Mô hình hoá sự phân bố sinh vật nổi và năng suất sinh học sơ cấp vùng biển Nam Trung Bộ

Mỏ ĐẨU
MỤC LỤC
Trang
3
Chnrlng I . CAU TRUC IIẸ SINH TIIAI BIEN.
PHUONG PHÁP MÔ HÌNH NGHIẼN cứu hệ sin h th a i BIEN
I- Sơ ¿tổ t ố n g qu át cấu tr ú c hê sin h t h á i b i ể n

8
I I . Những đặc trU ng cò bản cù a cá c đ ố ỉ tưộng

12
I I . 1 Các hợp phần hũu sin h
12
ĩ 1 .2 Cảc hợp phần vô sin h 16
I I I . Phướng pháp mô h ìn h hoá n g h iê n cứu hậ s in h t h á i b i ể n 20
Chưdnp ĩ ĩ - MÔ HÌNH HOA CÁC QUA TRINH SINH-HOÁ
TRONG HÊ SINH THAI biên
I - Các quá tr ìn h tra o đ ổ i c h ấ t tr o n g hệ s in h th á i b iể n 25
1 .1 Quấ tr ìn h sản xu a t sd cap va. cường cíô
tr a o đ ố i d inh dưỡng cùa thực v ậ t n ổ i

25
1 .2 Cường độ tr a o đ ổ i ch ấ t của ctộng v ậ t n ố i

31
I I . Các quá t r ì n h chu yển h oá v ậ t ch ấ t
.
36
1 1 .1 Quá tr ì n h tạ o ch â t vẩn và cường dô phân rã 36
1 1 . 2 Các quá t r ìn h t á i phục h ồ i d in h dưỡng

38
Childng LX-I. MÔ HÌNH HOA QUÁ TRINH BIEN đọng PHốT p h o ,
SỤ PHẨN Bố SINH VẬT N ổi VÀ NĂNG SUAT s in h
HỌC Sơ cẤp trong hệ sin h TỈIÁI BIEN
I . B ài to á n tổ n g q uá t kh uếch tá n la n tr u y ể n và
chu yển h oá vẬ t c h ấ t t r o n g b iể n
.

40
I I . Mô h ìn h hoá chu t r i n h p h ố t pho tr o n g hệ s i n h t h á i b i ể n 44
I I . 1 otí đồ mô h ìn h chu t r ì n h ph o t pho

44
I I . 2 Đông lự c bọc S\1 b iế n d ổ i p h ổ t pho t r o n g b iể n 49
I I I - Mô h ìn h phân bố s in h v ậ t n ổ i v à nâng s u ấ t s in h học
3Ó cấ p tr o n g b iể n 52
I I I .1 Mô h ình dùng 2 ch i ể u th eo phương nấm n gang 52
II 1 .2 Mô h ình dủng 1 ch i ể u th eo phương thẳ n g ctúng. . 56
II 1 .3 Phương pháp g ià i tổ n g quát 59
Chiidng IV . ÁP DỤNG Mồ hìn h phan Bố SINH VẠT Nổi
VÀ NĂNG SUAT s i n h học sơ cẤp
TẠI VÙNG BIEN nam trung bọ
I . Một 30 đặc điểm k h í t ư ơ n g -h à i vă n
vùng b i ể n Nam Trung BỘ
64
I . 1 Búc xạ quang hợp 64
1 .2 Hê th ống hoàn lưu và chuyển động thẳn g đúng 65
1 .3 Một sổ yếu t ố h oấ, lý , sin h học 66
I I . Dữ l i ệ u cần t h i ế t củ a c ác mô h ìn h khuếch tá n

71
I I . 1 Các hệ số chu yển hoấ tro n g chu t r ìn h ph ổt pho 71
I I . 2 Các ctiểu k iê n v ậ t l ý h ả i dương
72
I I . 3 Các đ iề u k iệ n b iên 74
I I I . Môt số nhận đỉn h chủ yếu rú t r a t ù k ế t quả t ìn h toả n 76
1 1 1 .1 Những nhân t ố h à i dương c h i p h ổ i sự phần bố
s in h v â t n ổ i và năng s u ấ t s in h học sơ cấp

77
1 1 1 . 2 Các yếu t o môi trư òn g v ó i khà năng
sàn x u ấ t s ơ cấp 84
11 1 .3 Khả năng sàn xu a t sơ cấp và nhưng h iê u quả
s ìn h t h á i cơ bản ờ vùng b iể n

92
kỂt luận 96
TÀI LIÊU THAM KHAO ga
PHỤ LỤC

103
Sinh v ậ t n o i ( P l a n k t o n ) là thítc ần quan t rọ n g bâc n hat
của n h iểu l o à i c k và h à i sà n . Chúng thưòng chiem tù 7 0 -9 0 %
ton g thành phắn thú c ấn của n h iều lo a i cá tầ n g t r ê n [1 3 , 14,
24, 3 3 ]. Vì v ậ y , những vùng b iể n g iầ u có s in h v ậ t n o i th u ồng
là những vùng k ha i th á c cá có năng su a t ca o.
Những h iế u b iế t cíầy ctủ v ề c ác quy lu ậ t phân bổ, b i ế n
đông so lưd ng , sin h k hố i và năng s u ấ t s in h v â t n o i, n hấ t l à
năng s u á t sin h học só cap , sẽ có ý ng h ĩa r a t lố n đ ô i v ó i k hoa

học và th ự c t i ễ n . Thực c h ấ t , giữ a si n h k h ối s in h v ậ t n ố i,
năng s u â t sơ cấ p và nãng su a t th ú cap n ố i chu ng, tr ữ lượ ng cấ
n ó i r iê n g , lu ôn tổ n t ạ i moi tương quan thuận tr o n g ctó cá c yeu
to môi trư ờ ng l ầ đ iể u k iệ n đàm bảo "múc đ ộ ” cấ c tươ ng quan
này. Dây lầ một tro n g những b à i to á n có g i á t r ị củ a Hải dtlơng
học nghể c á . 1
V iệc n g h iê n cúu cá c quá t r ìn h và đ iề u k iệ n h ìn h thà nh
quy lu ậ t phân bo vằ b iế n động so lư ợn g, s in h k h ổ i s in h v ậ t
n ố i và năng s u ấ t sin h học số cẩp tro n g b iể n ctã đưoc n h iểu nhà
khoa học quan tâm. T iep cận n ộ i dung này đang cố 2 hưống
n g h iên cứu :
Hưống th ú n ha t : sử dụng cấc phương pháp do đạc v à
thố ng kê để p h á t h iệ n cá c quy lu ậ t phân bố và b iế n cíổi số
lươ ng , s in h kh ố i và năng s u ấ t. T rên cớ sỏ đố có th ế x ấc lậ p
MO DAƯ
các mối quan hê th ực nghiêm g iũ a c ác đăc tr ư n g phân bo sin h
v ậ t n ổ i , nãng su ấ t s ìn h học sd cấp v ó i một sổ yếu tố môi
trưòn g " t r ộ i" . Đe cỏ được k e t quả đủ ctộ t i n c ạ y , ngư ờ i n g h iê n
cứu cần có k h o ỉ lư ợng t à i l i ê u không nhỏ - ổ iể u đó l i ê n quan
trự c t i ế p t ố i phường t i ệ n , t h ò i g ia n và t à i c h i n h .
Hưống thú h a i : sử dụng phương phấp mô h ìn h n g h iên cuú
hệ s in h t h á i b ỉe n ,t r o n g đó công cụ to á n (chủ yếu là hệ phướng
t r ìn h v i phân v à phương pháp s ố ) được sủ dụng như l à phương
t i ệ n n g h iê n cúu . Trên nguyên tấ c mọi quá t r ìn h tr o n g tự n h iê n
đều có th ể b iế u d iễ n bắng phương t r ìn h , các quá t r ì n h si n h ,
h oá, l ý học d iễ n ra r ấ t phúc tạ p tr o n g hê sin h t h á i b iể n ctiiỢc
mô phỏng và to n g hợp một cách l o g i c bắng mô h ìn h to á n . Đoi
tư ợng của mô h ìn h r ấ t phong phú, nhiệm vụ củ a mô h ìn h r ấ t
đa dạng, tr o n g đó cố n h iề u vẩìi đề l i ế n quan ctển s in h v ậ t n ổ i
và năng s u ấ t sơ cấp như đã. n êu, l à những n g h iê n cúu cụ th ế

