Giáo trình thực vật

1.1. Khái niệm về tế bào thực vật
Cơ thể thực vật cũng như bất kỳ một cơ thể sống nào khác đều được cấu tạo từ tế bào.
Bản thân của mỗi tế bào cũng được tạo ra từ tế bào khác. Tế bào là đơn vị cấu tạo cơ bản của
cơ thể sống.
Có những cơ thể thực vật chỉ có 1 tế bào, ví dụ như vi khuẩn, một số loài tảo
(Chlamydomonas, Chlorella…). Ở những cơ thể này, mọi quá trình sống như sinh trưởng,
phát triển, đồng hóa, phân giải…đều do tế bào đó đảm nhiệm, nó là một đơn vị sống độc lập.
Một vài trường hợp như tảo không đốt (Vancheria), nấm mốc (Mucor) có cấu tạo cộng
bào, nghĩa là cơ thể gồm nhiều tế bào thông nhau, không phân biệt vách ngăn giữa chúng.
Hầu hết các thực vật khác đều là những cơ thể đa bào, có cấu tạo từ nhiều tế bào. Ví dụ
trong 1 lá cây có gần 20 triệu tế bào, nếu cây có 200 000 lá thì số tế bào của lá lên đến bao
nhiêu? Nếu tính cả cây thì con số này tăng gấp 15 lần.
Trong cơ thể, mỗi nhóm tế bào thực hiện một chức năng riêng, và chúng hợp thành một
mô. Các mô tập hợp thành những cơ quan khác nhau của cơ thể.
Các tế bào thực vật có hình dạng rất khác nhau tùy thuộc vào từng loại mô và từng loài.
Kích thước trung bình các tế bào ở các mô thực vật khoảng 10 - 1000 micromet. Tuy nhiên
cũng có trường hợp ngoại lệ, các tế bào tép bưởi, tép cam, tế bào sợi đay, sợi gai có kích
thước lớn có thể nhìn thấy được bằng mắt.

1








Hình 1.1. Một vài dạng tế bào thực vật
a. Tảo tiểu cầu; b. Tảo Chlamydomonas;
c. Một vài dạng tế bào ở các mô thực vật bậc cao

1.2. Thành phần cấu tạo tế bào thực vật
1.2.1. Màng tế bào
* Màng tế bào hay màng sinh chất là một lớp màng rất mỏng, dày khoảng 5 - 9nm bao
bọc bên ngoài khối chất tế bào. Cấu tạo màng sinh chất gồm:
- Tầng kép lipit với các phân tử photpholipit, các phân tử photpholipit có 1 đầu ưa nước
hướng ra ngoài và 1 đầu kỵ nước hướng vào trong.
- Các phân tử protein định khu trên màng, đâm vào một phần hoặc đi xuyên qua lớp
lipit kép, liên kết chặt chẽ với lớp lipit kép qua chuỗi axit béo.
* Màng sinh chất có tính thấm chọn lọc, do đó có vai trò kiểm soát sự xâm nhập và vận
chuyển các chất trong tế bào. Tính thấm này thay đổi trong các điều kiện môi trường khác
nhau. Khi tế bào chết, màng sinh chất trở nên thấm tự do.
* Trên màng còn tập trung nhiều hệ enzim xúc tác các phản ứng.
* Chức năng quan trọng nhất của màng sinh chất là đóng vai trò quyết định sự trao đổi
chất giữa tế bào và môi trường ngoại bào.
Có 2 phương thức vận chuyển các chất qua màng: Vận chuyển thụ động và vận chuyển
tích cực.
2
+ Vận chuyển thụ động phụ thuộc chủ yếu vào kích thước, bản chất của chất được
vận chuyển cũng như phụ thuộc vào nồng độ chất ở trong và ngoài màng. Quá trình vận
chuyển này có sự tham gia của các protein mang nằm tại màng. Vận chuyển thụ động không
có sự tiêu phí năng lượng.
+ Vận chuyển tích cực là phương thức vận chuyển các chất qua màng không theo
nguyên tắc gradien nồng độ, có tiêu hao năng lượng ATP do tế bào cung cấp. Trong sự vận
chuyển này cũng có vai trò của các protein xuyên màng, hoặc do sự thay đổi hình dạng và tái
tạo của màng để tạo nên các bóng hoặc túi nhỏ và được dùng như phương tiện vận chuyển
chất qua màng (sự nhập bào, sự xuất bào).



Hình 2.2. Cấu tạo màng sinh chất

1.2.2. Chất tế bào
Đó là chất sống cơ bản, là thành phần bắt buộc, tại đây xảy ra những quá trình tiêu biểu
cho hoạt động sống của tế bào.
Ở những tế bào còn non, chất tế bào chiếm 1 phần lớn hay hầu hết khoang tế bào. Trong
quá trình sinh trưởng và phát triển của tế bào, dần dần xuất hiện không bào có chứa dịch tế
bào. tế bào càng già, không bào càng lớn, chất tế bào chỉ còn lại 1 lớp màng mỏng nằm sát
màng sinh chất.
a) Tính chất vật lý của chất tế bào
Chất tế bào là 1 chất lỏng không màu, trong suốt, có khả năng đàn hồi, không tan trong
nước. Ở nhiệt độ 50 – 60
o
C thì chất tế bào mất khả năng sống. Tuy nhiên, chất tế bào của các
hạt khô và các bào tử có thể chịu được nhiệt độ cao hơn, tới 80 – 100
o
C.
3
Trạng thái keo của chất tế bào được cấu tạo bởi những phân tử nhỏ gọi là mixen keo.
Các mixen mang điện tích cùng dấu sẽ đẩy nhau và gây chuyển động hỗn loạn (chuyển động
Brown). Các mixen này không tan trong nước thành dung dịch thật mà chúng phân tán tạo
thành dung dịch giả.
Độ nhớt của chất tế bào có thể thay đổi từ trạng thái sol sang trạng thái gel. Trạng thái
sol đặc trưng cho độ nhớt của chất tế bào, còn trạng thái gel đảm bảo cho sự ổn định của chất
tế bào.
Trong chất tế bào sống thường xuyên có sự thay đổi trạng thái từ sol sang gel và ngược
lại. Ví dụ: khi tạo thành sữa trong hạt lúa thì chất tế bào ở trạng thái sol, khi lúa chín, chất tế
bào rắn lại ở trạng thái gel. Khả năng chuyển hóa từ trạng thái sol sang gel của chất tế bào
dưới tác động của các yếu tố bên ngoài là một tính chất đặc biệt và có ý nghĩa đối với đời
sống của tế bào, chứng tỏ mối quan hệ chặt chẽ với môi trường.
b) Thành phần hóa học của chất tế bào

