Nghiên cứu ảnh hưởng của thời điểm chuyển đổi thức ăn lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá khoang cổ cam (Amphiprion percula Lacepede, 1802)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NHA TRANG


TRẦN THỊ LÊ TRANG



NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA THỜI ðIỂM
CHUYỂN ðỔI THỨC ĂN LÊN SINH TRƯỞNG VÀ
TỈ LỆ SỐNG CỦA ẤU TRÙNG CÁ KHOANG CỔ CAM
(Amphiprion percula Lacepede, 1802)


Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản
Mã số: 60 62 70


LUẬN VĂN THẠC SĨ




NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
TS. Saowapa Sawatpeera

Nha Trang - 2010
i


LỜI
CẢM ƠN

Tôi xin chân thành cảm ơn Khoa Nuôi trồng Thuỷ sản trường ðại học Nha
Trang, Viện Khoa học Biển (BIMS) – ðại học Burapha – Thái Lan ñã quan tâm giúp
ñỡ và tạo mọi ñiều kiện cho tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu.
Xin cảm ơn Ban Quản lý Dự án Norad SRV 2701 ñã hỗ trợ kinh phí trong suốt
thời gian học và thực hiện ñề tài tốt nghiệp.
Xin cảm ơn Bộ môn Cơ sở Sinh học Nghề cá ñã tạo ñiều kiện thuận lợi cho tôi
hoàn thành chương trình học.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS. Saowapa Sawatpeera và TS.
Vorathep Muthuwan ñã dìu dắt tôi trên con ñường nghiên cứu khoa học, trực tiếp
hướng dẫn tận tình, chu ñáo trong suốt quá trình thực hiện ñề tài và viết luận văn.
Xin cảm ơn TS. Nguyễn Thị Thanh Thủy và TS. Hà Lê Thị Lộc ñã nhiệt tình
hướng dẫn và ñóng góp ý kiến trong quá trình thực hiện ñề tài.
Xin cảm ơn TS. Amonrat Chomrung và các cán bộ Viện Khoa học Biển – ðại
học Burapha – Thái Lan ñã giúp ñỡ tôi trong quá trình tiến hành thí nghiệm.
Xin gửi lời cảm ơn gia ñình và bạn bè ñã ñộng viên tôi trong suốt quá trình học
tập và thực hiện ñề tài.

ii


LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết
quả trình bày trong luận văn hoàn toàn trung thực và chưa ñược ai công bố trong bất
cứ công trình khoa học nào khác.

Tác giả luận văn


Trần Thị Lê Trang
iii

MỤC LỤC
Trang
LỜI
CẢM ƠN i

LỜI CAM ðOAN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT v

DANH MỤC CÁC BẢNG vi

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ðỒ THỊ vii

MỞ ðẦU 1

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN 3

1.1. Hệ thống phân loại của cá khoang cổ cam 3

1.2. Phân bố ñịa lí 4

1.3. Màu sắc và kích thước 4

1.4. ðặc ñiểm hội sinh với hải quì 5

1.5. ðặc ñiểm dinh dưỡng 7

1.6. ðặc ñiểm sinh sản của cá khoang cổ 7

1.6.1. Sự chuyển ñổi giới tính 7

1.6.2. Mùa vụ sinh sản và vòng ñời cá khoang cổ 8

1.6.3. Sự kết cặp, quá trình ñẻ và chăm sóc trứng 9

1.6.4. Giai ñoạn ấu trùng cá khoang cổ 10

1.6.5. Thức ăn giai ñoạn ấu trùng 11

1.7. Nghiên cứu mô học về phát triển ống tiêu hóa ở ấu trùng cá khoang cổ cam 13

1.8. Sự cần thiết của việc chuyển ñổi thức ăn 16

1.9. Các trở ngại của việc chuyển ñổi thức ăn ở giai ñoạn ấu trùng 17

CHƯƠNG 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 18

2.1. Thời gian, ñối tượng, ñịa ñiểm nghiên cứu 18

2.2. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu 18

2.2.1. Sơ ñồ nội dung nghiên cứu 18

2.2.2. Nguồn cá thí nghiệm 18

2.2.3. Nguồn nước và hệ thống bể thí nghiệm 18

2.2.4. Nguồn thức ăn sống 19

2.2.5. Nguồn thức ăn tổng hợp 21

iv

2.2.6. Thí nghiệm ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn từ luân trùng
sang Artemia lên tốc ñộ tăng trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá khoang cổ
cam giai ñoạn mới nở ñến 30 ngày tuổi 21

2.2.7. Thí nghiệm ảnh hưởng của việc chuyển ñổi thức ăn từ Artemia sang
thức ăn tổng hợp lên tốc ñộ tăng trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá khoang
cổ cam giai ñoạn mới nở ñến 45 ngày tuổi 23

2.3. Chăm sóc và quản lý cá trong các thí nghiệm 24

2.3.1. Quản lý các thông số môi trường 24

2.3.2. Chế ñộ cho ăn 24

2.4. Phương pháp thu thập và xử lý số liệu 24

2.4.1. Các thông số môi trường trong hệ thống nuôi 24

2.4.2. Xác ñịnh tốc ñộ tăng trưởng 25

2.4.3. Xác ñịnh tỷ lệ sống của cá 26

2.4.4. Phương pháp xử lí số liệu 26

CHƯƠNG 3 : KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 27

3.1. Thí nghiệm ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn từ luân trùng sang
Artemia lên tốc ñộ tăng trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá khoang cổ cam giai
ñoạn mới nở ñến 30 ngày tuổi 27

3.1.1 Một số yếu tố môi trường trong hệ thống bể thí nghiệm 27

3.1.2. Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn khác nhau ñến tăng trưởng
của ấu trùng cá khoang cổ cam. 27

3.2. Thí nghiệm ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn từ Artemia sang
thức ăn tổng hợp lên tốc ñộ tăng trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá khoang cổ
cam giai ñoạn mới nở ñến 45 ngày tuổi 34

3.2.1. Một số yếu tố môi trường trong hệ thống bể thí nghiệm 34

3.2.2. Ảnh hưởng của các thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn khác nhau ñến sinh
trưởng của ấu trùng cá khoang cổ cam. 35

CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 42

4.1 Kết luận 42

4.2. Kiến nghị 42

TÀI LIỆU THAM KHẢO 44

PHỤ LỤC
v


DANH
MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT

DO: hàm lượng oxy hoà tan (Dissolvel Oxygen)
L: lít
NT: ngày tuổi
NSV: không bào không bắt màu thuốc nhuộm (Non-Staining Vacuoles)
SIV: tiểu thể ở nhân trên (Supranuclear Inclusion Vacuoles)

SL: chiều dài chuẩn (Standard Length)
SGR
SL
: tốc ñộ tăng trưởng ñặc trưng về chiều dài chuẩn (Specific Growth Rate
– Standard Length)
SGR
W
: tốc ñộ tăng trưởng ñặc trưng về khối lượng (Specific Growth Rate –
Weight)


vi



DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 2.1: Thành phần nguyên liệu, hàm lượng dinh dưỡng và công thức thức ăn
sử dụng cho thí nghiệm chuyển ñổi từ Artemia sang thức ăn tổng hợp 21