th e o hưống n ầy . Uu điểm cơ bàn cù a phương pháp mô h ìn h là xủ
lý thô n g t i n nhanh v ố i n h iề u phương án v à k ể t quà nhận đươc
phàn ánh đúng những quy l u ậ t cớ bàn, phố b iế n cù a h iệ n tư ợn g ,
đ iề u mằ phương pháp thổ ng kê nh iểu k h i không đ ạ t đư ợc. Tuy
n h iê n , phương pháp mô h ìn h không t rá n h k h ổ i nhược điểm l à b ị
hạn ch ể b ỏ i số lượn g phưống t r ì n h và số phép t ỉn h , phương
t r ìn h không d iễ n tả h ế t được những c h i t i ế t " tin h v i" của
cá c quá t r ìn h tr o n g tư n h iê n .
Trên th ế g i ố i , phương pháp mô h ìn h n g h iê n cửu hè s in h
th á i b iế n mới cíược úng dụng khoàng v à i ba ch ục năm gần đây và
- 4 -
h iệ n t ạ i vẫn đang tr o n g g i a i đoạn "tìm kiếm" đe hoàn t h i ê n
dân lý luậ n n g h iê n cửu. ỏ V iệ t Nam, các ch uyên g ia tr o n g
lĩ n h vực này cồn í t và một so công t r ìn h n g h iên cửu còn mang
t ín h c h a t th ủ nghiêm [ 1 , 43]. Trong k h i ctó, khoa hoc Hài
dương học nghề cá nưóc ta đang đặ t ra nhũng th á c h th ú c lốn
ctối v ố i cá c nhà n g h iê n cúu mô h ìn h .
Luận ấn này cti th e o hưóng n g h iên cúu thú h a i v ó i cfể
t à i : "MÔ h ìn h hoá sự phân bố s in h v ậ t n ổ i v à nâng s u ấ t s in h
học sõ cấp vùng b iể n Nam Trung Bộ"-
Muc t i ê u của lu ân án :
1) N gh iên cúu úng dụng mô h ìn h to á n hệ s in h t h á i b i ể n
và t ín h to án phân bổ s in h k h ối s in h v ậ t n ổ i, năng su ấ t s in h
học sơ cấp cùng một sổ h iệ u quả s in h t h á i tr o n g b iể n .
2) Ket quả của lu ận ấn là cơ sở góp phần g iả i q u y ế t
một số b à i to ắn dự báo b iế n ctộng nguổn l ợ i h ả i sàn vùng b iể n
Nam Trung Bộ - vùng mlóc t r ổ i g iầ u d in h dưỡng có nhũng đ iể u
k iê n tự n h iên đặic th ù.
Nhiêm _vu_của luâ n án :
1) MÔ h ìn h hoá chu t r ì n h ch uyến hoá Phốt pho tr o n g hê

s in h t h á i b iê n , lự a chọn c ấc thô n g so ch uy ển hoá phù hợp v ó i
cíiểu k iệ n b iể n n h iệ t đ ố i vằ b iế n V iệ t Nam.
2) Xây dựng mô h ìn h phân bố s i n h k h ối quắn th ể th ư c
v ậ t n ổ i , động v ậ t n ổ i v à năng s u ấ t s in h h ọc sơ ca p cùng môt
sổ h iệ u quả sin h t h á i tr o n g hệ s in h t h á i b iể n .
3) Áp dụng mô h ình t ạ i vùng b iể n Nam Trung Bộ tr o n g 2
mùa k h í hậu đ iể n h ình và r ú t ra những nhận cíịnh cơ bản t r ê n
quan điểm v ậ t l ý h à i dương đ o i v ó i hệ s in h t h á i vùng b i ể n n ày.
- 5 -
Ehtidng pháp thuc h iên :
Kất hợp mô h ìn h v ậ t l ý khuếch tấ n v ậ t c h ấ t tr o n g mối
trường nước b iể n chuyển động v ó i mô h ìn h sin h t h á i ch uyển hoá
v ậ t ch ấ t tr o n g hệ sin h th á i b i ể n , lấ y s in h v ậ t n o i v à cá c hợp
phần v ậ t c h ấ t có chúa p hố t pho (môt nguyên tố dinh dưỡng quan
trọ n g ) làm đ o i tiiỢng n g h iền cílu.
Những k ế t quả n g h iên cúu t r o n g luậ n án ctã được t r ì n h
bầy ỏ cá c h ộ i n gh i khoa hoe tr o n g nư ốc, h ô i th á o Quốc t ế v à
công bố tr ê n một số tạ p c h ỉ khoa học tro n g và ng o à i nưóc [ 8 , 9
1 0 ,1 1 , 1 2 , 2 7 , 2 8 ,4 3 ].
- 6 -
Chướng I : T rình bày một số l ý lu ân cơ bản về cấu t r ú c
hệ s in h t h á i b iể n th eo quan ctiểm mô h ìn h , đặc trư n g cd bản
của cá c đ o i tư ợng mô h ìn h , phương pháp mô h ìn h hoá n g h iên
cúu hậ s in h t h á i b iể n và một so công 'trình t i ê u b iể u có l i ê n
quan ctển luậ n án.
Chương II : Trìn h bày những ctặc tr ư n g cơ bản n h a t cá c
quá t r ìn h tr a o d o i ch ẩ t vằ chu yển hoá v ậ t ch ấ t tr o n g hê s in h
th á i b iể n cùng những mô phổng to á n h ọc cá c quá t r ì n h n à y, làm
cơ sờ cho những n g h iên cứu ờ cá c chương sau .
Chương I I I : T rìn h bày v i ê c x ây dựng mô h ìn h chu t r ì n h

chuyển hoá p h ố t pho và t h i ế t lậ p mô h ìn h phần bổ si n h vẬ t n ố i
và năng su ấ t s in h học sơ cấp tr o n g hê s in h t h á i b iể n , phương
pháp g i á i b à i to á n .
Chương IV : T rình bày những ctặc trư n g cơ bản của cấ c
yếu tổ k h ỉ tư ợ n g -h à i văn vùng b iể n Nam Trung Bộ, n ờ i ốp dụng
mô h ìn h t ro n g đ iề u k iệ n tru n g b ìn h mùa, v iậ c lự a chọn các dữ

k iệ n cần t h i ế t cho mô h ìn h và nhũng nhận đ in h chủ yếu r ú t ra
tù k e t quà t ỉn h to án .
Luận ấn được hoàn thàn h t ạ i Bô môn Hai Dương H ọ c,
Trường B a i h ọc Tổng hửp Hà N ôi d ưôi su c h ỉ ctạo khoa học của
PGS.PTS Lê Dúc Tổ, PGS.TS Nguyen Tắc An. Luận án còn được
PGS.PTS vủ Trung Tạng, PTS Đ in h Văn Ưu, PTS Trần Văn Cúc v ầ
n h iểu chu yên g ia khoa hoc Hải dương xem x é t , bố xung n h iề u ý
k iê n quý báu.
Trong quá t r ìn h thực h iệ n luậ n án, tá c g iá còn nhận
cỉuợc n h iề u ý k iế n đóng góp v à sự g iú p cts tậ n t ì n h v ể mọi mặt
của tậ p th ể cán bộ khoa h ọ c, cấn bộ kỹ t h u ậ t của Bộ môn H ải
Dương Học, lã n h đạo Phòng Dào t ạ o v à Khoa Đ ịa Lý - D ịa Chat
Trưòng Đ ại học Tổng hợp Hầ n ộ i.
Tác g iả chân th ành cảm ơn c ác nhà khoa h o c, cá c cap
quàn l ý cùng tậ p t h ể cán bộ khoa h ọc và kỹ th u ậ t Bộ môn Hải
dương học.
- 7 -
Chương I
cẤu TRÚC HỆ SINH THAI b i ê n .
PHUƠNG PHÁP MÔ HÌNH NGHIẼN cỏu hẹ s in h t h a i BIEN
I . SO Đổ TổNG QUÁT cẤu TRỎC HẸ SINH THAI BIEN
Không một cơ th ể nào có th ể tự tồ n tạ.i mà không cần
t ó i c ác si n h v ậ t khác và môi tr ư òn g sổn g . D iều dó b iế u h iậ n