* Protein: Chiếm 1 tỉ lệ không lớn nhưng đóng vai trò rất quan trọng. Protein là chất cơ
bản của quá trình sống. Có 2 loại protein: protein đơn giản va protein phức tạp.
- Protein đơn giản: Bao gồm các nguyên tố C, H, O, N, đôi khi có thêm cả S và P. Các
axit amin trong protein đơn giản không sắp xếp trên mặt phẳng ngang mà nằm trong không
gian 3 chiều, có dạng bện xoắn. Trong thiên nhiên, người ta đã biết hơn 80 loại axit amin,
nhưng trong các protein thực vật thường gặp khoảng 20 – 22 loại. Những tính chất đặc trưng
của protein phụ thuộc vào thành phần axit amin, trật tự sắp xếp của các axit amin trong chuỗi
polipeptit.
- Protein phức tạp: gồm phần protein (axit amin) và phần không phải protein (lipit,
gluxit…). Protein phức tạp dó là các lipoprotein, glucoprotein, nucleoprotein,
photphoprotein. Trong đó nucleoprotein là quan trọng nhất đối vơi sự sống của tế bào và của
cả cơ thể sinh vật vì các axít nucleic mang hệ thống thông tin di truyền đặc trưng cho từng
loài, từng cá thể.
* Lipit: Là những este của glyxerin, chiếm hơn 20% khối lượng khô của chất tế bào.
Lipit không phải là chất sống mà là sản phẩm của sự trao đổi chất, chủ yếu ở trong các chất
dự trữ như các giọt dầu mỡ. Trong chất tế bào, lipit có thể kết hợp với protein tạo thành chất
lipo-protein có trong ty thể. Ngoài ra, lipit còn gặp trong màng sinh chất và màng nhân.

* Gluxit: Chiếm 4 – 6% khối lượng chất khô của tế bào, gồm những đường đơn giản
như glucozơ, ribozơ…và những đường phức tạp như tinh bột, saccarozơ, xenlulozơ…Các
monosaccarit có vai trò quan trọng trong sự trao đổi chất của tế bào, đó là những chất hữu cơ
đầu tiên được hình thành trong tế bào.
* Các thành phần vô cơ: Chiếm 2 – 6% khối lượng khô của chất tế bào, chúng ở dưới
dạng các chất muối, hoặc có trong hợp chất của protein, gluxit, lipit. Trong tế bào, các loại
4
muối thường phân li thành các ion mang điện tích dương như K
+
, Mg
2+
, Ca

2+
,… và ion mang
điện tích âm như Cl
-
, NO
3
-
,
ngoài ra còn một số vi lượng như Cu, Mn, Br…
* Nước: Chiếm khoảng 80% khối lượng chất tế bào. Nước cần thiết cho 2 quá trình
thủy phân và oxy hóa thường xuyên xảy ra trong tế bào.
Có 2 dạng nước: Nước liên kết bao quanh các phân tử keo, duy trì độ bền của keo chất
tế bào, không đóng vai trò dung môi; Nước tự do là môi trường thực hiện mọi quá trình sinh
hóa trong tế bào, chiếm phần lớn khối lượng nước trong tế bào.
c) Cấu trúc tính chất tế bào – Mạng lưới nội chất
Chất tế bào dược giới hạn ở phía ngoài và phía trong bởi 2 lớp màng mỏng: màng sinh
chất sát với vách tế bào và màng phái ngoài sát với không bào nên còn gọi là màng không
bào (tonoplasm).
(Màng không bào cũng giống như màng sinh chất, có tính thấm chọn lọc, chỉ cho nước
và các chất hòa tan cần thiết đi qua).
Trong tế bào chất cũng có các màng mỏng tạo nên một hệ thống phức tạp các giọt hay
túi nhỏ, các ống nhỏ và các khoang làm thành một mạng liên tục gọi là mạng lưới nội chất
(endoplasmic reticulum). Các màng ở đây có thể là chỗ lõm vào của màng sinh chất hoặc đôi
khi nối liền với màng nhân. Trên bề mặt một số màng của mạng lưới nội chất có những hạt
riboxom (đường kính trung bình 10 – 15nm). Có 2 dạng mạng lưới nội chất: mạng lưới nội
chất hạt và mạng lưới nội chất trơn.
Mạng lưới nội chất phát triển mạnh ở các tế bào đang phân hóa, tế bào đang tích cực
tổng hợp chất, có 2 chức năng chính:
- Chức năng giao thông nội bào: đảm bảo sự vận chuyển các chất từ môi trường vào
chất tế bào và liên lạc giữa các cấu trúc nội bào.

- Tổng hợp chất: tham gia vào quá trình sinh tổng hợp các chất, đặc biệt là tổng hợp
protein, liên hệ đến sự có mặt của các riboxom giàu ARN trên mạng lưới nội chất hạt.
5







Hình 1.3. Mạng lưới nội chất
d) Tính chất sinh lí của chất tế bào
* Tính thấm: là khả năng hút chất nào đó từ môi trường vào trong tế bào và ngược lại
nhả ra một số chất vào môi trường khi nồng độ dung dịch trong tế bào và môi trường chênh
lệch nhau.
Chất tế bào được xem như một màng bán thấm (có tính chọn lọc). Tính thấm của chất tế
bào thể hiện rõ trong hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh.
* Sự chuyển động của chất tế bào: Chuyển động của chất tế bào có thể là sơ cấp hoặc
thứ cấp. Chuyển động sơ cấp xảy ra trong điều kiện bình thường, tế bào không bị yếu tố bên
ngoài tác động đến; chuyển động thứ cấp xảy ra khi tế bào chịu sự tác động của các yếu tố
bên ngoài như nhiệt độ, ánh sáng, bị tổn thương…. Chất tế bào chuyển động kéo theo các
bào quan cùng các vật thể khác.
- Chuyển động tia: xảy ra ở những tế bào mà chất tế bào làm thành từng dải nằm xen
kẽ hoặc xuyên qua không bào (lông bí ngô, bí đao, mướp ).
- Chuyển động vòng: chủ yếu gặp ở các tế bào trưởng thành có 1 lớp chất tế bào xung
quanh 1 không bào trung tâm lớn. Các tế bào lân cận có hướng chuyển động ngược chiều
nhau. (gặp ở một số cây thủy sinh như rong mái chèo - Vallisneria spiralis, rong đuôi chồn -
Hydrilla verticillata).
6

