dòng 11A/B 55
4.2.5 Một số tính trạng số lượng của 6 cặp dòng 11A/B 56
4.3 ðánh giá và tuyển chọn các cặp dòng 11A/B (BC3) trong vụ mùa 2012 58
4.3.1 ðánh giá các cặp dòng 11A/B (BC3) về các tính trạng: 58
4.3.2 Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các cặp dòng 11A/B (BC3) 60
4.3.3 Tình hình nhiễm sâu bệnh của các cặp dòng 11A/B (BC3) 61
4.3.4 ðặc ñiểm tính dục của các cặp dòng 11A/B 63

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

vii

4.3.5 ðánh giá mùi thơm các cặp dòng 11A/B (BC3) 64
4.3.6 Một số tính trạng số lượng của các cặp dòng 11A/B (BC3) 65
4.3.7 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các cặp dòng
11A/B 67
4.3.8 Kết quả lựa chọn cặp dòng ñạt mục tiêu bằng chỉ số chọn lọc 70
4.4 Kết quả ñánh giá và duy trì các dòng 11A/B tuyển chọn trong vụ
xuân 2013 71
4.4.1 ðặc ñiểm tính dục của các dòng 11A/B chọn lọc hỗn hợp (BC3 - G2) 71
4.4.2 ðặc ñiểm của các dòng 11A/B (BC3 - G2) 72
4.4.3 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng 11A/B
(BC3 - G2) 74
4.4.4 ðánh giá các cặp dòng 11A/B (BC4 - G1) 76
4.4.5 Kết quả lựa chọn các cặp dòng ñạt mục tiêu bằng chỉ số chọn lọc 83
PHẦN 5 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 85
5.1 Kết luận 85
5.2 ðề nghị 86
TÀI LIỆU THAM KHẢO 87
PHỤ LỤC 100

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

viii

DANH MỤC KÝ HIỆU VÀ CÁC CHỮ CÁI VIẾT TẮT

BC Backcross - Lai trở lại

CMS Cytoplasmic Male Sterile - Bất dục ñực di truyền tế bào chất
CV% Hệ số biến ñộng
EGMS Environmental Genic Male Sterile - Bất dục ñực chức năng di
truyền nhân mẫn cảm với ñiều kiện môi trường
KL Khối lượng
NSCT Năng suất cá thể
NSTT Năng suất thực thu
TB Trung bình
ƯTL Ưu thế lai














Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

ix

DANH MỤC BẢNG

STT Tên bảng Trang

2.1 Diện tích sản xuất lúa lai qua các năm (từ 2001 - 2012) 27
2.2 Nghiên cứu alen kiểm soát mùi thơm của các giống lúa 37
4.1 Một số ñặc ñiểm hình thái của dòng 11A và 11B trong vụ xuân 2012 49
4.2 Kết quả ñánh giá và phân loại các cặp 11A/B (BC2) trong vụ
xuân 2012 50
4.3 ðặc ñiểm nông sinh học của các cặp dòng 11A/B trong vụ xuân 2012 53
4.4 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các cặp 11A/B trong vụ
Xuân 2012 54
4.5 ðặc ñiểm tính dục của các dòng 11A/B trong vụ xuân 2012 55
4.6 Kết quả ñánh giá mùi thơm trên lá của các dòng 11A, 11B trong
vụ xuân 2012 56
4.7 Một số tính trạng số lượng của các cặp 11A/B trong vụ Xuân 2012 57
4.8 Kết quả ñánh giá và phân loại các cặp 11A/B (BC3) trong vụ
mùa 2012 59
4.9 ðặc ñiểm nông sinh học của các cặp dòng 11A/B trong vụ mùa 2012 61
4.10 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các cặp dòng 11A/B trong
vụ mùa 2012 62
4.11 Một số ñặc ñiểm tính dục của các cặp dòng 11A/B (BC3) trong
vụ mùa 2012 63
4.12 Kết quả ñánh giá mùi thơm trên lá và nội nhũ của các dòng 11A,
11B trong vụ mùa 2012 65
4.13 Một số tính trạng số lượng của các cặp dòng 11A/B trong vụ
mùa 2012 65
4.14a Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng 11A
trong vụ mùa 2012 68

