Luận án tiến sĩ nông nghiệp Nghiên cứu khả năng sinh trưởng, sinh sản, năng suất và chất lượng sữa của bò cái holstein friesian

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI





TRẦN QUANG HẠNH




NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG SINH TRƯỞNG,
SINH SẢN, NĂNG SUẤT VÀ CHẤT LƯỢNG SỮA
CỦA BÒ CÁI HOLSTEIN FRIESIAN (HF) THUẦN,
CÁC THẾ HỆ LAI F
1
, F
2
VÀ F
3
GIỮA HF VÀ LAI SIND
NUÔI TẠI TỈNH LÂM ĐỒNG



Chuyên ngành: CHĂN NUÔI ĐỘNG VẬT
Mã số: 62.62.40.01


LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học: GS.TS. ĐẶNG VŨ BÌNH








HÀ NỘI – 2010

i
LỜI CAM ĐOAN


- Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số
liệu và kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng ñược ai công bố
trong bất kỳ công trình nào khác.
- Mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận án ñã ñược cảm ơn và các tài
liệu tham khảo ñược trích dẫn trong luận án ñều ñược chỉ rõ nguồn gốc xuất
xứ thực tế và rõ ràng.

Tác giả luận án


Trần Quang Hạnh

ii
LỜI CẢM ƠN

Trước tiên tôi xin chân thành cảm ơn GS.TS. Đặng Vũ Bình - người
hướng dẫn khoa học - ñã tận tình hướng dẫn và ñóng góp nhiều ý kiến hết sức
quý báu.
Cho phép tôi bày tỏ lời cảm ơn tới Ban giám hiệu, Viện Đào tạo Sau
Đại học, Khoa Chăn nuôi & Nuôi trồng Thủy sản, các thầy cô, các bạn ñồng
nghiệp trong Bộ môn Di truyền & Chọn giống Vật nuôi, dự án PHE, Trường
Đại học Nông nghiệp Hà Nội; Ban giám hiệu, Ban chủ nhiệm Khoa Chăn
nuôi - Thú y, Trường Đại học Tây Nguyên, ñã cho phép và tạo mọi ñiều kiện
thuận lợi giúp ñỡ tôi trong quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án.
Tôi xin cảm ơn Ban giám ñốc, phòng Kỹ thuật của Chi cục Thú Y,
Công ty Thanh Sơn (Việt Nam – Hà Lan), Công ty Cổ phần Sữa tỉnh Lâm
Đồng và các hộ nuôi bò sữa thành phố Đà Lạt, huyện Đức Trọng, Đơn
Dương, Lâm Hà, Bảo Lộc… ñã tạo mọi ñiều kiện thuận lợi cho chúng tôi tiến
hành thí nghiệm, thu thập số liệu làm cơ sở cho bản luận án.
Cảm ơn Gia ñình và các bạn ñồng nghiệp ñã ñộng viên khích lệ, tạo
mọi ñiều kiện thuận lợi góp phần cho bản luận án ñược hoàn thành.

Hà Nội, ngày tháng năm 2010
Tác giả luận án


Trần Quang Hạnh



iii

MỤC LỤC

Trang
Lời cam ñoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Danh mục các chữ viết tắt vi
Danh mục các bảng vii
Danh mục các biểu ñồ ix
Danh mục các hình x
ĐẶT VẤN ĐỀ 1
Chương 1 TỔNG QUAN 4
1.1 CƠ SỞ LÝ THUYẾT CỦA VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 4
1.1.1

Tính trạng số lượng và sự di truyền của tính trạng số lượng
4
1.1.2

Lai tạo giống
6
1.2 SINH TRƯỞNG, SINH SẢN, NĂNG SUẤT VÀ CHẤT LƯỢNG
SỮA CỦA BÒ SỮA 7
1.2.1

Sinh trưởng
7
1.2.2

Sinh sản
13
1.2.3

Năng suất và chất lượng sữa
18
1.3 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƯỚC 32
1.3.1

Tình hình nghiên cứu ngoài nước
32
1.3.2

Tình hình nghiên cứu trong nước
34
1.4 MỘT SỐ YẾU TỐ VỀ ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN TỈNH LÂM ĐỒNG 38
1.4.1

Địa hình
38

1.4.2

Khí hậu
38

iv
1.4.3

Một số nét về tình hình chăn nuôi bò sữa và sử dụng thức ăn
của tỉnh Lâm Đồng
40
Chương 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 42
2.1 VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU 42
2.1.1

Bò HF (Holstein Friesian)
42
2.1.2

Nhóm bò lai hướng sữa
43
2.2 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 45
2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 46
2.3.1 Khả năng sinh trưởng
47
2.3.2 Khả năng sinh sản
48
2.3.3 Khả năng sản xuất sữa
49
2.3.4

Tiêu tốn thức ăn
50
2.4 XỬ LÝ SỐ LIỆU 51
Chương 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 53
3.1 KHẢ NĂNG SINH TRƯỞNG CỦA BÊ, BÒ CÁI F
1
, F
2
, F
3
(HF
x LAI SIND) VÀ HF 53
3.1.1

Khả năng sinh trưởng của các nhóm bê, bò cái theo dõi
53
3.1.2

Khả năng sinh trưởng của các nhóm bê, bò cái thí nghiệm
60
3.2 KHẢ NĂNG SINH SẢN CỦA BÒ CÁI F
1
, F
2
, F
3
(HF x LAI SIND)
VÀ HF 77
3.2.1

Tuổi phối giống lần ñầu
77
3.2.2

Tuổi ñẻ lứa ñầu
78
3.2.3

Thời gian phối lại sau khi ñẻ
81
3.2.4

Khoảng cách giữa 2 lứa ñẻ
83
3.2.5

Hệ số phối giống
86
3.3 KHẢ NĂNG SẢN XUẤT SỮA CỦA BÒ CÁI F
1
, F
2
, F
3
(HF x
LAI SIND) VÀ HF 88

v
3.3.1

Sản lượng sữa thực tế và thời gian cho sữa
88
3.3.2

Sản lượng sữa 305 ngày
92
3.3.3

Sản lượng sữa tiêu chuẩn (4% mỡ)
96
3.3.4

Sản lượng sữa qua các lứa ñẻ
97
3.3.5

Năng suất sữa qua các tháng của chu kỳ 305 ngày
100
3.3.6

Chất lượng sữa
109
3.3.7

Tiêu tốn thức ăn cho cho 1kg sữa
118
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 124
1 KẾT LUẬN 124
2 ĐỀ NGHỊ 126