Hình 1.4. Sự chuyển động của chất tế bào
A. Chuyển động vòng; B. Chuyển động tia
a. Lục lạp; b. Chất tế bào; c. Nhân

e) Sự liên lạc giữa các tế bào – Sợi liên bào
Chất tế bào của các tế bào cạnh nhau liên hệ chặt chẽ với nhau nhờ các sợi liên bào. Các
sợi liên bào có chức năng mang những sản phẩm trao đổi chất và dẫn truyền kích thích từ
chỗ nhận kích thích vào sâu trong cơ quan.
1.2.3. Nhân tế bào
Nhân (nuleus) được Brawn phát hiện vào năm 1831 và được xem là thành phần bắt
buộc của tất cả tế bào động vật cũng như thực vật.
* Hình dạng, kích thước và vị trí
Nhân thường có hình cầu hoặc hơi bầu dục, cũng có khi tế bào dài và hẹp, nhân kéo dài
ra, hoặc ở các tế bào già thì nhân dẹt lại có hình đĩa.
Kích thước của nhân thay đổi tùy thuộc vào loài, vào loại tế bào, trạng thái, chức năng
của tế bào. Kích thước trung bình của nhân thay đổi từ 5 - 25μm. Ở một số cây Hạt trần,
nhân tế bào sinh dục rất lớn, đạt 500μm. Kích thước của nhân liên quan đến kích thước của
tế bào chất. Tỷ lệ giữa nhân và tế bào chất được biểu hiện bằng chỉ số:
NP = Vn/(Vc – Vn)
(NP: chỉ số nhân - tế bào chất; Vn: thể tích nhân; Vc: thể tích tế bào)
7

Khi Vc tăng thì Vn cũng tăng. Khi cân bằng đó bị phá vỡ thì chính là một trong các
nguyên nhân khích thích sự phân chia tế bào.
Phần lớn tế bào đều có 1 nhân, cũng có vài tường hợp tế bào có 2 hoặc 3 nhân hoặc đa
nhân.
Trong tế bào non, nhân thường nằm ở giữa, còn trong tế bào già, nhân thường bị dồn ra
sát vách tế bào. Đôi khi nhân bị cuốn theo sự chuyển động của chất tế bào, hoặc có thể di
chuyển đến chỗ tế bào hoạt động mạnh nhất (nhân nằm ở đầu ngọn của lông hút, nơi xảy ra
sự hấp thụ mạnh mẽ).

* Thành phần cấu tạo của nhân
- Màng nhân: màng kép, gồm 2 lớp lipoprotein, dày khoảng 30 – 50nm, khoảng cách
giữa 2 lớp màng khoảng 10 – 30nm. Màng nhân thường thông với màng mạng lưới nội chất
qua những lỗ nhỏ, do đó khoảng không gian giữa 2 lớp màng nhân thông với hệ thống ống
dẫn của mạng lưới nội chất.
Trên màng nhân có lỗ màng nhân, dạng hình phễu, chúng phân bố đồng đều trên mặt
màng nhân với khoảng cách từ 50-100nm. Như vậy trên 1μm
2
bề mặt màng nhân có khoảng
25 - 100 lỗ.
Về tính chất thì màng nhân khác biệt với màng sinh chất, ví dụ màng nhân khi bị phá
hủy không có khả năng hàn gắn lại. Màng nhân bị chọc thủng sẽ làm cho nhân chết và toàn
bộ tế bào sẽ chết.

- Chất nhân: chiếm gần hết phía trong màng nhân, gồm dịch nhân và chất nhiễm sắc.
Chất nhiễm sắc trong nhân tế bào ở giai đoạn không phân chia có dạng sợi rất mảnh,
uốn khúc, không quan sát được dưới kính hiển vi quang học. Khi bước vào giai đoạn phân
chia tế bào, các sợi này xoắn lại, co ngắn và dày lên tạo thành thể nhiễm sắc (nhiễm sắc thể).
Chất nhiễm sắc và nhiễm sắc thể được cấu tạo từ các nucleoproteit, trong đó chiếm ưu
thế là deoxiribo-ncleoproteit (DNP), tới 90% trong số 60 – 70% DNP của toàn bộ chất nhân.
Thành phần của DNP: ADN, protein có tính kiềm (histon, prolamin) và các protein axit

(protein phi histon). Trong thành phần của chất nhiễm sắc còn có các protein phức tạp do
ARN liên kết với protein và một ít các protein không liên kết với axit nucleic.
Mỗi nhiễm sắc thể thường có eo thắt chia nó thành 2 phần (có thể bằng hoặc không
bằng nhau) tạo nên các kiểu nhiễm sắc thể khác nhau. Đôi khi nhiễm sắc thể còn có eo thứ
hai phân chia ra một đoạn nhỏ gọi là phần kèm. Eo thứ hai là nơi phát sinh nhân con.
8
Nhiễm sắc thể thường có dạng hạt, dấu phẩy hoặc hình que. Thường có 3 kiểu nhiễm
sắc thể: kiểu lệch tâm, kiểu gần lệch, kiểu cân đối.








Hình 1.5. Hình dạng và cấu tạo nhiễm sắc thể
A. Các kiểu nhiễm sắc thể: 1. Kiểu lệch tâm;
2. Kiểu gần lệch; 3. Kiểu cân đối
B. Sơ đồ cấu tạo nhiễm sắc thể: 1. Eo thứ nhất;
2. Sợi xoắn kép;3. Phần kèm; 4. Vùng sinh nhân con
Hình dạng và số lượng nhiễm sắc thể cố định đối với mỗi loài sinh vật và là một trong
những dấu hiệu để phân loại. Sự thay đổi nhiễm sắc thể sẽ gây ra những biến đổi về hình thái
và chức năng của cơ thể.
Số lượng nhiễm sắc thể trong các tế bào của cơ quan sinh dưỡng thường là một số chẵn
(lưỡng bội 2n), ở tế bào sinh sản như bào tử và giao tử thì số lượng ít hơn một nửa (đơn bội
n).
- Dịch nhân: là hệ thống keo háo nước, làm thành phần lỏng hay nửa lỏng của nhân.
Thành phần hóa học của dịch nhân gồm các loại protein khác nhau như nuleoprotein,
glicoprotein, và các enzim của nhân.

* Nhân con (Hạch nhân)
- Hình thái nhân con: Nhân con được quan sát thấy ở thời kỳ tế bào không phân chia. Ở
cuối kỳ đầu của tế bào đang phân chia, hạch nhân hòa tan vào trong nhân và biến mất, đến
đầu kỳ sau nhân con xuất hiện trở lại ở dạng dính với nhiễm sắc thể. Nhân con thường có
hình cầu, hình ô van. Kích thước của nhân con thay đổi tùy theo trạng thái sinh lí của tế bào,
chủ yếu là theo cường độ tổng hợp protein. Ở những tế bào có cường độ tổng hợp protein
mạnh thường có nhân con lớn hoặc nhiều nhân con, ngược lại ở tế bào có cường độ tổng hợp
protein yếu thì nhân con bé hoặc rất khó quan sát.
9
- Cấu trúc hiển vi và siêu vi của nhân con: Nhân con được cấu tạo gồm chất nhiễm sắc
bao quanh một phần nhân con, thân nhân con có hình cầu có đường kính từ 1-2μm.
Nhân con có cấu trúc từ các sợi và hạt. Sợi có bản chất là ribonucleoprotein và các sợi
deoxiribonucleoprotein. Ngoài ra, nhân con còn có sợi deoxiribonucleic chứa rADN có chức
năng tổng hợp rARN.