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

x

4.14b Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng 11B
trong vụ mùa 2012 68
4.15 Kết quả xử lý các cặp dòng 11A/B ñạt mục tiêu bằng chỉ số chọn lọc 70
4.16 Kết quả lựa chọn các cặp dòng 11A/B ñạt mục têu bằng chỉ số
chọn lọc 70
4.17 Phân loại ñặc ñiểm tính dục của các dòng 11A trong vụ xuân 2013 71
4.18 Một số tính trạng số lượng của các dòng 11A/B trong vụ xuân 2013 73
4.19 Kết quả ñánh giá mùi thơm của các dòng 11A/B trong vụ xuân 2013 74
4.20a Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng 11A, 11B trong vụ
xuân 2013 75
4.20b Năng suất của các dòng 11A, 11B trong vụ xuân 2013 75
4.21 ðặc ñiểm nông sinh học của các cặp dòng 11A/B trong vụ xuân 2013 77
4.22 Một số ñặc ñiểm tính dục của các cặp dòng 11A/B trong vụ xuân 2013 78
4.23 Kết quả ñánh giá mùi thơm trên lá và nội nhũ của các dòng 11A,
11B trong vụ xuân 2013 79
4.24a Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng 11A
trong vụ xuân 2013 81
4.24b Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng 11B
trong vụ xuân 2013 82
4.25 Kết quả xử lý các cặp dòng 11A/B ñạt mục tiêu bằng chỉ số chọn lọc 83
4.26 Kết quả lựa chọn các cặp dòng 11A/B ñạt mục têu bằng chỉ số
chọn lọc 84




Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

1

PHẦN 1. MỞ ðẦU

1.1 Tính cấp thiết của ñề tài
Trong những năm gần ñây, xuất khẩu gạo của nước ta tăng ñều ñặn.
Năm 2012, lượng gạo xuất khẩu ñạt tới 7,3 triệu tấn, xếp thứ hai trên thế giới.
Song về chất lượng, ña số gạo xuất khẩu của nước ta ñều là gạo lúa thuần,
thuộc loại chất lượng thấp ñến trung bình nên hiệu quả kinh tế không cao, ñời
sống người dân trồng lúa không ñược cải thiện. Mặt khác, nhu cầu ăn uống
của con người trong bữa ăn hàng ngày càng cao, ñặc biệt là cơm phải mềm,
thơm, ngon. ðể ñáp ứng yêu cầu trên ñòi hỏi các nhà khoa học phải lai tạo,
chọn lọc ra những dòng, giống lúa lai mới không những có năng suất cao mà
còn có chất lượng tốt, chống chịu sâu bệnh và thích ứng rộng, thay thế dần
những giống lúa ñang sử dụng.
Hiện nay, nghiên cứu về lúa lai thơm trong ñó có nghiên cứu lúa lai ba
dòng thơm ñể cải thiện chất lượng giống lúa phục vụ nhu cầu trong nước
ñược nhiều nhà khoa học quan tâm. Tuy nhiên, số lượng các dòng bố, mẹ lúa
lai ba dòng thơm do các nhà chọn giống trong nước chọn tạo còn ít chưa ñáp
ứng ñược nhu cầu sản xuất. Do vậy, nghiên cứu chọn thuần các dòng bố, mẹ
lúa lai ba dòng chất lượng cao là cần thiết ñể chủ ñộng cung cấp ñủ hạt bố mẹ
có chất lượng cao cho sản xuất hạt lai F1 ñạt.
Dòng 11A/B do PGS.TS Nguyễn Thị Trâm và cộng sự - Viện nghiên
cứu và phát triển cây trồng - Trường ðại học nông nghiệp Hà Nội ñã chọn lọc
từ dòng nhập nội 137A/B. Tuy nhiên, tính thơm và tính bất dục của dòng
11A/B chưa ổn ñịnh. ðể duy trì và sản xuất tổ hợp lúa lai ba dòng có năng
suất cao và chất lượng tốt thì chọn thuần dòng mẹ 11A/B thơm, bất dục ổn
ñịnh là rất cần thiết. Do vậy, chúng tôi thực hiện ñề tài “ Nghiên cứu, chọn
tạo dòng 11A/B thơm phục vụ cho duy trì và sản xuất lúa lai ba dòng năng
suất cao, gạo có mùi thơm”.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