ỏ ch ỗ, cá c sin h v ậ t cùa một khu vực ctịa lý n hấ t đ ịn h đểu tá c
động qua l ạ i v ố i nhau và v ố i môi trườ ng bắng c á c dòng năng
lư ợn g, tạ o nên bau tr ú c dinh dưỡng xá c đ ịn h , sự đa dạng ve
l o à i và chu t r ì n h tu ần hoàn v ậ t c h ấ t [2 3 ] .
D ại dương và tù ng phần ri ê n g b iệ t của nó nhu cấ c b i ể n ,
các vùng nước hoăc các khu vU c, bô phân n h ò . là nhũng hê
s in h th á i đ ưố i nưôc có đầy ctủ những đặc điểm chung- Những (Jăc
điểm cíó b iể u h iệ n cíậc thù không gặp th ấ y ổ b ẩ t kỳ một hậ si n h
t h á i dư ói nuóc nào cứa hầnh ti n h , v í dụ, so v ó i cá c hê s in h
t h á i sô n g , hồ t r ê n lụ c đ ịa t h ì cá c hệ s in h t h á i b iể n có nhũng
đặc trư n g như là : ctộ sâu lố n , độ muối ca o , ch ế độ động lự c
phúc tạ p v ố i mọi quy mô vằ th ường không có g i ó i hạn không
g ia n , thành phần l o à i của cá c quần th ể t r o n g quần x ã phong
phú, quan hệ d inh dưỡng và x íc h th ú c ần, chu tr ìn h v ậ t ch ẩ t
và ch uyển hoá năng lượ ng rẩ t phúc t ạ p . . .
Trên quan điem n g h iên cửu. hê s in h t h á i bầng mô h ìn h ,
hê s in h t h á i b iể n ẽtưoc c h i a g ià đ inh th àn h 3 k h ố i : v ậ t l ý ,
hoá hoc v à s in h v ậ t . Các k h ố i v ậ t l ý , hoá học bao gồm t ổ hop
các yểu tố vô s in h như năng lượng búc x a t\l n h iê n , n h i ệ t đô .
đô m u ối, các quá tr ì n h động lijc, tư ơng t á c b iể n - k h í , b ịể n - c íá y ,
b iể n - l ụ c đ i a , các c h ấ t v à hộp c h ấ t d in h dưỡng, các c h ấ t vô
cơ , hũu cơ ỏ dang ld lủ n g , hoà t a n . . . Khối si n h v â t ìaao gồm
các l o à i s i n h v â t khấc nhau cfưc*c phân c h ia th e o k iể u din h
dưỡng th ành 2 l o ạ i tự dưỡng v à d ị dưỡng v ó i 3 lự c lượng : sản
x u ấ t, t i ê u thụ và phân rã. V iệc phân c h ia hê s in h t h á i b iế n
thành cá c k h ổ i như vây l à p h ỉ th ự c t e , b ỏ i v ì các s in h v ậ t
c h ỉ thự c h iệ n được cá c chúc nàng của mình tr ê n "nen” cá c yếu
tổ vô s in h xấ c đ ịn h . Mặt k hác, các k h oi và tù ng thàn h phần
tr o n g nó lu ôn có quan hệ b iệ n chúng v ó i nhau tro n g moi cần
bắng đông cùa hê s in h t h á i b iế n , không th ể n g h iên cúu tá c h

r ò i . về bàn c h ấ t, hệ s in h t h á i n ó i chung, hậ s in h t h á i b iể n
n ó i r iê n g bao gổm t ố hộp các mối quan hê qua lạ.i giữ a cá c
s in h v â t , g iữ a to à n bộ t h ế g i ớ i s in h v ậ t v ố i môi trự ò n g
xung quanh của một khu v ự c, t r o n g ctó chu t r ì n h v ậ t ch ấ t và
dòng năng lượng l à các cíãc trư n g cd bản của h ệ. c á i g ọ i l à
" ch ia g ỉ ả định" hậ s in h t h á i b iể n thàn h cá c k h ố i thự c c h ấ t l à
cíể t i ê n l ợ i cho v i ê c n g h iê n cúu tù n g bộ p hận, nhu tr u y ề n
tho ng n g h iê n cúu b iể n vẫn th ực h i ê n , son g đó cũng l à cá c h mà
cá c nhà n g h iê n cứu h iận nay sử dụng ctể th ự c h iệ n phương phấp
mối tr o n g n g h iê n cúu - phương pháp mô h ìn h h o á.
Trên cd sỏ phân c h ia hệ s i n h t h a i b iể n thàn h c ác k h ố i,
búc tra n h tổ n g q u át mô h ìn h ho á hậ s in h t h á i b iể n v ó i những
mối tươn g quan g iữ a c á c thà nh phần của hệ th ể h i ệ n qua cá c
thô n g s o của mô h ìn h , được b iể u d iễ n tr ê n sơ ctổ h ìn h 1 [ 1 ] .
- 9 -
- 10 -
Hình 1
Sơ ¿0 mò hình hệ ainh thái biển
Trong ció :
F, z, B, A tương úng là thự c v ậ t n ổ i , động v ậ t n ổ i, v i
khuẩn và cá c đông v ậ t b èc cao t ro n g x í c h d in h dưỡng của hệ;
D - c h ấ t vẩn; DC i, DNi, DPi - Các bon, Ni tơ và Phot pho
dạng l i ê n k ế t lô lừ ng , c h ỉ số i = l b iể u t h i l o ạ i dễ phân huỳ
v ó i c ác tỳ l ệ tư ơng úng là n c , riK, np, c h ỉ so i=2 - l o ạ i khó
phân h u ỷ ; DSi - S i l i c ỏ dạng lơ lủng ;
Ch, Nh, Pn-Cấc bon, Ni tơ , Phổt pho hũu cở dạng h oầ tan ;
CO
2, O2 - k hỉ C acbo nic và ôxy hoà tan ;
NỈI4, NO2, NO3 - Amôni, N i t r i t và N itr a t hoà tan ;
PO4 - Ph ốt p há t hoà ta n , S1O2 - S i l i c dạng hoà ta n;

