Nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP
NGUYỄN ĐẮC TRIỂN
NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI TÁI SINH TỰ NHIÊN RỪNG LÁ RỘNG
THƯỜNG XANH TẠI VƯỜN QUỐC GIA XUÂN SƠN, TỈNH PHÚ THỌ
Chuyên ngành: Lâm sinh
Mã số: 62 62 02 05

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP
HÀ NỘI - 2015
Luận án được hoàn thành tại Trường Đại học Lâm Nghiệp - Thị trấn Xuân Mai, huyện
Chương Mỹ, Thành phố Hà Nội.
Người hướng dẫn khoa học:
1. PGS.TS. Trần Văn Con
2. PGS.TS. Bùi Thế Đồi
Phản biện 1: …………………………………………….
Phản biện 2: …………………………………………….
Phản biện 3: …………………………………………….

Luận án được bảo vệ tại Hội đồng chấm luận án cấp Trường họp tại: Trường Đại học Lâm
nghiệp - Thị trấn Xuân Mai - Huyện Chương Mỹ - Thành Phố Hà Nội.
Vào hồi … giờ … phút ngày … tháng … năm 2015.
Có thể tìm hiểu luận án tại: Thư viện Quốc gia và Thư viện trường Đại học Lâm nghiệp.
1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Trong quần xã thực vật rừng tự nhiên lá rộng thường xanh nhiệt đới, quá trình tái sinh diễn ra
phân tán và liên tục (Van Steenis, 1956) tạo nên lớp cây tái sinh thường không đồng nhất về thành
phần loài và cấu trúc theo không gian. Lớp cây tái sinh dưới tán rừng hoặc các lỗ trống trong rừng trải
qua các giai đoạn khác nhau, ở các giai đoạn này có sự mất đi của loài này nhưng cũng có sự xuất
hiện của loài khác, sự biến đổi về số lượng cá thể của từng loài, sinh trưởng của cây tái sinh đã tạo

nên động thái tái sinh tự nhiên của rừng.
Vườn Quốc gia Xuân Sơn nằm trên địa bàn huyện Tân Sơn, tỉnh Phú Thọ với tổng diện tích
là 15.048ha, trong đó rừng lá rộng thường xanh là kiểu thảm thực vật đặc trưng. Mặc dù đã có khá
nhiều nghiên cứu về sự đa dạng loài động thực vật, cấu trúc các quần xã thực vật rừng, nhưng các
nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên ở khu vực vẫn là một khoảng trống. Xuất phát từ thực tiễn
đó, luận án thực hiện đề tài: “Nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh tại
Vườn Quốc gia Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
a) Mục tiêu chung:
Xác định cơ sở khoa học để bảo tồn và phục hồi rừng lá rộng thường xanh của Vườn Quốc
gia Xuân Sơn bằng tái sinh tự nhiên.
b) Mục tiêu cụ thể:
- Xác định được đặc điểm cấu trúc và đặc điểm tái sinh tự nhiên của các trạng thái rừng lá
rộng thường xanh khu vực nghiên cứu.
- Xác định được đặc điểm động thái tái sinh tự nhiên và ảnh hưởng của một số nhân tố sinh
thái đến tái sinh tự nhiên.
- Đề xuất được các giải pháp lâm sinh phù hợp để bảo tồn và phục hồi rừng lá rộng thường
xanh khu vực nghiên cứu.
3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
Các trạng thái rừng lá rộng thường xanh khu vực núi đất thuộc phân khu bảo vệ nghiêm ngặt
và phân khu phục hồi sinh thái của Vườn Quốc gia Xuân Sơn.
4. Ý nghĩa của luận án
- Lượng hóa động thái tái sinh tự nhiên của rừng lá rộng thường xanh để có được các cơ sở
khoa học về cơ chế duy trì đa dạng loài trong hệ sinh thái rừng.
- Kết quả nghiên cứu là cơ sở định hướng các giải pháp lâm sinh cho bảo tồn, phục hồi và
duy trì đa dạng loài rừng lá rộng thường xanh.
5. Đóng góp mới của luận án
- Về mặt học thuật: Cung cấp thêm các dẫn liệu khoa học về động thái tái sinh tự nhiên ở rừng
nhiệt đới thông qua kết quả nghiên cứu tái sinh bổ sung, tỷ lệ chết và chuyển cấp; đặc điểm tái sinh
rừng dưới tán và tái sinh lỗ trống của rừng lá rộng thường xanh nhiệt đới và tái sinh của một số loài

