Giáo trình thực tạp di truyền học

1
Đ
ẠI HỌC MỞ TP HỒ CHÍ MINH
KHOA CÔNG NGH
Ệ SINH HỌC
***********
THỰC TẬP DI TRUYỀN HỌC
(Dùng cho SV năm 2 ngành CNSH – Tài li
ệu lưu hành nội bộ
)
Năm 2011
2
MỤC LỤC
Bài Trang
Bài 1: Nguyên phân và ti
ến trình phân bào
3
Bài 2: Gi
ảm
phân 6
Bài 3: S
ự hình thành giao tử, sự thụ tinh và tạo phôi
8
Bài 4: Phương pháp kiểm định Chi Bình Phương 13
Bài 5: Phân tích b
ộ Nhiễm Sắc Thể người
17
Bài 6: Bài t
ập di truyền
22
3

BÀI 1: NGUYÊN PHÂN VÀ TI
ẾN TR
ÌNH PHÂN BÀO
I. M
ỤC ĐÍCH
SV th
ực hiện ti
êu bản tạm thời với rễ hành và q
uan sát đư
ợc h
ình thái NST qua các kì nguyên
phân.
So sánh th
ời gian tương đối giữa các kì nguyên phân.
Xác đ
ịnh chỉ số
Mitosis MI (Mitosis Index)
II. CƠ S
Ở LÝ THUYẾT
Mitosis (nguyên phân) là ki
ểu di truyền
cơ b
ản
gi
ống nhau ở tất cả các tế bào sinh dưỡng. Sau quá
trình Mitosis, t
ừ 1 tế b
ào mẹ ban đầu hình thành 2
t
ế bào con giống nhau và giống tế bào mẹ về số

lư
ợng v
à chất lượng các phân tử DNA của nhân.
Mitosis là m
ột tiến trình liên tục gồm các giai đoạn
cơ b
ản sau: prophase (kì trước), metaphase (kì
gi
ữa), anaphase (k
ì sau) và telophase (kì cuối);
interphase (kì trung gian) là giai
đoạn giữa 2 lần
phân bào liên ti
ếp, nghĩa l
à giữa cuối telophase và
đ
ầu prophase kế tiếp.
Ch
ỉ số
Mitosis MI (Mitosis Index) là t
ỷ số giữa số
t
ế b
ào phân chia với tổng số tế bào trong mô, biểu
th
ị bằng phần nghìn hoặc ở dạng chỉ số. Xác định
ch
ỉ số
Mitosis MI là xác đ
ịnh hoạt tính phân chia tế

bào trong mô, t
ức số lượng tương đối của các tế bào
ở trạng thái phân chia
Hình1: Nguyên phân Mitosis
III. TH
ỰC HÀNH
a/ D
ụng cụ, hóa chất
, m
ẫu vật
- Dung d
ịch Carnoy (3Alcol:1
Acid Acetic)
- Alcol 90
0
- Alcol 70
0
- HCl 1N
- Acetocarmin 1%
- Kính hi
ển vi
, lame, lamelle, dao lam, gi
ấy thấm
, kính đ
ồng hồ
.
4
- C
ủ hành tím
- H

ộp diêm
b/ Ti
ến h
ành thí nghiệm
- C
ố định mẫu
:
o Tr
ồng h
ành trong cát ẩm đến khi rễ có độ dài 0,5
– 1 cm.
o C
ắt chóp rễ khoảng 2 mm
.
o C
ố đị
nh trong Carnoy 2 - 12h.
o R
ửa Alcol 90
0
trong 10 phút (2 l
ần)
.
o Gi
ữ mẫu trong Alcol 70
0
- Làm tiêu b
ản
t
ạm thời:

o G
ắp mẫu vật để lên mặt kính đồng hồ
, r
ửa nước mẫu vật
.
o Ngâm r
ễ trong HCl 1 N trong
5 phút.
o R
ửa n
ước kỹ
, chuy
ển mẫu l
ên lame.
o Nh
ỏ lên mẫu 2 giọt
Acetocarmin, nhu
ộm
trong 20 phút
o Nh
ỏ v
ào mẫu 1 giọt
Acid acetic 45%, đ
ậy lamelle, d
ùng đuôi que diêm gõ nhẹ lên
m
ẫu để tán mỏng mẫu
- Quan sát m
ẫu dưới KHV ở vật kính 10X
- Xác đ

ịnh v
ùng phân sinh mô là nơi có sự phân bào mạnh nhất, quan sát rõ các tế bào, tìm
đủ giai đoạn
- Chuy
ển sang vật kính 40X, quan sát kĩ h
ình thái NST ở các giai đoạn phân bào, phân biệt
t
ừng giai đoạn. Đếm tất cả các tế bào trong thị trường, ghi nhận số tế bào của từng giai
đo
ạn
- Th
ực h
ành như thế lần lượt trên 3 tiêu bản.
c/ K
ết quả thực hà
nh
- V
ẽ h
ình các giai đoạn phân bào theo những gì quan sát được
. Mô t
ả đặc điểm các giai
đo
ạn phân bào
.
- Ghi nh
ận bảng kết quả như sau
Các giai đo
ạn
Tiêu b
ản

T
ổng số
trung bình
% trên t
ổng số
t
ế bào
đang
phân chia
1
2
3
1- Interphase
2- Prophase
3- Metaphase
4- Anaphase
5
5- Telophase
T
ổng số tế bào
đang phân chia
T
ổng số
t
ế b
ào
trong th
ị trường
- So sánh th
ời gian phân chia của các giai đoạn

v
ới nhau dựa vào tỉ lệ phần trăm trên tổng
s
ố tế b
ào của từng giai đoạn
.
- Xác đ
ịnh chỉ số MI
: ch
ỉ số MI biểu thị bằng số lượng tế bào ở trạng thái phân chia trên
1000 tế bào của mô:
o Tính trung bình t
ổng số tế bào ở trạng thái phân chia (bảng
k
ết quả
).
o Ghi s
ố tế bào trong thị trường quan sát được
(3 l
ần)
.
o Quy ra ph
ần ngh
ìn tỷ số t
rung bình 3 l
ần giữa tế b
ào phân chia trên tổng số tế bào
nghiên c
ứu
6