Bảng 2.2: Tỉ lệ phần trăm chuyển ñổi giữa luân trùng và Artemia 22

Bảng 2.3: Tỉ lệ phần trăm chuyển ñổi giữa Artemia và thức ăn tổng hợp 24

Bảng 3.1: Một số yếu tố môi trường trong hệ thống bể nuôi 27

Bảng 3.2: Một số yếu tố môi trường trong hệ thống bể nuôi 35


vii

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ðỒ THỊ

Hình 1.1: Cặp cá khoang cổ cam trưởng thành 3

Hình 1.2: Bản ñồ phân bố của cá khoang cổ cam trên thế giới 4

Hình 1.3: Vòng ñời của cá khoang cổ 8

Hình 2.1: Sơ ñồ khối nội dung nghiên cứu 18

Hình 2.2: Hệ thống bể thí nghiệm 19

Hình 2.3: Nuôi vi tảo. 20

Hình 2.4: Nuôi sinh khối luân trùng. 20

Hình 2.5: Sơ ñồ bố trí thí nghiệm ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi từ luân
trùng sang Artemia lên tăng trưởng và tỉ lệ sống của ấu trùng 22

Hình 2.6: Sơ ñồ bố trí thí nghiệm ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi từ Artemia
sang thức ăn tổng hợp lên tăng trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng. 23

Hình 3.1: Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên chiều dài của ấu trùng. 28

Hình 3.2: Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên trọng lượng của ấu
trùng. 28

Hình 3.3. Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên tốc ñộ tăng trưởng ñặc
trưng về chiều dài của ấu trùng 29

Hình 3.4. Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên tốc ñộ tăng trưởng ñặc
trưng về trọng lượng của ấu trùng. 30

Hình 3.5. Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên tỉ lệ sổng của ấu trùng 33

Hình 3.6: Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên chiều dài của ấu trùng. 36

Hình 3.7: Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên trọng lượng của ấu
trùng. 36

Hình 3.8. Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên tốc ñộ tăng trưởng ñặc
trưng về chiều dài của ấu trùng 37

Hình 3.9. Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên tốc ñộ tăng trưởng ñặc
trưng về trọng lượng của ấu trùng 38

Hình 3.10. Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên tỉ lệ sống của ấu
trùng. 40

1

MỞ ðẦU


Ngành công nghiệp cá cảnh khởi ñầu từ những năm 1930 nhưng mãi ñến
những năm 1950 nó mới thực sự ñược công nhận ở quy mô thương mại [95]. Vào
khoảng những năm 1970, nó phát triển thành ngành công nghiệp ñáng giá hàng triệu

USD với các hoạt ñộng về ngư nghiệp rộng khắp trên toàn thế giới. Wood (2001) [95]
ñã thống kê có ñến 45 quốc gia cung cấp cho thị trường cá cảnh trên thế giới, ñáng chú
ý là Indonesia, Philippines, Brazil, Maldives, Việt nam, Sri Lanka và Hawaii. Thị
trường tiêu thụ chính là Mỹ, các nước Châu âu và khu vực Viễn ðông, ñặc biệt là Nhật
Bản. Tổng sản lượng ñánh bắt hàng năm khoảng 14 ñến 30 triệu con của hơn 1000 loài
thuộc 50 họ. Ông ước tính chi phí nhập khẩu hàng năm vào khoảng 28 ñến 44 triệu
USD.
Chapman và Fitz-Coy (1997) [12] ñã ví thú chơi cá cảnh trên thế giới như một
ngành công nghiệp hàng triệu USD mà Mỹ là thị trường rộng lớn nhất với giá trị bán
lẻ trong năm 1992 là khoảng 1 tỷ USD. Hiệp hội cá cảnh biển (2004) báo cáo rằng Mỹ
ñã tiêu thụ ñược khoảng 10 triệu con với giá trung bình là 10 USD mỗi con. Lem
(2001) [63] ước tính giá trị mà cá cảnh ñem lại hàng năm ñến 250 triệu USD. Tổng giá
trị của các thương nghiệp buôn bán sỉ là 1 tỉ USD và buôn bán lẻ là 3 tỉ USD, trong ñó
cá cảnh biển chiếm 10% tổng giá trị.
Cá khoang cổ là một trong số những loài cá biển ñược sử dụng phổ biến với
mục ñích thương mại [48]. Bên cạnh ñó, chúng còn là ñối tượng phục vụ cho mục ñích
nghiên cứu khoa học ñặc biệt là các nghiên cứu về dinh dưỡng và xác ñịnh chất lượng
trứng cũng như ấu trùng [20].
Loài cá khoang cổ cam (Amphiprion percula) là một trong những loài cá cảnh
ñược ưa chuộng nhất trong giống cá khoang cổ do chúng có màu sắc sặc sỡ và dễ thích
nghi trong ñiều kiện nuôi nhốt. Trên thị trường hiện nay giá của loài cá này thường cao
hơn từ 3-5 lần các loài cá khoang cổ khác. Giai ñoạn ấu trùng và cá con của cá khoang
cổ cam (Amphiorion percula) ñã ñược ương nuôi thành công sử dụng các loại thức ăn
rất ña dạng [30] như luân trùng, hạt thức ăn khô, Artemia, bột cá, hay phối trộn từ
nhiều nguồn thức ăn tự nhiên như tim gà, tuyến sinh dục cá tạp, ñuôi tôm… [48]. Tuy
nhiên, với chế ñộ cho ăn phức tạp như trên ñã tiêu tốn nhiều thời gian và chi phí, hơn
nữa không mang tính khả thi khi áp dụng ở quy mô ương nuôi lớn. Vì vậy, ñể cải tiến
2

và ñơn giản hóa chế ñộ cho ăn trong ương nuôi ấu trùng hiện nay, người ta áp dụng

phương thức tập dần từ thức ăn sống sang thức ăn tổng hợp [13].
Chuyển ñổi từ thức ăn sống sang thức ăn tổng hợp ở ấu trùng cá khoang cổ cam
cho ñến nay vẫn chưa ñược nghiên cứu một cách khoa học tại Viện Khoa học Biển –
ðại học Burapha – Thái Lan cũng như tại Việt Nam. Chế ñộ cho ăn tại Viện hiện nay
vẫn sử dụng nguồn thức ăn sống ñể ương nuôi ấu trùng cá khoang cổ cam cho ñến 30
ngày tuổi. Chế ñộ kéo dài này làm tiêu tốn nhiều chi phí, thời gian, công lao ñộng và
tiền của do ñó làm giảm ñáng kể hiệu quả kinh tế.
Xuất phát từ thực tế trên, ñược sự ñồng ý của Viện Khoa học Biển (BIMS) –
ðại học Burapha – Thái Lan và khoa Nuôi trồng thủy sản trường ðại học Nha Trang,
tôi ñã tiến hành thực hiện ñề tài:
“Nghiên cứu ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên sinh trưởng và tỉ lệ
sống của ấu trùng cá khoang cổ cam (Amphiprion percula Lacepede, 1802)”.
MỤC TIÊU CỦA ðỀ TÀI
Xác ñịnh thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn thích hợp nhất trong ương nuôi ấu trùng
cá khoang cổ cam.
NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
1. Nghiên cứu ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn từ luân trùng sang
Artemia lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá khoang cổ cam giai ñoạn
mới nở ñến 30 ngày tuổi.
2. Nghiên cứu ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn từ Artemia sang thức
ăn tổng hợp lên sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá khoang cổ cam giai
ñoạn mới nở ñến 45 ngày tuổi.
Ý NGHĨA CỦA ðỀ TÀI
Làm cơ sở khoa học cho việc hoàn thiện quy trình kỹ thuật sinh sản và sản xuất
giống loài cá khoang cổ cam, góp phần ña dạng ñối tượng nuôi, giảm áp lực khai thác
nguồn lợi cá cảnh biển tự nhiên.