ưu thế.
- Về mặt lý luận: Kết quả của luận án góp phần làm sáng tỏ các lý luận về tái sinh rừng nhiệt
đới đã được A. Obvêrin (1938), Van Steenis (1956), P.W. Richard (1959, 1968, 1970), G.N.Baur
(1964, 1976) tổng kết. Bổ sung minh chứng về duy trì đa dạng sinh học rừng nhiệt đới.
- Một số kết quả mới được nghiên cứu trong luận án.
2
Lượng hóa được động thái biến đổi tổ thành loài; đa dạng sinh học; động thái chết, bổ sung,
chuyển cấp của lớp cây tái sinh rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn trên cơ sở
nguồn số liệu thu thập từ các ô tiêu chuẩn định vị có thời gian theo dõi 5 năm (2007-2012);
Xác định được cơ chế duy trì đa dạng sinh học của rừng nhiệt đới thông qua đặc điểm tái
sinh tự nhiên của các loài ưu thế trong rừng lá rộng thường xanh.
Chương 1
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Trên thế giới
Các nghiên cứu về tái sinh rừng nhiệt đới được nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu, tổng kết
thành các lý luận và tác phẩm kinh điển như: A. Obvêrin (1938), Van Steenis (1956), G.N.Baur
(1964, 1976) P.W.Richard (1959, 1968, 1970). Các giả thuyết về sự duy trì tính đa dạng loài trong
rừng nhiệt đới có thể phân thành hai nhóm: (i) Giả thuyết kẻ thù do Janzen (1970) và Connell (1971)
đề xướng; (ii) giả thuyết về ổ sinh thái tái sinh và sự phân chia lỗ trống (Denslow, 1980; Grubb, 1977;
Hartshorn, 1985; Orians, 1994; Ricklefs, 1977). Động thái tái sinh được thể hiện qua các quá trình: số
lượng loài và cá thể tái sinh bổ sung hàng năm; số lượng loài và cá thể cây tái sinh bị chết; số lượng loài
và cá thể cây tái sinh sống sót, sinh trưởng và chuyển lên các lớp cây cao hơn. Phần lớn các nghiên cứu
đã tập trung đánh giá các hình thức thay thế loài và động thái phát triển cấu trúc lâm phần rừng trên
cơ sở sử dụng chuỗi thời gian, tức là phương pháp lấy không gian thay thế thời gian bằng hệ thống
các ô tiêu chuẩn tạm thời, đo đếm một lần trên các lâm phần có tuổi phục hồi khác nhau. Tuy nhiên,
cách tiếp cận này đã bị nghi ngờ bởi Bakker et al., (1996), Foster & Tilman (2000), Pickett (1989).
Từ một số ít nghiên cứu định vị về diễn thế rừng ở vùng nhiệt đới đã được công bố, Breugel M.v et
al., (2007) đã đưa ra một bức tranh về các biểu hiện động thái gồm sinh trưởng, chết và tái sinh bổ
sung, đó là kết quả tổng hợp các mô hình phát triển cấu trúc và thay thế loài. Sự tổng hợp được
nhận thấy là rất cao trong những năm đầu của diễn thế và sau nhiều thập niên tiếp theo (Ghent,