- Thành phần hóa sinh của nhân con
+ ADN nhân con chứa trong chất nhiễm sắc quanh nhân con, trong các sợi
deoxiribonucleoprotein trong nhân con.
+ rARN có trong các sợi và hạt ribonucleoprotein, đây là các rARN đang trong quá
trình chín để tạo thành rARN của riboxom.
+ Protein nhân con gồm có histon, protein riboxom.
+ Enzim nhân con gốm các enzim ARN polimeraza, các enzim xử lí quá trình chín
của các rARN.
- Vai trò của nhân con
+ rARN trong nhân con được phiên mã từ ADN nhân con. Trong nhân con rARN
45S sẽ bị xử lí và chế biến thành các loại rARN khác nhau để cấu tạo nên riboxom.
+ Các tiền riboxom trong nhân con được tạo thành bằng cách liên kết các rARN với
protein riboxom. Protein riboxom được tổng hợp trong tế bào chất sau đó được chuyển vào
nhân và nhân con. Các dạng tiền riboxom trong nhân con là đơn vị nhỏ 40S (được tạo thành

các protein với rARN 18S) và 60S (được tạo thành các protein với rARN với rARN 28S;
5,8S và 5S). Các đơn vị nhỏ qua lỗ màng nhân ra tế bào chất để tạo riboxom khi tế bào cần
đến.
Như vậy nhân có vai tò tổng hợp rARN, tổng hợp riboxom. Ngoài ra nhân con còn có
vai trò điều chỉnh sự vận chuyển mARN từ nhân ra tế bào chất và điều chỉnh quá trình phân
bào.
- Nguồn gốc nhân con: Nhân con biến mất ở cuối kỳ đầu và xuất hiện trở lại ở cuối kỳ
sau. Khi nhân con biến mất thì cấu thành của chúng không bị phân hủy mất đi, đặc biệt là
ADN nhân con đã trở về vùng NOR (nucleolar organizing region- vùng tổ chức nhân con)
nhập vào nhiễm sắc thể. ADN vùng NOR (có mã hóa cho rARN) được tách ra hoạt động
phiên mã tạo các rARN, kết hợp với protein tạo thành nhân con mới. Vì vậy ta có thể nói
nhân con có nguồn gốc từ vùng NOR của các nhiễm sắc thể có thể kèm (nhiễm sắc thể số 6
ở lúa mì, nhiễm sắc thể số 13, 14, 15, 21, 22 ở người).
10








Hình 1.6. Sơ đồ cấu tạo tế bào thực vật - Cấu tạo nhân
* Vai trò của nhân trong đời sống tế bào
- Duy trì và truyền các thông tin di truyền vì nó chứa loại ADN quy định tính đặc trưng
của protein được tổng hợp nên.
- Nhân cung cấp ARN để tổng hợp protein trong tế bào. Nếu tách bỏ nhân thì lượng
ARN giảm, sự tổng hợp protein giảm dần rồi mất hẳn và tế bào sẽ chết.
- Nhân có vai trò trong các hoạt động sống của cây, ví dụ sự hấp thụ của lông hút ở rễ,
tham gia làm lành vết thương và tạo hình: khi tế bào bị tổn thương phần nào đó thì nhân sẽ

kéo đến đó; Hammerling đã chứng minh trên tảo dù (Acetabularia), một loài tảo đơn bào lớn
dài 5cm sống ở biển. Tế bào tảo dù có phần mũ và phần cuống, nhân nằm ở phần cuống. Nếu
cắt đôi tế bào tách rời phần mũ và cuống thì phần dưới vẫn tiếp tục sống và tái sinh mũ mới,
còn phần trên không có nhân nên không có khả năng tái sinh cuống mới và sau một thời gian
sẽ chết.
1.2.4. Các bào quan trong tế bào thực vật
a) Vi quản
11
Là thành phần thường thấy trong các tế bào có nhân. Vi quản có trong chất tế bào và
vùng bao quanh chất tế bào gần với vùng sinh trưởng của vách tế bào. Trong chất tế bào, vi
quản có dạng các ống nhỏ, thẳng, rất dài. Ở kỳ trung gian, các vi quản thường xếp thành dãy
song song nằm ngang trong màng sinh chất, khi tế bào phân chia thì các vi quản tạo thành
vùng thoi và là thành phần của thể sinh vách.
Đường kính của các vi quản trong kỳ trung gian là 230 - 270Å, trong thoi là 150 -
200Å.
b) Lạp thể
Là bào quan đặc trưng cho tế bào thực vật. Dựa vào cấu trúc và chức năng, người ta
phân biệt nhiều loại lạp khác nhau:
- Lục lạp: là lạp có chứa chất diệp lục, các enzim quang hợp, có trong các mô ngoài ánh
sáng, đặc biệt là có ở lá. Lục lạp có hình đĩa, phiến hay bầu dục. Ở thực vật bậc cao, lục lạp
có đường kính trung bình là 3μm.
Thành phần cấu tạo của lục lạp: protein chiếm 50% khối lượng khô, lipit chiếm 35%
khối lượng khô, 5% chlorophil và phần còn lại bao gồm carotenoit, ARN và ADN.
Lục lạp được bao bọc bởi lớp màng kép, khoảng giữa 2 lớp màng chứa dung dịch đệm.
Trong khối cơ chất có các phiến mỏng gọi là thylacoid, các thylacoid xếp chồng lên nhau tạo
thành các hạt grana. Các thylacoid được nối kết với nhau thành một hệ thống liên tục. Diệp
lục có trên màng thylacoid. Trong diệp lục còn có chứa các riboxom nhỏ. Trong chất nền có
các enzim cố định cacbon dioxyt thành đường.
Lục lạp có khả năng tự thay đổi vị trí để thích hợp với sự quang hợp: ở những chỗ có
ánh sáng trực tiếp, lục lạp xếp song song với hướng tia sáng để tránh sự phá hủy; ở những

chỗ có ánh sáng phân tán, lục lạp xếp vuông góc với hướng tia sáng để tăng khả năng hấp
thụ ánh sáng.
Lục lạp có chức năng quang hợp, tích lỹ tinh bột cho cây. Ngoài ra, lục lạp còn có chức
năng tái sinh và tham gia thực hiện một số chức năng trao đổi chất khác.

