Tổng hợp kiến thức sinh học 12_Luyện thi đại học

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thơn

Giáo viên:

Nguyễn Ngọc Hải

PHẦN V: DI TRUYỀN HỌC
Chương I: CƠ CHẾ DI TRUYỀN VÀ BIẾN DỊ
-oOoGEN, MÃ DI TRUYỀN VÀ QUÁ TRÌNH NHÂN ĐÔI CỦA ADN
I. Khái niện và cấu trúc của gen
1. Khái niệm về gen
Gen là một đoạn của phân tử ADN mang thơng tin mã hố cho một sản phẩm
xác định (sản phẩm có thể là chuỗi polypeptit hay ARN)
Ví dụ: - Gen Hemơglơbin anpha là gen mã hố chuỗi pơlipeptit anpha
góp phần tạo nên phân tử Hb trong tế bào hồng cầu
- Gen t.ARN mã hoá cho ARN vận chuyển.
2. Cấu trúc của gen:
a. Cấu trúc chung của gen cấu trúc
Gồm có 3 vùng:
- Vùng điều hồ: Nằm ở đầu 3’ của mạch mã gốc của gen, có trình tự các
nuclêơtit đặc biệt giúp ARN pơlymêraza nên có thể nhận biết và liên kết để khởi động
quá trình phiên mã, mang tín hiệu khởi động, kiểm sốt, điều hịa q trình phiên mã.
Tại vùng điều hịa có nhiều trình tự nuclêơtit với các chức năng khác nhau như vùng
liên kết với prơtêin hoạt hóa (CAP), vùng liên kết với ARN polymeraza (được gọi là
promoter – vùng khởi động), vùng liên kết với prôtêin ức chế (vùng vận hảnh –
operator)
- Vùng mã hố: Mang thơng tin quy định sản phẩm của gen: mã hoá các axit
amin trong chuỗi polypeptit hay ARN
+ Các gen ở sinh vật nhân sơ: Có vùng mã hóa liên tục (gen khơng phân

mảnh).
+ Các gen ở sinh vật nhân thực: Phần lớn các gen có vùng mã hóa khơng
liên tục (gen phân mảnh), xen kẻ các đoạn mã hóa axit amin (êxơn) là các đoạn khơng
mã hóa axit amin (intron)
Trang

1


Nguyễn Ngọc Hải
- Vùng kết thúc: Nằm ở đầu 5 của mạch mã gốc của gen, mang tín hiệu kết

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

’

thúc phiên mã do chưa thông tin báo hiệu cho ARN polymeraza biết để dừng quá
trình dịch mã cũng như các thong tin cần thiết khác.
3. Các loại gen
* Có nhiều loại như gen cấu trúc, gen điều hoà, ....
- Gen cấu trúc là gen mang thơng tin mã hóa cho các sản phẩm tạo nên thành
phần cấu trúc hay chức năng của tế bào (gồm gen phân mảnh và gen không phân
mảnh) chứa khoảng 1200 – 3000 nuclêơtit.
- Gen điều hịa là những gen tạo ra sản phẩm kiểm soát hoạt động của các gen
khác.
* Ngồi ra cịn có các gen:

- Gen nhảy: là những gen khơng tĩnh tại mà có khả năng xen vào hoặc tách
khỏi các gen khác. Gây nên những sai sót hoặc những biến đổi hoạt động của chúng.
- Gen giả: là những gen mang sai sót hoặc đột biến trong cấu trúc làm thông tin
bị lệch lạc đến mức không phiên mã được nữa, . . .
II. Mã di truyền:
Mã di truyền là trình tự sắp xếp các nuclêơtit trong gen quy định trình tự sắp xếp
các axít amin trong phân tử prơtêin. Mã di truyền được đọc trên cả mARN và ADN.
Mã di truyền là mã bộ ba.
Có 4 loại nuclêơtit (A, T, G, X) nên có tất cả 4 3 = 64 bộ ba, trong đó có 61 bộ ba
mã hố cho 20 loại axit amin.
* Đặc điểm của mã di truyền:
- Mã di truyền là mã bộ ba, cứ 3 nuclêôtit đứng kế tiếp nhau mã hoá một axit
amin.
- Mã di truyền được đọc từ một điểm xác định và liên tục từng bộ ba, khơng chồng
gối lên nhau.
- Mã di truyền có tính đặc hiệu: Một mã bộ ba chỉ mã hóa cho một axit amin.

Trang

2


Nguyễn Ngọc Hải
- Mã di truyền có tính thối hố (dư thừa): Có nhiều bộ ba khác nhau có thể cùng

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

mã hóa cho một loại axit amin trừ AUG và UGG.
- Mã di truyền có tính phổ biến: Tất cả các lồi đều có chung một bộ mã di
truyền, trừ một vài ngoại lệ.
- Trong 64 bộ ba có 3 bộ ba kết thúc (UAA, UAG, UGA) và một bộ ba mở đầu
(AUG) mã hố axit amin mêtiơnin ở sinh vật nhân thực. Cịn ở sinh vật nhân sơ là
foocmin mêtiơnin.
III. Q trình nhân đơi của ADN
1. Ngun tắc:
- ADN có khả năng nhân đôi (sao chép, tái bản): Từ một một phân tử ADN tạo
ra hai phân tử ADN con giống nhau và giống với ADN mẹ.
- Nguyên tắc nhân đôi của ADN là nguyên tắc bổ sung (A-T; G-X) và bán bảo
tồn
*Q trình nhân đơi của ADN diễn ra ngay trước khi tế bào bắt đầu bước vào giai
đoạn phân chia tế bào (phân bào nguyên phân) vào pha S kỳ trung gian, kỳ này kéo
dài khoảng 6 đến10 giờ.
* Thành phần tham gia chủ yếu:
- ADN làm khuôn, ADN mồi.
- Các nuclêôtit tự do trong môi trường nội bào.
- Các enzim xúc tác: ARN pôlymêraza – tổng hợp ADN mồi; ADN pôlymeraza
– kéo dài chuỗi pôlynuclêôtit; Enzim tháo xoắn (enzim helicaza: tách hai mạch đơn
của ADN, enzim topo isomeraza: mở lỏng vòng xoắn và tháo cuộn xoắn); Enzim nối
Ligaza,….
- ATP
2. Q trình nhân đơi ADN
a. Nhân đơi ADN ở sinh vật nhân sơ
- Tháo xoắn phân tử ADN: Nhờ các enzim tháo xoắn, hai mạch đơn của ADN
được tách ra (chạc chữ Y) và để lộ ra hai mạch khuôn.
Trang

3


Nguyễn Ngọc Hải
- Tổng hợp các mạch ADN mới: Cả hai mạch đơn của ADN đều làm khuôn