2

1.2 Mục tiêu và yêu cầu của ñề tài
1.2.1 Mục tiêu nghiên cứu
- ðánh giá và tuyển chọn ñược dòng 11A/B thơm, bất dục ổn ñịnh.
- Duy trì dòng 11A/B thơm (ñiểm 5-7 ở lá, ñiểm 3-7 ở nội nhũ), có ñộ
thuần kiểu hình tốt và bất dục ổn ñịnh (hạt phấn bất dục 100%).
1.2.2 Yêu cầu
- ðánh giá ñặc ñiểm sinh trưởng phát triển, ñặc ñiểm nông sinh học,
mức ñộ nhiễm sâu bệnh tự nhiên qua các giai ñoạn sinh trưởng, ñặc ñiểm tính
dục, năng suất, mùi thơm lá và nội nhũ của các cặp dòng 11A/B.
- Tuyển chọn cặp dòng 11A/B ñạt mục tiêu ñể duy trì, tiếp tục ñánh giá
các chỉ tiêu trên, chọn dòng mẹ 11A thơm, bất dục ổn ñịnh nhất phục vụ cho
duy trì dòng mẹ.
1.3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
1.3.1 Ý nghĩa khoa học
Dòng 11A/B thơm, bất dục ổn ñịnh tuyển chọn ñược là nguồn vật liệu
ñể các nhà khoa học lai tạo thành công các giống lúa lai ba dòng có năng suất
cao và chất lượng gạo tốt.
1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả nghiên cứu của ñề tài góp phần làm phong phú thêm nguồn vật
liệu bố mẹ phục vụ cho sản xuất lúa lai ba dòng trong nước. Chủ ñộng ñược
nguồn giống bố mẹ ñể sản xuất các tổ hợp lai ba dòng có năng suất cao, chất
lượng tốt, giảm dần sự lệ thuộc từ các nguồn giống nhập nội.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

3

PHẦN 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Cơ sở khoa học của ñề tài
Lúa lai (Hybrid rice) là danh từ dùng ñể gọi các giống lúa ứng dụng
hiệu ứng ưu thế lai ở ñời F1. Lúa lai khác với lúa thuần (conventional rice) ở
chỗ hạt giống lúa lai chỉ sử dụng ở ñời thứ nhất khi hiệu ứng ưu thế lai thể
hiện mạnh nhất (Nguyễn Văn Hoan, 2006)[19].
Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ ñể chỉ tính hơn hẳn của con lai
F1

so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức
sinh sản, khả năng chống chịu, thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các
tính trạng khác. Tạo giống ưu thế lai (ƯTL) là con ñường nhanh và hiệu quả
nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1,
tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt (Nguyễn Hồng Minh,
1999) [30].
Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất ñã làm tăng thu nhập
và hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P và cs, 1995) [115].
Trong một thời gian dài, ƯTL ở cây lúa vẫn chưa ñược sử dụng rộng
rãi như ở các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt (Nguyễn
Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng, 2006) [20]. Sau ñó nhờ những phát hiện ra
những hiện tượng bất dục ñực ở lúa, vấn ñề ƯTL ở lúa ñã ñạt ñược nhiều
thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng ñột phá năng suất, góp phần ñảm
bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người nông dân [42].
Theo Hoàng Bồi Kính (1993), Trung Quốc là nước ñầu tiên ứng dụng
thành công ƯTL và ñã ñưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục
triệu ha trong 2 thập kỷ qua. Sau ñó, chương trình nghiên cứu và phát triển lúa
lai ñã ñược ứng dụng trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu[24].
* Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai: ƯTL ñã ñược sử dụng rộng

rãi trong chọn giống cây trồng. Tuy nhiên, các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

4

một thuyết duy nhất ñể giải thích hiện tượng ưu thế lai. Hiện nay có nhiều giả
thiết ñể giải thích hiện tượng này. Trong ñó, nhiều tác giả coi ƯTL của con lai
F1 là do tương tác gen giữa các bố mẹ khác nhau tạo ra (Nguyễn Văn Hiển và
cộng sự, 2000)[17], (Lê Duy Thành, 2001)[37], (Nguyễn Thị Gấm, 2003)[12].
Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ gen và phân tích di truyền ñã khẳng ñịnh cơ
sở di truyền của ƯTL ở con lai F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn
và tác ñộng qua lại giữa tính trội siêu trội (Hoàng Tuyết Minh, 2002)[27].
2.1.1. Thuyết siêu trội
Thuyết này do Shull và East công bố năm 1908 (Nguyễn Hồng Minh,
1999)[30]. Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của tác ñộng
qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí. Ở trạng thái dị hợp tử theo các
alen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá
khác nguồn của các alen. Do tác ñộng tương hỗ giữa các alen trong cùng một
locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai dị hợp tử có sức sống vượt
xa bất kỳ dạng ñồng hợp thể nào: a
1
a
1
<a
1
a
2
> a
2

a
2
hoặc AA < Aa > aa. Với
giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ
dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai.
Thuyết siêu trội ñược nhiều công trình chứng minh, tuy nhiên vẫn có
những thực nghiệm ñối lập thuyết này. Ở cây tự thụ phấn, các con lai giữa các
dòng, giống khác nhau về mặt di truyền không phải luôn luôn cho ƯTL cao
hơn bố mẹ ñồng hợp tử (Nguyễ Hồng Minh, 2006)[31].
2.1.2. Thuyết tính trội
Thuyết tính trội do Davenport ñề xuất năm 1908, sau ñó Bruce Keeble
và Pellew bổ sung vào năm 1910 (Nguyễn Hồng Minh, 1999)[30], Nguyễn
Công Tạn và cs, 2002)[36]. Theo thuyết này các alen trội là những alen có lợi
còn các alen lặn ñồng vị của chúng có hại, làm giảm sức sống. Ưu thế lai là
kết quả của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội có lợi ñược hình thành
trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