;i f , MB - t o e ctộ sin h trư ởn g của thự c v ậ t n o i v ầ v i khuan;
r - cường độ hô hap của quần xã;
£ - cưòng đô b à i t i e t tr o n g quá t r ìn h tr a o đ ổ i c h ấ t cù a
động v ậ t , tr o n g đó £Nj Ep là t ỷ lậ của Ni tơ và P hố t pho
tr on g sàn phẩm b ầ i t i ế t ;
f l , f Z , f3 - t ố c độ l ọ c th ú c ăn của ctông v ậ t n ổ i đ ố i
v ố i thực v ậ t n o i, v i khuẩn và ch ấ t vấn; ÍA - tố c ctộ sủ dụng
thú c ăn c-úa c ác động v ậ t bậc cao;
s - to e độ c h ế t tự n h iên của s in h v ậ t;
»c,- »N, ô p ,« s ± - hàm lường tươn g đ ổ i của Các bon , N i t ò ,
Ph ốt pho va S i l i c tr o n g t ế bào th ự c v ậ t;
3
Ki ( i = l . . . 6; j~c, N, p, S i ) - tố c đô phân huý và khoán g
hoá c h ấ t hữu cơ;
m , IÌ2 , n3 - t ý l ệ của muối A m ôni, N i t r it , N it r a t tr o n g
tổ n g lu ợn g Ni tơ mà thư c v ậ t sủ dụng.
- 11 -
- 12 -
I I . NHŨNG DẠC TRUNG co BAN của c ác Đ ối TUỌNG mô h ìn h
I I -1 Các hộp phân hữu s in h
Thế g i ó i sin h v ậ t tr o n g cá c hệ s in h t h á i b iể n r ấ t đa
dang v à phong phú cà v ế chùng l o ạ i , k íc h t h ư ó c , h ìn h dang và
các đăc trưn g s in h t h ả i . Tương tự như ờ các hê s in h t h á i
k hác, th ế g i ó i sin h v ậ t b iể n được c h ia th ành 3 nhóm : s in h v ậ t
sản x u a t, s in h v ậ t t i ê u thụ và s in h v ậ t h o a i s in h .
S in h v ậ t s ản x u ấ t lầ c ác s in h v ậ t tự dưSng có khá năng
tổn g hợp c h ấ t hữu cơ tù các ch ấ t vô cơ cùa môi trũ ò n g nhờ hấp
thu năng lươn g ánh sấn g mặt t r ò i. DÓ l à cắc lo à i thự c v ậ t
khác nhau sổn g tr o n g các tần g n ư ố c , song bám hoăc song tr o n g
lốp bùn c á t mòng ở đáy v à môt sổ l o à i v i khuẩn tự dưỡng như

v i khuẩn quang hdp, v i khuẩn hoá tố n g h0p. T rong sổ ca e sin h
v ậ t sản xu ất kể tr ê n , thực v ậ t n ổ i (P h y t o p l a n k t o n ) l à bộ phận
sản xu ấ t chú yếu b ớ i chúng lu ô n chiếm ưu th ế v ế k h ố i lưộ ng và
to e ctộ ton g hỢp ch a t hũu cd 'trong b ie n . Tong s in h k h oi của
thực v ậ t n ổ i tr o n g đ ạ i dương cố khoảng 1 ,5 tỷ tấ n v ố i năng
su ẩ t khoáng 600 t ỷ tắn /nấm, chiếm trê n 95 % tổ n g sa n phẩm
s in h học của đ ạ i dương [3 6 ] - 0 vu ng thềm b iể n V i ệ t Nam g iố i
hạn tù 200 mét nưóc tr ỏ v à o , sin h k h ối ( t r i ệ u tấ n ) và năng
su ấ t ( t r i ệ u tấn/năm ) cúa th ực v ậ t n ổ i lằ 7 / 7 và 2 54 3 , của
thự c v ậ t đa bào c h ỉ l ằ 0 ,8 4 và 1 ,6 8 , của th ự c v ậ t ctơn bào ỏ
đấy c h ỉ l à 0 ,1 và 9 [4 2 ] .
ThUc v ậ t n ô i bao gổrn c ắc l o à i tá o đơn bào th u ộ c các
ngành : tả o s i l i c ( B a c i l l a r i o p h y t a ) , tả o g iá p ( P y r r o p h y t a ) ,
tả o lam ( C y a n o p h y t a ) , tá o lụ c ( C h l o r o p h y t a ). Chung l a nhưng
s in h v ậ t có k ỉc h thư ốc r ấ t nhỏ, tíl 1 |i đen v à i mm [45 ] , t ỷ
tr ọn g xấp x ỉ môi trư ờn g (9":1) v ì lư ơng nước tr o n g t ê bào
chiếm tr ê n 85 % [2 3 ], không có khá năng tự vận động vầ song
T . 1 »
t r ô i n ô i tr o n g tâ n g nưốc quang hợp. 0 vùng b iê n Nam V i ệ t Nam
táo cldn bào đa phần có c h iể u d à i dưới 500 M [ 5 6 ]; ớ vù ng b ie n
quần đáo Trường Sa vằ vùng b iể n ven bờ Nam Trung bộ chúng
th ưòng có k íc h thư óc dướ i 100 M tr o n g ctó cờ 5 - 30 Ji ch iểm 70
■ 80 % [GJ. Vối k íc h th ưốc v à tỳ tr ọ n g như vậy có th ể áp dụng
các quy lu ậ t khu ếch hçjp c h ấ t cho đ ố i tương này [3 9, 4 4 ] .
Sinli vật, t,ỉê u th ụ l à cá c s in h v ậ t d ị dưỡng có đặc
ti n h chung n hất l ằ sủ dụng cá c ch ấ t hữu cơ có sẵn như thực
v ậ t , c ác động v ậ t kh ác, v i khưan hoặc c ấc phắn tủ hữu cơ làm
thúc ăn. Chúng bao gổm cấc l o à i động v ậ t khấc nhau song tr o n g
nưác và tr o n g nển đấy. Tuỳ th eo cá c k iể u quan hê d in h dưỡng
g iữ a cá c nhóm ctộng v ậ t mà chúng cìược x ếp vầo cấ c bậc din h

dưỡng khác nhau. Ke tù s in h v ậ t sơ cap , t i ế p th e o l à động v ậ t
bậc một (chừ yếu là động v ậ t n o i ) , cho cten c ấc l o ầ i đông v ậ t
bậc cao (c á , th ú b iế n ) l à cả một c h u ỗ i th ú c án phủc t ạ p , g ọ i
là x ỉ c h d in h dưỡng- Su phúc ta p b iể u h iê n ỏ c h ỗ, môt m ặt, cố
n h iê u l o à i ctộng v ậ t kế cả bậc thấ p đã sử dung ch ỉn h đổng lo ạ i
của mình làm th ú c ăn, mật khác th ú c ăn có th ể không đ i qua đù
mọi bậc d in h dưỡng như x íc h c ự t , x í c h thu gọ n. B ỏi v â y ,
x íc h d inh dưỡng t r o n g hê s in h t h á i b iể n không c h ỉ xầ sư t r ậ t
tự đơn th uầ n qua c ác bậc d inh dưỡng, mà l à t ổ hợp củ a t ín h
trật tự v ố i độ d à i cùa x íc h v à c á c quan hê d in h dưỡng xả y ra
%
- 13 -
tr o n g cùng b ậ c, t a o nên lư ớ i th ú c ãn r ấ t phúc ta p tr o n g hê
sin h t h á i b iể n .
I
Trong số cảc l o à i clộng v ậ t b iể n t h ì động v ậ t t i ê u th ụ
bậc m ột, tr o n g đó chù yeu là động v ậ t n o i ( Z o o p l a n k t o n ) luô n
chiểm ưu th ể v ề năng s u ấ t s in h h ọc . Tổng s in h k h ổ i cùa c ác
l o à i động v ậ t tro n g đ ạ i dương ưởc khoảng 33 t ỳ ta n v ó i năng
su ẩ t khoảng 5 8 ,2 t ỳ tấn/năm , t ro n g đó r iê n g cíộng v ậ t n ổ i có
s in h k h ổi khoảng 22 tỳ tấ n và năng s u ấ t khoảng 55 t ỳ tấ n/năm ,
trư lương c ấ c h ỉ vầo khoảng 0 ,2 tỳ tấn/năm [ 2 6 ] . ơ vùng thêm
b iế n V iệ t Nam, năng su ấ t cùa ctộng v ậ t n ổ i (khoảng 282 t r i ệ u
tấn/n ăm ) gấp 1 5 ,7 lầ n nảng s u ấ t đông v ậ t ctáy (18 t r i ê u t ấ n /
năm) và gap 70 lầ n trữ lương cấ (4 t r i ê u tan/năm ) [ 4 2 ] ,
Nhũng động vẬt n ổ i thường gập n hấ t và có v a i tr ò là đ ổ i
tư ợng th ú c ăn chủ yếu tr o n g b iể n th u ộc v ề bọn g iá p xá c thấp
( C r u s t a c e a ) , tr on g ct'ó l o a i chân mái cheo ( C o p e p o d a ) thưồng
chiếm ưu th ể vế sổ lượn g. N g oài ra , tr o n g động v ậ t n ổ i còn có
cĩộng v ậ t hàm tò { C h a e t o g n a t h a ) , ctọng v ậ t có bao ( T u n i c a t a ) ,