1969; Swaine & Hall, 1983; Uhl, 1987).
1.2. Ở Việt Nam
Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên được nhiều nhà khoa học lâm nghiệp như: Thái Văn Trừng
(1970, 1978), Vũ Đình Huề (1969,1975), Phùng Ngọc Lan (1984), Hoàng Kim Ngũ (1984),
Nguyễn Ngọc Lung (1985),Vũ Tiến Hinh (1991, 2005), Nguyễn Duy Chuyên (1995), Trần Văn
Con (2006, 2009, 2010), Phạm Xuân Hoàn (2009),…nghiên cứu, tổng kết cả về lý luận và thực tiễn,
phục vụ có hiệu quả cho công tác phục hồi, bảo vệ và phát triển rừng của nước ta. Nghiên cứu động
thái tái sinh trong quá trình diễn thế rừng ở nước ta được phân biệt theo hai hướng chính: (i) theo
dõi trên các ô định vị (Trần Văn Con và cs, 2009, 2010; Lê Thị Hạnh, 2009; Phạm Xuân Hoàn và
Lương Quang Bích, 2009; Bùi Chính Nghĩa, 2012), và (ii) lấy không gian thay thế thời gian (Lâm
Phúc Cố, 1998; Lê Đồng Tấn, 2000; Phạm Ngọc Thường, 2003). Tuy nhiên, các nghiên cứu về tái
sinh mới tập trung vào đánh giá về mật độ, thành phần loài cây, sự phân bố của cây tái sinh tại một
thời điểm nhất định. Các nghiên cứu về động thái thay đổi tổ thành loài, tỷ lệ chết, tái sinh bổ sung
và chuyển cấp của cây tái sinh trên ô các định vị chưa có nhiều nghiên cứu.
3
Chương 2
NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Nội dung nghiên cứu
2.1.1. Xác định đặc điểm cấu trúc cơ bản các trạng thái rừng lá rộng thường xanh ở khu vực
nghiên cứu.
• Nghiên cứu xác định các chỉ tiêu lâm học cơ bản của các trạng thái rừng (mật độ, độ tàn
che, D, H, G, V, M ).
• Xác định mức độ ưu thế và tổ thành loài theo trạng thái rừng.
2.1.2. Nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên của rừng lá rộng thường xanh tại khu vực nghiên cứu
• Nghiên cứu đặc điểm tái sinh tái sinh dưới tán và tái sinh lỗ trống theo trạng thái rừng.
• Nghiên cứu đặc điểm tái sinh tự nhiên của một số loài ưu thế của rừng lá rộng thường
xanh.
• Nghiên cứu động thái tái sinh: Động thái tổ thành, đa dạng loài, tái sinh sinh bổ sung, chết
và sự chuyển cấp.
2.1.3. Nghiên cứu, xác định các yếu tố ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên

• Ảnh hưởng của độ tàn che và các chỉ tiêu cấu trúc tầng cây cao
• Ảnh hưởng của độ che phủ của thảm tươi, độ dầy thảm mục
• Ảnh hưởng của địa hình: độ cao, độ dốc, hướng phơi
• Ảnh hưởng của kích thước, lịch sử hình thành lỗ trống
2.1.4. Đề xuất giải pháp lâm sinh phục hồi rừng và bảo tồn đa dạng sinh học tại VQG Xuân Sơn.
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Quan điểm và phương pháp luận
Để nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên và diễn thế của rừng, người ta thường sử dụng hai
phương pháp, trong đó phương pháp có hiệu quả nhất là quan sát lâu dài các quá trình trong một ô
định vị. Trong phạm vi thời gian của một luận án nghiên cứu sinh, thời gian dành cho nghiên cứu
ngoại nghiệp hạn chế. Do đó, luận án sử dụng hệ thống ô tiêu chuẩn tạm thời (điều tra 1 lần) để đánh
giá đặc điểm cấu trúc, đặc điểm tái sinh của các trạng thái rừng khu vực nghiên cứu và sử dụng nguồn
số liệu từ 3 ô tiêu chuẩn định vị đã được Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam thiết lập trong phạm
vi Vườn Quốc gia Xuân Sơn từ năm 2007 để đánh giá động thái tái sinh.
2.2.2. Phương pháp kế thừa tài liệu
Đề tài luận án kế thừa các báo cáo, các tài liệu khoa học đã công bố về phân loại thảm thực vật
rừng. Các tài liệu, kết quả nghiên cứu, đánh giá về điều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội của khu vực
nghiên cứu.
2.2.3. Phương pháp thu thập số liệu
2.2.3.1. Thiết lập ô tiêu chuẩn định vị để theo dõi động thái tái sinh
- Số lượng: 03 ô, mỗi ô gồm 3 cấp để điều tra các đối tượng: tầng cây cao, tầng cây nhỏ và lớp
cây tái sinh (dẫn theo Trần Văn Con và cs, 2010).
+ Ô cấp A là ô hình vuông có diện tích: 100m x 100m = 10.000m
2
để đo tất cả các cây gỗ có
D
1.3
≥10cm.
+ Ô cấp B là một vòng tròn đặt giữa tâm ô cấp A với bán kính R=15m (diện tích 707 m
2