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

mẫu tổng hợp mạch mới theo nguyên tắc bổ sung ( A-T; G-X ) từ các nuclêôtit tự do
trong môi trường nội bào.
+ Mạch mã gốc có chiều từ 3’ →5’ (mạch có đầu 3’- OH) tổng hợp mạch
mới theo chiều 5’ →3’ một cách liên tục theo chiều mở xoắn (chiều enzim)
+ Mạch mã gốc có chiều từ 5’ →3’(mạch có đầu 5’- P) tổng hợp mạch mới
không liên tục, mà tổng hợp đoạn ADN mồi từ trong ra theo chiều 5’ →3’ và kéo dài
thành từng đoạn gọi là Okazaki. Sau đó các đoạn Okazaki được một loại enzim đặc
hiệu xúc tác (enzim ligaza) nối lại với nhau để tạo thành mạch mới. Đoạn Okazaki ở tế
bào vi khuẩn dài 1000 – 2000 nuclêôtit.
- Hai phân tử ADN con được tạo thành: hai phân tử ADN con được tạo thành
giống nhau và giống với ADN mẹ ban đầu. Trong mỗi ADN con có một mạch của
ADN mẹ ban đầu nên gọi là “nguyên tắc bán bảo tồn”.
b. Nhân đôi ADN ở sinh vật nhân thực
Cơ chế giống với sự nhân đôi ADN ở sinh vật nhân sơ. Tuy nhiên có một số điểm
khác:
- Nhân đơi ở sinh vật nhân thực có nhiều đơn vị nhân đôi (tái bản), mà ở sinh
vật nhân sơ chỉ có một đơn vị nhân đơi. Nên q trình nhân đơi ở tế bào nhân thực
diễn ra nhanh hơn.

- Nhân đơi ở sinh vật nhân thực có nhiều enzim tham gia.
c. Ý nghĩa của quá trình tự sao (nhân đơi)
Sự tổng hợp ADN là cơ sở hình thành NST, đảm bảo cho quá trình phân bào
nguyên phân, giảm phân, thụ tinh xảy ra bình thường, thơng tin di truyền của loài
được ổn định ở cấp độ tế bào và cấp độ phân tử qua các thế hệ, nhờ đó con sinh ra
giống bố mẹ, ơng bà tổ tiên.
CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN

Trang

4


Nguyễn Ngọc Hải
1. Gen là gì? Gen có cấu trúc như thế nào (trình bày cấu trúc chung của một

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thơn

Giáo viên:

gen)? Có bao nhiêu loại gen? Cho ví dụ một số loại gen đó.
2. Nêu các đặc điểm của mã di truyền.
3. Thế nào là nhân đôi ADN theo nguyên tắc bổ sung và nguyên tắc bán bảo
tồn? Thế nào là đoạn Okazaki? Ý nghĩa của q trình nhân đơi?
4. Hãy giải thích vì sao trên mỗi chạc chữ Y chỉ có một mạch của phân tử ADN
được tổng hợp liên tục, mạch còn lại tổng hợp gián đoạn?
5. Hãy nêu tên các enzim và chức năng của chúng trong quá trình nhân đôi
ADN.

6. Nêu những điểm giống và khác nhau giữa nhân đôi ADN ở sinh vật nhân sơ
(E.coli) với nhân đôi ADN ở sinh vật nhân thực.

Trang

5


Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thơn

Giáo viên:

Nguyễn Ngọc Hải

PHIÊN MÃ VÀ DỊCH MÃ
I. Cơ chế phiên mã
1. Khái niệm
Q trình truyền thơng tin từ ADN (mạch kép) sang ARN (mạch đơn) hay cịn
gọi là q trình tổng hợp ARN. Ở sinh vật nhân thực quá trình phiên mã xảy ra trong
nhân tế bào vào kỳ trung gian lúc NST ở dạng chưa đóng xoắn (dãn xoắn).
2. Cấu trúc và chức năng của ARN ( đọc thêm)
Phân tử ARN thường ở chuỗi đơn polynuclêôtit gồm nhiều đơn phân
ribonuclêôtit (Ri) (có 4 loại A, U, G, X) liên kết với nhau nhờ liên kết cộng hóa trị
(diestephotphat) giữa đường ribôzơ và axit photphoric.
ARN được dùng làm vật chất mang thông tin di truyền đối với một số loại virut
như virut HIV. Ngồi ra người ta cịn tìm thấy ARN có khối lượng rất bé có chức
năng xúc tác sinh học được gọi là ribozim và loại ARN có vai trị điều chỉnh hoạt
động của gen.

* ARN thơng tin (m.ARN) (m: messenger)
- m.ARN chiếm khoảng 5-10%
- Được phiên mã từ các gen trong ADN, sau đó di chuyển ra tế bào chất, có cấu
trúc chuỗi đơn, có độ dài thay đổi theo chiều dài của gen mà chúng được phiên mã.
mARN có khoảng 75 – 3000 Ri.
- mARN là bản sao của mã di truyền từ gen trong nhân ra tế bào chất và trực
tiếp tham gia tổng hợp prôtêin.
Trang

6


Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thơn

Giáo viên:

Nguyễn Ngọc Hải

- m.ARN dạng mạch thẳng.
- Ở đầu 5’của phân tử mARN có một trình tự nuclêơtit đặc hiệu (khơng được
dịch mã) nằm gần côđon mở đầu để ribôxôm nhận biết và gắn vào.
- m.ARN sau khi tham gia tổng hợp prôtêin xong, được một loại enzim xức tác
phân hủy để giải phóng các ribơnuclêơtit tự do trong mơi trường nội bào.
* ARN vận chuyển (t.ARN) (t: transport)
- Là những phân tử ARN nhỏ, chứa khoảng 75 - 90 Ri. Các tế bào có ít nhất là
20 loại t.ARN khác nhau. Tất cả đều có một hình dạng giống nhau. Là chuỗi
polyribonucleôtit quấn trở lại một đầu thành nhiều thùy và một số đoạn mang các cặp
bazơ nitơ xếp song song và liên kết theo nguyên tắc bổ sung (A-U; G-X). Ở một phía