các ctại d iệ n th u ộc ngằnh r u ộ t khoang ( C o e l e n t - e r a t a ) , c ác l o ầ i
nhuyễn t h ể , c ác n guyên s in h động v ậ t như tr ù n g phóng x ạ ,t r ù n g
r o i . . . v ằ n h iể u dạng đọng v ậ t n ổ i tạm th ờ i như tr ú n g ,ấ u tr ù n g
cùa c ác l o ầ i động v ậ t khác nhau. Phần lố n c ác l o à i đọng v ậ t
n ố i kể tr ê n đều có k íc h thướ c nhò, ch iể u d à i tr u n g b ìn h tù
dưới 1 mm ¿tấn một v ầ i em [ 4 5 ] . ơ vùng b i ể n Nam V iệ t Nam, đông
v â t n ố i cía phần có c h iề u d à i C0 tù 10 0, 200 M đến v à i cm [5 6]
tr o n g đó ch ần mái ch èo thường có k íc h thư ố c 0, 51-4 iran [ 1 5 , 2 0 ] .
- 14 -
Đông v ậ t n ổ i cũng là những sin h v ậ t mà khả năng tự vạn ctộng
r ấ t kém, d i ch uyển thự động phụ th u ộ c dòng ch ảy , v ố i những
dặc điểm đ ó, cá c quy lu ậ t la n tru y ê n khuếch tá n hộp Chat cũng
ấp dụng được v ớ i ctoi tượng này [18 ,44,48 -3-
S ỉn h v ậ t h o ạ i s i n h l à cá c si n h v ậ t d ị dưỡng, bao gổm
n h iều l o ầ i v i sin h vẬ t khấc nhau sổn g bám tr ê n bề mặt các v ậ t
th ể hữu cơ lơ lủ ng hoậc sổ ng tr o n g ló p bùn mỏng ỏ cláy b i ể n và
một số ctộng v ậ t ăn bã vụn sổn g chù yểu ỏ đáy b iế n . Trong quá
t r ìn h s in h son g , các l o à i s in h v ậ t h o ạ i s in h ctã phân huỷ dẩn
các c h ấ t hữu cơ phúc
tẸLP
thành cá c ch ấ t ctơn g ià n hơn, c u ổ i
cùng th ành các ch ấ t vô cơ hoàn l ạ i cho môi tr ư ò n g và l ạ i
được si n h v ậ t sán xu at sủ dụng. Các sán phẩm b à i t ỉ e t v à xác
c h ế t cửa động thự c v ậ t , bã vụn và cá c phần tủ hữu cơ khác
cùng hàng l o ạ t cấ c sán pham phân huỷ tru n g g ia n ctuợc n h iể u
n h iểu lo a i v i sin h v â t và cá c si n h v ậ t ăn phế l i ê u sủ dung ctể
duy t r ì sự sổn g và tổ n g hcip c h ấ t hữu cơ m ái.
V ối cá c h o ạ t đông của minh, s in h v ậ t h o ạ i s in h là bô
phận duy n h at thự c h iệ n v i ệ c "đóng kín " chu t r ìn h v ậ t c h ấ t,
ctổng t h ò i chúng còn l à bộ phận cíẵ "cúu cíược" một phần lố n v ậ t

c h ấ t (và do cíó - năng lư ơng) tưở ng nhu đã ra k h ó i hệ s in h
t h á i b i e n , ch uy ển hoả phẫn này thà nh v ậ t ch ấ t (năng lư ợ ng)
hữu íc h cho n h iể u s in h v ậ t khác sủ dụng.
Tổng s in h k h ố i v i s in h v ậ t ờ ctại dương ưốc khoảng 0 ,2 3
tỳ tấ n ca cbo n v ớ i năng s u ấ t khoảng 2 , 4 3 t ý tấnC/năm , t r o n g ctó
- 15 -
có t ỏ i 60 % sàn phẩm được tạo ra ỏ các vùng b iể n n h i ệ t đ ấ i ,
nơ i có n h iệ t độ nưốc 20-28 c [ 2 6 ]. ỏ vùng thểm b iế n V i ệ t
Nam, những g i á t r ị tưòng úng là 7 , 8 t r i ệ u tấn v à 1078 t r i ệ u
tấn/n ăm ( t ỉn h th e o c h ấ t tư ơ i) [4 2 ] -
I I . 2 Các hợp phắn vô s in h
Nhũng hợp phẩn vô sin h l à bọ phân quan t rọ n g của hê
sin h t h á i b iế n rẫ t có ý n g h ĩa về mặt s in h t h ấ i . Tuỳ th eo v a i
tr ò s in h t h á i cùa chúng có th ể c h i a thành : 1) nhũng c h ẩ t và
hóp c h ấ t hữu cờ dang lơ lủ n g ( c h ấ t vẩn ) và hoà ta n , là th ành
phần tru n g g ian l i ê n k ế t các phần hữu s in h và vô s in h ; 2) các
c h ấ t và hợp c h ấ t vô cơ , tham g ia vào chu tr ìn h tu ần hoàn v ậ t
c h ấ t; 3) cắc yếu tổ v â t lý là những y ếu tố x ác địn h tr ạ n g
t h á i cân bắng s in h t h ắ i của h ê, hay n ó i đúng h ố n , chủng quy
đinh khả năng tổ n t ạ i và b iế n đ ổ i cả v ề đ ịn h lư ợ ng , đ ịn h t í n h
của c ác hợp phần hữu s in h v à vô sin h ỏ múc cân bầng đó [ 5 7 ] .
Chất vẩn là c ấ c c h ấ t hữu cd , bao gồm Các b on, Ni t ơ ,
Phot pho, S i l i c v à n h iều thàn h phần khác tố n t ạ i ở dạng l i ê n
k ế t lơ lủ n g . Chat vẩn được thành tạ o chủ yếu tr o n g c á c g ia i
đoạn khác nhau cửa quá t r ì n h phân g i ả i ch ấ t hữu cơ là x ác
c h ế t đông thự c v ậ t v ầ những sản phẩm hữu cơ dư th ùa t r o n g quá
tr ìn h sủ dụng th ú c ăn và tr a o đ ổ i c h ấ t . Do múc clô bển vũng vể
mảt s in h hoá mà c h ầ t vẩn cíưdc c h i a thà nh l o ạ i dễ phân huỷ v à
l o ạ i khó phân h u ý . Trong quấ t r ì n h phân huỷ c h ấ t hữu c ơ , một
bộ phân đậc b iệ t của chất vẩn được h ìn h th àn h - mùn nuốc - l à