3

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN

1.1. Hệ thống phân loại của cá khoang cổ cam
Allen (1991) [4] ñã xác ñịnh trên thế giới có 28 loài cá khoang cổ (cá hề)
thuộc họ cá thia (Pomacentridae), trong ñó 27 loài thuộc chi Amphiprion và 1 loài
thuộc chi Premnas. Ở Việt Nam ñã xác ñịnh ñược 6 loài gồm: Amphiprion clarkii, A.
frenatus, A. perideraion, A. polymnus, A. sandaracinos và A. melanopus [3].
Theo hệ thống phân loại của Allen (1991) [4] và Nelson (1994) [77], cá
khoang cổ cam (Amphiprion percula) ñược xác ñịnh vị trí phân loại như sau:
Giới: Animalia
Ngành: Chordata
Phân ngành: Vertebrata
Lớp: Actinopterygii
Bộ: Perciformes
Phân bộ: Acanthopterygii
Họ: Pomacentridae
Chi: Amphiprion
Loài: Amphiprion percula Lacepede, 1802
Tên tiếng Anh: blackfinned clownfish, clown anemonefish, clownfish, eastern
clownfish, và orange - clown anemonefish [4].


Hình 1.1: Cặp cá khoang cổ cam trưởng thành [24].

4

1.2. Phân bố ñịa lí
Cá khoang cổ phân bố rộng, kéo dài từ vùng biển Thái Bình Dương ñến Ấn ðộ
Dương, vùng biển san hô nhiệt ñới, hay vùng nước ấm có nhiều dòng chảy như vùng
Biển ðông Nhật Bản [28]. Sự có mặt của các loài hải quỳ là một trong những yếu tố
chi phối ñến sự phân bố của cá khoang cổ. Tuy nhiên, hiện tại những hiểu biết về phân

loại học và phân bố ñịa lý của vật hội sinh hải quỳ còn hạn chế [3]. Ở Việt Nam, cá
khoang cổ phân bố chủ yếu ở vùng biển miền Trung như Quảng Nam, ðà Nẵng, Phú
Yên, Khánh Hòa, Bình Thuận [2].
Hoff (1996) [48] ñã chia sự phân bố của cá khoang cổ thuộc giống Amphiprion
thuộc 3 vùng khác nhau gồm: vùng có sự phân bố rộng, phân bố hạn chế và phân bố
rất hạn chế. Amphiprion clarkii ñược xem là loài có phân bố rộng khắp nhất. Trong khi
ñó cá khoang cổ cam thuộc vùng phân bố hạn chế, chỉ ở khu vực Queensland và
Melanesia (bao gồm: New Britain, New Guinea, New Ireland, quần ñảo Solomon, và
Vanuatu) [4].


Hình 1.2: Bản ñồ phân bố của cá khoang cổ cam trên thế giới [4].

1.3. Màu sắc và kích thước
Tuỳ thuộc vào từng loài, cá khoang cổ có màu vàng, cam, ñỏ nhạt, hay màu ñen
nhạt. Nhiều loài có những vạch trắng hay ñốm hai bên thân (còn ñược gọi là cá khoang
cổ). Loài có kích cỡ lớn nhất chỉ dài 18 cm. Cá khoang cổ cam với màu cam sáng với
3 khoang trắng trên cơ thể, khoang trắng ở giữa lồi về phía trước, mỗi khoang ñều
ñược viền bởi màu ñen dày. Chiều dài tối ña khoảng 8 cm [4].
5

1.4. ðặc ñiểm hội sinh với hải quì
Cá khoang cổ có một khả năng ñặc biệt là có thể sống hội sinh ñược với các
loài hải quì. Chúng thường nằm trên cơ thể hải quì vào ban ñêm mà không bị thương
tổn [27, 69], mặc dù các xúc tu của hải quì có chứa ñộc tố Nematocyst có thể gây tê
liệt các loài cá khác. Hai nhân tố ñóng góp vào sự “miễn dịch” của cá ñó là do tập tính
bơi ñặc trưng của cá và do các chất ñặc biệt có trong lớp màng nhầy ở da cá có thể
trung hoà ñược các ñộc tố trên bề mặt xúc tu của hải quì [2, 28, 43]. Thành phần hoá
sinh của hai loại chất nhầy cũng khác nhau, trong thành phần chất nhầy của cá khoang
cổ có chứa hàm lượng lớn glycoprotein chứa trong polysaccharide, nghiên cứu thấy

rằng ñộc tố của hải quì có thể gây giảm lượng hồng cầu trên cơ thể người; chúng tác
ñộng lên các tơ mang của cá và với liều lượng 0,5 MUg/ml nước sẽ gây chết những
loài cá khác sau 2 giờ [69].
Cá khoang cổ tránh ñược sự tấn công của các loài cá ăn thịt khác do ñược sự che
chở của các loài hải quì. Ngoài ra cá khoang cổ còn làm sạch những vật bẩn ra khỏi hải
quì và những thí nghiệm cho thấy cá khoang cổ thường xuyên vệ sinh những xúc tu
hải quì, giữ chúng luôn ở trong tình trạng sạch sẽ và khoẻ mạnh [21]. Tuy nhiên, ñôi
khi có những cụm hải quì không có cá và chúng vẫn có thể sống mà không cần ñến cá
khoang cổ Eibl – Eibesfeldt (1965) [25]. Ngược lại, ñời sống của cá khoang cổ lại
hoàn toàn lệ thuộc vào hải quì và không bao giờ tìm thấy cá khoang cổ sống ngoài tự
nhiên mà không có hải quì [10, 28, 35, 103]. Theo nghiên cứu của Godwin (1994)
[36], lợi thế của cá khoang cổ khi sống chung với hải quì là ñộc tố trong các xúc tu hải
quì có thể diệt khuẩn và diệt các ký sinh trùng ngoài da cá. Mariscal (1970) [65] ñã
thấy rằng những cá khoang cổ nuôi nhốt không có hải quì thường dễ bị nhiễm bệnh
hơn. Ngược lại, Bowman và Mariscal (1966) [66] lại tìm thấy nhóm chân ñều
(Isopoda) ký sinh trên loài cá khoang cổ Amphiprion akallopisos khi ñang hội sinh với
hải quì ở Seychelles (Mỹ).
Mariscal (1996) [66] cho rằng các xúc tu của hải quì thường xuyên kích thích lên
cơ quan cảm giác của cá khoang cổ và ñiều này ảnh hưởng tốt ñến sức khoẻ chúng.
Ông thấy rằng khi trong bể nuôi không có hải quì, cá ñã cố gắng tạo những cảm giác
tương tự như ẩn mình trong các bọt sục khí, trốn trong các bụi rong biển hoặc các vật
thể tương tự.
6

Verwey (1930) [89], nhận thấy rằng ñời sống cá khoang cổ bị lệ thuộc vào hải
quì nhiều hơn là hải quì lệ thuộc vào cá khoang cổ. Allen (1972) [2] ñã làm thí nghiệm
chuyển tất cả cá khoang cổ ra khỏi loài hải qùi Stichodactyla gigantean (một loài hải
quì luôn luôn sống hội sinh với cá khoang cổ). Qua ba tháng theo dõi thấy rằng hải quì
vẫn phát triển tốt mà không có cá khoang cổ.
Một loài cá khoang cổ có thể sống cộng sinh với nhiều loài hải quì như loài cá