của phân tử tại một đầu có mang bộ ba đối mã. Một trong hai đầu mút của phân tử
t.ARN tận cùng là bộ ba AXX sẽ gắn với axit amin, còn đầu mút tự do kia tận cùng
bởi bộ ba GGG.
- Có nhiện vụ vận chuyển các axit amin đến ribôxôm, khớp bộ ba mã đối của
mình với bộ ba mã sao trên m.ARN để xác định vị trí của axit amin trong chuỗi
polypeptit được tổng hợp. Mỗi t.ARN chỉ vận chuyển một loại axit amin. Mội axit
amin có thể tương ứng với 2 - 3 loại t.ARN
- Trong tế bào có nhiều loại t.ARN khác nhau và tồn vài thế hệ trong tế bào.
* ARN ribôxôm (r.ARN)
- Chiếm từ 70 -80%
- Được tạo nên trong tiểu hạch của nhân và là thành phần chủ yếu của ribơxơm.
- Có dạng mạch đơn hay quấn lại tương tự t.ARN trong đó có đến 70% số
ribonuclêotit có liên kết theo nguyên tắc bổ sung. Trong tế bào nhân thực có 4 loại
r.ARN và chứa khoảng 160 – 13.000 ribônuclêôtit.
- r.ARN kết hợp với protein tạo nên ribôxôm. Ribôxôm gồm hai tiểu đơn vị tồn
tại riêng rẽ trong tế bào. Khi tổng hợp protein chúng mới liên kết lại với nhau tạo
thanh ribôxôm để thực hiện chức năng.
3. Diễn biến quá trình sao mã (phiên mã hay quá trình tổng hợp ARN)
Trang

7


Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thơn

Giáo viên:

Nguyễn Ngọc Hải

Phiên mã tạo ra các loại ARN: m.ARN, t.ARN, r.ARN
Mỗi quá trình phiên mã tạo ra m ARN, tARN, rARN đều có ARN polymeraza
riêng xúc tác.
Sự tổng hợp mARN diễn ra khi tế bào cần tổng hợp prôtêin và xảy ra trong
nhân tế bào, tại các đoạn NST vào kỳ trung gian, lúc NST đang ở dạng tháo xoắn cực
đại.
Quá trình phiên mã gồm 3 giai đoạn:
- Mở đầu: Enzim ARN polymeraza đến tiếp xúc vào vùng điều hòa làm gen
tháo xoắn để lộ mạch khuôn chiều 3’ → 5’ và bắt đầu tổng hợp mARN tại vị trí đặc
hiệu.
-Kèo dài: ARN polymeraza trượt dọc theo mạch khuôn của gen chiếu 3’ → 5’
để tổng hợp nên m.ARN có nghĩa giúp các ribonuclêôtit tự do trong môi trường nội
bào liên kết với các nuclêôtit trong mạch khuôn theo nguyên tắc bổ sung.( A - U, G
-X) tạo nên phân tử mARN theo chiều 5’→ 3’.
- Kết thúc: Quá trình phiên mã được tiến hành đến điểm kết thúc của gen trên
ADN gặp tín hiệu kết thúc → phiên mã kết thúc thì phân tử mARN được giải phóng
và ADN đóng xoắn trở lại.
* Q trình tổng hợp ra tARN, rARN cũng tương tự. Tuy nhiên, sau khi chuỗi
polynuclêôtit được tổng hợp xong chúng sẽ biến đổi cấu hình đặc trưng cho từng cấu
trúc của chúng.
* Lưu ý:
- Ở tế bào nhân sơ, sau khi tổng hợp mARN được sử dụng trực tiếp dùng làm
khuôn để tổng hợp protein.
- Ở tế bào nhân thực, sau khi tổng hợp mARN sơ khai gồm các exon và intron.
Các intron được một loại enzim đặc hiệu cắt bỏ các đoạn intron để tạo nên mARN
trưởng thành chỉ chứa toàn exon tham gia quá trình dịch mã. |Bên cạnh ở tế bào nhân
thực có nhiều loại ARN polymeraza tham gia quá trình phiên mã.
4. Ý nghĩa tổng hợp ARN
Trang

8


Nguyễn Ngọc Hải
Sự tổng hợp ARN đảm bảo cho gen cấu trúc thực hiện chính xác q trình dịch

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

mã ở tế bào chất. Cung cấp các prôitêin cần thiết cho tế bào.
II. Cơ chế dịch mã (tổng hợp protein)
1. Khái niệm
Là quá trình chuyển mã di truyền chứa trong mARN thành trình tự các axit
amin trong chuỗi polipeptit của prơtêin
2. Diễm biến của cơ chế dịch mã
a. Hoạt hóa axit amin:
Trong tế bào chất nhờ các enzim đặc hiệu và năng lượng ATP, các axit amin
đựơc hoạt hoá và gắn với tARN tương ứng tạo nên phức hợp aa- tARN.
b. Dịch mã và hình thành chuỗi polypeptit:
* Ở sinh vật nhân sơ
- Giai đoạn khởi đầu: Tiểu đơn vị bé của ribơxơm đến tiếp xúc với mARN ở
vị trí nhận biết đặc hiệu: mã mở đầu (cođon mở đầu) là AUG. Phức hợp fMet-tARN
tiến vào vị trí cođon mở đầu. Tiểu đơn vị lớn của ribôxôm tiến đến kết hợp vào tạo
thành ribơxơm hồn chỉnh. Nếu anticođon (bộ ba đối mã) trên tARN khớp với cođon
mở đầu trên mARN theo nguyên tắc bổ sung, thì cođon mở đầu được dịch mã bằng
axit amin fMet (foocmin - mêtiônin)

- Giai đoạn kéo dài: Ribôxôm dịch chuyển sang cođon thứ nhất kế tiếp cođon
mở đầu, tiếp theo aa1-tARN tiến vào ribôxôm, nếu anticođon của nó khớp vớ cođon
thứ nhất trên mARN thì cođon thứ nhất được dịch mã bằng aa 1. Enzim xúc tác xuất
hiện tạo thành liên kết peptit giữa aa mở đầu với aa 1 (fMet-aa1). Ribôxôm dịch
chuyển sang cođon thứ hai tiếp theo, tARN mang axit amin mở đầu (đã mất axit amin
mở đầu) rời khỏi ribôxôm, aa2-tARN đi vào ribôxôm, nếu anticođon của nó khớp với
cođon trên mARN theo nguyên tắc bổ sung thì cođon thứ hai được dịch mã, liên kết
peptit giữa aa1-aa2 được hình thành,….
- Giai đoạn kết thúc:

Trang

9


Nguyễn Ngọc Hải
+ Ribơxơm dịch chuyển từng bộ ba trên mARN tiếp theo cho đến khi gặp