12








Hình 1.7. Sơ đồ cấu tạo lục lạp
- Lạp không màu: không chứa sắc tố, đôi khi đó là những lạp còn non - thể trước lạp.
Thường có trong các tế bào không tiếp xúc với ánh sáng, trong tế bào biểu bì trưởng thành
(biểu bì lá cây lẻ bạn, thài lài tía, khoai lang ). Lạp không màu thường tập trung quanh
nhân, chúng có vai trò trong việc biến đổi những sản phẩm đầu tiên của quang hợp thành
tinh bột, lipit, protein
- Lạp màu: không chứa diệp lục, chỉ chứa các chất màu như caroten, xanthophil, licopin
(là chất đồng phân với caroten) có vai trò quyết định màu sắc của hoa, quả, có tác dụng hấp
dẫn côn trùng đến thụ phấn choa hoa và phát tán quả, hạt. Lạp màu có nhiều hình dạng khác
nhau: hình kim, hình cầu, hình gậy, hình khối nhiều mặt Lạp màu có thể được quan sát ở tế
bào biểu bì quả ớt chín, thịt quả cà chua, cánh hoa hồng
Các kiểu lạp có chung nguồn gốc và đều xuất phát từ thể trước lạp. Lục lạp trong quả
xanh có thể phát triển thành lạp màu khi quả chín và lạp không màu có thể biến đổi thành lục
lạp khi đem nó ra ánh sáng.
13

Hình 1.8. Sơ đồ quan hệ phát sinh giữa các thể lạp
1. Thể trước lạp; 2. Lục lạp;
3. Lạp màu; 4. Lạp không màu
c) Ty thể
Ty thể là bào quan có chức năng chuyển hóa năng lượng tích trong chất dinh dưỡng
thành năng lượng trong ATP. Ty thể có trong tất cả tế bào nhân chuẩn.
Trong ty thể có chứa protein, lipit, gluxit là ba hợp chất hữu cơ chủ yếu cấu tạo nên
màng và cơ chất của ty thể; ngoài ra còn có hệ vận chuyển điện tử tham gia trong chuỗi hô
hấp của ty thể như NAD, FAD, CoQ, Xyt b, Xyt c, Xyt a, Xyt a
3
; các enzim của chu trình
Crebs; các enzim của hô hấp sáng; ADN, ARN.
Ty thể thường có hình que, hình sợi, hình cầu nhưng phổ biến nhất là hình bầu dục;
chiều dài ty thể từ 2 - 7μm, đường kính 1 - 2μm. Hình dạng, kích thước, số lượng ty thể thay
đổi tùy loại tế bào và tuỳ thuộc vào thời kỳ sinh trưởng của cơ thể.
Ty thể được bao bọc bởi một lớp màng kép, màng ngoài trơn và có chứa các enzim như
transferaza, kinaza, photphataza ; màng trong gấp nếp tạo thành các tấm răng lược ăn sâu
vào trong lòng ty thể giúp tăng diện tích bề mặt bên trong ty thể lên 3 lần so với màng ngoài.

14

Hình 1.9. Sơ đồ cấu tạo ty thể
Màng trong ty thể có chứa nhiều loại protein có chức năng khác nhau như protein vận
chuyển chủ động các chất, protein mang, protein kênh Bên trong là khối chất nền chứa
nhiều thành phần khác nhau có chức năng quan trọng đối với ty thể (các enzim oxy hóa axit
pyruvic, các enzim của chu trình Crebs, enzim tổng hợp axit béo, riboxom ty thể, ARN và
ADN ty thể )
Ty thể là trung tâm trao đổi năng lượng của tế bào, tham gia vào quang hô hấp, tái sinh,
các quá trình tổng hợp protein, axit nucleic ngoài nhân. Ngoài ra ty thể còn tham gia vào quá
trình vận chuyển các chất qua màng bằng cơ chế chủ động, cơ chế này cần năng lượng do ty
thể cung cấp.
d) Mạng lưới nội chất
Mạng lưới nội chất là một hệ thống các túi dẹp hoặc các ống nhỏ, gồm 2 lớp màng và ở
giữa là một khoang hẹp. Mạng lưới nội chất liên kết với màng nhân. Mạng lưới nội chất nối
chất tế bào qua vách (sợi liên bào). Mạng lưới nội chất có 2 dạng: mạng lưới nội chất trơn
không có các hạt riboxom và mạng lưới nội chất hạt có đính các hạt riboxom trên bề mặt túi
của mạng. (Xem hình 1.3)
15
Mạng lưới nội chất tham gia vào việc tổng hợp protein; vận chuyển đường, các axit
amin va ATP đến những nơi cần sử dụng hoặc tích lũy. Ngoài ra, mạng lưới nội chất còn tạo
nên sự lưu thông giữa các tế bào nhờ các sợi liên bào.
e) Bộ máy Golgi
Cấu tạo bộ máy Golgi gồm 2 phần:
- Bộ máy Golgi hay thể Golgi là một hệ thống màng kép hay các túi dẹp kín nằm song
song với nhau, các túi này có dạng dấu phẩy hay dạng sợi cong hình mạng lưới, bề mặt nhẵn,

có độ dày khoảng 60 - 70Å, khoảng cách giữa các túi là 50 - 200Å. Thành phần cấu tạo
chính của màng là các phân tử protein và lipit.
- Các bọng nhỏ hay các không bào nhỏ nằm bên hông hoặc giữa các túi dẹt (cặp màng),
một số bọng nhỏ được mọc ra từ các cặp màng do sự nảy chồi. Thể Golgi có liên quan trong
việc bài tiết, đặc biệt tiết các chất của vách tế bào. Các sản phẩm bài tiết được tích tụ trong
các túi, về sau vỡ ra thành các bọt nhỏ. Những túi mới được xuất hiện từ màng của mạng nội
chất. Khi các bọt nhỏ mang chất tiết ra vách tế bào gặp màng sinh chất ngoài thì túi dính với
màng sinh chất và nội chất trong túi giải phóng ra vách tế bào.