phần r ấ t bền vĩíng, khó hoà ta n và th eo t h à i g ia n ch úng có th ế
- 16 -
ITRU»£'‘‘ ■ • “ ÏX,’(
L J Z s k Li/^ . " 17 "
ra k h ồ i hệ sin h t h á i b i ế n do lấ n g đong.
Tổng lượ ng c h ấ t vẩn của đ ạ i dương khoảng 27 t ỷ tẩ n v ố i
hàm lư ợng khoảng 20 mg/m3 ( t ín h th e o Cấc bon l i ê n k ế t ) [4 6 ] .
0 vùng b iế n ven bò, hàm lượng c h ấ t vẩn cao hớn n h iểu do g iẫ u
có lư ợng xác c h ế t sin h v ậ t và ctược cung cap tù lụ c đ ịa . vùng
b iế n Côn Dáo có hàm lưo ng c h ấ t vẩn khoảng 700 mg/m3 [7 ] .
Các c h ấ t vô cơ như CŨ2 , H2O, các hop c h ấ t của Ph ốt
pho, Ni t ơ , S i l í c . . .được c o i như nguổn v ậ t ch a t cơ sỏ của sự
thành tạ o cá c sản phẩm hữu cd tr o n g b iể n . Dưối t á c dụng của
năng lượn g búc x ạ mật t r ờ i, thự c v ậ t ctã sủ dưng c ác ch ấ t vô
cơ có ở môi trườ ng để tổ n g hộp ch ấ t hữu cd đầu t i ê n tr on g ' quá
tr ìn h sản xu ấ t sờ cấp . sả n phấm sơ cấp l ạ i được sủ dụng t i ế p
lên ỏ các bâc dinh dương cao hơn. Cuối cù ng , nhò quá tr ìn h
phân huỷ mà c ác ch a t vô cơ l ạ i đưdc hoàn l ạ i cho m ôi tr ư ò n g .
Quá t r ì n h cú th ế luâ n chuyển t ạ o nên chu t r ì n h v ậ t c h ấ t.
Quan t r ọ n g nh at ở đây là quá t r ì n h sản x u ấ t sơ cấp
v ó i v i ệ c sử dụng cá c ch ấ t vô cơ cùa thực v ậ t , chủ yếu là thự c
vẬt n ổ i, b ỏ i v ì đó l à quá tr ì n h q u y ế t ctịnh c h iể u hưống p h á t
t r i ể n g iầ u lê n hay nghèo đ i v ề mạt sàn phẩm s in h v ậ t cùa vùng
b iể n . Trong môi trư ờn g nước b iế n , Các bon và S i l í c thư òn g
tổn t ạ i v ớ i hầm lượng tư ơng ctối cao do có nguổn dự tr ữ d ổ i
dào tù k h ỉ quyển và lu e ctịa, c ác n guyên t ổ khác có hàm lượn g
nhò b é. Khoảng tổ n t ạ i tự n h iên tr o n g nưóc b iể n cù a chủng
thư òng có t ỷ lê là S i :N:p = ( v à i chụ c đến v à i n g h ìn m g S i/m 3):
(0 -5 0 0 mgN/m3) : (0" 100 mgp/m3) [3 5 ] , Trong k h ỉ ctó, tươn g quan
g iữ a cá c nguyên t ố mà thực v ậ t đồng hoá được tr on g quang hợp

là C :S i :N :p = 41 : 2 8 : 7 ,2 : 1 [3 6 ] - v ó i khoáng tổ n t ạ i tự n h iê n và
múc đô sử dung v â t ch ấ t của thự c v ậ t như v ậ y , hầm lư ợng cá c
nguyên t ổ , n h ẩt l à P hổt pho và N it ơ , có th ế không th o ả mãn
nhu cầu quang hdp và làm hạn chế tổ c ctô tốn g hdp c h ấ t hữu cd
sớ k h ỏ i, kéo th e o đó l à sự giảm năng s u a t s in h học to à n vực
nưốc. H iện tư ợng này thuàng xày ra sau t h ò i kỳ p há t t r i ể n cao
đ ỉn h của th ú c v ậ t n ổ i, thậm c h ỉ đen múc v ẩn g mặt hoàn to à n
các hởp ch ấ t d in h dưdng Ph ốt pho và N itơ tr o n g lố p quang hợp,
đã dẫn cíển sự "tàn lụ i" nhanh chóng cùa ch úng, ctể r ổ i chu yển
dần sang một chu kỳ p há t t r iể n khác k h i cấc n guyên tố din h
dưỡng được h ổ i p huc. ơ cá c hê si n h t h ắ i b iể n n h iệ t đ ố i, hàm
lượn g 7 mgN/m3 và 6 mgP/m3 thường l à g i ấ t r ị hạn chế quang
hOp của th ực v ậ t n ỗ i [ 2 ] .
Các yế u t ố v â t l ý g iũ v a i t r ò l à đ iể u k iê n của s\i tổ n
t ạ i , đổng t h ò i còn l à nhằn tố đ iể u k h iển hàng lo ạ t qúa tr ì n h
s in h h oá học tr o n g hê sin h t h á i b iể n . Sự chọn lọ c v à đào t h ả i
tự n h iên đã t ạ o nên cho vùng b iể n có được quần x ã mà moi cá
th ể t r o n g nó t h í c h úng được v á i nhũng đ iề u k iệ n n g o ạ i cản h ,
n ó i đúng hơn l à cố th e "chịu được" những biếri ctộng nh ấ t đ ịn h
cùa đ iể u k iê n n g o ại cản h. Khi cá c y ếu tổ v ậ t l ý có sự b i ể n
cíổi, c ác si n h v â t s ẽ ''phàn úng" l a i v ố i ch ín h su b i ế n đ ổ i đố
nhầm duy t r ì v à đ ạ t t ố i sự bền vũng n h ất cá c mối cân b ầng n ộ i
t ạ i . Phàn úng này b iể u h iệ n ở múc độ nào l à tuy th u ộ c vào khả
năng chổn g c h iu cù a s in h v ậ t , có l i ê n quan t ố i n h iể u ¿tặc điểm
- 18 -
s in h học và sin h t h ấ i r iê n g cúa chúng như t u ổ i và k ỉc h th u ốc
cá t h ể , cấu tr ú c vổ t ế bà o, d iệ n t í c h mặt t i ế p xú c, đặc
t ỉn h rộ ng, hẹp sin h cành. . . cá th e nào không ctủ khả năng đố,
hoặc buộc p h ải tìm n d i ỏ m ối, hoặc sẽ không tổn t ạ i . v ỏ i v a i
tr ò lằ nhân tố đ iể u k h iể n , c ác y ếu tố v ầ t lý là những yếu t ố

xác đ ịn h tr ạ n g th á i cân bầng của hậ sin h t h a i , thự c ch â t là
xác đ ịn h g iá t r i tố c cíô CẾ\C quá tr ìn h chuyển hoấ v ậ t ch ấ t và
liăng lũỢng ỏ múc cân bắng đ ó. Chu t r ìn h v ậ t ch ấ t muốn đ a t tố c
dò ló n , h ỉê u quá cao t h ì c ác nhân tố c h i p h ồ í p hả i đ at múc
t ô i thu ận.
Trong hậ s in h t h ả i b iế n , cá c yeu t ồ vậ.t lý th uò ng cố
nhũng b iế n đ ổ i rôn g vầ r ấ t khác nhau, phần n h iều không ctạ.t
g iá t r ị t ố i ưu hoấc tiệm cẬn g i á t r i t ố i liu, n h iề u k h i b iế n
ctổi khá gắn "ngưỗng" , đã tr ở thành yếu t ổ g iố i han r ấ t có ý
n g h ĩa tronig v i ệ c đ iều t i ế t cường ctô chu yển hũá v â t c h ấ t , năng
* 1 f 7
lư ơ ng , ơ vùng b iê n Nam V i ệ t Nam, n h iệ t ctộ b iê n ctôi ôn hoà v ố i
b iê n đọ tru n g b ình 5 c là ctiểu k iậ n th u ậ n , vùng tập tr u n g
sin h v ậ t nố i th uồn g ỏ n ơ i có n h iệ t cíộ 2 6 -2 7 c [ 3 , 2 0 ,2 9 ] .
Hê si n h t h a i b iể n là một hệ cân bâng đọ ng. B iể u c!6 cố
n g h ĩa là cá c yếu tò v ậ t l ỵ và hoá học không c h ỉ t ố c đụng đến
thuỷ sin h v ạ t,' mà ngtlỢc: l ạ i , đ ạ i bộ phận t r o n g chúng c h ịu ảnh
hưởng sâu Eẩc cúa c ac quá t r i n h s in h hoá. h ọ c. Tác động ngược
l ạ i này thườn g dẫn đến s \ í b iế n ctổi n h iều độ.c trư n g h o á - lý
của môi trư ờ n g và thu ồn g gây nên dao ctông cò chu kỳ 3in h học
cùa c ắ c dao trư n g đó.
T 19 -
III. PHUONG PHÁP MÔ ặÌNH HOÁ NGHIẼN cứu
HỆ SINH THÁI BIEN
Phương pháp mô hình hoá n g h iên cúu hệ s in h t h á i b iê n
mối x u ấ t h iê n khoảng v à i ba chục năm gấn ctây ở một số nưóc
nhu L iên xô cũ, Mỹ, Nhật bản, Hà L a n .Cho đến nay vẫn chưa
có lý th u y e t tổ n g qu át về mô h ìn h hoá hệ sin h t h á i b iể n , chưa
có sd đổ k h ối thố n g n h ấ t, chưa x ấc đ ịnh ctược 30 lượng c ác
thôn g sổ cẩn t h i ế t đê’ thự c h iệ n mô h ìn h . H iện t ạ i, cá c công