5

nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao.
♀ ♂
Aabb x aaBB

F1: AaBb
A > a
Gen trội ức chế gen lặn
B > b
2.1.3. Thuyết cân bằng di truyền

Thuyết cân bằng di truyền do Turbin ñưa ra năm 1971. Theo thuyết này
mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm
trong nhân và tế bào chất quyết ñịnh, ñảm bảo một khả năng thích ứng với
môi trường xung quanh. Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền
khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di
truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì
tạo ra ưu thế lai dương. Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ và phân tích di truyền
Qifa Zhang và Zhikang Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai
ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa
tính trội và siêu trội (Ngô Thế Dân, 2002)[9].
Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau
do các cơ chế khác nhau là không giống nhau. Nhìn chung các tác ñộng của
gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là
nhân tố chính tạo ra ưu thế lai. Tương tác giữa các dạng không alen liên quan
chặt chẽ với khả năng kết hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng
hơn tới khả năng kết hợp chung.
2.2 Một số nghiên cứu về biểu hiện ƯTL và sử dụng ƯTL ở lúa
ƯTL xuất hiện ngay từ khi hạt nảy mầm cho ñến khi hoàn thành quá
trình sinh trưởng và phát triển của cây. Sự biểu hiện ƯTL ở các cơ quan sinh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

6

trưởng sinh dưỡng, sinh trưởng sinh thực và có thể quan sát ñược ở các tính
trạng hình thái, ñặc tính sinh lý, hóa sinh, năng suất, chất lượng, khả năng
thích ứng chống chịu (Nguyễn Văn Hiển và cs, 2000)[17].
Cây lúa có kiểu hình khoẻ ñẹp là cơ sở cho năng suất cao và là mục tiêu
của các nhà chọn giống nhằm tạo ra ñược các giống có kiểu cây lý tưởng.
Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản ñã ñề xuất kiểu hình cho giống

lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống.
Donald (1986), người khởi xướng ñầu tiên về kiểu cây lý tưởng, Huang cho
rằng sinh trưởng nhanh mạnh, ñẻ nhiều cho ưu thế lai vượt trội về năng suất,
Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có bông to. Yuan L.P (1997) ñặc biệt
nhấn mạnh ñến việc tạo ra kiểu hình ñạt ñến sự hài hoà giữa “nguồn” và “sức
chứa”, ông tạo ra tổ hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu cây lý tưởng, năng suất ñạt
13,9 tấn/ha (Ngô Thế Dân, 2002)[9].
2.2.1 ƯTL ở rễ lúa
Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất ñồng thời hút chất dinh dưỡng và
nước nuôi sống cây. Vì vậy, hoạt ñộng của bộ rễ rất quan trọng với sự phát
triển của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới. Kết quả thực nghiệm
ở trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng của rễ ở lúa lai bao giờ
cũng cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai ñoạn ñẻ nhánh ñến giai ñoạn trỗ.
Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm ra nhiều
và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dày rễ,
trọng lượng chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút
chất dinh dưỡng từ rễ lên cây [41].
Rễ lúa lai có khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2-3 lần rễ
lúa thường. Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song
rất dễ lan, dễ mục sau khi thu hoạch nên dễ làm ñất, ñất xốp, ñể lại nhiều chất
hữu cơ cho ñất lúa. Hệ rễ lúa lai hoạt ñộng mạnh ngay từ khi cây lúa bắt ñầu
nảy mầm, ñẻ nhánh ñến khi lúa chín