Hình: Gi
ảm phân (Meiosis)
BÀI 2: GI
ẢM PHÂN
I. M
ỤC ĐÍCH THÍ NGHIỆM:
SV th
ực hiện tiêu bản tạm thời
v
ới hạt phấn của bông hẹ
và quan sát đư
ợc hình thái NST qua các
kì giảm phân.
II. CƠ S
Ở LÝ THUYẾT
Meiosis là ki
ểu di t
ruy
ền đặc tr
ưng của tế bào sinh dục. Sau quá trình
Meiosis, t
ừ 1 tế b
ào mẹ ban
đ
ầu hình thành 4 tế bào con giống nhau và có số lượng NST giảm đi một nửa so với lượng NST
của tế bào mẹ. Tế bào con được gọi là giao tử
- Meiosis tr
ải qua 2 lần phân chia nối tiế
p nhau g
ọi là

Meiosis I (prophase I, metaphase I,
anaphase I, telophase I) và Meiosis II (prophase II, metaphase II, anaphase II, telophase
II)
- D
ạng phát sinh giao tử ở thực vật có hoa
o Ở cây đơn tử diệp, hoạt động
phân chia nhân x
ảy ra cùng lúc
v
ới hoạt
đ
ộng phân chia tế bào
ch
ất. Cuối k
ì I của meiosis xuất
hi
ện 1 vách tế bào chia tế bào mẹ
thành 2 tế bào. Cuối kì II, vách tế
bào th
ứ 2 xuất hiện ngăn tế bào
m
ẹ thành 4 tiểu bào tử
o Ở cây song tử diệp, cuối k
ì I c
ủa
meiosis không có vách t
ế bào
xuất hiện, chỉ đến cuối kì II mới
có vách t
ế bào ngăn 4 nhân con

thành 4 ti
ểu bào tử.
III. TH
ỰC HÀNH
a/ D
ụng cụ, hóa chất
, m
ẫu vật:
- Dung d
ịch Carnoy (3Alcol:1Acid
Acetic), Alcol 90
0
, Alcol 70
0
, HCl 1N,
Acetocarmin 1%
- Kính hi
ển vi
, Lame, Lamelle, đ
ĩa petri
- Dao lam, kim mũi mác, giấy thấm, kính
đ
ồng hồ
- Bông h
ẹ
b/ Ti
ến h
ành thí nghiệm
:
7

- C
ố định mẫu bông hẹ
:
o Dùng kim m
ũi mác tách bao phấn, lấy hạt phấn bên trong. Thời gian lấy mẫu khác
nhau đ
ể có đủ giai đoạn phân chia
.
o C
ố định trong dung dịch Carnoy từ 2
– 12h.
o R
ửa Alcol 90
0
trong 10 phút (2 l
ần)
.
o Gi
ữ mẫu trong Alcol 70
0
- Làm tiêu b
ản:
o G
ắp mẫu vật để l
ên mặt kính đồng hồ, rửa nước mẫu vật
.
o Ngâm m
ẫu
trong HCl 1 N trong 15 phút.
o R

ửa n
ước kỹ, chuyển mẫu lên lame.
o Nh
ỏ lên mẫu 2 giọt Aceto carmin, nhuộm trong 20 phút
.
o Nh
ỏ vào mẫu 1 g
i
ọt
Acid acetic 45%, đ
ậy lamelle, dùng đuôi que diêm gõ nhẹ lên
m
ẫu để tán mỏng mẫu
.
o Quan sát m
ẫu dưới KHV ở vật kính 10X
, 40X
c/ K
ết quả thực hành
- V
ẽ hình
và mô t
ả
các giai đo
ạn phân bào
Meiosis theo nh
ững gì quan sát được
8
BÀI 3: S
Ự HÌNH THÀNH GIAO

T
Ử (GAMETOGENESIS),
S
Ự THỤ TINH(FERTILIZATION) VÀ TẠO PHÔI
I. MUC ĐÍCH
Sinh viên hi
ểu được những giai đoạn của quá trình hình thành giao tử ở động vật và thực vật. Qua
đó hi
ểu được hoạt động của nhiễm sắt thể trong các hoạt động bắt cặp, trao đổi chéo
, phân ly và
tái t
ổ hợp.
Sinh viên th
ấy được sự khác nhau trong cơ chế thụ tinh và tạo phôi ở động vật và thực vật.
Sinh viên tìm hi
ểu cấu tạo hạt v
à nguồn gốc của chúng.
II. CƠ S
Ở LÝ THUYẾT
1. S
ự h
ình thành giao tử:
Quá trình hình thành giao tử ở thực vật và động vật, nói chung giống nhau bao gồm quá trình
nguyên nhi
ễm ở các tế b
ào sinh dục nguyên thủy để gia tăng số lượng tế bào, sau đó là quá trình
gi
ảm nhiễm để tạo ra các tế bào đơn bội.
Trong quá trình phân bào gi
ảm nhiễm có hiện tượng tiếp hợp (synapsis)

x
ảy ra giữa các nhiễm
s
ắc thể trong cặp t
ương đồng, tạo thành các thể lưỡng trị (bivalent). Trong quá trình tiếp hợp có
thể xảy ra hiện tượng trao đổi chéo (crossing –over) giữa các đoạn nhiễm sắc thể mang gen. Hiện
tư
ợng n
ày xảy ra ở mức độ nhiễm sắc t
ử. Trao đổi chéo dẫn đến l
àm thay đ
ổi thành phần của hệ
gen. M
ỗi nhiễm sắc tử đều có xác xuất như nhau trong khả năng trao đổi chéo các nhiễm sắc thể
khác trong t
ừng thể lưỡng trị . Sau đó mỗi nhiễm sắc thể đồng dạng cặp tương đồng ở thể lưỡng
tr
ị tách rời
nhau và phân ly v
ề hai cực tế b
ào. Sự phân li trong từng cặp nhiễm sắc thể tương đồng
xảy ra độc lập với nhau.
- Ở động vật:
Có 1 quá trình chín hay bi
ệt hóa các tế bào sau phân bào giảm nhiễm trở thành giao tử. Ở
b
ộ phận sinh dục đực, tinh tử phát tri
ển th
ành tinh trùng. Ở bộ phận sinh dục cái , noãn cầu phát
tri