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

cođon kết thúc ( UAG, UGA, UAA ) thì quá trình dịch mã được dừng lại.
+ Ribôxôm tách khỏi mARN và chuỗi polypeptit cấu trúc bậc một được
giải phóng, đồng thời axit amin mở đầu (fMet) tách khỏi chuỗi polypeptit. Chuỗi
polypeptit hình thành nên phân tử prơtêin hồn chỉnh.
* Ở sinh vật nhân thực: axit amin mở đầu là mêtiônin (Met)
* Sau khi dịch mã xong mARN tự hủy để giải phóng các Ribơnuclêơtit tự do. Các

ribôxôm được sử dụng vài thế hệ của tế bào và tham gia tổng hợp bất cứ loại prôtêin
nào.
3. Pơlyribơxơm:
Trên mỗi phân tử mARN thường có một số ribơxơm cùng hoạt động được gọi
là polyribôxôm (hay polyxôm) giúp tăng hiệu suất tổng hợp protein. Các ribôxôm các
nhau khoảng 50 – 100 Angstrong.
Các ribôxôm cùng trượt qua trên mARN sẽ tạo nên nhiều chuỗi polypeptit
giống nhau.
Các ribôxôm được sử dụng qua vài thế hệ của tế bào và có thể tham gia vào
tổng hợp bất cứ loại protein nào.
4. Mối liên hệ ADN-mARN-prơtêin-tính trạng:
- ADN chứa thơng tin di truyền, truyền đạt cho tế bào con thông qua cơ chế
nhân đơi.
- Thơng tin di truyền cịn biểu hiện thành tính trạng của cơ thể thơng qua q
trình phiên mã từ ADN sang mARN rồi dịch mã từ mARN sang protein và từ protein
biểu biện thành tính trạng.
ADN → mARN → prơtêin→ tính trạng.
CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN
1. Trình bày diễn biến và kết quả của quá trình dịch mã và phiên mã.
Trang

10


Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thơn

Giáo viên:

Nguyễn Ngọc Hải

2. Polyribơxơm là gì? Có vai trị gì trong quá trình dịch mã?
3. So sánh quá trình tổng hợp ADN và tổng hợp protein. Mối quan hệ giữa hai
quá trình này.

ĐIỀU HỊA HOẠT ĐỘNG CỦA GEN
I. Khái niệm điều hòa hoạt động của gen
Là điều hòa lượng sản phẩm của gen được tạo ra trong tế bào, giúp tế bào điều
chỉnh sự tổng hợp protein cần thiết vào lúc cần thiết, đảm bảo cho hoạt động sống của
tế bào, phụ thuộc vào từng giai đoạn phát triển của cơ thể hay thích ứng với các điều
kiện mơi trường.
Trong cơ thể, việc điều hịa hoạt động gen có thể xảy ra ở nhiều cấp độ: cấp
ADN, cấp phiên mã (điều hòa số lượng mARN được tổng hợp trong tế bào), cấp dịch
mã (điều hòa lượng protein được tạo ra), cấp sau dịch mã (làm biến đổi prôtêin sau
khi được tổng hợp để có thể thực hiện được chức năng nhất định). Tuy nhiên điều hòa
hoạt động gen ở tế bào nhân sơ xảy ra chủ yếu ở mức độ phiên mã.
Q trình điều hịa này thường liên quan đến các chất cảm ứng hay cịn gọi là
chất tín hiệu.
II. Cơ chế điều hòa hoạt động của gen ở sinh vật nhân sơ
Ở sinh vật nhân sơ, sự điều hòa chủ yếu diển ra ở giai đoạn phiên mã trong các
ôpêron, dựa vào một prơtêin nhận biết một trình tự ADN ngắn.
Trang

11


Nguyễn Ngọc Hải
Cơ chế điều hịa hoạt động của gen đã được Jacôp và Mônô – hai nhà khoa học

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

người Pháp phát hiện ở vi khuẩn E.coli vào năm 1961
Trên ADN, các gen có liên quan về chức năng thường được phân bố thành một
cụm, có chung một cơ chế điều hịa được gọi là opêron.
Ví dụ điển hình là cơ chế điều hòa hoạt động của operon Lac ở E.coli điều hòa
tổng hợp các enzim giúp chúng sử dụng đường lactôzơ.
1. Cấu tạo của ôpêron Lac theo Jacôp và Mônô
Opêron Lac gồm các thành phần:
- Là một nhóm gen cấu trúc liên quan về chức năng. Trên sơ đồ nhóm gen cấu
trúc gồm 3 gen: Z, Y, A sẽ tổng hợp các prôtêin ký hiệu: Z, Y, A.
- Vùng vận hành (O: operator): là trình tự các nuclêơtit đặc biệt, nằm trước gen
cấu trúc là vị trí tương tác với prơtêin ức chế. Khi có prơtêin ức chế thì vùng vận hành
không hoạt động (ngăn cản sự phiên mã) và ngược lại khi khơng có prơtêin ức chế thì
vùng vận hành hoạt động.
- Vùng khởi động (khởi điểm, điểm mở đầu, promoter: P) nằm trước vùng vận
hành, là vị trí tương tác của enzim ARN polymêraza để khởi đầu phiên mã.
Đây là 3 thành phần của một opêron. Sự hoạt động của opêron phụ thuộc vào sự
điều khiển của gen điều hòa (còn gọi là gen ức chế - regulator –R). Gen điều hịa
khơng nằm trong thành phần của opêron, mà nằm trước opêron. Bình thường gen
điều hịa tổng hợp prơtêin là chất ức chế kìm hãm khơng cho opêron hoạt động.
2. Sự điều hòa hoạt động của opêron Lac (ở E.coli)
Theo quan điểm về ơpêrơn, các gen điều hịa giữ vai trị quan trọng trong việc
ức chế (đóng) và cảm ứng (mở) các gen cấu trúc để tổng hợp prôtêin đúng lúc, đúng
nơi theo yêu cầu của tế bào.
- Sự hoạt động của operon chiụ sự điều khiển của một gen điều hòa R (R:

regulator) nằm ở trước operon.
- Trong điều kiện bình thường – khi mơi trường khơng có lactozơ (mơi trường
khơng có chất cảm ứng: đường lactơzơ), gen điều hòa (R) phiên mã tạo ra mARN của
Trang

12


Nguyễn Ngọc Hải
nó, mARN này được sử dụng để tổng hợp ra chất ức chế (prôtêin ức chế). Chất ức
Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

chế này đến bám vào vùng vận hành, làm cho vùng vận hành bị ức chế ngăn cản quá
trình phiên mã do đó các gen cấu trúc khơng hoạt động.
- Khi mơi trường ni có đường lactơzơ, thì lactơzơ tác dụng với chất ức chế,
nên làm biến đổi cấu trúc không gian ba chiều của nó làm cho prơtêin ức chế bị bất
hoạt. Do vậy nó khơng kết hợp được với vùng vận hành - O. Vùng vận hành được tự
do điều khiển q trình phiên mã của ơpêron, mARN của các gen Z, Y, A được tổng
hợp nên các prôtêin (enzim) tương ứng. Khi đường lactôzơ bị phân giải hết, prôtêin
ức chế lại liên kết với vùng vận hành và quá trình phiên mã bị dừng lại.
III. Điều hịa hoạt động của gen ở sinh vật nhân thực
a. Điều hòa hoạt động của gen ở sinh vật nhân thực phức tạp hơn so với nhân sơ:
- Do cấu trúc phức tạp của ADN trong NST.
- Khối lượng ADN lớn vì trong tế bào nhân thực có số lượng cặp nuclêơtit rất
lớn. NST chứa nhiều gen, số gen hoạt động ít cịn đại đa số gen ở trạng thái không
hoạt động.