tr ìn h n g h iê n cúu th e o hưống này c h ỉ mang tỉ n h c h ấ t tìm kiem .
Trong quá t r ìn h "tìm kiếm ", đã xu ấ t h iê n 2 quan ctiẩm: c á c nhà
Toán h ọc cho rắng ch ỉ cắn xâ y dựng c ấc lý th u y ế t to á n c h ậ t
chẽ mà không cẫn chú ý n h iể u đến v i ệ c tương đổng v ố i thự c t ể ,
b ởi t h ế i t tốn cống sú c , tr ư ó c h ế t là đ ố i v ó i cấ c nhà Toán
học-Mô h ìn h; cá c nhằ Hài dương lu ôn có tham vọng chia vầo mô
h ìn h to à n bộ những g ì Hải dương học đo độc đươc nhắm "xấp x ỉ"
t ố i múc t ố i đa c á c đ iể u k iệ n thự c t ế tro n g g ió i han cho p hép,
c á i chung n hẫ t tro n g cấc mô hìn h l à sứ dụng công cụ t o ả n , chủ
yếu l à hệ phương t r ìn h v i phân và cá c phương phấp so t r ị , b ờ i
v ì , về nguyên t a c , b a t cú một quá t r ì n h nào tr o n g tự n h iên
cũng có th ể d iễ n t à được bầng phương t r ì n h to á n .
Phương pháp mô h ìn h hoá hệ s in h t h á i b iể n thự c c h ấ t là
mô phòng cấ c quá tr ì n h s in h , h o á , l ý học d iễ n ra r ấ t phúc tạ.p
tr o n g hệ s in h t h á i một vùng b iể n bắng c á c phương t r i n h to á n
h ọc. Mục đ íc h c u ổ i cù ng là có đưdc những dự đoán v ể tr ạ n g
t h á i cũ a hệ s i n h t h á i b iể n tr o n g một g ia i đ oạn nào đẩy h oậc
t ạ i một th ò i điểm nào đ ấy. Nhà v i ậ c đưa và o mô h ìn h nhũng
- 20 -
thông số gân v ố i đ iể u k iê n th ự c, cho phép có th e mố phỏng
to án học cá c quá t r ìn h tu n h iê n một các h ch i t i ể t , k e t hơp
v ố i v i ệ c xủ lý thô n g t i n nhanh bắng c ác phương t i ê n t ín h to á n
h iệ n đ ạ i , cá c mô h ìn h có th ể cho ra những k ể t quả ton g q u á t,
h iệ n thực và nhanh chó ng. Tuy n h iê n , mô h ìn h hoá hệ si n h t h á i
b iển không p h ẩi là phương phấp tu y ệ t ctổi do b ị hạn chế v ề số
lượng phương t r ìn h v à so phép t ỉn h , mặt k h ác, c ấc quá tr ìn h
tr o n g tư n h iên r ấ t phúc tạ.p và " tinh v i" , cá c phương tr ì n h
không th ể thâu tóm h ế t đ ư ợ c. c á i "chlỢc" quan tr ọ n g n hấ t của
các mô h ình là cho phép ngườ i n g h iê n cứu p há t h iệ n cá c quy
lu ậ t cơ b àn, phố b iể n mầ cá c phương pháp khác n h iểu k h i không

đ ạt đ ư ợ c .
Trong g ia i đoan h iê n nay đang "tim kiếm" và hoàn t h iê n
dần lý luâ n n g h iê n cúu , mô hìn h hoá hê s in h t h á i b iể n không
tá ch r ò i các n g h iên cứu thUc nghiệm , nh ất là v i ệ c xác đ ịnh
cá c th ô n g sổ sử dụng t r o n g mô h ìn h . Trưốc mat chưa th ể n g h iên
cúu mô h ìn h hoố hê s in h t h á i b i ể n một cá ch đầy đu n ên cá c
n g h iên cứu tr o n g l ĩn h vực này đang tù n g bưóc ctược t i ế n hành
tr ê n cd sỏ 3 hướng sau ctây :
Hưóng th ú n h ấ t : Mô hìn h h oá tù n g quá t r ìn h s in h - h o ấ
r iê n g b i ệ t tr o n g c ác khâu chu yển h oá v ậ t c h ấ t , năng lương
qua các bậc d in h dưỡng khác nhau t r ê n cơ sờ th ự c nghiệm và
cá c quan t r ấ c t r o n g tự n h iê n . Theo hưóng này đã có khá n h iều
công t r ì n h , t ậ p tru n g chú yếu vào cá c s in h vẬt bâc th ấp t r o n g
b i ể n . N hiễu k ế t quả n g h iên cúu ctấ ctưộc tậ p hợp tương ctổi đây
- 21 -
đủ tro n g [4 1 , 48.]. có th ể kể t ố i một số tá c g ià như S te e le
D u g d a le, E p p ley, Goldman, Lyhm an đã mô phỏng quá t r ìn h p há t
t r i ể n cùa thự c v ậ t n ổ i phụ th u ộc các yếu tổ môi tr u à n g bầng
phương t r ìn h tuy ến tí n h và phương t r ìn h M ik h a ie lic-M en te n ;
Cường cíộ tr a o d ố i ch ấ t cùa đông v ậ t n ố i phu th uô c vào c ác yeu
tổ môi tr ư àn g ctã đươc X ư sh en hia, Lam, F r o s t . . . mô t ả bầng c ác
phương t r ì n h p h i tu y ế n . Quắ. t r in h phân g iả i c h ấ t hữu cd phụ
thu ộc bân c h ấ t s in h -h o á cù a v ậ t c h ấ t , lư ơng v i khuẩn và c ác
đ iề u k iệ n môi trườ ng đã ctưdc A i z a t y l l i n , X k o p ins ev . . . b iể u
d iễ n bắng c ác phương t r ì n h mũ.
N goài ra có th ể kể t ó i X apon hik ov, G a le k in ¿tã t h i ế t lậ p
mô h ìn h vận ch uyển din h duâng vào lố p quang hộp để t i n h to á n
năng su ấ t Đơ cấp ỏ vùng t â y nam T hái B ình Dương [4 7 ] . Lương
Văn M inh,Nguyễn Tác An đã mô h ình hoá quá t r ìn h t á i si n h muổi
Phot p h ất vùng nưốc b iể n v en bà t ỉn h Nam Hà [ 2 2 ]. Nguyễn Tác