ển thành trứng . Tinh trùng và trứng sẵn sàng tham gia vào quá trình thụ tinh.
- Ở thực vật:
Các ti
ểu bào tử và đ
ại b
ào tử được hình thành sau quá trình giảm nhiễm phải tiếp tục đi
vào 1 quá trình phân chia n
ữa gọi là h
ạch phân (Karyokinesis) tạo th
ành hạt phấn 3 nhân (1 nhân
sinh dư
ỡng và 2 nhân sinh dục) ở túi phấn và túi phôi 8 nhân (3 đối cầu, 2 nhân phụ, 2 trợ cầu và
1 noãn c
ầu) ở tiểu noãn.
.
9
2n
nn
nn
nn
nn
nn
2n
nn
nn
nn
nn
nn

2n

nn
nn
nn
nn
nn
2n
nn
nn
nn
nn
nn
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
NGUYÊN NHIỄM
GIẢM NHIỄM 1
GIẢM NHIỄM 2
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
Hình: Sơ đ
ồ h
ình thành giao tử ở
th
ực
vật
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
T
ế bào mẹ
Đ
ại thực bào
3 l
ần
T
ế bào mẹ
Ti
ểu bào tử
Tứ thể
Ti
ểu bào tử
Ti
ểu bào tử

2 l
ần
Th
ể cực cấp 1
Th
ể cực cấp 2
Đ
ại bào tử
Đ
ại bào tử
Túi phôi
10
2n
nn
nn
nn
nn
nn
2n
nn
nn
nn
nn
nn
n
n

2n
nn
nn

nn
nn
nn
2n
nn
nn
nn
nn
nn
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n

n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
Tinh nguyên bào
Tinh bào sơ c
ấp
Tinh bào th
ứ cấp
Tinh t
ử
Tinh trùng

NGUYÊN NHI
ỄM
GI
ẢM
NHI
ỄM
1
GI
ẢM
NHI
ỄM
2
Noãn bào s
ơ c
ấp
Th
ể cực cấp 1
Noãn c
ầu
Th
ể cực cấp 2
Tr
ứng
Hình: Sơ đ
ồ hình thành giao tử ở
động vật
Noãn bào s
ơ cấp
11
2. S

ự thụ tinh và tạo phôi
- Ở động vật
Tinh trùng (n) k
ết hợp với trứng (n) tạo thành hợp tử (2n). Hợp tử phát triển thành phôi và
phôi phát tri
ển th
ành cá thể con bang phân bào nguy
ên nhi
ễm.
- Ở thực vật
Trư
ớc khi sự thụ tinh xảy ra, có quá trình thụ phấn: hạt phấn nảy mầm trên nướm nhụy
cái, sau đó
ống phấn mọc d
ài ra và hướng về túi phôi. Sự thụ tinh ở thực vật là sự thụ tinh kép.
Nó bao g
ồm 2 sự phối hợp như sau:
+ 1 nhân sinh d
ục (
n) k
ết hợp với 1 no
ãn cầu (n) tạo thành hợp tử (2n) và hợp tử phát triển
thành phôi.
+ 1 nhân sinh d
ục (n) kết hợp với 2 nhân phụ (n+n) tạo thành nội nhủ (3n) (phôi nhủ tam
b
ội).
Phôi và phôi nh
ủ cùng ở trong túi phôi (hay tiểu noãn) sẽ trải qua phân bào n
guyên nhi

ễm
nhi
ều lần để trở th
ành hạt. Hạt sẽ nảy mầm và phát triển thành cây con.
3. C
ấu tạo hột
Có s
ự khác nhau giữa th
ành phần cấu tạo hột giữa cây đơn tử diệp và song tử diệp.
Hình: Cấu tạo của hạt của cây đơn tử diệp và hạt của cây song tử diệp
12
III. TH
ỰC
HÀNH
a/ D
ụng cụ, hóa chất, mẫu vật:
- Gi
ấy b
ìa cứng có 2 kích thước và có 2 màu khác nhau
- Kéo
- H
ột
b
ắp (Zea mays) v
à hột đậu nành (Glycine max) đã nảy mầm với các loại màu hạt
khác nhau.
b/ Ti
ến hành thí nghiệm:
- Dùng nh
ững miếng b

ìa cứng có kích
thư
ớc khác nhau (t
ượng trưng cho những cặp nhiễm
s
ắc thể tương đồng khác nhau trong tế bào) và màu sắc khác nhau (tượng trưng cho nguồn
g
ốc khác nhau của các nhiễm sắc thể trong cặp t
ương đồng) xây dựng mô hình về tiến
trình hình thành giao t
ử ở thực v
ật: hạt phấn v
à túi phôi.
- C
ắt đôi các mẫu hạt bắp và đậu nành đã nảy mầm để khảo sát và xác định các bộ phận
chính c
ủa hạt, nguồn
g
ốc phát triển v
à tính chất di truyền của chúng
.
c/ K
ết quả thực hành
- M
ỗi nhóm (2
-3 sinh viên) xây d
ựng mô h
ình của quá trình
hình thành giao t
ử ở thực vật

qua ho
ạt động của nhiễm sắc thể bằng các tấm giấy màu.
V
ẽ và chú thích các giai đoạn
c
ủa quá trình hình thành hạt phấn và túi phôi ở thực vật, ghi rõ
s
ố lượng nhiễm sắc thể có
trong t
ế b
ào.
Gi
ả sử tế b
ào sinh dục nguyên thủy
có b
ộ nhiễm sắc thể 2n=4.
- Quan sát s
ự khác nhau về thành phần cấu tạo của hạt bắp (đơn tử diệp) và hạt đậu nành
(song t
ử diệp). Vẽ v
à chú thích đầy đủ cấu tạo của hạt bắp và đậu nành. Ghi rõ số bội thể
và ki
ểu gen có trong từng bộ phận của hạt với giả thi
ết từ tổ hợp lai l
à:
M
ẹ Cha
P: AA x aa
- Gi
ải

thích t
ại sao nói sự di truyền tính trạng màu hạt đậu nành lại biểu hiện chậm đi 1 thế
h
ệ?
13
BÀI 4: PHƯƠNG PHÁP KIỂM ĐỊNH CHI BÌNH PHƯƠNG 2
I. M
ỤC ĐÍCH
Sinh viên hi
ểu đ
ược ứng dụng của phép kiểm định Chi bình phương
2, m
ột trong những ph
ương
pháp th
ống kê thông thường trong nghiên cứu về di truyền học
Sinh viên hiểu rõ và thực hiện được 1 số thí nghiệm mô phỏng thí nghiệm trong di truyền học và
áp d
ụng phép kiểm định Chi b
ình phương
2 đ
ể đánh giá kết quả thí nghiệm.
II. CƠ S
Ở LÝ THUYẾT
A. KI
ỂM ĐỊNH CHI BÌNH PHƯƠNG