Hình 1.10. Sơ đồ cấu tạo thể Golgi
f) Riboxom
Là những thể hình cầu nhỏ, có thành phần là protein và ARN, có thể nằm tự do trong
chất tế bào hoặc nằm trên mạng lưới nội chất. Riboxom có vai trò tổng hợp protein từ các
axit amin.
g) Spheroxom
16
Là bào quan hình cầu, có đường kính từ 0,5 - 1,0μm, được bao bọc bởi lớp màng đơn,
bên trong có cấu tạo hạt mảnh. Spheroxom có chứa protein và dầu có vai trò trong việc tổng
hợp lipit.
h) Lizoxom
Là bào quan chứa enzim, kích thước 0,4μm, được bao bọc bởi lớp màng đơn. Lizoxom
có vai trò quan trọng trong việc phân ly các enzim thủy phân từ chất tế bào, tạo nguyên nhân
cho quá trình tự tiêu tế bào. Đây cũng là một phương thức để tế bào dọn sạch các tế bào chết
hoặc phân hủy các sản phẩm dư thừa không cần thiết trong tế bào.

i) Peroxixom
Là các bóng được bao bọc bởi màng lipoprotein có kích thước từ 0,15 - 0,17μm. Bên
trong màng là chất nền chứa các hạt nhỏ hoặc các sợi phân nhánh. Peroxixom có chứa các
enzim oxy hóa đặc trưng: catalaza, urat-oxydaza
Peroxixom có vai trò trong quá trình chuyển hóa axit nucleic trong khâu oxy hóa axit
uric, tham gia điều chỉnh sự chuyển hóa glucozơ và phân giải H
2
O
2
thành H
2
O nhờ enzim
catalaza.
1.2.5. Các thể ẩn nhập trong tế bào thực vật
Các sản phẩm cuối cùng không tham gia vào việc xây dựng tế bào (chất nhầy, nhựa,
tanin, alcaloit ) và các chất dinh dưỡng đóng vai trò dự trữ (hạt tinh bột, hạt alơron và giọt
dầu mỡ ) cũng đều có thể có trong tế bào.
a) Hạt tinh bột
Tinh bột là chất dự trữ phổ biến nhất trong tế bào thực vật, thường gặp dưới dạng
những hạt nhỏ gọi là hạt tinh bột. Hạt tinh bột thường có hình cầu hay hình trứng và kích
thước khác nhau (hạt tinh bột khoai tây có kích thước từ 70 - 100μm; lúa mì từ 30 - 40μm;
ngô từ 5 - 30μm). Hạt tinh bột lớn lên bằng cách tăng thêm các lớp bên ngoài, tạo thành
những vòng đồng tâm gọi là những vân tăng trưởng bao quanh một điểm gọi là tễ. Các vân
tăng trưởng khác nhau về độ ngậm nước, do đó có độ sẫm nhạt khác nhau. Trong các hạt kép
số lượng tễ nhiều hơn một. Ở lúa, lúa mì, hạt tinh bột có dạng hạt kép; ở khoai tây có dạng
hạt kép, hạt nửa kép và hạt đơn.
17

Hình 1.11. Các loại hạt tinh bột
A. Ở lúa mì; B. Ở khoai tây
(1. Hạt đơn; 2. Hạt kép; 3. Hạt nửa kép)
C. Ở đậu (có tễ phân nhánh); D. Ở ngô;
E. Ở lúa mạch; G. Ở gạo
Hạt tinh bột được phát triển từ các lạp. Tinh bột đồng hóa được tạo ra trong quá trình
quang hợp từ các hạt lục lạp. Tinh bột dự trữ được hình thành trong lạp không màu. Các hạt
được bao bọc bởi một lớp sinh chất mỏng.
b) Protein
Là chất dự trữ vô định hình hoặc có dạng tinh thể. Protein vô định hình có trong nội nhũ
của hạt lúa mì. Protein tinh thể làm thành những khối nhỏ có trong mô mềm của lớp ngoài
cùng ở củ khoai tây. Protein tinh thể và vô định hình có trong hạt alơron trong nội nhũ và
phôi của nhiều hạt cây.
Hạt alơron không màu, có tính chiết quang và thường có hình cầu hoặc hình bầu dục,
chứa protit và 2 loại tinh thể gọi là á tinh và á cầu. Á tinh khối chất protit kết tinh hình đa
giác, chỉ phồng lên trong nước, không hòa tan. Á cầu là một khối bằng chất phitin (là hợp
chất hữu cơ của canxi photphat và magie).
18

Hình 1.12. Hạt alơron
1. Á tinh; 2. Á cầu
Hạt alơron được hình thành từ các không bào đã bị mất nước và khô đặc lại. Từ một
không bào lớn bị cắt vụn ra thành những hạt nhỏ, thường có trong hạt thầu dầu, lúa, ngô, các
cây họ Đậu
c) Lipit
Các giọt dầu, mỡ là các chất dự trữ lipit cùng với các chất khác có tính chất lipit như
sáp, suberin và cutin. Những chất này được hình thành trong chất tế bào, lạp hoặc
spheroxom. Dầu và mỡ là chất dự trữ thường gặp trong hạt, phôi và tế bào mô phân sinh.
Các chất terpen (tinh dầu, nhựa) là những sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi
chất và không được sử dụng trở lại. Ở đa số các cây, terpen chỉ có trong lá, cánh hoa hoặc
trong vỏ quả.
d) Các tinh thể
Là sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi chất của tế bào, có thành phần hóa học
khác nhau và có trong nhiều loại tế bào khác nhau. Các tinh thể vô cơ thường gặp nhất là
muối canxi: tinh thể canxi oxalat và tinh thể canxi cacbonat.
- Tinh thể canxi oxalat: thường gặp trong không bào và cả trong chất tế bào, thường gặp
ở nhiều cây vì trong quá trình trao đổi chất thường xuất hiện axit oxalic là chất độc hại đối
với tế bào. Mặt khác, trong muối Ca(NO
3
)
2
cây không sử dụng Ca
2+
. Ca
2+
sẽ kết hợp với axit
oxalic tạo thành tinh thể canxi oxalat. Canxi oxalat chỉ tan trong axit mạnh như HCl.
19

Hình 1.13. Các dạng tinh thể canxi oxalat
1. Hình kim; 2.Hình cầu gai
- Tinh thể canxi cacbonat: chỉ tan trong axit yếu như axit axetic. Trong cây, tinh thể
cacxi cacbonat nằm trong khoang trống gọi là túi đá. Túi đá là những tế bào lớn hơn các tế
bào xung quanh, thành túi có treo tinh thể canxi cacbonat. Túi đá chỉ thường gặp trong biểu
bì lá của một số cây họ Dâu tằm (cây đa, đề), các cây họ Gai, họ Nhài