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

7

2.2.2 ƯTL về số lá trên cây
Tổng số lá trên cây có liên quan ñến thời gian sinh trưởng và diện tích
quang hợp của quần thể. Theo Nguyễn Văn Hiển (2000), nhóm giống lúa

ngắn ngày thường có khoảng 12-15 lá, có thời gian sinh trưởng từ 90-120
ngày, trong ñó có nhiều giống cực ngắn khoảng 12-13 lá, nhóm trung bình có
16-18 lá, có thời gian sinh trưởng 140-160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng
20-21 lá và thời gian sinh trưởng là 170-200 ngày [17].
Yuan Long Ping (1995) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho
rằng: lá ñòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, ñứng và xanh ñậm là lý
tưởng [115].
Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá ñòng dài và di
truyền ñộc lập không liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc ñiểm
này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính
trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn (Ngô Thế Dân, 2002)[9].
Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen
này có tác dụng ña hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá ñứng
thẳng, cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ ña hiệu với gen xác ñịnh chiều cao
cây, nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện môi trường, ñộ dày lá có quan hệ
chặt với tiềm năng năng suất lúa (Nguyễn Thị Gấm, 2003) [12].
2.2.3 ƯTL về số nhánh và khả năng ñẻ nhánh
Số nhánh lúa và ñộng thái ñẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà
nhà chọn giống ñưa ra ñể chọn tạo giống mới. Số nhánh hữu hiệu cao quyết
ñịnh số bông/khóm là một yếu tố cấu thành năng suất. Trong ñiều kiện cấy 1-
2 dảnh và cấy thưa cây lúa có thể ñẻ ñược 20-30 nhánh.
ðối với lúa thì số nhánh ñẻ của một cá thể là di truyền số lượng với hệ
số di truyền thấp ñến trung bình. Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ
nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá
thể ñẻ khoẻ với tần số cao (Ngô Thế Dân, 2002)[9].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

8

Nghiên cứu các tổ hợp lai, Nguyễn Thị Gấm (2003) nhận xét rằng kiểu
ñẻ nhánh chụm và ñứng thẳng là do gen lặn quy ñịnh còn kiểu ñẻ nhánh xoè
là trội[12]. Theo ñề xuất của Yuan Long Ping (1990), cây lúa ñạt năng suất
cao phải có khả năng ñẻ nhánh trung bình, khi chín ñầu bông uốn cong cách
mặt ruộng 60cm, lá ñòng luôn che khuất bông [114].
2.2.4 ƯTL về chiều cao cây
Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý
tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số
kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho
các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số
di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ñược sử dụng
khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Ngô Thế
Dân, 2002) [9].
Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ,
tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có
lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm.
2.2.5 ƯTL về thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho ñến
khi chín, thay ñổi từ 90-180 ngày tuỳ theo giống và ñiều kiện ngoại cảnh.
Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu
ñể xác ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác
nhau (Nguyễn Minh Công và Nguyễn Tiến Thăng, 2007) [7].
Thời gian sinh trưởng ñược chia làm hai giai ñoạn là giai ñoạn sinh
trưởng sinh dưỡng và giai ñoạn sinh trưởng sinh thực (sinh sản). Giai ñoạn
sinh sản thường kéo dài 27 - 35 ngày, trung bình 30 ngày. Hầu hết các giống
lúa ở vùng nhiệt ñới có giai ñoạn chín khoảng 30 ngày.
Thời gian sinh trưởng của lúa bị ảnh hưởng môi trường như ngày dài,
nhiệt ñộ và ñiều kiện ñất, ñã có 15 QTL ñược xác ñịnh trên quần thể lai giữa

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

9

Nipponbare và Kasalath; trong ñó 9 QTL: Hd1(Se1), Hd2, Hd3a, Hd3b, Hd4,
Hd5, Hd6, Hd8, Hd9 di truyền theo Mendel (Uga et al., 2007)[106].
Roonsattham et al. (2006)[92] nghiên cứu giống lúa thơm Khao Dawk Mali
105 cho biết có 3 gen Hd1, Hd3a, Hd6 ñiều khiển phản ứng quang chu kỳ của
giống này.
Dựa trên phân tích di truyền số lượng, Kiều Thị Ngọc (2002)[26] cho
rằng gen cộng tính và siêu trội ñiều khiển tính trạng thời gian sinh trưởng.
ðồng thời, Uga (2007)[106] cũng cho rằng các locus liên quan ñến phản ứng
quang chu kỳ có tác ñộng cộng tính.
Yuan Long Ping (1980) cho rằng ña số con lai F1 có thời gian sinh
trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất. Xu và Wang
(1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian
sinh trưởng của dòng phục hồi (dòng R) (Nguyễn Thị Trâm, 1995[41].
Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết
các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn ñến ngắn
khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian
giữa bố và mẹ. Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng,
là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi lai hai giống lúa có thời
gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng
cộng tính (Ngô Thế Dân, 2002) [9], (Nguyễn Thị Gấm, 2003) [12].