2
:
1. Kiểm định χ

2
phù hơp:
M
ục đích của kiểm định
χ2 phù hợp là kiểm định sự phù hợp
gi
ữa một con số (hoặc tỉ lệ) dự đoán
(hay lý thuy
ết) với một con số (hoặc tỉ lệ) thực tế (hay quan sát). Thí dụ nh
ư trong ph
ép1 lai đơn
tính, v
ề mặt lý thuyết tỉ lệ 3:1 của kiểu hình và được quan sát ở F2.
Gi
ả sử khi lai cây đậu hoa đỏ với cây đậu hoa trắ
ng v
ới hoa đỏ là trội hoàn toàn, toàn bộ con lai ở
F1 có hoa tr
ắng (100%) và ở F2 được tỉ lệ 63 cây hoa đỏ: 37 cây hoa trắng. Vấn đề được đặt ra là
tỉ lệ 63:37 này thì phù hợp với tỉ lệ 3:1 hoặc đó chỉ là do sai số ngẫu nhiên trong chọn mẫu? Đây
là gi
ả thu
y
ết Không (null hypothesis) tức giả thuyết rằng số liệu quan sát lệch một cách không ý
ngh
ĩa với tỉ lệ giả thuyết hay số liệu quan sát được phù hợp với tỉ lệ lý thuyết. Kiểm định χ2 phù
h
ợp với sự kiểm tra về mặt thống kê cho biết xác suất mà sự khác biệt
c
ủa kết quả quan sát chỉ là

ng
ẫu nhi
ên nếu Giả Thuyết Không là đúng.
Như v
ậy phải đ
ưa đư
ợc Giả Thuyết Không (H0) tr
ước khi kiểm định tức là phải xác định được
m
ột tỉ lệ (hoặc con số) lý thuyết dựa theo một quy luật n
ào đó, như sự phân ly giao tử, tỉ lệ p
hân
ly ki
ểu hình hay kiểu gen ở từng thế hệ.
Chú ý là Chi bình ph
ương χ2 luôn luôn được tính với số liệu gốc, không bao giờ được sử dụng
cho t
ỉ lệ hay tần số.
* Trình t
ự của một phép kiểm định Chi bình phương χ
2
như sau:
 Đ
ặt giá thuyết cần kiểm địn
h (H
0).
 Tính giá tr
ị
χ
2

(χ
2
tính
) và đ
ộ tự do (df).
 Tra b
ảng phân phối
χ
2
ở độ t
ư do df d
ể xác định χ
2
lý thuy
ết (
χ
2
b
ảng
).
 So sánh
χ
2
tính
và
χ
2
b
ảng
.

 K
ết luận và giả thuyết.
14
 Công th
ức tổng quát của
χ
2
:
χ
2
=


E
EO
ii
2
)
2
1
(
Với: O là số quan sát, E là số lý thuyết
B
ỏi vì Chi bình thường χ
2
m
ột phân phối liên tục, để giảm thấp sai số có thể xảy ra khi kiểm định
χ
2
v

ới cỡ mẫu (số lượng cá thể) nhỏ, hệ số Yates được sử dụng. Qui định khi cỡ mẫu n≤ 100 và
độ tư do df=1, χ
2
được tính với công thức sau:
χ
2=


i
ii
E
EO
2
)
2
1
(
Trong đó ½ là h
ệ số hiệu chỉnh Yates.
* Độ tự do df:
Đ
ộ tự do df l
à con số chỉ ra số lượng của những loại (kiểu) quan sát độc lập trong thí nghiệm.
Đ
ộ tự do df ={số kiểu giao tử (kiểu h
ình hay kiểu gen) quan sát
-1}
 Ví d
ụ mẫu:
Quan sát trên tính tr

ạng hat đậu H
à Lan. Tỉ lệ phân ly kiểu hình ở thế hệ F2 theo lý thuyết là ¾
h
ạt tr
ơn : ¼ hạt nhăn.
Gi
ả thuyết H
o
: 3 trơn :1 nhăn T
ổng quan sát: 7324 hạt
T
ổng số quan sát: 7324 hạt
S
ố quan sát (O)
5474 h
ạt tr
ơn
1850 h
ạt nh
ăn
S
ố lý thuyết (E)
7324×3/4= 5493 h
ạt tr
ơn
7324×1’4=1381 h
ạt nhăn
EO 
1954935474 
1918311850 

(O-E)
2
361
361
(O-E)
2
/E
0¸0657
0¸1972
χ
2
= 0¸0657+0¸1972= 0¸2629
Đ
ộ tự do df: 2
-1= 1

2
tính, df=1
=0,2629 < 
2
b
ảng, df=1, 5%
= 3,84
→ ch
ấp nhận giả thuyết với độ tin cậy 50%<P<70%
i
i
i
15
→ t