- Khi có nhu cầu của tế bào, tùy theo từng giai đoạn của cơ thể mà mức độ tổng
hợp khác nhau.
- Có nhiều mức điều hịa qua nhiều giai đoạn: Tháo xoắn, điều hòa và sau
phiên mã, điều hòa dịch mã và sau dịch mã.
b. Ở sinh vật nhân thực ngoài sự phức tạp hơn nhiều còn dựa vào những phân tử do
các tế bào biệt hóa cao độ sản sinh ra và được thể dịch đưa đi khắp cơ thể. Q trình
điều hịa diễn ra ở nhiều mức độ từ phiến mã, sau phiên mã, dịch mã đến sau dịch mã
c. Thành phần tham gia da dạng gồm: gen gây tăng cường (gen gây tăng cường tác
động lên gen điều hòa làm tăng sự phiên mã), gen gây bất hoạt (làm ngừng quá trình
phiên mã), các gen cấu trúc, vùng khởi động, vùng kết thúc và nhiều yếu tố khác.
* Ý nghĩa của điều hòa hoạt động gen:
- Đảm bảo cho hoạt động sống của tế bào trở nên hài hòa.

Trang

13


Nguyễn Ngọc Hải
- Tùy theo nhu cầu của tế bào, tùy từng mô, từng giai đoạn sinh trưởng, phát

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

triển,…mà mỗi tế bào có nhu cầu tổng hợp các loại prơtêin khơng giống nhau, tránh
tổng hợp lãng phí.
- Các prơtêin được tổng hợp vẫn thường xuyên chịu cơ chế kiểm soát để lúc

khơng cần thiết, các prơtêin đó lập tức bị enzim phân giải.
CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN
1. Thế nào là điều hịa hoạt động gen?
2. Ơpêron là gì? Trình bày cấu trúc của opêron Lac.
3. Trình bày cơ chế điều hòa hoạt động của gen ở vi khuẩn E.coli theo Jacơp và
Mơnơ.
4. Điếu hịa hoạt động của gen ở sinh vật nhân thực có những điểm gì khác
điều hịa hoạt động của gen ở sinh vật nhân sơ?
5. Vai trò của gen tăng cường và gen gây bất hoạt trong việc điều hòa hoạt
động của gen ở sinh vật nhân thực.

ĐỘT BIẾN GEN
I. Khái niện và các dạng đột biến gen
1. Khái niện
- Đột biến gen là những biến đổi nhỏ trong cấu trúc của gen. Những biến đổi này
thường liên quan đến một cặp nuclêôtit (đột biến điểm) hoặc một số cặp nuclêôtit.
Trang

14


Nguyễn Ngọc Hải
- Thể đột biến là những cá thể mang đột biến gen đã biểu hiện ở kiểu hình.

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

- Trong tự nhiên, các gen đều có thể bị đột biến nhưng tần số rất thấp ( 10 -6 – 10-4
). Tần số này có thể thay đổi tùy thuộc vào các tác nhân gây đột biến (tác nhân vật lý,
hóa họcvà sinh học)
- Đột biến gen có thể xảy ra ở tế bào sinh dưỡng và tế bào sinh dục.
- Hiện tượng đột biến gen đều có thể xảy ra ở tất cả các loài sinh vật.
2. Các dạng đột biến gen (đột biến điểm)
Có ba dạng đột biến điểm: mất, thêm và thay thế một cặp nuclêơtit.
Do đặc tính của mã di truyền, nên người ta phân loại đột biến gen thành 4 loại
như sau:
- Tất cả các biến đổi làm côđon xác định axit amin này thành axit amin khác
gọi là đột biến nhầm nghĩa (sai nghĩa).
- Tất cả các biến đổi làm côđon này thành côđon khác nhưng cùng mã hóa cho
một loại axit amin gọi là đột biến đồng nghĩa (đột biến câm).
- Đột biến thêm, mất cặp nuclêôtit làm thay đổi khung đọc mã gọi là đột biến
dịch khung.
- Đột biến làm biến đổi côđon xác định axit amin thành côđon kết thúc gọi là
đột biến vô nghĩa
II. Nguyên nhân và cơ chế phát sinh đột biến gen
1. Nguyên nhân
- Do sự kết cặp không đúng trong trong nhân đôi ADN: Các bazơ nitơ thường
tồn tại thành hai dạng: dạng thường và dạng hiếm (hỗ biến). Dạng hiếm (hỗ biến) có
những vị trí liên kết hyđrô bị thay đổi, làm cho chúng kết cặp không đúng (gây kết cặp
bổ sung sai) trong quá trình nhân đôi ADN. Dẫn đến phát sinh đột biến gen.
- Do các tác nhân gây đột biến:
+ Do tác nhân bên ngoài:
i. Các tác nhân vật lý: các tia tử ngoại (UV), tia phóng xạ, sốc nhiệt
ii.Các tác nhân hóa học: 5-BU, NMU, cônsixin,…
Trang

15

Nguyễn Ngọc Hải
iii. Tác nhân sinh học: Dưới tác động của một số virut cũng gây

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thơn

Giáo viên:

nên đột biến gen, ví dụ: virut viêm gan B, virut hecpet,…
+ Do do rối loạn q trình sinh lý, sinh hóa, trao đổi chất bên trong tế
bào.
2. Cơ chế phát sinh đột biến gen
- Do sự kết cặp không đúng trong nhân đôi ADN hay dưới tác dụng của các tác
nhân gây đột biến, đã tác động váo q trình tự sao (nhân đơi) của ADN làm mất,
thêm hay thay thế cặp nuclêôtit.
+ Do các bazơ nitơ thường tồn tại thành hai dạng: dạng thường và dạng
hiếm
(hỗ biến) có những vị trí liên kết hyđrơ bị thay đổi làm cho chúng kết cặp không đúng
trong q trình nhân đơi (kết cặp khơng hợp đơi) dẫn đến phát sinh đột biến gen. Ví
dụ, Guanin dạng hiếm (G*) kết cặp với Timin trong q trình nhân đơi, tạo nên đột
biến G-X bằng A-T
+ Do tác động của các tác nhân gây đột biến:
* Tác động của các tác nhân vật lý như tia tử ngoại (UV) có thể
làm cho hai bazơ Timin trên cùng một mạch ADN kiên kết với nhau dẫn đến phát sinh
đột biến gen.
* Tác nhân hóa học như 5-brơm uraxin (5BU) là chất đồng đẳng
của timin gây thay thế A-T bằng G-X.