Amphiprion clarkii có thể sống cộng sinh với 10 loài hải quì, Amphiprion chrysopterus
có thể sống cộng sinh với 6 loài hải quì, Amphiprion peryderaion sống cộng sinh với 4
loài hải quì. Nhưng cũng có loài chỉ sống với một loài hải quì nhất ñịnh, như loài
Amphiprion frenatus chỉ sống chung với loài hải quì Entacmaea quadricolor…. Trong
tự nhiên, cá khoang cổ cam (Amphiprion percula) sống hội sinh với các loại hải quì
như: Stichodactyla gigantea, Stichodactyla mertensii. Nhưng phổ biến nhất là loài
Heteractis magnifica [89]. Tuy nhiên, trong ñiều kiện nuôi nhốt cá không cần có sự
hiện diện của hải quì mà vẫn sinh trưởng và sinh sản bình thường [66].
Sự phân cấp bậc trong cộng ñồng cá khoang cổ
Ngoài môi trường tự nhiên, tất cả các ổ hải quì thường ñã có chủ. Mỗi ổ thường
chứa một cặp cá lớn, và 4 con cá nhỏ hơn sống lệ thuộc. Trong cái cộng ñồng nhỏ bé
này, luôn tồn tại một trật tự nghiêm ngặt: cặp cá lớn hơn sẽ sinh sản và thống trị "căn
nhà". Con lớn nhất luôn luôn là một con cái, dài khoảng 65 mm (khi ñược chuyển lên
thứ bậc cao hơn kích cỡ cùng giới tính của cá khoang cổ sẽ thay ñổi). Trong cuộc sống
tù túng như thế, hy vọng duy nhất ñối với một cá mới lớn là phải có ñôi và trở thành
chủ nhà. Nó hy vọng rằng “bề trên” rồi sẽ biến ñi nơi khác. Khi một con cá bỏ ñi, con
nhỏ hơn sẽ tăng trưởng với tốc ñộ nhảy vọt ñể chiếm lấy vị trí ñó. “ðó là một kiểu xếp
hàng hoàn hảo”, Buston Peter (2003) nhận xét: “Không con nào nhảy cách vị trí cả, và
cũng không có con cá nhỏ nào chuyển chỗ ở. Chúng chỉ chờ ñợi kẻ mạnh hơn bỏ ñi mà
thôi".
Bằng việc thiết lập các nhóm nhân tạo, Buston phát hiện thấy những con cá có
nguy cơ bị ñuổi khỏi nhà lớn hơn nếu chúng có kích cỡ tương tự như những con cao
cấp. Ngược lại, nếu chỉ nhỏ bằng khoảng 80%, chúng sẽ ñược các "vị" này khoan dung
hơn. Nhưng tại sao những con sống lệ thuộc này không ñi tìm chỗ trống khác? Nhà
ñộng vật học Mark Abrahams của ðại học Manitoba, Canada, giải thích: "Nếu bạn ở
trong một ñàn lớn, việc di chuyển tới nơi ở mới sẽ có lợi hơn. Nhưng việc dọn nhà
7

giữa các ổ Hải quỳ hết sức nguy hiểm. Và có khả năng bạn sẽ trở thành mồi ngon cho
kẻ khác trước khi tìm ñược chỗ ở mới. Vì thế, cá khoang cổ thường chấp nhận dung

thân trong căn nhà với những kẻ mạnh hơn".
1.5. ðặc ñiểm dinh dưỡng
Sinh vật phù du là nguồn thức ăn quan trọng bậc nhất ñối với cá khoang cổ
cũng như những loài cá rạn san hô khác [3]. Ngoài tự nhiên, cá khoang cổ dành phần
lớn thời gian vào việc tìm kiếm thức ăn [45]. Thành phần thức ăn quan trọng nhất của
cá khoang cổ là sinh vật phù du với 4 nhóm chính là giống Hypnea thuộc ngành tảo
ñỏ, loài Schizothrix mexicana ngành tảo lục. Các ñộng vật chân Chèo Paracaudacia
truncata và Tisbe furcata. Sau ñó là nhóm Tunicate, Amphipoda, Isopoda, Mollusca,
trứng cá, giun…thỉnh thoảng còn gặp cả trứng cá khoang cổ [28].
Theo Allen (1972) [3] , trứng cá khoang cổ cũng thỉnh thoảng bắt gặp trong dạ
dày của những cá bố mẹ ñang chăm sóc ổ trứng. Sau khi cá ñẻ trứng, cá ñực chăm sóc
trứng và ăn những trứng không thụ tinh hoặc bị hư hỏng. Một số tác giả khác cho rằng
trong ñiều kiện nuôi cho sinh sản nhân tạo, cá bố mẹ sẽ ăn trứng cá của mình nếu
người nuôi không cách ly chúng ra khỏi ổ trứng [71].
Theo Hà Lê Thị Lộc (2004) [102], khi nghiên cứu thành phần thức ăn trong dạ
dày cá khoang cổ ñỏ (Amphiprion fenatus) ở vùng biển Khánh Hòa, thành phần thức
ăn chủ yếu trong dạ dày là nhóm Copepoda (chiếm 34,61%), sau ñó là trứng cá các
loại (11,2%). Ngoài ra, có nhiều chủng loại thức ăn khác nhau ñược tìm thấy trong dạ
dày như nhóm hai mảnh vỏ Bivalvia, chân bụng Gastropoda, giun tròn Nematoda,
chân ñều Isopoda, chân ñốt Amphipoda, Cladocera, Mycidacea, trứng và phôi cá,
thậm chí có cả trứng của cá khoang cổ ñỏ. Cá khoang cổ là nhóm ăn tạp, thức ăn chủ
yếu có nguồn gốc ñộng vật, phổ thức ăn tương ñối rộng và chuỗi thức ăn ngắn nên
năng lượng có ích là khá cao.

1.6. ðặc ñiểm sinh sản của cá khoang cổ
1.6.1. Sự chuyển ñổi giới tính
Cá khoang cổ thuộc nhóm cá lưỡng tính với tính ñực có trước và tất cả các con
cá khoang cổ nhỏ ñều là ñực, tính cái có sau tùy thuộc vào kích thước cơ thể và sự
phân bố xã hội trong một quần ñàn, ñến một kích thước và một ñiều kiện thích hợp thì
một số cá thể ñực sẽ chuyển sang cá cái [2, 28]. Tuyến sinh dục của cá ñực bao gồm cả

8

tinh sào và noãn bào (ovotestes), trong khi ñó con cái chỉ có mô buồng trứng (ovarian
tissue) [37]. Trong một ñàn cá thì cá thể lớn nhất là cá cái có buồng trứng gồm các
noãn bào và một số mô của tinh sào ñã bị thoái hoá [3]. Khi con cái bị chết hay biến
mất vì một lý do nào ñó thì con ñực thành thục sinh dục (lớn nhất trong ñàn cá) sẽ
chuyển ñổi giới tính ñể trở thành con cái, con ñực lớn thứ hai trong ñàn cá chưa thành
thục sinh dục sẽ nhanh chóng phát triển thành con ñực thành thục sinh dục và kết cặp
với con cái ñó. Những con ñực còn lại trong ñàn sẽ bị ức chế bởi cặp ñực cái thành
thục này, chúng thường không thành thục và tốc ñộ tăng trưởng cũng bị kiềm hãm [31].
Theo Fricke (1983) [32] và Hattori (1991) [46], sự chuyển ñổi giới tính của cá
khoang cổ diễn tiến theo ba chiều hướng sau:
(1) Con ñực chưa trưởng thành con cái chưa trưởng thành con cái
trưởng thành.
(2) Con ñực chưa trưởng thành con ñực trưởng thành con cái trưởng
thành.
(3) Con ñực chưa trưởng thành con ñực trưởng thành.

1.6.2. Mùa vụ sinh sản và vòng ñời cá khoang cổ
Ở vùng biển nhiệt ñới, cá khoang cổ sinh sản quanh năm. Ở vùng biển cận nhiệt
ñới, sự sinh sản thường diễn ra vào mùa xuân và mùa hè khi nhiệt ñộ nước lên cao
nhất.

Hình 1.3: Vòng ñời của cá khoang cổ [28].

9

Theo Allen (1972) [2] và Ochi (1985) [78], sự sinh sản của cá khoang cổ
thường diễn ra khoảng 6 ngày trước hoặc sau thời kỳ trăng tròn. Ánh sáng trăng có thể
là một tín hiệu cho chu kỳ sinh sản của cá khoang cổ. Ngoài ra, vì ấu trùng mới nở có

tính hướng quang nên ánh sáng trăng có thể là nguồn sáng hướng chúng bơi lên mặt
nước, sau ñó chúng có thể ñược phát tán ñi nhờ sóng và dòng chảy khi triều lên.
Wilkerson (2001) [94] ñã mô tả các giai ñoạn trong vòng ñời của cá khoang cổ trong
Hình 1.3.