ỉ lệ phân ly trong thí nghiệm t
ương đương ¾ trơn : ¼ nhăn
Chú ý là giá tr
ị
χ
2
gia tăng khi đ
ộ lệch gjữa số quan sát v
à số lý thuyết lớn. Vì vậy sẽ dẫn đến bác
b
ỏ giả thu
y
ết.
2. Ki
ểm định χ
2
đ
ồng nhất:
M
ục đích của kiểm định χ
2
đ
ồng nhất là kiểm định tính đồng nhất của các kết quả thí nghiệm
riêng lẽ. Khi thực hiện các thí nghiệm riêng lẽ với cùng mục đích (như kiểm định tỉ lệ phân ly
giao t
ử ở một thế hệ nào đó), có thể các
k
ết quả này sẽ đưa đến kết luận như nhau và cùng thỏa
m
ục đích (giả

thuy
ết) ban dầu đưa ra. Tuy nhiên, dù cho phương tiện và phương pháp thí nghiệm
có gi
ống nhau thì vẫn có những sai lệch trong quá trình thực hiện (do đó mã số liệu thí nghiệm
thư
ờng khác
nhau). Vì v
ậy, cần phải kiểm định tính đồng nhất của các kết quả thí nghiệm n
ày.
 Cách tính
χ
2
đ
ồng nhất:
χ
2
đ
ồng
nh
ất
=

 2
2

i
t
ổng cộng
df
đ

ồng
nh
ất
= t
ổng các độ tự do thành phần
- đ
ộ tự do của χ
2
t
ổng cộng.
V
ới:
-

i
2

là t
ổng các χ
2
thành ph
ần (không sử dụng hệ số Yates ở từng thí nghiệm riêng lẽ).
- χ
2
t
ổng cộng
là
χ
2
tính t

ừ số liệu tổng cộng của tất cả các nhóm (thí nghiệm riêng lẽ), (không sử
dụng hệ số Yates).
B. T
ẦN
S
Ố TÁI TỔ HỢP
Vào ti
ền kỳ 1 của quá trình phân bào giảm nhiễm có hiện tượng tiếp hợp và trao đổi chéo giữa 2
nhiễm sắc thể tương đồng. Kết quả của sự trao đổi chéo là tạo ra các kiểu giao tử và klieeur gen
tái t
ổ hợp ở thế hệ con. Mức độ tái tổ hợp giữa 2
alen
ở 2 locus khác nhau tuỳ thuộc v
ào khoảng
cách gi
ữa 2 locus đó. Tần số tái tổ hợp đ
ược tính như sau:
T
ần số tái tổ hợp (%) =
T
ổng số kiểu gen (giao tử) có trao đổi chéo
x 100%
T
ổng số kiểu gen (giao tử)
16
III. TH
ỰC HÀNH
a/ D
ụng cụ, hóa chất
, m

ẫu vật
- B
ảng phân phối

2
và máy tính cá nhân
- Đ
ồng tiền xu, băng keo
b/ Tiến hành thí nghiệm
M
ỗi nhóm (2
-3 sinh viên) th
ực hiện 5 thí nghiệm như sau:
- Thí nghi
ệm 1
: Dùng m
ột đồng xu có vẽ một m
ặt l
à A và mặt kia là a, tượng trưng cho 2
alen
ở 1 locus trong 1 cặp NST tương đồng, thảy 100 lần. Ghi số lần xuất hiện mặt A và a.
- Thí nghi
ệm 2
: Dùng 2 đ
ồng xu với một đồng vẽ một mặt là A và mặt kia là a, đồng kia
v
ẽ một mặt B và một mặt b, mỗi đỗng xu
tư
ợng trưng cho một cặp nhiễm sắc thể tương
đ

ồng với 2
alen
ở tại một locus, thảy 100 lần. Ghi số lần xuất hiện đồng thời các mặt AB,
Ab, aB, ab.
- Thí nghi
ệm 3
: Dùng hai đ
òng xu được dán khít nhau bằng băng keo, một mặt vẽ A và B
còn m
ặt tương ứng kia vẽ a
và b, tư
ợng trưng cho hiện tượng liên kết hoàn toàn giữa 2
gen, th
ảy 100 lần, ghi số lần xuất hiện các mặt AB, ab.
- Thí nghi
ệm 4
: Dùng hai đ
ồng xu đ
ược dán cách nhau một khoảng 0.5 cm bằng băng keo,
m
ột mặt vẽ A và B còn mặt kia t
ương
ứng vẻ a và b, tượng trưng cho hiện tượng liên kết
không hoàn toàn gi
ữa 2 gen, thảy 200 lần. Ghi số lần xuất hiện các mặt AB, Ab, aB và ab.
- Thí nghi
ệm 5
: Dùng 2 đ
ồng xu được dán cách nhau 1 khoảng 1cm bằng băng keo, một
m

ặt vẽ A và B còn mặt kia tương
ứng vẻ a v
à b, tượng trưng cho hiện tượng liên kết
không hoàn toàn gi
ữa 2 gen, thảy 200 lần. Ghi số lần xuất hiện các mặt AB, Ab, aB v
à ab.
c/ K
ết quả thực hành
- Dùng phép th
ử χ
2
phù h
ợp để kiểm định giả thuyết đối với các thí nghiệm 1,2 và 3.
- Ki
ểm định
χ2 d
ồng nhất với thí nghiệm 2. So sánh kết quả của nhóm nhỏ với cả nhóm và
nh
ận xét về kết quả này.
- Tính t
ần số tái tổ hợp trong 2 thí nghiệm 4 v
à 5. So sánh kết quả của 2 thí nghiệm này
17
BÀI 5: PHÂN TÍCH B
Ộ NHIỄM SẮC THỂ NGƯỜI
I. M
ỤC ĐÍCH YÊU CẦU
Hiểu về bộ NST người. Từ hình chụp tiêu bản ở giai đọan metaphase đã được cắt rời, SV có thể
lập biểu đồ bộ NST ng
ười bình thường theo hình dạng và kích thước.

So sánh, nh
ận xét về sự
bi
ến đổi hình thái, cấu trúc, số lượng NST. Phát hiện và kết luận về sự
bi
ến đổi này dựa vào bảng
NST b
ất th
ường.
Quan sát tiêu b
ản cho sẵn.
Phát hi
ện bệnh liên quan
.
II. CƠ S
Ở LÝ THUYẾT
1. B
ộ nhiễm sắc thể người bình thường
- B
ộ nhiễm sắc thể ng
ười bình thường của người có 2n = 46, gồm 22 cặp autosome (nhiễm
s
ắc thể thường) và một
c
ặp nhiễm sắc thể giới tính (ở nữ là XX ở Nam là XY).
- Bộ nhiễm sắc thể người được xếp theo kích thước, hình dạng và vị trí tâm động. Được ghi
t
ừ 1 đến 22 và X, Y. Chia
ra nhóm t
ừ A, B, C, D, E, F, G và XX hay XY.