* Tác nhân sinh học: Dưới tác động của một số virút cũng gây nên
đột biến gen. Ví dụ như virut viêm gan B, virut hecpet,…
- Đột biến gen không chỉ phụ thuộc vào cường độ, liều lương tác nhân gây đột
biến mà còn phụ thuộc vào cấu trúc của gen:
+ Gen có cấu trúc bền vững thì ít gây đột biến.
+ Gen dễ gây đột biến sẽ tạo nên nhiều alen, mỗi alen là kết quả của một
quá trình đột biến gen. Ví dụ: Ở người có 4 nhóm máu (A, B, O và AB) do 3 alen quy

Trang

16


Nguyễn Ngọc Hải
định (I , I , I ). Alen I bị biến đổi thành I và I , nên có các nhóm máu sau: A1; A2 ;
Lý thuyết Sinh học 12
A

B

O

Trường THPT An Lạc Thôn

A

A1

Giáo viên:

A2

B, O, A1B; A2B.
- Sự thay đổi một nuclêôtit bắt đầu xảy ra trên một mạch polynuclêơtit gọi là
tiền đột biến. Nếu sai sót này được sửa chữa bởi enzim Reparaza gọi là hiện tượng hồi
biến. Nếu không được sửa chữa, qua lần tự sao tiếp theo sẽ trở thành đột biến.
3. Hậu quả và vai trò của đột biến gen
a. Hậu quả của đột biến gen
- Đột biến xảy ra trong gen cấu trúc, làm biến đổi cấu trúc của của phân tử
mARN, dẫn đến biến đổi cấu trúc của prôtêin tương ứng.
- Ba cặp nuclêơtít kế tiếp nhau trong gen gọi là cơđon (mã bộ ba) sẽ mã hóa
một axit amin tương ứng trong prôtêin.
+ Nếu đột biến thuộc dạng thêm hay mất một cặp nuclêơtit thì tất cả các
cơđon sau đó điều bị thay đổi. Nếu đột biến xảy ra càng về sau thì hậu quả càng ít, xảy
ra càng về trước thì hậu quả càng nhiều, đặc biệt là cơđon mã hóa đầu tiên. Đột biến
này là đột biến dịch khung do có sự tham gia của acridin.
+ Nếu đột biến thuộc dạng thay thế một cặp nuclêơtit thì chỉ gây biến đổi
một axit amin trong phân tử prôtêi hoặc không làm thay đổi khi đột biến thuộc loại đột
biến đồng nghĩa (côđon trước và sau đột biến cùng mã hóa một loại axit amin)
- Đột biến gen cấu trúc thường biểu hiện đột ngột, gián đoạn về một hay một số
tính trạng nào đó trên một hay một số cá thể trong quần thể.
- Đột biến gen thường gây rối loại q trình tổng hợp prơtêin, đặc biệt là các
prôtêin quy định các enzim, cho nên đột biến gen thường có hại như bệnh bạch tạng,
hồng cầu hình liềm,…. Đơi khi đột biến cũng có lợi hoặc trung tính như đột biến làm
tăng số hạt trên bông lúa Trân Châu Lùn. Mức độ có lợi hay có hại của đột biến phụ
thuộc vào tổ hợp gen và điều kiện môi trường.
- Khẳng định phần lớn đột biến điểm thường vơ hại.
b. Ý nghĩa và vai trị của đột biến gen

Trang

17


Nguyễn Ngọc Hải
- Đối với tiến hóa: Đột biến gen làm cho sinh vật ngày càng đa dạng, phong

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

phú. Đột biến làm xuất hiện các alen khác nhau, là nguồn cung cấp nguyên liệu sơ cấp
cho tiến hóa.
- Đối với thực tiễn: Cung cấp nguyên liệu cho quá trình chọn giống. Đột biến
nhân tạo có tần số cao, có định hướng, tạo nguồn nguyên liệu tốt phục vụ cho con
người.
III. Sự biểu hiện của đột biến gen:
Đột biến gen khi đã phát sinh sẽ được nhân lên (tái bản) qua cơ chế tự nhân đôi
của ADN. Đột biến trong cấu trúc gen cần có điều kiện thì đột biến mới biểu hiện.
1. Đột biến giao tử
- Xảy ra ở tế bào sinh dục trong phân bào giảm phân, qua thụ tinh đi vào hợp tử
ở trạng thái di hợp:
+ Nếu đột biến trội (bệnh lùn bẩm sinh ở người) sẽ biểu hiện thành kiểu hình
ở trạng thái dị hợp.
+ Nếu đột biến lặn sẽ khơng biểu hiện thành kiểu hình ở trạng thái dị hợp mà
tồn tại trong quần thể, qua quá trình giao phối sẽ đi vào các tổ hợp gen khác nhau. Nếu
ở trạng thái đồng hợp lặn sẽ biểu hiện thành kiểu hình, như đột biến bạch tạng ở
người.

- Đột biến giao tử di truyền cho thế hệ sau qua sinh sản hữu tính.
2. Đột biến xơma (đột biến tế bào sinh dưỡng)
- Đột biến xảy ra ở tế bào sinh dưỡng (tế bào xôma) trong phân bào nguyên
phân của mô sinh dưỡng.
+ Nếu đột biến trội sẽ biểu hiện ở một phần cơ thể gọi là thể khảm và
duy trì qua sinh sản sinh dưỡng (vơ tính).
+ Nếu đột biến lặn sẽ không biểu hiện thành kiểu hình và mất đi khi cơ
thể chết.
- Đột biến xơma di truyền cho thế hệ sau qua sinh sản sinh dưỡng (vơ tính)
3. Đột biến tiền phơi:
Trang

18


Nguyễn Ngọc Hải
Xảy ra ở giai đoạn từ 2 – 8 tế bào (tiền phơi) có khả năng tồn tại tiềm ẩn trong

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thơn

Giáo viên:

cơ thể và đi vào q trình thành lập giao tử. Do đó có thể biểu hiện ở thế hệ sau qua
sinh sản hữu tính.
IV. Tần số đột biến gen
- Tần số đột biến gen là tỉ lệ số giao tử mang gen đột biến trên tổng số giao tử.
Ví dụ: Tần số 2.10-4 (hay 2/104) có nghĩa là trong 104 giao tử thì có 2 giao tử
mang đột biến gen đó.