Hình 1.14. Túi đá ở lá đa
1. Tế bào biểu bì trên;
2. Túi đá; 3. Mô giậu
Muối silic thường thấm trong vách tế bào của nhiều cây họ Lúa, đôi khi cũng xuất hiện
cả bên trong tế bào.
Ngoài ra, trong cây còn có các tinh thể chất hữu cơ như caroten, berberin và saponin
cũng thường gặp.
1.2.6. Không bào và dịch tế bào
Trong chất nguyên sinh của tế bào thực vật có chứa một hoặc nhiều không bào, được
bao bọc bởi màng lipoprotein dạng bóng (tonoplast). Không bào chứa dịch tế bào (dịch tế
20

bào bao gồm nước, muối, đường, axit hữu cơ, các hợp chất protein, tanin, alcaloit,
anthoxianin, flavon, các ion khoáng và những chất khác ở trạng thái hòa tan tạo nên áp suất
thẩm thấu cao (tạo sức trương) cho tế bào thực vật. Ở thực vật, sức trương tế bào có vai trò
quan trọng trong nhiều hoạt động sinh lí như sinh trưởng, cảm ứng hướng động, trao đổi khí
qua khí khổng, hấp thu, vận chuyển nước và muối khoáng
Trong không bào, một số chất có thể kết tinh đông đặc lại thành những vật thể rắn (vật
thể lắng đọng của tanin, thể protein trong các quả khô và hạt). Những chất này là những sản
phẩm được tích tụ, đôi khi được chất nguyên sinh tái sử dụng hoặc chỉ là những sản phẩm
cuối cùng của quá trình trao đổi chất.
Không bào tham gia vào sự sinh sản của thực vật có hoa do có chứa nhiều chất sắc tố
hấp dẫn côn trùng thụ phấn; không bào có chứa độc tố giúp thực vật chống lại các động vật
ăn cỏ.
Không bào được hình thành có thể là do:
- Sự hấp thụ nước của một miền chất tế bào cơ sở và đẩy các phân tử kỵ nước sang
một miền bên cạnh, tạo nên màng không bào.
- Sự phình ra của các phần của mạng nội chất.
- Các bọt của thể Golgi.
Ở các tế bào phân sinh non có nhiều không bào nhỏ nằm rải rác trong khối chất tế bào
đậm đặc. Tế bào lớn và phân hóa thì không bào cũng lớn lên và hợp lại thành một không bào
trung tâm duy nhất của tế bào. Có ý kiến cho rằng không bào được hình thành là do một bào
quan tiền thân háp thụ nước rồi trương lên tạo không bào. Kết quả của các nhà nghiên cứu
dưới kính hiển vi điện tử cho thấy không bào xuất hiện do sự trương lên của các túi hoặc các
bọt của mạng nội chất. Các bọt uống bào do sự gấp nếp của màng ngoài cũng tham gia hình
thành không bào.
1.2.7. Sự phân chia tế bào
a) Chu kỳ sống của tế bào
* Khái niệm
Một trong những đặc tính cơ bản của cơ thể sống là đặc tính sinh sản, tức là khả năng tự
sinh ra cơ thể giống mình. Đặc tính sinh sản của cơ thể có cơ sở ở sự phân bào.
Từ 1855, R.Virchow đã khẳng định “cũng giống như động vật được sinh ra chỉ từ động

vật, thực vật chỉ sinh ra thực vật, tế bào chỉ được sinh ra từ tế bào có trước”. Năm 1882,
W.Flemming phát hiện ra hiện tượng phân bào có tơ (mitosis) sau khi tế bào trải qua một
thời gian sinh trưởng. Về sau các nhà tế bào học phát hiện ra phân bào được xen kẽ với thời
gian sinh trưởng theo từng chu kỳ.
21

Chu kỳ tế bào (cell cycle) là thời gian diễn ra kể từ thời điểm tế bào được hình thành
nhờ phân bào của tế bào mẹ và kết thúc bởi sự phân bào để hình thành tế bào mới.
Thời kỳ phân bào được xen kẽ bởi thời kỳ giữa các lần phân bào được gọi là gian kỳ.
* Các thời kỳ của chu kỳ tế bào
- Thời kỳ giữa 2 lần phân chia được gọi là gian kỳ (hay kỳ trung gian - interphase) ký
hiệu là I, là thời gian tế bào trao đổi chất, sinh trưởng và chuẩn bị cho phân bào.
- Kỳ phân bào (mitosis) ký hiệu là M, là thời kỳ tế bào mẹ phân đôi cho ra 2 tế bào con.
* Gian kỳ
Trong gian kỳ tế bào thực hiện chức năng trao đổi chất, các hoạt động sống khác nhau,
tổng hợp ARN, ADN, các protein, các enzim…và chuẩn bị cho phân bào. Gian kỳ được chia
làm 3 giai đoạn:
- Pha G
1
: Được tiếp ngay sau phân bào khi tế bào con được hình thành. Thời gian của
G
1
kéo dài từ ngay sau khi tế bào được tạo thành do phân bào cho đến khi bắt đầu pha S là
pha tổng hợp ADN. Thời gian của G
1
tùy thuộc vào chức năng sinh lí của tế bào. Ví dụ đối
với tế bào phôi thì thời gian của G
1
= 30 phút - 1 giờ, tế bào gan của động vật có vú G
1

= 1
năm, đối với tế bào ung thư, thời gian này bị rút ngắn rất nhiều.
Khi kết thúc G
1
, tế bào đi vào pha S và G
2
để vào kỳ phân bào hay không là tùy thuộc
vào điều kiện môi trường. Vào cuối pha G
1
có một điểm chốt (check point), điểm R.
Nếu tế bào vượt qua điểm R chúng tiếp tục đi vào pha S. Nhân tố điều chỉnh để vượt
qua điểm R vào S là phức hệ protein được gọi là Cdk – cyclin gồm có cyclin D, cyclin E và
enzim kinaza phụ thuộc cyclin, trong đó cyclin đóng vai trò điều chỉnh, chỉ khi cyclin liên
kết với kinaza thì enzim kinaza mới thể hiện hoạt tính phát động các phản ứng của chu kỳ tế
bào.
Pha G
1
là pha sinh trưởng của tế bào và thực hiện hoạt động sinh lí khác nhau, vì trong
pha này xảy ra sự tổng hợp các ARN (phiên mã) và protein (dịch mã).
Đối với các tế bào biệt hóa thì tế bào không vượt qua R mà đi vào quá trình biệt hóa tế
bào để tạo nên các dòng tế bào soma khác nhau, có chức năng khác nhau.
- Pha S: Là pha tiếp theo của pha G
1
nếu tế bào vượt qua được điểm R. Trong pha G
1

tế bào đã chuẩn bị điều kiện cho pha S: vào cuối pha G
1

tế bào tổng hợp một loại protein đặc

trưng là cyclin A và được tích lũy trong nhân tế bào. Protein cyclin A (nhân tố hoạt hóa tổng
hợp ADN) cùng với kinaza sẽ xúc tiến sự tái bản ADN. Pha S là pha chủ yếu xảy ra sự tổng
hợp ADN (tái bản ADN) và nhân đôi NST. Protein cyclin A tác động cho tới cuối pha S thì
biến mất.
22
Thời gian kéo dài của pha S tương đối cố định. Sau pha S, hàm lượng ADN và số lượng
nhiễm sắc thể đã được nhân đôi.
- Pha G
2
: Tiếp theo pha S, thời gian của pha G
2
ngắn. Trong pha G
2
, các ARN và
protein được tổng hợp chuẩn bị cho phân bào. Cuối pha G
2
, một protein được tổng hợp là
cyclin B và được tích lũy trong nhân cho đến kỳ trước phân bào. Cyclin B hoạt hóa enzim
kinaza và đóng vai trò quan trọng trong việc thực hiện quá trình phân bào (tạo thành các
ống tubulin để tạo thành thoi phân bào).