Ký hi
ệu 7
nhóm
Kích thư
ớc và hình thái
S
ố
th
ứ tự
S
ố lượng NST trong
b
ộ lưỡng bội
A
L
ớn, tâm giữa và tâm lệch.
1-3
6
B
L
ớn, tâm lệch
4, 5
4
C
Trung bình, tâm l
ệch
6 – 12X
16
ở nữ v
à 15 ở nam

D
Trung bình, tâm mút
13-15
6
E
Bé, tâm gi
ữa
16 -18
6
F
Bé nh
ất, tâm giữa
19 – 20
4
G
Bé, tâm mút
21- 22Y
5
ở Nam
4
ở nữ.
Bảng 1: Bộ NST của người bình thường
18
Hình 1: Karotype ng
ười nũ bình thường
19
Hình 2: Karotype ng
ười nam bình thường
2. Bi
ến đổi số l

ượng nhiễm sắc thể
- Thay đ
ổi số lượng của bộ nhiễm sắc thể hay tạo bội thể hi
ếm trong thi
ên nhiên. Thể đa
b
ội có thể l
à triploid (3n), tetraploid (4n), pentaploid (5n), hexaploid (6n)… ở người, đặc
bi
ệt là ở mô như gan có tế bào đa bội.
- Th
ể không bội chỉnh (aneuploid): trường hợp thay đổi vài nhiễm sắc thể của bộ mà thôi,
thư
ờng d
o ch
ỉ thiếu một nhiễm sắc thể trong một cặp hay 2n
– 1.
Ở động vật, thiếu một
nhi
ễm sắc thể của một cặp tương đồng làm thay đổi cân bằng di truyền như tăng tỷ lệ tử
vong, gi
ảm tính hữu thụ v
à biến dạng kiểu hình cá thể, ở người, biểu hiện tinh thần chậm
chạp.
- Ở thể ba trisomy: có bộ nhiễm sắc thể l
ưỡng bội hay 2n +1. Hậu quả trisomy hay thể một
monosomy do sai sót c
ủa một cặp nhiễm sắc thể trong tiến tr
ình meiose gọi là không phân
ly vào meiose, phát hi

ện đầu tiên ở ruồi dấm. Nếu một giao tử có meiose khôn
g phân ly
nhi
ễm sắc thể thứ 21, khi phối hợp với giao tử b
ình thường sẽ tạo ra “trisomy 21”.
3. Bi
ến đổi cấu trúc nhiễm sắc thể
- Nhi
ễm sắc thể của tế bào được xem là rất ổn định về hình thái cấu trúc, nhưng khi chịu tác
đ
ộng bởi tác nhân môi tr
ường xung
quanh như virus, tia phóng x
ạ, tác nhân hóa học,
chúng b
ị đột biến, gãy một phần và kết hợp lại theo phương thức khác.
- Chuy
ển đọan v
à đảo đọan làm thay đổi sự sắp xếp của gen nhưng không làm thay đổi số
lư
ợng và bản tính của gen. Chuyển đọan không hổ tương xảy
ra khi m
ột phần nhiễm sắc
th
ể gãy kết hợp với một phần nhiễm sắc thể không tương đồng bình thường. Tuy nhiên
chuy
ển đọan hỗ t
ương (dạng tái tổ hợp tương đồng) cũng có thể xảy ra vào tạo ra dạng
ch
ữ thập khi quan sát về mặt tế bào học vào prophase meiose. H

ậu quả của chuyển đoạn
là bán b
ất thụ, biến đổi trong li
ên kết, biến đổi về biểu hiện gen và ức chế chức năng sản
ph
ẩm trao đổi chéo.
- Đ
ảo đọan hậu quả cho đọan nhiễm sắc thể bị đảo ngược trong cùng vị trí ở mức độ 180
0
.
Ch
ẳng hạn, đoạn ABCD đảo với đọan CD
s
ẽ cho ra ABDC. Kết quả kiểu h
ình hay hậu
qu
ả di truyền đảo đọan ở cơ thể lưỡng bội giống như ở chuyển đọan.
- Thi
ếu đoạn hay lặp đoạn ng
ược với chuyển đoạn và đảo đoạn. Kết quả là thiếu hay dư vật
li
ệu di truyền trong tế bào. Tổng quát, các kiểu biến đổi n
hi
ễm sắc thể thiếu đoạn có thể từ
m
ột đôi nucleotid dẫn đến cả nguyên nhiễm sắc thể. Về mặt di truyền, thiếu đọan khác với
khác v
ới đột biến gen v
ì chúng không thể đột biến ngược. Về mặt kiều hình, mất đi một
đo

ạn lớn vật liệu di truyền thường gây chết, mấ
t cân b
ằng di truyền. Về mặt tế bào học, dị
h
ợp tử thiếu đọan biết đ
ược vào prophase meiose vì xuất hiện dạng vòng khi các nhiễm
s
ắc thể kết đôi do các nơi không tương ứng của cặp tương đồng ở vùng bị thiếu trên
nhi
ễm sắc thể.
- L
ặp đọan hay d
ư thừa đọan vật
li
ệu di truyền tạo biến đổi ở c
ơ thể. Mỗi sự gia tăng vật
liệu di truyền sẽ tạo đọan lặp sinh ra dạng vòng vào prophase meiose ở cặp tương đồng.
- B
ộ nhiễm sắc thể ng
ười được xếp theo kích thước, hình dạng và vị trí tâm động. Được ghi
t
ừ 1 đến 22 và X, Y. C
hia ra nhóm t
ừ A, B, C, D, E, F và XX hay XY. Từ những thay đổi
c
ấu trúc hoặc số lượng nhiễm sắc thể giới tính sẽ biểu hiện một số bệnh lí đặc trưng
20
S
ố liệu về di truyền học tế b
ào