- Tần số đột biến gen phụ thuộc vào:
+ Tác nhân gây đột biến: Loại, cường độ và liều lượng tác nhân gây đột
biến.
+ Đặc điểm cấu trúc của gen: gen có cấu trúc bền vững sẽ gây ít đột
biến, gen dễ gây ra đột biến sẽ sinh ra nhiều alen, mỗi alen là kết quả của quá trình
đột biến gen.
V. Đột biến hồng cầu hình liềm ở người: (HbA  HbS)
Bệnh này phổ biến ở Châu Phi, một vùng Châu Á Địa Trung Hải. Bệnh do gen
quy định cấu trúc hônhf cầu (Hêmôglôbin) bị biến sang dạng liềm (Hb A  HbS), làm
giảm khả năng vận chuyển oxy, gây thiếu máu, hồng cầu dễ vỡ, gây nhồi máu. Nếu
bệnh ở dạng HbS. HbS gây thiếu máu nặng và chết sớm trước tuổi trưởng thành.
Trong gen quy định hồng cầu HbA (HbA gồm bốn chuỗi polypeptit là hai chuỗi
α và hai chuỗi β với 574 axit amin) đã bị thay thế cặp T – A bởi A – T, làm cho axit

amin thứ sáu trong chuỗi β là axit glutamic biến đổi thành Valin làm cho hồng cầu
dạng liềm gây thiếu máu.
VI. Tính chất của đột biến gen (đặc điểm của đột biến gen)
- Biểu hiện đột ngột, gián đoạn, vô hướng
- Đa số đột biến lặn và có hại cho cơ thể
- Đột biến gen di truyền cho thế hệ sau (nên là nguồn nguyên liệu cho tiến hóa
và chọn giống)

Trang

19


Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thơn

Giáo viên:

Nguyễn Ngọc Hải

CÁC CÂU HỎI TỰ LUẬN CƠ BẢN
1. Đột biến gen là gì? Có những dạng đột biến nào?
2. Nêu nguyên nhân và cơ chế phát sinh đột biến gen.
3. Nêu hậu quả và vai trò của đột biến gen.
4. Sự biểu hiện của đột biên giao tử, đột biến tiền phôi và đột biến xôma.
5. Cơ chế phát sinh của đột biến gen.

Trang

20


Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thơn

Giáo viên:

Nguyễn Ngọc Hải

NHIỄM SẮC THỂ
Khái niện về nhiễm sắc thể (NST): NST là vật chất di truyền tồn tại trong
nhân tế bào và bị ăn màu bởi thuốc nhuộm kiềm tính. Có số lượng, hình dạng, kích
thước, cấu trúc, đặc trưng cho mỗi lồi. NST có khả năng tự nhân đơi, phân ly, tổ
hợp ổn định qua các thế hệ.

NST có thể bị đột biến làm thay đổi số lượng, cấu trúc tạo ra những đặc trưng di
truyền mới.
I. Đại cương về nhiễm sắc thể
- Ở một số loại virut: vật chất di truyền là ADN kép hoặc đơn hay ARN.
Trang

21


Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thơn

Giáo viên:

Nguyễn Ngọc Hải

- Ở sinh vật nhân sơ: vật chất di truyền là ADN dạng vòng.
- Ở sinh vật nhân thực:
+ NST được cấu tạo từ chất nhiễm sắc gồm ADN và prơtêin histon.
+ Bộ NST ở mỗi lồi sinh vật đặc trưng về số lượng, hình dạng và cấu trúc.
+ Ở tế bào xôma, NST tồn tại thàng từng cặp giống nhau về hình dạng, kích
thước gọi là cặp NST tương đồng, một NST có nguồn gốc từ bố và một NST cịn lại có
nguồn gốc từ mẹ.
+ Trong bộ NST, đa số các NST tồn tại thành từng cặp giống nhau ở cá thể
đực và cái gọi là NST thường và chỉ có một cặp khác nhau ở cá thể đực và cái gọi là
cặp NST giới tính.
+ Đặc biệt ở một số lồi chỉ có một NST giới tính: châu chấu đực, rệp cái,….
Cụ thể:
- Ở người và đa số động vật: con đực là XY, con cái là XX

- Ở một số lồi bị sát, chim, cá, bướm: con đực là XX, con cái là XY.
- Ở bọ xít, châu chấu, rệp,… Con đực là XO, con cái là XX.
- Ở bọ nhậy, con đực là XX, con cái là XO.
II. Tính đặc trưng của NST
Thực vật
Dương xỉ
Lúa tẻ
Mận
Đào

Động vật
Ruồi giấm
8
Ruồi nhà
12
Tinh tinh
48
Người
46

116
24
48
16

Mỗi lồi sinh vật có bộ NST đặc trưng về hình dạng, kích thước và cấu trúc. Đây
là đặt trưng để phân biệt các loài với nhau
Đặc trưng về số lượng, thành phần, trình tự phân bố các gen trên mỗi NST.
Đặc trưng bởi các tập tính của các hoạt động của NST tái sinh, phân ly tổ hợp,
trao đổi đoạn, đột biến về số lượng và cấu trúc NST.

Trang

22


Nguyễn Ngọc Hải
* Sự tiến hóa của sinh vật khơng phụ thuộc vào số lượng NST mà phụ thuộc vào

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

số gen trên NST.
III. Cấu trúc của nhiễm sắc thể sinh vật nhân thực
1. Cấu trúc hiển vi
- Quan sát một NST vào kỳ giữa của phân bào nguyên phân gồm có hai crômatit
gắn nhau ở tâm động (eo sơ cấp, là nơi bám của NST trên thoi vô sắc). Một số NST cịn
có thêm eo thứ cấp, thể kèm, tham gia vào việc hình thành nhân con.
- NST của các lồi có nhiều hình dạng khác nhau: hình hạt, hình que, hình chữ V,
hình móc,… Ở ấu trùng một số lồi sinh vật, các NST có kích thước rất lớn gọi là NST
khổng lồ. Chiều dài của NST từ 0,2 đến 50 μm, chiều ngang từ 0,2 đến 2 μm.
- Trong phân bào, hình dạng của NST thay đổi và mang tính chu kỳ.
* Ngun phân
Q trình ngun phân diễn ra qua 4 kì liên tiếp nhau, bắt đầu khi pha G 2 của
kì trung gian kết thúc và hồn thành khi 2 tế bào con được tạo ra.
Sự phân nhân là tiến trình phân đơi của nhâ bao gồm 4 kì: kì đầu (hay tiền kì),
kì giữa (hay trung kì), kì sau (hay hậu kì) và kì cuối (hay mạt kì). Cịn sự phân chia tế

bào chất là tiến trình phân đôi tế bào chất tiếp theo sự phân nhân để chia thành 2 tế
bào con.
Trong thực tế, rất khó phân biệt giới hạn chuyển tiếo giữa các kì. Mỗi kì đặc
trưng bởi cấu trúc , tập tính của NST, bộ máy phân bào, màng phân, ….
- Kì đầu (Prophase)
Tiếp theo pha G2 của kì trung gian là kì đầu. Rất khó phân biệt một cách chính
xác điểm chuyển tiếp này, các hiện tượng đặc trưng cho kì đầu là:
Hình thnàh NST: Chất nhiễm sắc ở kì trung gian bao gồm các sợi nhiễm sắc
đã được nhân đôi ở pha S tạo thành 2 nhiễm sắc chị em đính với nhau ở trung tiết,
trở nên xoắn và cô đặc lại hình thành các NST kép thấy rõ dưới kính hiển vi thường,
số lượng và hình thái NST (ở cuối kì này) đặc trưng cho loài.