) để
đo đếm các cây gỗ nhỏ (TCN) có 1,0cm≤ D
1.3
<10cm.
4
+ Ô cấp C: gồm 12 ô dạng bản 4m
2
(2mx2m), tổng diện tích là 48m
2
để đo đếm cây gỗ tái
sinh (CTS) có D
1.3
<1,0cm. Ô tiêu chuẩn định vị thiết lập tháng 8/2007, số liệu về các đối tượng
nghiên cứu được thu thập hàng năm.
2.2.3.2. Thiết lập ô tiêu chuẩn tạm thời
Ô tiêu chuẩn tạm thời được thiết lập tại phân khu phục hồi sinh thái và phân khu bảo vệ nghiêm
ngặt để xác định đặc điểm lâm học và tái sinh dưới tán. Luận án thực hiện điều tra 42 ô tiêu chuẩn, mỗi
trạng thái lập 6 ô tiêu chuẩn đảm bảo tính đại diện.
+ Cấp A: một ô vuông có diện tích 900 m
2
(30x30m), đo đếm tầng cây cao, gồm các cây có
đường kính D
1.3
≥6cm.
- Xác định tên cây từng cá thể theo tên phổ thông và tên địa phương, đối với loài chưa biết
sẽ chụp ảnh, lấy mẫu tiêu bản để giám định.
- Đo đếm các chỉ tiêu sinh trưởng: đường kính thân cây (D
1.3
, cm), đo bằng thước kẹp kính có độ
chính xác đến mm theo hai chiều Đông-Tây và Nam-Bắc. Chiều cao vút ngọn (H

vn
, m) đo bằng thước
đo cao quang học Blumleise với độ chính xác đến dm. Đường kính tán (Dt,m) được đo bằng thước
dây theo hình chiếu thẳng đứng của mép tán lá xuống mặt phẳng nằm ngang, với độ chính xác đến
dm. Đo theo hai hướng Đông Tây – Nam Bắc và tính trị số bình quân.
- Xác định độ tàn che và diện tích lá (LAI): được xác định bằng phương pháp gián tiếp
thông qua ảnh chụp bằng máy ảnh kỹ thuật số được gắn với ống kính bán cầu, đặt cố định cách mặt
đất 1,5m. Trên mỗi ô tiêu chuẩn chụp 05 bức ảnh, 01 ảnh chụp tại trí trung tâm ô và 4 ảnh chụp ở
bốn góc ô tiêu chuẩn.
+ Cấp B: trong OTC A lập 09 ô dạng bản 25m
2
(5mx5m) để điều tra cây tái sinh.
Trên mỗi ô dạng bản diện tích 25m
2
(5m x 5m), thu thập các thông tin về lớp cây tái sinh
(các cá thể có chiều cao vút ngọn từ 0,3m trở lên), gồm: (i) tên loài cây, (ii) chiều cao vút ngọn, (iii)
đường kính gốc, (iv) chất lượng sinh trưởng và (v) nguồn gốc tái sinh. Chất lượng sinh trưởng của
cây tái sinh được phân thành 3 cấp: Tốt, Trung bình, Xấu. Cây tốt là những cây khỏe mạnh, thân
thẳng, cân đối, không sâu bệnh; Cây trung bình là các cây sinh trưởng bình thường, tán nhỏ hoặc hơi
lệch, phân cành sớm; Cây xấu là cây thân cong queo, tán lệch, bị sâu bệnh. Nguồn gốc cây tái sinh
được phân thành 2 hình thức: tái sinh hạt và tái sinh chồi.
2.2.3.3. Điều tra tái sinh lỗ trống
- Lỗ trống được xác định theo tuyến điều tra, số lượng tuyến 05 tuyến với tổng chiều dài
25.300m. Các lỗ trống tự nhiên đạt được 4 tiêu chí: (i) có diện tích ước tính ≥ 25m
2
; (ii) đa số các
cây gỗ trong lỗ trống có chiều cao ước tính nhỏ hơn 5m hoặc chiều cao trung bình ≤ 50% chiều cao
của tầng cây cao xung quanh; (iii) cách lỗ trống được lựa chọn trước đó tối thiểu 50m về bốn phía
để đảm bảo không trùng lặp khi đo cây cao xung quanh lỗ trống. Luận án đã điều tra đặc điểm tái
sinh tự nhiên của 73 lỗ trống.