Các công trình ñã công bố có liên quan ñến luận án 127
Tài liệu tham khảo 128
Phụ lục 154


vi
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

CK : Chất khô
CSDT : Chỉ số dài thân
CSKL : Chỉ số khối lượng
CSTM : Chỉ số tròn mình
CV : Cao vây
Cv% : Hệ số biến sai
DTC : Dài thân chéo
ĐVT : Đơn vị tính
EXP : Exponent – số mũ
F
1
: Con lai giữa bò HF và bò lai Sind
F
2
: Con lai giữa bò HF và bò F
1
F
3
: Con lai giữa bò HF và bò F
2
HSSS : Hệ số sụt sữa
HF : Holstein Friesian

KHKT : Khoa học kỹ thuật
KL : Khối lượng
Max : Maximum – Cực ñại
Min : Minimum – Cực tiểu
NLTĐ : Năng lượng trao ñổi
NXB : Nhà xuất bản
PTNT : Phát triển nông thôn
SE : Standard Error – Sai số tiêu chuẩn
TB : Trung bình
TT : Tăng trưởng
TTTA : Tổng tiêu tốn thức ăn
VCK : Vật chất khô
VCKKM : Vật chất khô không mỡ
VN : Vòng ngực

: Trung bình

vii
DANH MỤC CÁC BẢNG

STT Tên bảng Trang

2.1 Số mẫu nghiên cứu của ñề tài 45
3.1 Khối lượng bò cái (kg) từ sơ sinh ñến 24 tháng tuổi 53
3.2 Tăng trưởng tuyệt ñối (g/ngày) và tăng trưởng tương ñối (%)
của các nhóm bò 55
3.3 Kích thước (cm) một số chiều ño qua các tháng tuổi của các
nhóm bò 58
3.4 Một số chỉ số cấu tạo thể hình của các nhóm bò 59
3.5 Khối lượng bò cái (kg) từ sơ sinh ñến 24 tháng tuổi 60

3.6 Tăng trưởng truyệt ñối (g/ngày) và tăng trưởng tương ñối (%)
của các nhóm bò 63
3.7 Kích thước một số chiều ño (cm) của các nhóm bò cái qua các
tháng tuổi 66
3.8 Một số chỉ số cấu tạo thể hình của các nhóm bò cái qua các
tháng tuổi 67
3.9 Hàm sinh trưởng của bò cái lai và HF 70
3.10 Tuổi, khối lượng và tăng khối lượng cực ñại tại ñiểm uốn 76
3.11 Tuổi phối giống lần ñầu 77
3.12 Tuổi ñẻ lứa ñầu 79
3.13 Thời gian phối lại (ngày) sau khi ñẻ 82
3.14 Khoảng cách giữa 2 lứa ñẻ 83
3.15 Hệ số phối giống của các nhóm bò 86
3.16 Sản lượng sữa thực tế và thời gian cho sữa 89
3.17 Sản lượng sữa thực tế và thời gian cho sữa 90
3.18 Sản lượng sữa (kg/chu kỳ 305 ngày) của các nhóm bò 92
3.19 Sản lượng sữa tiêu chuẩn 305 ngày (4% mỡ) 96

viii
3.20 Sản lượng sữa qua các lứa ñẻ 98
3.21 Năng suất sữa (kg) và hệ số sụt sữa (HSSS) qua các tháng của
chu kỳ 305 ngày 101
3.22 Năng suất sữa (kg) và hệ số sụt sữa (HSSS) theo các tháng của
chu kỳ 305 ngày 102
3.23 Tỷ lệ (%) năng suất sữa bò qua các tháng so với cả chu kỳ 107
3.24 Tỷ trọng của sữa (số liệu theo dõi) 109
3.25 Tỷ lệ vật chất khô không mỡ của sữa (số liệu theo dõi) 110
3.26 Tỷ lệ mỡ sữa (số liệu theo dõi) 112
3.27 Tỷ lệ protein sữa (số liệu theo dõi) 114
3.28 Chất lượng sữa lứa thứ nhất của bò nuôi thí nghiệm 117

3.29 Tiêu tốn thức ăn tinh cho 1 kg sữa 118
3.30 Tiêu tốn thức ăn cơ sở cho 1kg sữa 119
3.31 Tiêu tốn thức ăn cho 1kg sữa (thức ăn tinh và thức ăn cơ sở) 120
3.32 Ước tính chi phí thức ăn (vật chất khô) cho 1kg sữa 121









ix
DANH MỤC CÁC BIỂU ĐỒ

STT Tên biểu ñồ Trang

3.1 Tăng trưởng tuyệt ñối của các nhóm bò 56
3.2 Tăng trưởng tuyệt ñối của các nhóm bò 65
3.3 Tỷ lệ năng suất sữa theo tháng cho sữa 108
3.4 Tỷ lệ năng suất sữa theo tháng cho sữa 108



x
DANH MỤC CÁC HÌNH

STT Tên hình Trang

3.1 Khối lượng bò qua các tháng tuổi 54
3.2 Tăng trưởng tương ñối của các nhóm bò 56
3.3 Khối lượng của các nhóm bò qua các tháng tuổi 63
3.4 Tăng trưởng tương ñối của các nhóm bò 65
3.5 Đường cong Gompertz biểu diễn sinh trưởng của bò F
1
theo dõi 71
3.6 Đường cong Gompertz biểu diễn sinh trưởng của bò F
2
theo dõi 71
3.7 Đường cong Gompertz biểu diễn sinh trưởng của bò F
3
theo dõi 72
3.8 Đường cong Gompertz biểu diễn sinh trưởng của bò HF theo dõi 72
3.9 Đường cong Gompertz biểu diễn sinh trưởng của bò F
1
nuôi thí nghiệm 72
3.10 Đường cong Gompertz biểu diễn sinh trưởng của bò F
2
nuôi thí nghiệm 72
3.11 Đường cong Gompertz biểu diễn sinh trưởng của bò F
3
nuôi thí nghiệm 73
3.12 Đường cong Gompertz biểu biễn sinh trưởng của bò HF nuôi thí nghiệm 73
3.13 Sản lượng sữa qua các lứa ñẻ 100
3.14 Năng suất sữa theo tháng vắt sữa của nhóm bò theo dõi 106
3.15 Năng suất sữa theo tháng vắt sữa của nhóm bò nuôi thí nghiệm 106