2.2.6 ƯTL về khả năng chống chịu
ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai ña số do gen trội hoặc trội không
hoàn toàn kiểm tra. Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh
thì sau ñó ñược truyền cho con lai F1 và mất ñi nhanh chóng ở các thế hệ tiếp
theo (Nguyễn Trí Hoàn, 2002) [22].
Nếu bố mẹ có những ñặc ñiểm tốt ñược lai với nhau có thể giữ lại tính

trạng ñó ở ñời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shan ưu

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

10

6 có ñặc ñiểm nổi bật như kháng ñạo ôn, thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh
yếu, khối lượng 1000 hạt cao. Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh
trưởng dài, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với
nhau cho con lai F1 có các tính trạng ñược bổ sung khá hoàn thiện là: vừa
kháng ñạo ôn, vừa kháng bạc lá, có thời gian sinh trưởng trung bình, ñẻ nhánh
khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng (Lê Duy Thành, 2001)[37].
Một số nghiên cứu khác cho thấy rằng con lai F1 có khả năng chống
chịu với những ñiều kiện bất thuận: lạnh, hạn, ngập, mặn, chua (Virmani
S.S, 1996)[109]. Lúa lai có khả năng tái sinh chồi và chịu nước sâu cao
(Sirajul Islam, 2007). Ở Việt Nam, các nhà chọn giống ñã tạo ñược giống lúa
lai kháng bạc lá như Việt Lai 24 (Nguyễn Văn Hoan và cs, 2007)[21], chịu
nóng, chịu chua mặn, chịu ñất xấu khá hoặc một số giống lúa lai mới có tính
thích ứng rộng như TH3-3, TH3-4 (Nguyễn Thị Trâm, 2005)[44].
2.2.7 ƯTL về các tính trạng sinh lý
Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng
diệp lục trên một diện tích lá cao, do ñó có hiệu suất quang hợp cao. Trái lại
cường ñộ hô hấp của lúa lai thấp hơn lúa thường. Hiệu suất tích lũy chất khô
của lúa lai có ưu thế hơn hẳn lúa thường nhờ vậy tổng hợp chất khô trong một
cây tăng, trong khi ñó lượng vật chất tích lũy vào bông hạt tăng mạnh còn tích
lũy vào các cơ quan sinh dưỡng như thân lá giảm mạnh. Theo Ponnuthurai và
cộng sự (1984) ñã xác ñịnh con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả ñịnh
cao hơn ở mức tin cậy ở chỉ tiêu tích luỹ chất khô và chỉ số thu hoạch. Lin và
Yuan Long Ping (1980)[78] cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn
hẳn bố mẹ ở thời kỳ ñầu của quá trình sinh trưởng.

2.2.8 ƯTL về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
Khi gieo cấy trên diện rộng người ta thấy rằng con lai F
1
có năng suất
cao hơn bố mẹ từ 20-70% và ưu việt hơn hẳn lúa nửa lùn cải tiến tốt nhất từ
20-30%. Con lai F
1
thể hiện ưu thế lai cao hơn bố mẹ về số bông/khóm, khối

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

11

lượng trung bình bông của con lai cao hơn lúa thường do có khối lượng hạt
nặng và tỷ lệ hạt chắc cao.
Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước
bông và số lượng bông trung bình lớn. Bông trung bình có khoảng 180 hạt
chắc, khối lượng 1000 hạt từ 25-30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên
trục bông chính (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002)[36].
* Số bông/khóm
Ở lúa lai, các nhánh ñẻ ra từ ñốt thứ nhất có tỷ lệ thành bông 100%, ở
ñốt thứ 2 là 93%, ở ñốt thứ 3, thứ 4 tương ứng là 86,6 và 77,7%, còn ở ñốt thứ
5 thì chỉ có 20% số nhánh thành bông và bông lúa rất bé.
Các giống lúa lai hiện nay có khả năng ñẻ nhánh khỏe, số nhánh hữu
hiệu cao từ 14-15 nhánh cho bông hữu hiệu, còn lại là nhánh vô hiệu. Cây lúa
chỉ cần có số bông vừa phải, tăng số hạt chắc trên bông thì tốt hơn là tăng số
bông trên ñơn vị diện tích (Bùi Chí Bửu và cs., 1998)[5]. Vấn ñề thâm canh ở
lúa lai ñể tăng số bông hữu hiệu là quan trọng, muốn vậy cần bón phân ñầy
ñủ, cân ñối và bón sớm.
* Số hạt trên bông