1.6.3. Sự kết cặp, quá trình ñẻ và chăm sóc trứng
Không giống như các giống khác trong họ cá thia, Amphiprion và Premnas
ñược ñặc trưng bởi sự kết cặp ñực cái kéo dài trong rất nhiều năm. Sự kết cặp này ở
các loài cá khoang cổ rất mạnh mẽ và bị chi phối bởi lãnh thổ chật hẹp và mối quan hệ
xã hội của chúng trong một gia ñình cá khoang cổ [28].
Theo Moyer và Bell (1976) [73], cá khoang cổ ñến mùa sinh sản thì chúng
thường cặp thành ñôi và tiến hành giao phối. Vài ngày trước khi sinh sản, cá cái có
những biểu hiện tăng cường các hoạt ñộng lạ như xua ñuổi, vây dựng ñứng và chuẩn
bị làm tổ, cá ñực cũng xòe rộng vây ngực, vây hậu môn, vây bụng và luôn ở vị trí phía
trước hoặc bên cạnh con cái. Trước khi sinh sản thì con ñực sẽ lựa chọn và chuẩn bị tổ
cho cá cái ñẻ trứng. Trong tự nhiên, cá thường làm tổ ở những nơi có số lượng hải quỳ
ñủ lớn ñể bảo vệ trứng. Khi con ñực chuẩn bị xong nơi ñẻ thì con cái tiến hành ñẻ
trứng, con ñực tiến hành thụ tinh ngay phía sau.
Wilkerson (2001) [94] nhấn mạnh một số ñặc trưng của cá khoang cổ có thể
thích nghi ñược trong ñiều kiện nuôi nhốt, cụ thể là: chúng có thể sống từ 15 ñến 20
năm trong bể nuôi; có thể ñẻ trứng ñều ñặn 2 tuần 1 lần; trải qua giai ñoạn ấu trùng với
thời gian ngắn nhất so với các loài cá cảnh khác ñã ñược nghiên cứu; nguồn thức ăn
sống cho chúng có thể nuôi cấy ở quy mô lớn. Bể nuôi và chăm sóc cá bố mẹ thường
khoảng 70 – 80 L cho loài A. percula. Trong ñiều kiện nhân tạo, không nhất thiết phải
có vật hội sinh hải quỳ. Không nên lựa chọn cặp bố mẹ có cùng kích cỡ và ñược thu từ
ngoài tự nhiên [48, 94]. ðể kết cặp với nhau cặp ñực cái cần ít nhất từ 1 ñến vài tháng
và thậm chí có thể chúng chẳng bao giờ có thể kết cặp và ñẻ trứng.
Quá trình ñẻ trứng sẽ diễn ra nếu các ñiều kiện môi trường ổn ñịnh như: ánh
sáng, nhiệt ñộ, nguồn thức ăn [94]. Một loại giá thể giúp cá cái ñẻ trứng lên bề mặt nên
ñược ñặt vào bể nuôi khi chúng bắt ñầu chuẩn bị tổ như: miếng gốm, chậu hoa xi

10

măng, miếng ñá cuội…Trứng ñược ñẻ lên bề mặt của giá thể và ñược sự chăm sóc chu
ñáo bởi con ñực. Quá trình ñẻ trứng thường xảy ra vào buổi sáng, kéo dài từ 30 phút
ñến 1 giờ. Trứng ñược ñẩy ra khỏi ống dẫn trứng khi con cái bơi chậm theo ñường
dích dắc và bụng con cái chà xát lên bề mặt tổ, theo sát là con ñực làm nhiệm vụ tưới
tinh cho trứng. Số lượng trứng mỗi lần ñẻ dao ñộng từ 100 ñến hơn 1500 tùy thuộc vào
kích cỡ cá bố mẹ và các lần ñẻ trước ñó [94]. Trứng của các loài thuộc giống
Amphiprion và Premnas ñều có hình elip, chiều dài khoảng 3 – 4mm, có cuống ngắn
dính vào ổ ñẻ [94].
Trong suốt thời gian ấp trứng, tổ ñược chăm sóc và bảo vệ bởi con ñực. Chúng
thường xuyên mút từng trứng bằng miệng và sử dụng vây ngực ñể quạt trứng, ñồng
thời sử dụng miệng loại bỏ trứng chết và những vật chất bẩn ra khỏi tổ. Trong khi ñó,
con cái chủ yếu tăng cường hoạt ñộng ăn sau khi ñẻ, ñôi khi con cái cũng trợ giúp con
ñực trong việc chăm sóc và bảo vệ tổ.
Quá trình phát triển phôi diễn ra từ 6-8 ngày tùy thuộc vào nhiệt ñộ, các yếu tố
vô sinh và hữu sinh. Trong giai ñoạn này, có một sự biến ñổi rõ rệt của màu sắc trứng
từ cam sáng ñến hồng nhạt và xám hồng hay xám ở ngày thứ 6 của quá trình phát triển
phôi. Vào ngày thứ 7 hoặc 8 phôi cá trong suốt thấy rõ các tế bào thần kinh màu ñen,
túi noãn hoàng mờ nhạt ñi và 2 mống mắt có màu ánh bạc. Trước ngày nở, phôi cá ñã
trải qua một quá trình biến thái rất nhanh và có thể nhìn thấy rõ bằng mắt thường qua
màng trong suốt bao bên ngoài phôi. Quá trình nở diễn ra vào ban ñêm trong khoảng 1
giờ. Nếu hơn 2/3 số trứng xuất hiện mống mắt có màu ánh bạc sáng rõ thì hầu như
toàn bộ trứng sẽ nở vào tối hôm ñó [94].
1.6.4. Giai ñoạn ấu trùng cá khoang cổ
Có 2 phương pháp ñể thu nhận ấu trùng mới nở. Phương pháp thứ nhất ñược
thực hiện trực tiếp ngay trong bể nuôi bố mẹ bằng cách sử dụng ánh sáng ñèn pin ñể
tập trung chúng lại một vùng, sau ñó dùng vợt hoặc xi phong chúng ra ngoài. Phương
pháp thứ hai thực hiện gián tiếp bằng cách chuyển tổ chứa trứng sắp nở sang bể ương
nuôi ấu trùng ñã chuẩn bị trước. Trong bể nuôi ấu trùng riêng biệt này, hoạt ñộng của

sục khí ñược chú ý ñặc biệt, vì lúc này trứng sắp nở sau khi rời bố mẹ rất cần sự cung
cấp oxy ñầy ñủ. Kỹ thuật ñiều chỉnh sục khí tốt nhất ở giai ñoạn quan trọng này là làm
sao các hạt khí càng mịn càng tốt và ñặt ở vị trí sao cho khí tiếp xúc với toàn bộ ổ
trứng và tạo cho ổ trứng ở trạng thái ñung ñưa nhẹ nhàng. Ở cả hai phương pháp, luôn
11