1

ĐẶT VẤN ĐỀ

Trong những năm gần ñây, chăn nuôi bò sữa phát triển mạnh ở một số
tỉnh, thành phố như Sơn La, Lâm Đồng, Đồng Nai, Bình Dương, Long An, Bà
Rịa – Vũng Tàu, thành phố Hồ Chí Minh, Hà Nội Tính ñến hết năm 2008,
cả nước ta có 111.305 con bò sữa, với sản lượng sữa 265.584 tấn, tăng
13,29% so với năm 2007 (Cục Chăn nuôi, 2008)[11]. Theo dự báo của Cục
Chăn nuôi (2006)[10], ñến năm 2010 nước ta sẽ có khoảng 200.000 con bò
sữa, ñáp ứng 40% nhu cầu tiêu thụ. Từ khi có Quyết ñịnh 167/2001/QĐ-TTg
của Thủ tướng chính phủ ngày 26 tháng 10 năm 2001 về một số giải pháp và
chính sách bò sữa Việt Nam thời kỳ 2001 – 2010, chăn nuôi bò sữa nước ta ñã
bước sang một giai ñoạn mới. Tổng ñàn bò sữa hàng năm tăng nhanh, tốc ñộ
bình quân giai ñoạn 2001 – 2005 ñạt 24,93%/năm. Đặc biệt, từ năm 2007 giá
sữa bột trên thế giới tăng gấp ñôi, người chăn nuôi thu ñược lợi nhuận cao,
thúc ñẩy chăn nuôi bò sữa phát triển mạnh (Nguyễn Xuân Trạch, 2007)[100].
Hiện nay, ngoài việc nhập bò Holstein Friesian (HF) thuần, việc lai tạo
bò HF với bò lai Sind ñể tạo ra con lai có khả năng sản xuất sữa cũng ñược
chú trọng. Đến nay khoảng 89% số lượng bò sữa của nước ta là con lai hướng
sữa phối tinh bò ñực HF với bò cái nội cải tiến có tỷ lệ máu khác nhau.
Lâm Đồng là một trong 5 tỉnh của Tây Nguyên, có diện tích tự nhiên
9.764,79km
2
, ñất bazan màu mỡ, ñịa hình chia cắt bởi nhiều sông, suối và có
trữ lượng nước dồi dào, cùng với khí hậu nhiệt ñới nóng ẩm và 2 mùa mưa và
mùa khô rõ rệt, thời tiết quanh năm mát mẻ thích hợp cho nhiều loại cây
trồng, vật nuôi sinh trưởng, phát triển cho năng suất cao khá ổn ñịnh, ñặc biệt
là bò sữa gốc ôn ñới.
Đàn bò sữa ñang nuôi ở tỉnh Lâm Đồng chủ yếu là bò thuần HF gốc Cu
Ba (nhập từ Mộc Châu năm 1977), bò lai giữa bò HF với bò ñịa phương hoặc

2
lai Sind và ñàn HF mới nhập từ Úc, Mỹ. Tính ñến năm 2005, tỉnh Lâm Đồng
có số lượng bò lai Sind hướng sữa và bò lai Sind tương ứng là: 944 con và
1.947 con (Chi cục Thú y, tỉnh Lâm Đồng, 2009)[7]. Các con lai hướng sữa
thích hợp với các hộ ít có ñiều kiện, các hộ nuôi bò HF thuần thường nuôi kết
hợp với bò lai vì nhóm bò lai thường có tỷ lệ mỡ sữa cao hơn. Trong chiến
lược phát triển ñàn bò sữa chất lượng cao của tỉnh, ñàn bò F
2,
F
3
và bò có tỷ lệ
máu HF cao hơn có năng suất sữa cao, thích nghi với ñiều kiện của tỉnh. Vì
vậy cần có ñàn bò lai (HF x lai Sind) và ñó là xu hướng của tỉnh.
Tính ñến nay trên cả nước có khá nhiều công trình nghiên cứu về bò
sữa. Lương Văn Lãng (1983)[50] nghiên cứu một số ñặc ñiểm về khả năng
sinh sản của bò HF (Cu Ba) tại Mộc Châu. Lê Đăng Đảnh (1996)[27] nghiên
cứu tính năng sản xuất sữa bò lai hướng sữa ở thành phố Hồ Chí Minh.
Nguyễn Quốc Đạt (1999)[29] nghiên cứu một số ñặc ñiểm về giống của ñàn
bò cái lai hướng sữa tại thành phố Hồ Chí Minh. Phạm Ngọc Thiệp và
Nguyễn Xuân Trạch (2004)[95] nghiên cứu khả năng sinh trưởng của bò HF
thuần nuôi tại Lâm Đồng. Phạm văn Giới và CS (2006)[37] nghiên cứu về hệ
số di truyền giữa sản lượng sữa và tỷ lệ mỡ sữa của bò HF nuôi ở Việt Nam.
Vũ Chí Cương và CS (2006)[14] ñánh giá kết quả chọn lọc bò cái 3/4 và 7/8
HF ñể tạo ñàn bò hạt nhân lai hướng sữa ñạt trên 4.000 chu kỳ Tuy nhiên,
chưa có một công trình nghiên cứu ñánh giá ñầy ñủ và toàn diện về khả năng
sinh trưởng, sinh sản, năng suất và chất lượng sữa của bò HF và các thế hệ
con lai giữa bò HF với bò Lai Sind tại tỉnh Lâm Đồng.
Xung quanh việc ñẩy mạnh hơn nữa ngành chăn nuôi bò sữa tại tỉnh
Lâm Đồng, nhiều vấn ñề ñặt ra cho công tác nghiên cứu và thực nghiệm khoa
học. Trong ñó, nghiên cứu, ñánh giá khả năng sinh trưởng, sinh sản, năng suất

và chất lượng sữa của ñàn bò sữa nuôi trong ñiều kiện của tỉnh là vấn ñề cấp
thiết. Xuất phát từ yêu cầu thực tế này chúng tôi ñã tiến hành ñề tài:

3
‘‘Nghiên cứu khả năng sinh trưởng, sinh sản, năng suất và chất
lượng sữa của bò cái Holstein Friesian(HF) thuần, các thế hệ lai F
1
, F
2
và
F
3
giữa HF và lai Sind nuôi tại tỉnh Lâm Đồng”.
Mục ñích nghiên cứu
Đánh giá khả năng sinh trưởng, sinh sản, năng suất và chất lượng sữa
của bò cái Holstein Friesian thuần, các thế hệ lai F
1
, F
2
và F
3
giữa HF và lai
Sind nuôi tại tỉnh Lâm Đồng phục vụ công tác chọn giống nâng cao năng suất
của bò HF và các con lai, ñề xuất hướng sử dụng thích hợp ñối với các nhóm
bò góp phần phát triển chăn nuôi bò sữa tại tỉnh Lâm Đồng.
Những ñóng góp mới của luận án
- Lần ñầu tiên, ñánh giá, phân tích một cách có hệ thống về khả năng
sinh trưởng, sinh sản, năng suất và chất lượng sữa của bò cái thuần HF, các thế
hệ lai F
1

, F
2
và F
3
giữa HF và lai Sind nuôi trong ñiều kiện tỉnh Lâm Đồng.
- Sử dụng hàm Gompertz biễu diễn sinh trưởng của các nhóm bò cái
HF thuần, bò cái lai F
1
, F
2
và F
3
giữa HF và lai Sind.
Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
- Trên cơ sở ñánh giá tiềm năng năng suất của ñàn bò sữa lai F
1
, F
2
, F
3

(giữa HF và lai Sind) và HF, góp phần phát triển ngành chăn nuôi bò sữa của
tỉnh Lâm Đồng.
- Đóng góp tư liệu phục vụ công tác chọn giống nâng cao năng suất sữa
của bò HF và các con lai F
1
, F
2
, F
3

giữa HF và lai Sind.
- Góp phần Việt Nam hóa giáo trình giảng dạy các môn học cho chuyên
ngành Chăn nuôi và Thú y của các cơ sở ñào tạo.



4
Chương 1
TỔNG QUAN

1.1 CƠ SỞ LÝ THUYẾT CỦA VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1.1 Tính trạng số lượng và sự di truyền của tính trạng số lượng
Khi nghiên cứu ñể tìm ra các quy luật di truyền, Mendel ñưa ra khái
niệm tính trạng. Tính trạng là ñặc trưng của một cá thể mà ta có thể quan sát
hay xác ñịnh ñược. Có hai loại tính trạng: Tính trạng chất lượng và tính trạng
số lượng. Tính trạng số lượng là những tính trạng mà sự khác nhau giữa các
cá thể là sự sai khác về mức ñộ hơn là sự sai khác về chủng loại.
Trong quá trình lai, các tính trạng chất lượng sẽ phân li theo tỷ lệ nhất
ñịnh, nhưng ñối với tính trạng số lượng sự phân li không phù hợp với các tỷ lệ
ñó. Cho nên khi mới bắt ñầu nghiên cứu sự di truyền các tính trạng số lượng
người ta ñã thu ñược những kết quả hầu như ñối lập với các ñịnh luật Mendel,
và vì thế Ganton, Pearson ñã cho rằng tính trạng số lượng không tuân theo các
ñịnh luật Mendel, thậm chí Bateson, De Vries còn khẳng ñịnh tính trạng số
lượng là những tính trạng không di truyền. Mãi ñến năm 1908 nhờ các công
trình nghiên cứu của Nilsson-Ehle người ta mới xác ñịnh rõ: các tính trạng số
lượng có biến dị liên tục, cũng di truyền theo ñúng các ñịnh luật của các tính
trạng chất lượng có biến dị gián ñoạn, tức là các ñịnh luật cơ bản về di truyền
của Mendel (trích từ Trần Đình Miên và Nguyễn Văn Thiện, 1994)[66].
Ngành di truyền có liên quan ñến các tính trạng số lượng gọi là di
truyền học số lượng hay di truyền học sinh trắc. Giá trị của bất kỳ tính trạng

số lượng nào (giá trị kiểu hình) ñều ñược biểu thị thông qua giá trị kiểu gen và
sai lệch môi trường:
P = G + E
Trong ñó: P - Giá trị kiểu hình (phenotypic value)

5
G - Giá trị kiểu gen (genotypic value)
E - Sai lệch môi trường (environmental deviation)
Tùy theo phương thức tác ñộng khác nhau của các gen - allen, giá trị
kiểu gen bao gồm các thành phần khác nhau: giá trị cộng gộp (additive value)
hoặc giá trị giống (breeding value): A; sai lệch trội (dominance deviation): D;
sai lệch át gen (epistasic deviation) hoặc sai lệch tương tác (interaction
deviation): I, do ñó:
G = A + D + I
Sai lệch môi trường cũng thể hiện thông qua sai lệch môi trường chung
(general environmental deviation): E
g
là sai lệch giữa cá thể do hoàn cảnh
thường xuyên và không cục bộ gây ra; sai lệch môi trường riêng (special
environmental deviation): E
s
là sai lệch trong cá thể do hoàn cảnh tạm thời và
cục bộ gây ra.
Như vậy, khi một kiểu hình của một cá thể ñược cấu tạo từ 2 locus trở
lên thì giá trị kiểu hình của nó ñược biểu thị:
P = A + D + I + E
g
+ E
s
.

Tất cả các giá trị kiểu hình và kiểu gen của các tính trạng số lượng luôn
biến thiên do tác ñộng qua lại giữa các tổ hợp gen và môi trường. Để ñịnh
hướng cho việc chọn lọc các tính trạng cần phải ñánh giá phương sai của
chúng. Phương sai giá trị kiểu hình ñược thể hiện như sau:
σ
2
P
= σ
2
A
+

σ
2
D
+ σ
2
I
+ σ
2
Eg
+ σ
2
Es
+ σ
2
EG
Trong ñó: - σ
2
A

: Phương sai giá trị gen cộng gộp
- σ
2
D
: Phương sai sai lệch trội

- σ
2
I
: Phương sai sai lệch át gen
- σ
2
Eg
: Phương sai sai lệch môi trường chung
- σ
2
Es
: Phương sai sai lệch môi trường riêng
- σ
2
EG
: Phương sai tương tác giữa di truyền và môi trường

6
Cho tới nay, hầu như toàn bộ các thành tựu về cải tiến di truyền ở vật
nuôi mà ngành sản xuất chăn nuôi ñược thừa hưởng ñều là những kết quả
nghiên cứu ứng dụng dựa trên cơ sở di truyền học số lượng.