Số hạt trên bông do tổng số hoa phân hoá và số hoa thoái hoá quyết
ñịnh. Số hoa phân hoá càng nhiều, số hoa thoái hoá càng ít thì số hạt trên
bông nhiều. Tỷ lệ hoa phân hoá có liên quan chặt chẽ với chế ñộ chăm sóc. Số
gié cấp 1 ñặc biệt là số gié cấp 2 nhiều thì số hoa trên bông cũng nhiều. Số
hoa trên bông nhiều là ñiều kiện cần thiết ñể ñảm bảo cho số hạt trên bông
lớn. Ở lúa lai, số gié cấp 1 có thể là 14, gié cấp 2 là 30, trong khi ñó, lúa thường
chỉ có từ 6 - 7 gié cấp 1 và 12 - 17 gié cấp 2, các ñốt bông ñều có gié, ñặc biệt ñốt
sát cổ bông thường có 2-3 gié (Nguyễn Văn Hoan, 2006)[19].
Ahamadi et al.(2008)[51] cho biết có ñến 19 QTL nằm trên các NST số
1, 2, 3, 4, 5 ,6, 9, 11 và 12 kiểm soát số hạt trên bông. Trong ñó, SPP1 nằm
trên NST số 1, SPP3a, SPP3b nằm trên NST số 3, SPP7 trên NST số 7 và

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

12

SPP8 trên NST số 8 (Liu et al., 2010)[79].
* Tỷ lệ hạt chắc
Tỷ lệ hạt chắc có ảnh hưởng ñến năng suất lúa rõ rệt, tỷ lệ hạt chắc phụ
thuộc vào lượng tinh bột ñược tích luỹ trên cây. Trước khi trổ bông nếu cây
lúa sinh trưởng tốt, quang hợp thuận lợi thì hàm lượng tinh bột ñược tích luỹ
sẽ vận chuyển vào hạt nhiều thì tỷ lệ hạt chắc cao. Sau khi trổ bông, quang
hợp ảnh hưởng trực tiếp ñến quá trình tích luỹ tinh bột trong nội nhũ, ở giai
ñoạn này nếu ñiều kiện khí hậu không thuận lợi cho quá trình quang hợp thì tỷ
lệ hạt chắc giảm rõ rệt (Nguyễn Văn Hoan, 2006)[19].
* Khối lượng hạt
Khối lượng hạt là một ñặc tính quan trọng góp phần nâng cao năng suất
lúa. Theo Gonzales et al. (1998)[62] cho rằng khối lượng 1000 hạt chịu tác
ñộng rất ít bởi các yếu tố môi trường. ðể tăng khối lượng hạt trước lúc trổ
bông, cần bón nuôi ñòng ñể làm tăng kích thước vỏ trấu. Sau khi trổ bông,

cần tạo ñiều kiện cho cây sinh trưởng tốt làm cho hoạt ñộng quang hợp sẽ
mạnh nên tích luỹ ñược nhiều tinh bột, khối lượng hạt cao.
2.3 Các hệ thống bất dục ñực ở lúa và khả năng ứng dụng
Bất dục ñực ở thực vật nói chung và ở lúa nói riêng là hiện tượng hạt
phấn bị thui chột nên không có sức sống và mất khả năng thụ tinh, nhưng bộ
phận sinh sản cái của hoa (noãn) vẫn có khả năng thụ phấn và thụ tinh bình
thường. Hiện tượng bất dục ñực ñược tạo ra là kết quả của ñột biến tự nhiên,
ñột biến nhân tạo hoặc lai xa. Bất dục ñực ở lúa ñược chia làm hai nhóm trên
cơ sở sự sai khác về bản chất di truyền: i) Bất dục ñực tế bào chất (Cytoplasmic
Male Sterile - CMS); ii) Bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với
ñiều kiện môi trường (Environmental Genic Male Sterile - EGMS).
- Hệ thống lúa lai “ba dòng”: có ba dòng tham gia vào một tổ hợp lai là
sử dụng dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (CMS) làm dòng mẹ, dòng
duy trì bất dục (B) và dòng cho phấn (R). Dòng mẹ bất dục là do tác ñộng qua

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

13

lại giữa gen nhân và gen ở tế bào chất gây nên.
Phân loại kiểu bất dục này dựa theo ñặc ñiểm di truyền có kiểu bất dục
bào tử thể và kiểu bất dục giao tử thể, dựa vào quan hệ giữa dòng phục hồi và
dòng duy trì có bất dục ñực dạng hoang dại “WA”, bất dục ñực kiểu “Hồng
liên” và bất dục ñực kiểu “BT”, dựa theo kiểu hình hạt phấn có bất dục ñiển
hình, bất dục phấn hình cầu và bất dục phấn nhuộm mầu[45].
- Hệ thống lúa lai “hai dòng”: có hai dòng tham gia vào một tổ hợp lai
là sử dụng dòng mẹ bất dục ñực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều
kiện môi trường (Enviromental genetic male sterile - EGMS) và dòng bố cho
phấn (R) ñể tạo ra hạt lai F1.
Dòng bất dục ñực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi

trường bao gồm hai kiểu bất dục chính là bất dục ñực chức năng di truyền
nhân cảm ứng với ñiều kiện ánh sáng (PGMS) và bất dục ñực chức năng di
truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ (TGMS)[45].
Trong hệ thống lúa lai “hai dòng”, dòng mẹ cảm ứng với các ñiều kiện
môi trường nên không ổn ñịnh, dễ gặp rủi ro khi ñiều kiện môi trường thay
ñổi. Trong hệ thống lúa lai “ba dòng”, tính dục của dòng mẹ không phụ thuộc
vào ñiều kiện môi trường nên hệ thống này an toàn hơn.
* ðặc ñiểm của các dòng vật liệu bố mẹ hệ “ba dòng”
2.3.1 Dòng A (bất dục ñực di truyền tế bào chất - CMS)
Là dòng có noãn và nhụy phát triển bình thường nhưng hạt phấn bị thui
chột hoàn toàn, nên không tự thụ phấn như lúa thường mà phải nhận phấn từ
các giống lúa khác. Nếu nhuộm hạt phấn bằng dung dịch I
2
-KI 1% và soi trên
kính hiển vi thì hạt phấn không chuyển màu xanh ñen vì không tích lũy ñược
tinh bột, có hình dạng bất thường: hình tam giác, hình thoi, méo mó,… bao
phấn có màu trắng sữa hay vàng ngà, rung cây lúc nở hoa không có phấn tung
ra, cách ly dòng A khi trỗ bông thì hạt bị lép hoàn toàn, nếu dùng phấn của
cây lúa khác giũ vào nhụy của dòng A thì dòng A kết hạt ñược [43].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

14

Cơ quan sinh sản cái của dòng A hoàn toàn khỏe mạnh, có những bộ
phận tỏ ra có sức sống cao hơn giống bình thường như: nhụy to hơn, cuống
nhụy dài hơn, ñầu vòi nhụy phân làm nhiều nhánh và vươn dài hơn. Thời gian
nhận phấn kéo dài, có thể kéo dài ñến ngày thứ 4 và thứ 5 sau khi nở hoa. Khi
trỗ bông dòng A thường bị nghẹn ñòng (1/3 bông nằm trong bẹ lá ñòng). Hiện
tượng này ñược các nhà khoa học giải thích do có sự liên kết giữa gen kiểm

soát tính bất dục với gen quy ñịnh tính trạng rút ngắn chiều dài lóng giáp cổ
bông. Hoạt ñộng liên kết giữa 2 gen này không làm ảnh hưởng ñến sự vươn
dài của bẹ lá ñòng [43]. Các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng như rễ, thân, lá,
phát triển bình thường, phần lớn dòng A có thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ
nhánh sớm. Các dòng A ñược chọn tạo và sử dụng trong sản xuất hạt lai F1
khá nhiều: Zhenshan 97A, BoA, V20A, Kim 23A, V41A, II32A, U1A,…
khoảng hơn 200 dòng A ñược chọn tạo và sử dụng ñể sản xuất hạt lai F1,
trong ñó ña số dòng thuộc kiểu bất dục ñực “WA” và “DI”, các kiểu bất dục
khác ñang ñược khai thác tích cực.
Một dòng A muốn sử dụng ñược trong sản xuất hạt lai F1 cần ñạt
những yêu cầu sau:
- Hạt phấn bất dục hoàn toàn và ổn ñịnh qua các vụ, nghĩa là tỷ lệ hạt
phấn thoái hoá ñạt 100% và không bị thay ñổi khi gieo trồng trong ñiều kiền
thời tiết khí hậu có biến ñộng.
- Phải tương ñối dễ phục hồi, biểu hiện cụ thể là:
+ Phổ phục hồi rộng nghĩa là nhiều giống lúa thường khi lai với dòng A
cho con lai F1 hữu dục cao > 80%, trên cơ sở ñó có thể chọn ra ñược tổ hợp
lai tốt, có ưu thế lai cao hơn về năng xuất và chất lượng.
+ Khả năng ñậu hạt khi lai với dòng phục hồi phải cao và ổn ñịnh trong
các ñiều kiện ngoại cảnh khác nhau.
- Có cấu trúc hoa và tập tính nở hoa tốt, cụ thể là thời gian nở hoa sớm
tương tự như lúa thuần, góc mở của hoa rộng, thời gian mở vỏ trấu lâu, vòi