cố gắng duy trì ñiều kiện môi trường trong nước tương ñương với môi trường bể nuôi
bố mẹ ñể tránh sốc môi trường sẽ ảnh hưởng ñến tỉ lệ nở của trứng. [48].
Ấu trùng mới nở ra chìm ngay xuống ñáy, nhưng vài phút sau chúng bơi
ngược lên bề mặt nước. Kích thước ấu trùng mới nở dài khoảng 3 – 4mm, toàn thân
trong suốt ngoại trừ những ñiểm sắc tố trên thân, mắt và túi noãn hoàng. Giai ñoạn ấu
trùng của cá khoang cổ ngắn nhất so với các loài trong họ cá thia (Pomacentrids), chỉ
từ 6 ñến 12 ngày [71]. Suốt giai ñoạn này, ấu trùng sống trôi nổi trong tầng mặt của
biển và di chuyển một cách thụ ñộng nhờ dòng chảy. Giai ñoạn ấu trùng ngắn ngủi này
ñã chi phối sự phân bố hẹp hay riêng biệt của chúng [28]. Kết thúc giai ñoạn trôi nổi
này, ấu trùng cá chuyển xuống sống ñáy và bắt ñầu có màu sắc ñặc trưng của cá con.
Quan sát trong bể kính Hoff (1996) [48] thấy quá trình biến thái diễn ra nhanh chóng
chỉ trong khoảng 7 ñến 11 ngày sau khi nở. Ở giai ñoạn này, ñiều cần thiết cho cá con
là tìm ñược một vật hội sinh hải quỳ thích hợp ñể tránh bị ñịch hại ăn thịt. Ở một số
loài cá, chúng phải mất vài giờ mới có thể thích nghi hoàn toàn với hải quì [28]. Thậm
chí khi cá khoang cổ ñã ñịnh cư ở một ổ hải quì nào ñó, sự sống sót chắc chắn vẫn
chưa ñược ñảm bảo. Tùy thuộc vào loài, kích cỡ ổ hải quì và ñôi khi cả kích cỡ của
loài cá hội sinh với hải quì mà số lượng cá thể sinh sống trong một ổ sẽ nhiều hay ít,
thông thường một ổ hải quì chứa một cặp cá lớn và 4 cá thể nhỏ hơn sống lệ thuộc
[94].
Peter Buston của ðại học Cornell ở Ithaca, New York ñã nghiên cứu cá
khoang cổ cam (Amphiprion percula) sống trong các rạn san hô ở Papua New Guinea.
Ông nhận thấy ấu trùng của chúng sống trong các tảng phù du, nhưng khi trưởng
thành, chúng phải tìm một ñám hải quì ñể “an cư”. Trong ñám cây tua rua này, chúng
sẽ tìm ñược thức ăn, chỗ trú ẩn và nơi ñể sinh sản.

1.6.5. Thức ăn giai ñoạn ấu trùng
Trước khi nở, nguồn thức ăn sống gồm luân trùng (rotifer) và vi tảo cần ñược
chuẩn bị trước ñể ñáp ứng kịp thời cho ấu trùng mới nở. Kỹ thuật nuôi các loại thức ăn
sống ñược mô tả rất chi tiết trong “Cẩm nang sản xuất và sử dụng thức ăn sống cho
nuôi trồng thủy sản” của FAO [15]. Hoff và Snell (1999) [49] ñã xuất bản một cẩm
nang hướng dẫn khá toàn diện về nuôi trồng các sinh vật phù du cho những nhà nuôi
trồng mới khởi nghiệp. Nguồn thức ăn cho ấu trùng mới nở ñòi hỏi 3 tính chất quan
12

trọng sau: kích thích sự thèm ăn, ñầy ñủ chất dinh dưỡng và sử dụng với một lượng
vừa ñủ [94].
Trở ngại chính khi chuyển từ dinh dưỡng nội bào (noãn hoàng) sang dinh
dưỡng ngoại bào là kích cỡ của con mồi [51]. Luân trùng và Artemia là hai loại ñược
sử dụng rộng rãi nhất, trong khi ñó trứng và nauplii của Copepod tuy là nguồn thức ăn
ở ngoài tự nhiên của các loài cá biển nhưng lại không ñược dùng nhiều trong nuôi
trồng thủy sản vì chúng khác nhau về chất lượng dinh dưỡng ở các loài khác nhau, hơn
nữa việc nuôi trồng chúng trong ñiều kiện nhân tạo rất khó khăn [51].
Watanable và Kiron (1994) [92] cho rằng loại thức ăn phù hợp về dinh dưỡng
là một trong những yếu tố cho việc ương nuôi ấu trùng thành công. ðể ñáp ứng ñầy ñủ
nhu cầu dinh dưỡng của ấu trùng, hai ông nhấn mạnh ñến vai trò của lipid ñặc biệt là
các axit béo không no cao phân tử (n-3 HUFA) giúp cho ấu trùng tăng trưởng nhanh
và nâng cao ñược tỉ lệ sống. Theo Naas et al., (1992) [76], “màu nước xanh” rất quan
trọng trong sản xuất nhân tạo các loài cá biển. Phương pháp gây màu nước xanh nhằm
duy trì chất lượng nước ổn ñịnh trong bể ương ñồng thời cung cấp thức ăn cho luân
trùng Brachionus plicatilis – là loại thức ăn ñầu tiên của ấu trùng [67]. Reitan et al.,
(1993) chứng minh ñược sự có mặt của các loài vi tảo Isochrysis galbana or
Tetraselmis sp. Cùng với luân trùng Brachionus plicatilis, và Artemia ñã góp phần
ñáng kể ñến sự thành công trong ương nuôi ấu trùng, trong khi nếu chỉ có Tetraselmis
sp. thì chỉ cải thiện tỉ lệ sống của ấu trùng cá bơn
Green và Fisher (2004) [42] dẫn chứng rằng: nhiệt ñộ thấp trong thời kỳ ương

nuôi ấu trùng sẽ kéo dài thời gian sống trôi nổi của ấu trùng. Ông cho biết, tốc ñộ phát
triển của ấu trùng Amphiprion melanopus sẽ chậm lại và cần thêm 25% thời gian nữa
ñể tiến ñến giai ñoạn biến thái khi ương nuôi ở nhiệt ñộ 25
o
C. Nếu nhiệt ñộ là 28ºC
thời gian biến thái chỉ mất 9 ngày sau khi nở, trong khi ở 25
o
C sẽ mất ñến 12-13 ngày
sau khi nở. Các tác giả này cũng quan sát thấy ở nhiệt ñộ cao hơn, ấu trùng sẽ có kích
cỡ lớn hơn so với những ấu trùng cùng lứa.
Green và Cormick (1999) [41] ñã ñưa ra mối liên quan trực tiếp giữa chế ñộ
cho ăn và sự phát triển của ấn trùng A. melanopus: giai ñoạn ấu trùng sẽ bị kéo dài nếu
không ñược ăn thường xuyên. Cho ấu trùng ăn theo nhu cầu của chúng sẽ rút ngắn
ñược thời gian của giai ñoạn này so với các nghiệm thức cho ăn ít hơn. Chiều dài
chuẩn (standard length – SL) ở cá ñược cho ăn theo nhu cầu là 7mm (giai ñoạn chuyển
13

xuống sống ñáy), trong khi cho ăn chỉ bằng ½ thì SL là 6mm, và cho ăn 1/3 thì SL là 5
– 8mm.
Luân trùng Brachionus spp. ñược xem là loại thức ăn ñầu tiên cho cá khoang
cổ, ñồng thời có sự kết hợp với màu nước xanh (vi tảo) ñược duy trì trong suốt giai
ñoạn ương nuôi ấu trùng. Muthuwan et al., (2001) [75] tiến hành thí nghiệm trên cá
khoang cổ yên ngựa (A. polymnus) mật ñộ 10 ấu trùng/L với khẩu phần thức ăn là 5
luân trùng/ml và vi tảo Isochrysis sp. cho ñến 22 ngày tuổi. Kết quả trong tuần ñầu tiên
là 50% tỉ lệ ấu trùng chết và sau ñó giảm dần. Tỉ lệ sống trung bình sau giai ñoạn biến
thái là 11,6%.
Sơ ñồ cho ăn hiện nay của Viện Khoa học Biển (BIMS) - ðại học Burapha –
Thái Lan như sau:
4 tuần