1.1.2 Lai tạo giống
Lai tạo là phương pháp nhân giống làm cho tần số kiểu gen ñồng hợp

tử ở thế hệ sau giảm ñi và tần số kiểu gen dị hợp tử tăng lên. Trong thực tế
chăn nuôi, lai là cho giao phối giữa các cá thể thuộc 2 dòng trong cùng một
giống, thuộc 2 giống hoặc 2 loài khác nhau.
Lai tạo là phương pháp cải tiến giống ñã và ñang ñược áp dụng rộng rãi
ở nhiều quốc gia trên thế giới. Thông qua lai tạo giữa các giống sẽ xuất hiện
hiện tượng ưu thế lai ở ñời con lai. Năng suất sản phẩm của con lai thường
cao hơn so với bố mẹ chúng. Những giống bò cao sản như Holstein Friesian,
Nâu Thuỵ Sĩ (Brown Swiss), Jersey ñã ñược nhiều nước trong khu vực nhiệt
ñới nhập nội và cho lai nhằm cải tiến giống bò ñịa phương. Những con lai ñã
thể hiện ưu thế lai rõ và phát huy tốt trong ñiều kiện chăn nuôi ñại trà.

Mục ñích của việc lai là tạo ra con lai có những ưu ñiểm mới như nâng
cao tầm vóc và sản lượng sữa, thịt nhưng vẫn giữ ñược những ưu thế sẵn có
của con giống ñịa phương như khả năng chống ñỡ bệnh tật cao, chịu ñựng
kham khổ, thích nghi với khí hậu của ñịa phương. Căn cứ vào bản chất di
truyền của các con vật xuất phát (con bố và con mẹ), lai ñược chia ra làm ba
loại: Lai giữa các dòng trong cùng một giống, lai giữa các giống và lai xa.
Trong chăn nuôi bò sữa chủ yếu người ta áp dụng biện pháp lai cấp tiến
ñể tạo ra các con lai với tỷ lệ máu khác nhau, cho năng suất sữa cao hơn so
với bò nền. Lai cấp tiến thường áp dụng trong trường hợp khi có một giống
vật nuôi về cơ bản không ñáp ứng ñược nhu cầu sản xuất, người ta sử dụng
giống cao sản cho giao phối với giống ban ñầu, sau mỗi ñời lai tăng dần tỷ lệ

7
máu giống cao sản lên. Đây là công thức lai phổ biến và ñược ứng dụng rộng
rãi trong sản xuất chăn nuôi bò sữa, ñem lại hiệu quả kinh tế cao cho người
chăn nuôi.

1.2 SINH TRƯỞNG, SINH SẢN, NĂNG SUẤT VÀ CHẤT LƯỢNG
SỮA CỦA BÒ SỮA

1.2.1 Sinh trưởng
1.2.1.1 Khái niệm
Sinh trưởng là quá trình tích lũy các chất dinh dưỡng trong cơ thể ñể
gia súc tăng về kích thước (sự thay ñổi về chiều cao, chiều dài, bề ngang, bề
sâu ) hay nói cách khác là sự thay ñổi về khối lượng. Sinh trưởng là tính
trạng số lượng chịu ảnh hưởng lớn của các yếu tố di truyền và môi trường bên
ngoài. Do có sự tương tác giữa kiểu gen và ngoại cảnh mà sinh trưởng mang
tính quy luật, ñảm bảo cho cơ thể phát triển ñạt tỷ lệ hài hoà và cân ñối. Sinh
trưởng và phát dục của bê thường tuân theo quy luật sinh trưởng phát dục
không ñồng ñều theo giai ñoạn, tuổi và theo giới tính. Sinh trưởng và phát dục
không tách rời nhau mà ảnh hưởng lẫn nhau làm cho cơ thể con vật hoàn
chỉnh, sinh trưởng có thể phát sinh từ phát dục và ngược lại sinh trưởng tạo
ñiều kiện cho phát dục tiếp tục hoàn chỉnh (Trần Đình Miên và CS,
1992)[65].

1.2.1.2 Các yếu tố ảnh hưởng tới khả năng sinh trưởng
• Yếu tố di truyền
Về mặt sinh học, sinh trưởng ñược xem như là quá trình tích lũy các
chất mà quan trọng là protein. Tốc ñộ và cách thức sinh tổng hợp protein
chính là tốc ñộ và phương thức hoạt ñộng của các gen ñiều khiển sự sinh
trưởng của cơ thể (Williamson và Payner, 1978)[198].

8
Người ta lấy chỉ tiêu tăng trưởng làm chỉ tiêu sinh trưởng. Sự tăng
trưởng bắt ñầu từ khi trứng thụ tinh cho ñến khi cơ thể trưởng thành, sự sinh
trưởng chia ra làm 2 giai ñoạn chính là trong thai và ngoài thai. Theo Trần
Đình Miên và CS (1992)[65] giai ñoạn bào thai chịu ảnh hưởng nhiều của mẹ,
giai ñoạn ngoài bào thai sự tăng trưởng mang tính di truyền của ñời trước
nhiều hơn. Nuôi dưỡng tốt bò, bê sẽ tăng trưởng cao, sinh sản sớm, cho nhiều
sữa ở giai ñoạn tiết sữa và nhiều thịt ở giai ñoạn nuôi thịt và vỗ béo.