Hình 1.15. Sơ đồ chu kỳ tế bào
b) Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm)
* Đặc điểm của phân bào nguyên nhiễm

Phân bào nguyên nhiễm còn gọi là phân bào gián phân hoặc phân bào có tơ, là dạng
phân bào phổ biến cho tất cả các dạng tế bào nhân thật có những đặc điểm sau đây:
- Phân bào nguyên nhiễm là dạng phân bào phổ biến ở Eukaryota.
- Kết quả của phân bào hình thành 2 tế bào con có chứa số lượng nhiễm sắc thể giữ
nguyên như tế bào mẹ.
- Xuất hiện nhiễm sắc thể và phân chia nhiễm sắc thể về 2 tế bào con.
- Xuất hiện trong tế bào chất bộ máy phân bào (thoi vô sắc) có vai trò hướng dẫn các
nhiễm sắc thể con di chuyển về 2 cực tế bào.
- Trong quá trình phân bào, màng nhân và hạch nhân biến mất và được tái tạo ở 2 tế bào
con.
* Kỳ trước (kỳ đầu - prophase): Được tiếp theo sau pha G
2
của kỳ trung gian, có các
hiện tượng đặc trưng:
23
- Hình thành nhiễm sắc thể: Chất nhiễm sắc ở gian kỳ bao gồm các sợi nhiễm sắc được
nhân đôi qua pha S, cô đặc lại tạo thành các nhiễm sắc thể kép, có số lượng và hình thái đặc
trưng cho loài.
- Màng nhân và hạch nhân có nhiều biến đổi: Hạch nhân giảm thể tích, phân rã và biến
mất; màng nhân đứt ra thành nhiều đoạn và biến thành các bóng không bào bé phân tán trong
tế bào chất, tạo điều kiện cho nhiễm sắc thể di chuyển ra ngoại vi tế bào.
- Hình thành bộ máy phân bào: Ở tế bào thực vật không có trung tử nhưng ở cạnh nhân
có vùng đậm đặc tương tự vùng quanh trung tử (ở tế bào động vật) và chúng có vai trò là
hoạt hóa sự trùng hợp tubulin để tạo thành thoi phân bào ở tế bào thực vật.
* Kỳ giữa (Metaphase)
Kỳ giữa được bắt đầu khi màng nhân tiêu biến thành các bóng nhỏ phân tán trong tế bào
chất quanh thoi phân bào. Thoi phân bào được hình thành lúc đầu ở vùng cạnh nhân, khi
màng nhân biến mất thì nó di chuyển chiếm ngay vị trí trung tâm. Các nhiễm sắc thể kép
mang trung tiết là nơi đính của 2 nhiễm sắc tử. Trung tiết phân hóa thành tâm động. Các
nhiễm sắc thể kép xếp trên mặt phẳng xích đạo nằm thẳng góc với trục của thoi. Mặt phẳng

xích đạo cắt giữa 2 nhiễm sắc tử chị em của nhiễm sắc thể kép.
* Kỳ sau (Anaphase)
Đặc điểm của kỳ sau là sự tách đôi của 2 sợi cromatit (2 sợi nhiễm sắc tử chị em) và trở
thành nhiễm sắc thể con độc lập, sự tách của 2 nhiễm sắc tử chị em là do sự tách rời 2 trung
tiết. Tất cả các cromatit cùng tách khỏi nhau trở thành nhiễm sắc thể con và cùng thời gian di
chuyển về 2 cực nhờ sự co ngắn của sợi tâm động (do sự giải trùng hợp của vi ống tubulin).
Người ta đã tính được tốc độ di chuyển về cực của nhiễm sắc thể con là khoảng 1µm trong 1
phút.
* Kỳ cuối (Telophase)
Các nhiễm sắc thể con đã di chuyển tới 2 cực, giãn xoắn, dài ra và biến dạng trở thành
chất nhiễm sắc. Thoi phân bào biến mất, màng nhân được hình thành và bao quanh chất
nhiễm sắc. Hai nhân con được tái tạo trong khối tế bào chất.
24








Hình 1.16. Sự phân bào nguyên nhiễm ở rễ hành
1. Gian kỳ; 2-3-4. Kỳ đầu; 5. Kỳ giữa; 6. Kỳ sau;
7-8-9. Kỳ cuối; 10. Hình thành 2 tế bào

* Phân chia chất tế bào
Tế bào thực vật được bao bởi thành vỏ xenlulozơ làm cho tế bào không vận động được
nên sự phân tế bào chất xảy ra khác với tế bào động vật. Sự phân tế bào chất ở tế bào thực
vật bắt đầu bằng sự xuất hiện một vách ngang ở trung tâm xích đạo, vách ngang phát triển
dần ra ngoại vi cho đến khi liên kết với vách bao tế bào và phân tách tế bào chất thành 2 nửa

chứa nhân con.
Thời gian của quá trình phân bào tùy thuộc loại mô, trạng thái sinh lí của tế bào và các
điều kiện bên ngoài. Thông thường quá trình phân bào này diễn ra trong khoảng 60 - 120
phút, trong đó kỳ đầu dài nhất, đến kỳ cuối, còn kỳ giữa và kỳ sau chỉ diễn ra vài phút. Ví dụ
ở mô phân sinh rễ hành: kỳ đầu: 74 phút; kỳ giữa: 1 phút; kỳ sau: 2,5 phút và kỳ cuối: 4
phút.

c) Giảm phân (phân bào giảm nhiễm)
Năm 1889, phân bào giảm nhiễm ở tế bào thực vật lần đầu tiên được nhà bác học người
Đức là Strasburger quan sát. Đến năm 1894, Beliaev cũng quan sát và mô tả khi nghiên cứu
sự hình thành hạt phấn của cây tùng (Larix). Theo ông, sự phân bào giảm nhiễm gồm 2 lần
phân chia nối tiếp nhau: lần phân chia thứ nhất tạo ra 2 tế bào con có số lượng nhiễm sắc thể
bằng một nửa số nhiễm sắc thể ở tế bào mẹ; lần phân chia thứ hai tạo ra 2 tế bào con giống tế
bào trước về số lượng nhiễm sắc thể.
* Phân bào giảm nhiễm 1 (lần phân chia thứ nhất)
25