B
ệnh lý đặc tr
ưng
46XX
N
ữ bình thường
46XY
Nam bình th
ường
G thể ba (trisomy)
Hội chứng Dowm (mongolism)
XXX
H
ội chứng 3 NST X
XXY
H
ội chứng Klinefelter’s
XYY
Hội chứng “siêu nam”
XO
H
ội chứng turner
D-G chuy
ển đọan không cân bằng
H
ội chứng Down
G-G chuy
ển đọan không cân bằng
H
ội chứng Down G

– G.
M
ất một phần NST n
hóm B
H
ội chứng mèo kêu
M
ất một phần NST Y
Vài trư
ờng hợp bất thụ
M
ất một phần NST nhóm D
B
ị bệnh tâm thần
M
ất một phần chi d
ài NST 18
B
ị bệnh tâm thần
B
ảng 2
: Gi
ải thích về NST bất thường
III. TH
ỰC HÀNH
a/ Dụng cụ, hóa chất, mẫu vật
- B
ảng mẫu Karotype d
ùn
g đ

ể phân tích
(b
ảng mẫu karotype ng
ười để phân tích)
- Kéo
- Gi
ấy trắng khổ lớn
- Keo dán
b/ Tiến hành thí nghiệm
- L
ập biểu đồ bộ NST ng
ười qua đó xác định tình trạng bệnh lý
o C
ắt rời tất cả các NST
o V
ẽ khung mẫu, ghi tên các nhóm vào tờ giấy trắng
o D
ựa vào hình th
ái, kích thư
ớc nhóm NST bản mẫu, dán các NST đã cắt vào giấy
tr
ắng.
o So sánh k
ết quả.
- Quan sát tiêu b
ản
o Quan sát 7 tiêu b
ản của người bị bệnh do đột biến NST cho sẳn ở vật kính 100
X.
o V

ẽ hình, chú thích số tiêu bản
- D
ựa vào bảng giải thích về NST bất thường
k
ết luận bệnh lý tương ứng
21
c/ K
ết
quả
- Karotype dán theo b
ảng mẫu
- K
ết luận.
- Ghi trên gi
ấy có dán bộ Karotype
o Tên ngư
ời phân tích
o Ngày phân tích
o Gi
ới tính biết được
o Đ
ịnh kiểu biến đổi
o Gi
ải thích hậu quả biến đổi tạo bệnh lí gì.
- Quan sát, v
ẽ, giải thích các
d
ấu hiệu bệnh lí ghi nhận đ
ược.
22

BÀI 6: DI TRUY
ỀN SỐ L
ƯỢNG
I. M
ỤC TIÊU
- Sinh viên n
ắm được sự khác biệt của di truyền số lượng và di truyền chất lượng
- Xây d
ựng đ
ược mối tương quan giữa một số tính trạng số lượng với nhau
- Xây d
ựng được đường hồi qui tuy
ến tính của một số tính trạng số l
ượng
- Xác đ
ịnh được vai trò của yếu tố di truyền đối với một số tính trạng di truyền số lượng
thông qua xác đ
ịnh hệ số di truyền theo nghĩa rộng và nghĩa hẹp.
II. CƠ S
Ở LÝ THUYẾT
1. Tính tr
ạng số lượng và tính trạng chất lượng
Tính tr
ạng chất lượng (qualitative characteristics) là những tính trạng chỉ có một vài dạng
ki
ểu hình đặc trưng riêng biệt. Ví dụ điển hình nhất về những tính trạng chất lượng này chính
là nh
ững tính trạng l
à đối tượng nghiên cứu của Mendel
Tính tr

ạng
s
ố lượng (quantitative characteristics hay continuous characteristics): Một số
tính tr
ạng số lượng: chiều cao, cân nặng, huyết áp ở người, tốc độ phát triển ở chuột, trọng
lư
ợng hạt ở thực vật, sản lượng sữa ở vật nuôi Đặc điểm của tính trạng số lượng:
(1) Tính
tr
ạng do nhiều gen nằm ở những loci khác nhau qui định (polygenic). Do đó, có thể có nhiều
ki
ểu gen. Mỗi kiểu gen tạo ra sự khác biệt nhỏ về kiểu h
ình. (2) Bị tác động bởi các yếu tố
môi trư
ờng. Điều kiện môi trường khác nhau dẫn đến 1 kiểu gen sẽ
t
ạo ra các kiểu hình chỉ
khác bi
ệt rất nhỏ.
2. Mối quan hệ giữa kiểu gen và kiểu hình ở tính trạng số lượng
Đ
ối với tính trạng số l
ượng, mối quan hệ giữa kiểu gen và kiểu hình khá phức tạp. Một tính
tr
ạng do nhiều gen qui định dẫn đến hình thành nhiểu kiểu
gen khác nhau. M
ột số kiểu gen sẽ
qui đ
ịnh cho cùng một tính trạng.
Ví d

ụ: Chiều cao ở thực vật được qui định bởi ba gen ở ba locus khác nhau: A, B và C. Mỗi
gen có 2 allele. Gi
ả sử rằng một allele (A
+
, B
+
, C
+
) s
ẽ mã hóa cho hormone ở thực vật làm cây
cao 1cm. Allele th
ứ hai (A
-
, B
-
, C
-
) không mã hóa cho hormone do
đó không tham gia làm
cho chi
ều cao của cây tăng. Nếu chỉ xét 2 allele ở một locus, 3 kiểu gen có thể có là A
+
A
+
,
A
+
A
-
, A

-
A
-
. N
ếu xét tất cả các allele ở 3 locus cùng một lúc, có 3
3
=27 ki
ểu gen
(A
+
A
+
B
+
B
+
C
+
C
+
, A
+
A
-
B
+
B
+
C
+