Trong thời kỳ bú sữa, khả năng sinh tồn của gia súc (ñiều hoà thân
nhiệt, sự tiêu hoá ) chưa phát triển ñầy ñủ. Ragab (1953, dẫn theo Phan Cự
Nhân, 1972)[70] tìm thấy tương quan di truyền cao giữa khối lượng mới sinh,
khối lượng khi cai sữa và khối lượng cuối cùng. Các giống khác nhau thì khả
năng sinh trưởng cũng khác nhau. Ở những giống bò thịt như Hereford, Santa
Gertrudis có tốc ñộ sinh trưởng nhanh, ñạt 1.000 – 1.200g/ngày, các giống
kiêm dụng như Red Sindhi, Brown Swiss khả năng tăng trưởng chỉ ñạt 600 -
800g/ngày. Ở Pakistan, Chaudhary và McDowell (1987)[128] cho biết khối
lượng cơ thể thấp nhất ở bò sữa lai F
2
3/4 Jersey là 296,20 ± 31, 58kg và cao
nhất ở ñàn bò lai F
1
1/2 HF là 374,66 ± 67,54kg.
• Những yếu tố ngoại cảnh chủ yếu
 Dinh dưỡng
Dinh dưỡng là yếu tố quan trọng nhất trong số các các yếu tố ngoại
cảnh chi phối sinh trưởng của bò sữa. Khi bò ñược cung cấp ñầy ñủ, cân ñối
về các chất dinh dưỡng sẽ tăng trưởng nhanh, tiêu tốn thức ăn/1kg tăng
trưởng giảm, và hệ quả là ảnh hưởng tốt ñến năng suất sữa sau này. Bò sữa có
khối lượng lớn, cho sữa nhiều thì nhu cầu dinh dưỡng nhiều hơn so với bò có
khối lượng nhỏ, cho sữa ít hoặc không cho sữa. Vì vậy khẩu phần thức ăn hợp
lý và khoa học sẽ mang lại hiệu quả kinh tế cao. Thức ăn có tác dụng rất lớn
ñối với sự phát triển của gia súc. Cho gia súc ăn theo khẩu phần, theo giai

9
ñoạn, chế ñộ vận ñộng thích hợp, chuồng trại sạch ñều thúc ñẩy quá trình sinh
trưởng phát dục của gia súc (Nguyễn Hải Quân và CS, 1995)[80]. Các công
trình nghiên cứu của nhiều tác giả ñều có nhận xét chế ñộ dinh dưỡng ñã ảnh
hưởng rất lớn ñến sinh trưởng của bò sữa: Nguyễn Kim Ninh (1994,

2000)[72,74], Vũ Văn Nội và CS (2001)[75], Resendiz và Bernal Santos
(1999)[172], Hoàng Thị Thiên Hương (2004)[46]
Năng lượng và protein là yếu tố quan trọng giúp cho việc ñiều khiển
tốc ñộ tăng trưởng, tiêu tốn thức ăn Các thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng
của năng lượng, protein trong khẩu phần bò sữa của Schingoethe (1996)[179],
Vande Haar và CS (1999)[192], Radcliff và CS (1997, 2000)[170,171] ñã
chứng minh ñiều ñó.
Ngoài ra các chất dinh dưỡng khác trong khẩu phần như khoáng chất,
vitamin ñều ảnh hưởng tới khả năng sinh trưởng của bò sữa. Liên quan ñến
việc ñáp ứng các chất dinh dưỡng này, vấn ñề phối hợp khẩu phần, thức ăn
thô xanh có ý nghĩa quan trọng.
 Chăm sóc nuôi dưỡng
Chăm sóc nuôi dưỡng tốt gia súc trong giai ñoạn còn non sẽ có ảnh
hưởng tốt ñến sinh trưởng và khả năng sản xuất sau này. Các yếu tố stress chủ
yếu ảnh hưởng xấu tới quá trình trao ñổi chất và sức sản xuất gồm: thay ñổi
nhiệt ñộ chuồng nuôi, tiểu khí hậu xấu, khẩu phần không hợp lý, chăm sóc
nuôi dưỡng kém, tiêm phòng Khí hậu có ảnh hưởng ñến quá trình sinh
trưởng và phát triển của gia súc ñặc biệt là ở giai ñoạn còn non. Thực tế cho
thấy ở vùng khí hậu ôn ñới bê sinh trưởng, phát triển tốt hơn ở vùng nhiệt ñới.
Stress nóng, ẩm làm giảm nhiệt nội sinh, giảm thu nhận thức ăn cũng như ñòi
hỏi tăng thải nhiệt và thay ñổi hàm lượng hormon. Đinh Văn Cải và CS
(2004)[5] cho biết nhiệt ñộ môi trường ở các tỉnh nước ta trung bình là 25 -
33
0
C, ẩm ñộ môi trường trên 80%. Nếu so sánh với môi trường ở Queensland

10
thì nhiệt ñộ cao hơn 8 - 10
0
C, ẩm ñộ cao gấp 1,5 - 2 lần, ñây là yếu tố bất lợi

cho bò HF. Nhiệt ñộ môi trường thích hợp cho bò sữa ñược ghi nhận là từ - 4
0
C
ñến + 22
0
C, bê con từ 10
0
C ñến 27
0
C. Nhiệt ñộ tới hạn của môi trường ñối với
bò HF là 27
0
C, Jersey là 30
0
C và của bò Brahman là 35
0
C, vượt quá nhiệt ñộ
này sẽ có tác ñộng xấu cho sự ổn ñịnh thân nhiệt. Ở phía Nam, khi trời nóng,
nhiệt ñộ môi trường 33 - 36
0
C, vượt quá xa nhiệt ñộ thích hợp ñối với bò sữa.
Hai nguồn chính ảnh hưởng ñến nhiệt trong cơ thể bò là nhiệt sinh ra trong cơ
thể do hoạt ñộng, sản xuất, trao ñổi chất, quá trình lên men ở dạ cỏ ñể tiêu hoá
thức ăn và nhiệt ñộ môi trường bên ngoài. Bò năng suất càng cao, trao ñổi chất
càng mạnh, nhiệt sinh ra càng nhiều. Tiêu hoá thức ăn thô, khó tiêu làm tăng
sinh nhiệt ở dạ cỏ. Khi nhiệt sinh ra trong cơ thể lớn hơn nhiệt thải ra từ cơ thể
vào môi trường thì thân nhiệt vượt quá 39
0
C và bò xuất hiện stress nhiệt.
Bò sữa là ñộng vật ñẳng nhiệt, ñể duy trì ñược trạng thái ổn ñịnh bò cần