Ngày 0 7 14 21 28

Luân trùng (10 con/ml)
Artemia (2 con/ml)

Nannochloropsis sp. (50.000 tế bào/ml)

Cá khoang cổ cam Amphiprion percula là một loài cá rạn san hô rất phổ biến
và ñược xếp thứ tư trên thị trường thương mại các loài cá cảnh biển với tổng số lượng
là 101.092 cá thể xuất khẩu từ năm 1997 ñến 2002 trên toàn thế giới [90]. Mặc dù rất
phổ biến nhưng những hiểu biết về quá trình phát triển cá thể còn rất hạn chế [79].
1.7. Các nghiên cứu mô học về sự phát triển ống tiêu hóa ở ấu trùng cá
khoang cổ cam
Hiểu biết sâu sắc về sự phát triển ống tiêu hóa ở từng giai ñoạn phát triển của
ấu trùng là chìa khóa quan trọng ñể ương nuôi ấu trùng thành công [79]. ðiều này ñặc
biệt quan trọng ñể hiểu ñược nhu cầu dinh dưỡng của ấu trùng vì giai ñoạn sớm này tỉ
14

lệ ấu trùng chết rất cao, tốc ñộ tăng trưởng thấp do khả năng tiêu hóa rất hạn chế [23,
58, 70, 80].
Nghiên cứu về hình thái mô học của ống tiêu hóa là một trong những tiền ñề
quan trọng ñể ñánh giá ñược loại thức ăn nào thích hợp nhất cho mỗi giai ñoạn phát
triển của ấu trùng. Ấu trùng các loài cá kinh tế quan trọng như: cá bơn Paralichthys
dentatus, cá tuyết chấm ñen Melanogrammus aeglefinus, cá tráp biển Sparus aurata,
cá bơn California Paralichthys californicus và cá hồi ñỏ Dentex dentex là những ñối
tượng ñược nghiên cứu sớm về sự phát triển ống tiêu hóa, cung cấp những kiến thức
quan trọng về sự phát triển của ống tiêu hóa ñồng thời làm sáng tỏ mối quan hệ chặt
chẽ giữa các cơ quan chức năng liên quan ñến tiến trình tiêu hóa [7, 26, 44, 80].

Trong số các loài cá khoang cổ hiện nay, cá khoang cổ cam là ñối tượng duy
nhất ñược nghiên cứu về hình thái mô học của tuyến tiêu hóa. Gordon và Hecht (2002)
[39] lần ñầu tiên nghiên cứu về sự phát triển của ống tiêu hóa giai ñoạn mới nở ñến 9
ngày tuổi. Trong một nghiên cứu khác, Onal et al., (2008) [79] ñã nghiên cứu sự phát
triển của ống tiêu hóa giai ñoạn mới nở ñến 30 ngày tuổi. Kết quả cho thấy trước khi
nở, hệ tiêu hóa của chúng ñã rất phát triển với một ống tiêu hóa, gan, tụy và các cung
mang ñã hóa xương. ðồng thời, miệng mở, khả năng tiêu hóa cũng như hấp thụ cũng
bắt ñầu hoạt ñộng (như các tế bào ruột với các lông nhỏ, tụy với tiểu thể tiền enzyme).
Sự có mặt của các lá mang với các sợi tơ mang cho thấy chức năng của mang ñã bắt
ñầu hoạt ñộng [80]. Vì vậy, ấu trùng cá khoang cổ cam không trải qua quá trình phát
sinh cơ quan sau khi nở và ấu trùng mới nở sẵn sàng tiếp nhận con mồi như: luân
trùng. ðiều này cũng tương tự như nghiên cứu của Gordon và Hecht (2002) [39]: trước
khi nở chúng ñã có một ống tiêu hóa ñã biệt hóa. Các tiểu thể tiền enzyme có bản chất
acid là các tiền chất tổng hợp nên các enzyme tuyến tụy xuất hiện trước khi nở [70, 97]
trong khi ở các loài ấu trùng không có khả năng tự kiếm mồi sau khi nở (cá bơn Solea
senegalensis; cá tráp ñỏ Pagellus erythrinus; và cá chẽm châu Âu Dicentrarchus
labrax) thì các tiểu thể tiền enzyme xuất hiện trước khi quá trình tiêu hóa ngoại bào
bắt ñầu, khoảng 2-3 ngày sau khi nở.
Ấu trùng vừa mới nở (chiều dài chuẩn 3,79mm) có ống tiêu hóa phát triển
gồm thực quản, mầm dạ dày, ruột và trực tràng. Các tế bào nhầy ở màng thực quản
tăng số lượng khi ấu trùng tăng trưởng. Số lượng, tính chất phức tạp, và chiều dài của
các nếp gấp ở ống tiêu hóa cũng tăng dần khi ấu trùng phát triển [79]. Sau khi nở, kích
15

thước của gan tăng nhanh chóng, sự tạo thành các tiểu thể và các không bào trong tế
bào chất chứng tỏ sự tổng hợp và tích trữ các ñại phân tử [64, 70]. ðiều này khuyến
cáo rằng chế ñộ cho ăn phải thật ñầy ñủ trong ương nuôi ấu trùng cá khoang cổ.
Mặc dù ấu trùng mới nở của cá khoang cổ cam ñã có hệ tiêu hóa phát triển,
tuy nhiên các tuyến tiêu hóa trong dạ dày bắt ñầu xuất hiện vào ngày thứ 11 [79].
Nghiên cứu vào năm 2002 của Gordon và Hecht (2002) [39] lại thấy các tuyến này

xuất hiện vào ngày thứ 5 và tăng sinh vào ngày thứ 7-9. Sự khác biệt này có thể giải
thích là do ñiều kiện ương nuôi khác nhau [26]. Nhiệt ñộ thấp sẽ kéo dài thời gian phát
triển của ấu trùng [97]. Bên cạnh ñó, chu kỳ sáng cũng là một trong những yếu tố ảnh
hưởng ñến quá trình phát triển ấu trùng [26]. Sự khác biệt về thời gian phát triển của
ống tiêu hóa trong nghiên cứu của Gordon and Hecht (2002) [39]có thể do cả 2 yếu tố
nhiệt ñộ (26
o
C so với 24-25
o
C) và chu kỳ sáng (12h sáng : 12h tối so với 16h sáng :
8h tối) trong thí nghiệm.
Sự phát triển các tuyến tiêu hóa ở ấu trùng cá khoang cổ cam xảy ra sớm hơn
các loài ấu trùng không có khả năng tự kiếm mồi sớm như: tuyến tiêu hóa ở cá bơn
phát triển ở ngày 22, cá chẽm ở ngày 25 sau khi nở [97], trong khi ấu trùng S. aurata
là 6 tuần sau khi nở [82]. Tương tự, ở cá tuyết chấm, tuyến tiêu hóa xuất hiện ở ngày
thứ 33 [44].
Ở các loài cá xương khác, sự có mặt của không bào không bắt màu thuốc
nhuộm (non – staining vacuoles – NSV) ở phía trước ruột và các tiểu thể ở nhân trên
(supranuclear inclusion vacuoles – SIV) ở phía sau ruột là dấu hiệu của sự tiêu hóa
lipid và protein [40, 44, 58, 81].
Theo Onal et al., (2008) [79] cho thấy sự xuất hiện của NSV và SIV là ñồng
thời, trong khi Gordon và Hecht (2002) [39] lại cho rằng SIV ở ruột sau xuất hiện vào
ngày thứ 5 còn NSV ở ruột giữa xuất hiện vào ngày thứ 9.
Sự phát triển của tuyến tiêu hóa ở ngày thứ 11 và khả năng tiêu hóa không
hoàn toàn các ñại phân tử cho ñến ngày thứ 25, chứng tỏ ấu trùng cá khoang cổ cam
không phải là loài có khả năng sống ñộc lập sau khi nở. ðiều này tương tự với nhận
ñịnh của Gordon và Hecht (2002) [39], do ñó các tác giả này khuyến cáo rằng: không
thể thành công nếu sử dụng ñộc nhất thức ăn tổng hợp cho ấu trùng cá khoang cổ cam.
Mặc dù các tuyến tiêu hóa bắt ñầu phát triển vào ngày thứ 11, SIV tồn tại cho
ñến ngày thứ 24 nhưng khả năng tiêu hóa của ấu trùng cá khoang cổ cam vẫn bị hạn