An cfã t h i ế t lậ p quan hê g iữ a năng s u ấ t sơ cấp v à lư ợng ôxy
ctươc g i â i phóng tr o n g quang hợp ở V inh Bẩc Bô [2 3 . Nguyễn Tác
An v à cộn g sự đã t h i ế t lậ p mô hìn h t ĩ n h năng s u ấ t sơ cấp tr ê n
cơ sỏ đắnh g i á tổ c clô đổng hoấ p h ốt pho của thự c v ậ t n ố i
tro n g lố p quang hợp vùng nước t r o i Nam V iệ t Nam [ 4 3 ] .
Hưóng th ú h a i : Mô h ình h oấ t ổ hợp một số quấ t r ìn h
s in h -h o á tr o n g một g ia i đoạn chuyển h oá v ậ t c h ấ t h oặ c tr o n g
một chu t r ì n h khép k ỉn , nhầm t h i e t lâ p b à i to á n động l\lc học
sự chu yển hoá v ậ t ch ấ t tr o n g g i a i đ oạn h oặ c chu t r ìn h n ày .
Một Số cô ng t r ì n h n g h iê n cúu th e o huóng này như :
- 22 -
A iz a t u ll i n , Leonov đã t h i ế t lập mô h ìn h t o á n học động
lực học sự chuyển hoá các hộp c h ấ t d inh dương v à t i ê u hao
ôxy tr on g nước b iể n [3 4 ] ; X e rg eev , C avtruk đã mô h ìn h hoá chu
t r ì n h chuyển hoá v ậ t c h ấ t tr o n g hê s in h t h á i b iể n và t h i ê t
lập b à i to án động lực học chuyển hoá v Ặ t c h ấ t tr o n g chu t r ì n h
N itơ v ố i n h iề u phương ấn t ín h to ấn [ 4 8 ]. Nguyễn Tác An ¿Tã
t h i ế t lập mô h ình động lự c học ch uyển hoá v ậ t ch ấ t qua 21 hợp
phần tr o n g hậ sin h t h á i vùng b iể n ôn ctối [4 1 ] . Nguyễn Tác An
đã t h i ế t lậ p v à g í à i b à i to á n cân bẵng năng lưging cho hâu h ế t
mọi quần th ể s in h v ậ t , từ bậc thấ p t á i bậc cao tr o n g hê s in h
t h á i vùng thềm b iể n V i ệ t Nam tù 200 mét mióc tr ỏ vào [4 2 ] .
S c h e f fe r đã xây dựng mô h ình t ổ i t h i ể u mối quan hê g iữ a cá v à
d in h dương, đưa ra b à i to á n dụ báo v ố i n h iều phưdng ấn t ín h
to án [ 5 5 ] -
Hưóng th ú b a : Ket hợp c ác mô h ìn h v ậ t lý và mô hìn h
s in h t h á i nhầm t h i ế t lập mô h ìn h tổ n g hơp có th ể đánh g i á
được cà ảnh huờng củ a mọt sổ quá t r ì n h n h i ệ t động học h ả i
dương t ố i c ác đặc trư ng cấu t r ú c không g ia n của cấ c hop phẫn
tr on g hê s in h th á i b iê n . Theo hưống n g h iên cúu này có th ể kể

t ó i một v à i công tr ì n h t i ê u b iế u sau đầy :
X a y t lin đã g iá i b à i to á n k huếch tấ n th ẳn g đúng đ ố i v ỏ i
hdp phần ôxy hoà ta n , tr o n g ctó có t ỉ n h đ ề n cá c quá t r ì n h sàn
s in h và t i ê u th ụ ôx y b ở i cấ c s in h v ậ t bậc th ấ p . Ket quả của
b à i toá n đã ctưa ra được b iể u th ú c to á n h ọc x á c đ ịn h năng su ấ t
, 2
sơ câp tr o n g c ộ t nưóc 1 m của lớ p quang hợp [5 01-
- 23 -
J i a k u s e v dã t h i ế t lậ p mô h ình phân bố th ẳn g ctúng s in h
v ạ t n ổ i và Ph ồt pho vô cơ hoà ta n tr o n g lố p quang hợp vùng
p h ia đông D ạ i Tây Dương nhờ kct. hộp mô h ình khuếch tá n một
c h iể u v ố i mô h ìn h chu yển hoá Ph ốt pho qua các si n h v ậ t bẬc
th ấp [5 1 ] .
ơ ia k u se v v ỏ i mô hìn h S ũ t r i khưech tấ n h a i c h i ê u th e ọ
phưdng thẳn g đúng, k ể t hợp v ố i sư chu yển hoá Ph ốt pho như
[ 5 1 ] , đã tìm ¿tươc phân bố s in h v ậ t n ổ i doc th eo mé.t c ắ t tr u n g
tâm nam c ác đ ạ i dương [52 3-
H iện t ạ i , cấ c công tr ìn h n g h iên cứu the o hưóng thú ba
còn khấ í t . ơ V iệ t Nam, tá c g iả lu ận án này là một tro n g
nhũng ngư ời đầu t i ê n n gh iên cúu và xây dụng mô h ình khu ếch
tá n cá c hộp phần s in h học tro n g b iể n [ 8 , 9 ,1 0 ,1 2 ].
Chương I I
MÔ IIÌNH HOÁ CÁC QUÁ TRINH §INH-HOÁ
TRONG HỆ SINH THAI BIEN
I . CẤC QUÁ TRÌNH TRAO B ổ i CHAT TRONG HẸ s in h th a i b iê n
1 .1 Quá tr ìn h sân x u ấ t sơ cấ p và cương độ t r a o đ ổ i
d in ti dưỡng củ a th ự c v ậ t n o i
Trong hệ s in h t h ấ i b iể n , thự c v ậ t n ổ i l à lự c lU 0ng sản
xu ấ t chủ yế u . về bán c h ấ t , quá t r ìn h sản x u ấ t sơ cấp là quá
tr ìn h s in h tốn g hộp (b y o s y n t h e s ic ) bậc n h ấ t, bao gổm quá

tr ìn h quang hợp v à qúa t r in h d inh dưỡng khoáng v ố i nguổn nàng
lượn g và v ậ t ch a t ban đầu l à năng lượ ng ánh sán g mật t r ờ i và
cá c ch ấ t d inh chidng vô cơ. Quá tr ìn h ctược d iễ n t à qua cân
bằng sau đây [49 ] :
1300 K cal năng lư ơng ánh sá n g + 106 CŨ2 + 90 HaO + 16 NO3 +
PO4 + cấ c nguyên t ố khoáng = 13 K cal th ế năn g chúa tr o n g
3258 găm ngu y ên s in h c h ấ t (10 6 c , 180 H, 46 0 , 16 N, 1P, 815
gam c h ấ t t r o ) + 154 O2 + 1287 K cal năng lư ợ n g n h iệ t p h á t tá n .
X ét v ề mặt năng lượn g th ấ y rắn g có khoảng 40“ì 60 %,
thường l à 50 % năng lư ợng ánh sán g t r ê n mật b iể n được sử dụng
vào quang hợp [ 2 3 ] , lượng n ày được g ọ i l à búc xạ. quang hợp.
Dó lằ nguổn năng lượ ng k hở i động chu t r ìn h v ậ t c h ấ t và duy
t r ì mọi h o ạ t động của th e g i ố i s in h v ậ t b iể n . Phần lá n nảng
lươn g búc xạ quang hợp b ị chuyển th àn h n h i ệ t p há t tắn h oậc
c h ỉ đ i qua thự c b ì mà không ctược đổng h oá , phần nhỏ còn l ạ i
áưdc chu yến vào sản phẩm quang hơp th ô . Đen lư ơ t mình, môt
phần không í t hơn 20 % và thường là t r ê n d ư ói 50 % [2 3 ] năng