trạng thái cân bằng nhiệt ñộ với môi trường (Kadzere và Murphy, 2002)[144].
Do nhiệt ñộ và ñộ ẩm rất quan trọng ñối với khả năng thích nghi của bò ở các
vùng khí hậu khác nhau nên người ta ñã xây dựng chỉ số nhiệt ẩm (THI) liên
quan ñến stress nhiệt của bò. Bò HF sẽ không bị stress nghiêm trọng nếu THI
< 72, bị stress nhẹ khi THI = 72 – 78, bị stress nặng khi THI = 79 – 88, bị
stress nghiêm trọng khi THI = 89 – 98 và sẽ bị chết khi THI > 98. Chỉ số THI
còn phản ánh rằng trong ñiều kiện ñộ ẩm càng cao, bò ñòi hỏi phải ñược sống
trong ñiều kiện nhiệt ñộ thấp ñể không bị stress nhiệt. Đây là vấn ñề khó khăn
cho phần lớn các vùng chăn nuôi bò sữa gốc ôn ñới. Ở Việt Nam, các ñịa
phương vùng cao như Lâm Đồng, Mộc Châu (Sơn La), Tuyên Quang có nhiệt
ñộ bình quân dưới 22
0
C và chỉ số nhiệt ẩm thấp (THI < 72) vì vậy nguy cơ bị
tác ñộng trực tiếp của stress nhiệt là không lớn. Tuy nhiên khả năng chống
stress nhiệt thực tế con còn phụ thuộc vào chỉ số THI từng tháng, từng ngày
và thậm chí từng thời ñiểm trong ngày (Nguyễn Xuân Trạch, 2003)[100].

11
1.2.1.3 Một số chỉ tiêu ñánh giá khả năng sinh trưởng
Cường ñộ sinh trưởng là chỉ tiêu thành thục của con vật nghĩa là hoàn
thành sự phát triển thể chất, liên quan ñến khả năng sử dụng ñược sớm như
phối giống lần ñầu, ñẻ lần ñầu, sản xuất sữa, thịt Cường ñộ sinh trưởng bào
thai và giai ñoạn sau khi sinh ảnh hưởng ñến chỉ tiêu phát triển của con vật
non. Vì vậy ñể ño cường ñộ sinh trưởng người ta lấy khối lượng mới sinh, cai
sữa hoặc ở các lứa tuổi nhất ñịnh.
Khối lượng gia súc ở các tháng tuổi chính là ñộ sinh trưởng tích luỹ mà
ñường cong sinh trưởng lý thuyết có dạng chữ S, thoai thoải khi gia súc còn
nhỏ, dốc dựng hơn khi gia súc ở giai ñoạn sinh trưởng nhanh rồi thoải dần
tiến tới nằm ngang, không tăng nữa ứng với giai ñoạn con vật ñã thành thục
về thể vóc. Tăng trưởng bình quân trong 1 tháng, hoặc trong 1 ngày của gia

súc chính là ñộ sinh trưởng tuyệt ñối, ñường cong biểu diễn có dạng hình
chuông, tăng dần ñể ñạt giá trị cực ñại sau ñó giảm dần. Cường ñộ sinh
trưởng tương ñối với ñường cong sinh trưởng lý thuyết có dạng ñường tiệm
cận Hyperbol, hệ số sinh trưởng cũng là các chỉ tiêu giúp cho việc ñánh giá
sinh trưởng và phát dục của gia súc. Tỷ lệ giữa khối lượng sơ sinh và các giai
ñoạn phát triển sau khi ñẻ là những chỉ tiêu quan trọng ñể chọn lọc, phải ñặt
khối lượng sơ sinh vào chương trình chọn lọc vì chỉ tiêu này ảnh hưởng ñến
cường ñộ sinh trưởng và năng suất sau này (Dawson và CS, 1947)[131].
Đánh giá sự sinh trưởng của gia súc bằng cách ño kích thước các chiều
cũng là một phương pháp ñánh giá con giống theo các hướng sản xuất của
chúng. Các chiều ño dài thân, vòng ngực, chỉ số cấu tạo thể hình cũng có ý
nghĩa lớn ñối với ñánh giá sinh trưởng phát dục của gia súc ñặc biệt là ñối với
bò sữa. Tính trạng này bị ảnh hưởng bởi các yếu tố giống và ñiều kiện chăm
sóc nuôi dưỡng Nguyễn Văn Thiện (1979)[93] nghiên cứu các chiều ño cơ
thể và tính các chỉ số cấu tạo thể hình bò Vàng Việt Nam, bò lai Sind và bò

12
sữa lai 3 máu ở miền Bắc. Trần Trọng Thêm (1986)[89] nghiên cứu các tính
trạng này trên các bò lai Sind, 1/2, 3/4, 3/8 và 11/16 HF cho biết kích thước
các chiều ño chính của nhóm bò sữa lai HF cao hơn bò lai Sind. Nguyễn Văn
Thiện (1995)[94] cho biết hệ số di truyền các chiều ño của bò như sau: cao
vây là 0,63; sâu ngực là 0,36 và vòng ngực là 0,28. Lê Phan Dũng (2007)[23]
cho rằng nên dùng chiều ño vòng ngực ñể tính toán xác ñịnh công thức dự
ñoán thể trọng bò vì nó có tương quan chặt chẽ với thể trọng bò lai.
Để nghiên cứu sinh trưởng của sinh vật, nhiều nhà nghiên cứu ñã ñưa
ra các hàm hồi qui ñể mô hình hoá quá trình ñó như: Gompertz (1825)[136],
Brody (1945)[121], Rechards (1959)[173], Agrrey (2002)[112], Sengül và
Kiraz (2005)[182], Brown và CS (1976)[122], Lambe và CS (2006)[147],
Köhn và CS (2007)[146], Ahmadi và Golian (2008)[113], Lopez de Torre và
Hernander (1992)[153], Nahashon và CS (2006)[161], Wurzinger và CS