C
+
, ). M
ặc dù có đến 27 kiểu gen, nhưng chỉ có 7 kiểu hình
(10cm, 11cm, 12cm, 13cm, 14cm, 15cm và 16cm). M
ột số kiểu gen mã hóa cho cùng một
ki
ểu h
ình.
Tác đ
ộng của môi trường lên tính trạng làm mối quan hệ giữa kiểu gen và ki
ểu h
ình càng
ph
ức tạp. Do tác động của môi trường, cùng 1 kiểu gen có thể tạo ra một dãy các kiểu hình
khác nhau. Dãy các ki
ểu hình tạo ra do các kiểu gen khác nhau có thể trùng lên nhau làm rất
khó đ
ể xác định chính xác kiểu hình của một cá thể là do kiểu
gen hay môi trư
ờng qui định.
3. Các phương pháp tính di truy
ền số lượng
Mối quan hệ giản đơn giữa kiểu gen và kiểu hình trong di truyền chất lượng không tồn tại
trong di truy
ền số lượng. Do đó, không thể xác định kiểu gen của 1 tính trạng nhất định dựa
trên ki
ểu hình cũng như không thể sử dụng những phương pháp phân tích di truyền chất
lư
ợng (lai phân tích ) cho phân tích di truyền số l

ượng.
23
Tuy nhiên, m
ục tiêu chọn giống đối với di truyền chất lượng và số lượng là như nhau: mong
mu
ốn có thể dự đoán kiể
u hình c
ủa thế hệ con sau phép lai cũng như có thể xác định chính
xác y
ếu tố di truyền v
à yếu tố môi trường ảnh hưởng đến kiểu hình như thế nào. Để trả lời
nh
ững câu hỏi này, các nhà di truyền học sử dụng phương pháp thông kê
a. Phân ph
ối:
Phân ph
ối chuẩn (No
rmal distribution) xu
ất hiện khi có nhiều yếu tố độc lập nhau đóng góp
cho s
ố liệu. Tính trạng số lượng thường do nhiều gen và các yếu tố môi trường qui định, do
đó ki
ểu h
ình của tính trạng này thể hiện phân phối chuẩn.
b. Trung bình (Mean)
Cho bi
ết thông t
in v
ề trung tâm của phân phối. Cách tính trung b
ình:

c. Phương sai và độ lệch tiêu chuẩn
Phương sai cho bi
ết mức độ biến động của d
ãy số liệu. Một phân phối có thể có cùng giá trị
trung bình nh
ưng khác phương sai. Cách tính phương sai
Đ
ộ lệch tiêu chu
ẩn
Phân ph
ối chuẩn có h
ình đối xứng, do đó chỉ cần sử dụng 2 giá trị: trung bình và độ lệch
chu
ẩn để mô tả hình dạng của một dãy số liệu bất kì có phân phối chuẩng. Giá trị
ch
ứa khoảng 66%,
ch
ứa khoảng 95%,
ch
ứa khoảng 99% các giá trị của
dãy s
ố l
i
ệu.
24
d. M
ối tương quan (Correlation) và hệ số tương quan (Correlation coefficient)
Giá tr
ị trung bình và phương sai đã đủ để mô tả một tính trạng. Tuy nhiên, các nhà di truyền
h

ọc th
ường quan tâm đến nhiều tính trạng cùng một lúc. Ví dụ: số lượng và cân nặn
g c
ủa
tr
ứng gà là 2 tính trạng được quan tâm nhiều chăn nuôi gia cầm. 2 tính trạng này không độc
l
ập với nhau. Trứng sinh ra do g
à đẻ nhiều sẽ có khối lượng thấp. Mối quan hệ giống như 2
tính tr
ạng trên được gọi là mối tương quan (correlation). Khi 2 tính
tr
ạng có tương quan đến
nhau, thay đ
ổi trên 1 tính trạng sẽ dẫn đến thay đổi trên tính trạng còn lại.
H
ệ số tương quan
(correlation coefficient)
H
ệ số t
ương quan có giá trị trong khoảng từ
-1 đ
ến +1. Giá trị d
ương chứng tỏ hai tính trạng
có m
ối tương
quan cùng chi
ều với nhau. Giá trị âm chứng tỏ hai tính trạng có mối tương quan
ngh
ịch chiều.

H
ệ số t
ương quan cho biết độ mạnh của mối tương quan giữa 2 tính trạng. Giá trị
-1 và +1
cho bi
ết 2 tính trạng có mối liên quan chặt chẽ với nhau. R càng gần với
-1 và + 1 th
ể hiện
m
ối li
ên quan mạnh giữa 2 tính trạng. Một sự thay đổi trong x dẫn đến 1 sự thay đổi trong y.
R g
ần với 0 chứng tỏ có một mối liên quan yếu giữa 2 tính trạng này. Một sự thay đổi trong x
có th
ể dẫn đến sự thay đổi trong y nhưng không phải
lúc nào c
ũng vậy.
25
e. Hồi qui tuyến tính (regression)
Cân n
ặng của cha mẹ và con
cái có m
ối tương quan theo
chi
ều thuận với nhau do c
ùng
chung bộ gen. Do có mối
tương quan này, có th
ể dự
đoán đư

ợc cân nặng của con
cái d
ựa trên cân nặng của cha
m
ẹ. Ph
ương p
háp th
ống k
ê
giúp dự đoán kết quả trên được
g
ọi l
à hồi qui (regression).
Phương pháp này đóng vai tr
ò
quan tr
ọng trong di truyền số
lư
ợng do giúp dự đoán đ
ược
tính trạng của thế hệ con của
m
ột phép lai nhất định m
à
không c
ần biết chính xác kiểu gen.
Đư
ờng
h
ồi qui tuyết tính được thể hiện như sau:

f. H
ệ số di truyền theo nghĩa rộng và hệ số di truyền theo nghĩa hẹp
Tính tr
ạng số lượng chịu ảnh hưởng của yếu tố môi trường. Tuy nhiên, sẽ rất hữu ích nếu biết
tính tr
ạng chịu ảnh h
ưởng bao nhiêu phần trăm
c
ủa yếu tố môi tr
ường, bao nhiêu phần trăm của
y
ếu tố di truyền.
Phương sai ki
ểu hình (phenotype variance):
Đ
ể xác định đ
ược yếu tố di truyền và môi trường ảnh hưởng đến kiểu hình như thế nào, đầu tiên
c
ần phải thu thập một số mẫu đại điện cho quần thể khả
o sát. Tính giá tr
ị trung bình và phương
sai c
ủa mẫu n
ày. Phương sai kiểu hình được ký hiệu V
p
.
Các y
ếu tố của phương sai kiểu hình:
Trong đó: V
G:

Phương sai ki
ểu gen
V
E
: Phương sai ki
ểu hình