16

chế trong 2 tuần ñầu sau khi nở và nguồn thức ăn sống là sự lựa chọn khôn ngoan nhất.
Bởi vì thành phần trong thức ăn tổng hợp rất phức tạp như: protein, lipid,
carbohydrate, khác biệt với nguồn thức ăn sống chứa các chất dinh dưỡng dễ tiêu hóa
hơn [60]. Vì vậy, thức ăn tổng hợp nên trì hoãn ñến khi SIV biến mất khỏi biểu mô
ruột sau.
Sự phát triển của tuyến tiêu hóa là dấu hiệu của sự biệt hóa ở dạ dày [88].
Tuyến tiêu hóa phát triển giúp ấu trùng có thể tiêu hóa ñược con mồi một cách dễ
dàng. ðiều này ñặc biệt quan trọng trong ương nuôi ấu trùng, là tín hiệu cho thấy ñây
là thời ñiểm thích hợp ñể có thể chuyển ñổi từ nguồn thức ăn sống sang sử dụng thức
ăn tổng hợp nhằm giảm ñáng kể chi phí sản xuất và công lao ñộng.
Tóm lại, các nghiên cứu về mô học của các tác giả này ñã cho thấy rằng sự
phát triển của tuyến tiêu hóa là một ñặc trưng trong thời kỳ phát triển phôi của cá
khoang cổ cam. So với các loài không có khả năng tự kiếm mồi sớm, ñây là một lợi
thế ñể có thể nuôi chúng trong ñiều kiện nhân tạo.
1.8. Sự cần thiết của việc chuyển ñổi thức ăn
Các loại thức ăn sống ñiển hình như luân trùng, Artemia ñược xem như là
nguồn thức ăn ñầu tiên cho ấu trùng cá và tôm [55]. Tuy ñem lại những thành công
ñáng kể, nhưng những bất lợi mà thức ăn sống ñem cũng là một vấn ñề mà các nhà
nuôi trồng thủy sản cần xem xét. Cụ thể là hàm lượng dinh dưỡng của chúng chưa cao
và không ổn ñịnh tùy thuộc vào loài và ñiều kiện nuôi. ðặc biệt chúng là nơi tiềm ẩn
nhiều tác nhân gây bệnh, có thể dẫn ñến hậu quả chết hàng loạt. Bên cạnh ñó, việc
ương nuôi ñòi hỏi sự ñầu tư về sức lực, thời gian và vật chất.
Trong nuôi trồng thủy sản, việc chuyển ñổi dần từ các loại thức ăn sống sang
thức ăn tổng hợp ở giai ñoạn sớm là hướng ñi mà các nhà nuôi trồng thủy sản ñang
nhắm tới nhằm giảm ñáng kể áp lực và chi phí trong sản xuất thức ăn sống. Ví dụ, ñối
với cá chẽm châu Âu (Dicentrarchus labrax), Person – Le Ruyet et al., (1993) [62],
ước tính chi phí sản xuất lên ñến 79% tổng chi phí cho giai ñoạn cá giống 45 ngày
tuổi.

Chế ñộ cho ăn hiện nay tại Viện Khoa Học Biển (ðại học Burapha - Thái
Lan) và một số nơi khác như trường ðại học Rhodes ñều sử dụng thức ăn sống từ lúc
ấu trùng mới nở ñến 30 ngày tuổi. Việc kéo dài thời gian sử dụng thức ăn sống (luân
17

trùng, Artemia) tiêu tốn cả thời gian lẫn tiền của, vì vậy thức ăn tổng hợp ñược xem
như là một sự thay thế ñem lại hiệu quả kinh tế cho người nuôi [47].
1.9. Các trở ngại của việc chuyển ñổi thức ăn ở giai ñoạn ấu trùng
Việc sử dụng thức ăn tổng hợp cho ấu trùng cá biển ở giai ñoạn ăn ñầu tiên ñã
kìm hãm tốc ñộ tăng trưởng so với sử dụng thức ăn sống [1, 6, 29, 33, 34, 57, 59, 91].
ðể kích thích ấu trùng cũng như giai ñoạn cá giống có thể tiếp nhận thức ăn tổng hợp
là rất khó, ví dụ cá tráp ñỏ Pagellus erythrinus, cá chẽm mõm nhọn Psammoperca
waigiensis, cá bơn Bắc Mỹ (Scophthalmus maximus), cá tuyết (Gadus morhua) [62] vì
nó không thỏa mãn các tiêu chí như: có khả năng chuyển ñộng, sự có mặt thường
xuyên, kích thích vị giác, xúc giác, thính giác của vật nuôi [5, 50, 62, 68, 86, 87].
Dabrowski và Poczyczynski (1988) [19] cho rằng sở dĩ tốc ñộ tăng trưởng suy
giảm là do thức ăn tổng hợp chưa ñược bổ sung ñầy ñủ các loại vitamin và chất
khoáng cần thiết. Hơn nữa, ấu trùng cá biển sử dụng các enzyme ngoại bào từ thức ăn
sống như là các chất hoạt hóa tiền enzyme trong tuyến tiêu hóa từ dạng chưa hoạt ñộng
trở thành dạng hoạt ñộng, nhờ ñó mà quá trình tiêu hóa của chúng dễ dàng hơn [59].
Tốc ñộ tăng trưởng thấp ở ấu trùng sử dụng thức ăn tổng hợp là do hoạt tính các
enzyme tiêu hóa rất thấp ở giai ñoạn sớm này [17]. Segner và Rosch (1992) [88] quan
sát thấy ấu trùng Coregonus lavaretus khi sử dụng thức ăn sống thì quá trình tổng hợp
protein trong gan diễn ra rất mạnh mẽ so với sử dụng thức ăn tổng hợp vì vậy mà thúc
ñẩy quá trình tăng trưởng. Do ñó, sự thiếu hụt các enzyme này trong thức ăn tổng hợp
là một cản trở lớn cho việc loại bỏ dần sự phụ thuộc vào nguồn thức ăn sống trong
ương nuôi ấu trùng cá biển [59].
Kích cỡ con mồi cũng ñược xem là một yếu tố quan trọng cần cân nhắc khi
chuyển ñổi giữa các loại thức ăn. Thông thường, kích cỡ thức ăn càng tăng theo sự
tăng trưởng của ñối tượng nuôi hay nói cách khác kích cỡ con mồi và cỡ miệng có một

mối quan hệ chặt chẽ với nhau [48].
Theo Dabrowski và Bardega (1984) [18], kích cỡ con mồi không nên vượt
quá 20% chiều cao của miệng cá. Trong khi ñó, Hoff (1996) [48] cho rằng kích cỡ con
mồi có thể lên ñến 50% vẫn chấp nhận ñược. ða số các loài ấu trùng cá biển lựa chọn
con mồi hoặc các hạt thức ăn có kích thước về chiều rộng từ 50 – 100µm. Do ñó, luân
trùng với chiều rộng từ 80 – 100µm là sự lựa chọn hàng ñầu cho ấu trùng cá khoang cổ
cũng như nhiều loài cá biển khác.