(2005)[199], Tekerli và Akinci (2000)[188]
Theo Gille (2003)[135], một số dạng hàm sinh trưởng thường dùng như
sau:
- Hàm Gompertz (1825)[136], là hàm ñược sử dụng nhiều nhất ñể ñánh
giá sinh trưởng gia súc, công thức như sau: W = AExp(-Exp(b-ct)). Trong ñó
W là khối lượng, A là giá trị tiệm cận lúc trưởng thành, các tham số b, c ñiều
chỉnh ñộ dốc và ñiểm uốn của ñường cong. Fitzhugh (1976)[134] sử dụng
hàm này dưới dạng: Y = Aexp(-Bexp(-Kt)) và ñược nhiều nhà khoa học ứng
dụng. Điểm uốn của hàm này nằm ở vị trí cố ñịnh khoảng 1/3 giá trị trưởng
thành trên ñường cong.
- Hàm logicstic, ñược Verhulst (1838)[194] ñưa ra như sau: W = A/(1 +
bxp(-ct)). Hàm này có ñiểm uốn nằm ở khoảng 1/2 giá trị trưởng thành. Ware
và CS (1980)[195] sử dụng hàm này dưới dạng Y = l/[1 + exp(-b-ct)].

13
- Hàm Brody (1945)[121] ñược chia làm hai hàm: giai ñoạn ñầu tiên là
hàm mũ có xu hướng tăng có dạng W = WoExp(kt), tuy nhiên giai ñoạn sau
ñiểm uốn ông mô tả bằng hàm mũ có xu hướng giảm: W = A-bExp(-kt). Sự
kết hợp này làm cho hàm Brody không có ñiểm uốn.
- Hàm Richards (1959)[173], cũng là hàm ñược sử dụng phổ biến. Hàm
này có dạng W = A(1-bExp)(-kt))^M. Điểm uốn của hàm nay không nằm ở
một tỷ lệ cố ñịnh so với giá trị trưởng thành.
Ở Việt Nam, các tác giả: Trần Quang Hân (1996)[43] mô hình hóa sinh
trưởng của lợn Trắng Phú Khánh và lợn lai F
1
(Yorkshire x Trắng Phú Khánh)
cho thấy hàm Gompertz phù hợp hơn hàm Schumacher, Nguyễn Thị Mai
(2000)[64] mô hình hóa sinh trưởng của dê Bách Thảo và con lai pha máu với
dê sữa cao sản ngoại Tuy nhiên, chưa có tác giả nào nghiên cứu trên bò sữa,
vì vậy, việc mô hình hoá quá trình sinh trưởng của ñàn bò sữa là cần thiết

trong công tác giống.
Tiêu tốn thức ăn cho 1kg tăng trưởng là chỉ tiêu quan trọng ñể ñánh giá
năng suất chăn nuôi. Nghiên cứu chỉ tiêu này phải có những số liệu chính xác
qua việc bố trí các thí nghiệm và ghi chép số liệu hàng ngày. Ngoài ra các chỉ
tiêu như thời gian nuôi ñể ñạt khối lượng nhất ñịnh lúc ñộng dục lần ñầu, phối
giống lần ñầu, ñẻ lần ñầu ñều có ảnh hưởng ñến năng suất sản xuất sau này.

1.2.2 Sinh sản
1.2.2.1 Khái niệm
Sinh sản là ñặc tính quan trọng của gia súc nhằm duy trì, bảo tồn nòi
giống. Sinh sản là quá trình sinh học phức tạp của cơ thể nhằm sinh ra một cơ
thể mới mang những ñặc ñiểm di truyền của con bố và con mẹ. Đặc ñiểm sinh
sản ñặc thù của bò là sinh sản ñơn thai. Trong quá trình nuôi dưỡng bê ñực

14
bắt ñầu có tinh trùng lúc 9 – 10 tháng tuổi, bê cái có thể rụng trứng và có thể
thụ thai lúc 10 – 12 tháng tuổi (Nguyễn Văn Thưởng, 1995)[96].
Con ñực hoạt ñộng sinh dục thường xuyên, con cái hoạt ñộng theo chu
kỳ gọi là chu kỳ sinh dục. Chu kỳ ñộng dục của bò gồm 4 giai ñoạn: giai ñoạn
trước ñộng dục, giai ñoạn ñộng dục, giai ñoạn sau ñộng dục và giai ñoạn yên
tĩnh. Chu kỳ ñộng dục ở bò cái, bình quân là 21 ngày. Thời gian có chửa ở bò
cái khoảng 9 tháng 10 ngày (280 - 285 ngày).
Hiện tượng sinh dục, sinh sản gồm có: thành thục tính dục, ñộng hớn,
giao phối, thụ tinh, mang thai, ñẻ và nuôi con. Sinh sản là chỉ tiêu kinh tế kỹ
thuật quan trọng trong phát triển ñàn giống vật nuôi. Hiện nay việc ñầu tư ñể
khai thác tối ña khả năng sinh sản của gia súc ñã ñược ñặc biệt chú ý. Các kỹ
thuật sinh học trong nuôi cấy phôi, kỹ thuật pha chế bảo quản tinh trùng, thụ
tinh nhân tạo, lai ghép phôi thai, kỹ thuật lấy trứng chín rụng và cho thụ thai
là những hướng ñược mở ra nhằm khai thác tối ña tiềm lực sinh sản của mỗi
cá thể gia súc (Nguyễn Hải Quân và CS, 1995)[80].

1.2.2.2 Các yếu tố ảnh hưởng ñến khả năng sinh sản
• Yếu tố di truyền
Các giống khác nhau và ngay cả các cá thể thuộc cùng một giống cũng
có khả năng sinh sản khác nhau. Tuy nhiên, hệ số di truyền về khả năng sinh
sản thường thấp nên sự khác nhau về sinh sản chủ yếu là do ngoại cảnh chi
phối thông qua tương tác với cơ sở di truyền của từng giống và cá thể. Võ
Văn Sự và CS (1994)[84] cho biết bò ñực giống có ảnh hưởng ñến tuổi ñẻ
lứa ñầu và hệ số di truyền tuổi ñẻ lứa ñầu là 0,0278.
Venge (1961, dẫn theo Tăng Xuân Lưu, 1999)[57] thông báo các tính
trạng sinh sản thường có hệ số di truyền thấp, ở bò hệ số di truyền về khoảng
cách lứa ñẻ h
2
= 0,05 – 0,10, khả năng ñẻ sinh ñôi là 0,08 – 0,10, ñộ dài thời