Trang

23


Nguyễn Ngọc Hải
Mỗi NST kép gồm 2 nhiễm sắc tử chị em đính với nhau ở vùng được gọi là

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

trung tiết (centromere). 2 nhiễm sắc tử chị em trong một NST kép mà ta thấy rõ ở kì
đầu chứng tỏ rẳng NST đã được nhân đôi ở pha S.
Màng nhân và nhân con có nhiều thay đổi: Nhân con giảm thể tích, phân rã và
biến mất. Tấm lamina (được cấu tạo bởi prơtêin lamin có vai trị cố định màng nhân)

của màng nhân bị phân giải, màng nhân đứt ra thnàh nhiều đoạn và biến thành các
bóng khơng bào bé phân tán trong tế bào chất tạo điều kiện cho NST di chuyển ra
ngồi vi tế bào.
Hình thành bộ máy phân bào: Đa số tế bào động vật có trung thể gồm 2 trung
tử và vùng quanh trung tử, qua pha S trung tử được nhân đôi thnàh 2 đôi trung tử
con. Trung tử con trửo thành trung tử mới. Do sự hoạt hoá của chất trung tử, các
phân tử tubulin trong tế bào chất trùng hợp thành các vi ống tubulin. Các vi ống xếp
phóng sạ quanh trung thể mới tạo thành sao phân bào. 2 sao di chuyển về 2 cực tế
bào. Giữa 2 sao, các vi ống phát triển sắp xếp thành hệ thốnh sợi có dạng hình thoi
được gọi là thoi phân bào. Cấy tạo nên phi có 2 dạng sợi (vi ống ) chạy từ sao của
cực này đến cực kia, còn các vi ống tâm động (hay sợi tâm động) là các sợi nối với
tâm động của NST kép. Đến cuối kì đầu, khi màng nhân biến mất thì bộ máy thoi có 2
sao đã được hình thành.
Ở tế bào thực vật khơng quan sát thấy trung tử, những ở cạnh nhân vẫn có
vùng đậm đặc tương tự vùng quanh trung tử và vai trò của chúng là sự hoạt hoá sự
trùng hợp tubulin để tạo thnàh thoi phân bào ở tế bào thực vật (vì vậy được gọi là
phân bào khơng sao).
- Kì giữa (metaphase)
Kì giữa bắt đầu khi màng nhân tiêu bién thnàh các bóng nhỏ phân tán trong tế
bào chất quanh thoi phân bào. Thoi phân bào khi mới hình thành ở vùng cạnh màng
nhân, khi màng nhân biến mất thì nó di chuyển chiếm ngay vị trí trung tâm. Các NST
kép mang trung tiết là nơi đính 2 nhiễm sắc tử. Trong tiết phân hố thành tâm động
(kinetochore) có cấu tạo gồm trung tiết ở giữa 2 tấm prôtêin 2 bên kẹp lấy trung tiết
Trang

24


Nguyễn Ngọc Hải
(có kích thước khoảng 1 µm ) và đính với các sợi tâm động của phoi. Qua tâm động,

Lý thuyết Sinh học 12

Trường THPT An Lạc Thôn

Giáo viên:

NST kép đính với các sợi tâm động của thoi. Các NST kép xếp trên mặt phẳng xích
đạo nằm thẳng góc với trục của thoi tạo nên tấm trung kì. Mặt phẳng xích đạo cắt
giữa 2 nhiễm sắc tử chị em của NST kép.
- Kì sau (Anaphase)
Ở kì sau có sự tách đôi của 2 nhiễm sắc tử chị em thnàh NST con độc lập, sự
tách cả 2 nhiễm sắc tử chi em là do sự tách rời của hai trung tiết. Mỗi nhiễm sắc tử
mang 1 trung tiết và 2 trung tiết đính với nhau nhờ prơtêin cohesin. Bước vào kì sau,
cohesin bị phân giải và 2 trung tiết tách khỏi nhau, mỗi nhiễm sắc tử có một tâm
động riêng đính với tâm động. Tất cả các nhiễm sắc tử chị em cùng tách khỏi nhau
trở thnàh NST con và cùng di chuyển về 2 cực nhờ sự co ngắn của sợi tâm động (do
sự giải trùng hợp của vi ống tubulin) phối hợp với sự kéo dài của các sợi cực và hẹp
lại của thoi. Người ta đã tính được tốc độ di chuyển về cực của NST con khoảng 1 µm
trong 1 phút.
- Kì cuối (Telophase)
Trong kì này, các NST con đã di chuyển tới 2 cực, dãn xoắn, dài ra và biến
dạng trở thnàh chất nhiễm sắc. Thoi phân bào biến mất, đồng thời hình thành màng
nhân bao quanh chất nhiễm sắc. Nhân con (hạch nhân) được tái tạo và 2 nhân mới
được hình thành trong khối tế bào chất chung.
- Phân chia tế bào chất (Cytokinesis)
Sự phân chia tế bào chất được bắt đầu từ cuối kì sau hoặc kì đầu và diễn ra
trong suốt kì cuối. Ở tế bào động vật, sự phân chia tế bào chất bắt đầu bởi sự hình
thành 1 eo thắt ở vùng xích đạo giữa tế bào. Sự hình thành eo thắt và lõm sâu của eo
tiến tới cắt đôi tế bào chất là do sự hình thành 1 vịng co rút ở vùng xích đạo được
cấu tạo bởi vi sợi actin. Khi vòng sợi actin co rút kéo theo phần màng sinh chất lõm

thắt vào trung tâm khi màng nối với nhau sẽ phân tách tế bào chất thành 2 nửa, mỗi
nửa chứa một nhân. Mặt phân cách của tế bào chất thẳng góc với trục của thoi phân
bào.
Trang

25