- Xác định diện tích lỗ trống: gồm 3 bước: bước 1: từ 1 vị trí trung tâm lỗ trống, sử dụng La
bàn để xác định 8 điểm thuộc mép lỗ trống nằm trên góc phương vị 0
o
, 45
o
, 90
o
, 135
o
, 180
o
, 225
o
, 270
o
và 315
o
. Đánh dấu vị trí các điểm bằng cọc gỗ để thuận tiện cho công việc đo đếm tiếp theo; bước 2:
sử dụng thước dây để xác định khoảng cách giữa 8 điểm nằm trên mép lỗ trống và bước 3: đo khoảng
cách vuông góc từ vị trí trung tâm lỗ trống tới đoạn thẳng nối các điểm “phương vị” trên. Diện tích
của lỗ trống sau đó được xác định là tổng diện tích của 8 hình tam giác có đỉnh chung nằm ở tâm lỗ
trống và các đỉnh tương ứng với 8 điểm thuộc mép lỗ trống.
5
- Xác định lịch sử hình thành lỗ trống: căn cứ vào hiện trạng của từng lỗ trống lịch sử hình
thành được xác định và phân thành 3 nhóm: (i) hình thành do cây chết tự nhiên, đổ gẫy do gió bão,
chặt hạ, thân, gốc cây đã mục, (ii) hình thành do cây mới đổ gẫy hoặc mới bị chặt hạ, vật liệu còn
tươi, và (iii) không xác định được nguyên nhân. Căn cứ để phân loại, nhóm 1 chủ yếu dựa vào độ
phân hủy của vật liệu tại hiện trường, nhóm 2: thân cây và gốc vẫn còn tươi, nhóm 3: không có dấu
hiệu cây chết, gẫy đổ hay chặt hạ.
- Điều tra tầng cây cao xung quanh lỗ trống: đo đếm toàn bộ cây có D

1.3
≥ 6cm nằm xung
quanh lỗ trống trên giải rừng có 8 cạnh bên trong được thiết lập bởi 8 “điểm phương vị” và 8 cạnh
bên ngoài được thiết lập bởi 8 điểm nằm cách 8 “điểm phương vị” này 10m. Các chỉ tiêu thu thập
bao gồm: loài cây, D
1.3
, H
vn
, H
dc
, D
t
. Phương pháp xác định các chỉ tiêu này cũng tương tự như điều
tra tầng cây cao trên các ô tiêu chuẩn.
- Điều tra tái sinh lỗ trống: Trên mỗi lỗ trống thiết lập 01 ô dạng bản có diện tích 25m
2
(5mx5m) tại tâm lỗ trống và tiến hành điều tra tất cả cây gỗ tái sinh có D
1.3
<6cm với các thông số
sau: loài, chiều cao vút ngọn, đường kính gốc, phẩm chất. Phương pháp xác định các chỉ tiêu cũng
tương tự như điều tra trên ô dạng bản tái sinh dưới tán rừng.
2.2.3.4. Điều tra tái sinh loài ưu thế của thảm thực vật rừng
a) Xác định loài ưu thế: là các loài trong tầng ưu thế sinh thái (A2) của rừng lá rộng thường
xanh. Trong nghiên cứu của luận án, đánh giá đặc điểm tái sinh của 06 loài: Vàng anh, Sâng, Lộc
vừng, Trường mật, Gội trắng, Táu muối (theo Trần Minh Hợi và cs, 2008) với tổng số cây mẹ điều
tra 67 cây.
b) Thiết lập tuyến điều tra: Tuyến 1: Xóm Dù - Xóm Lạng - Lùng Mằng; Tuyến 2: Xóm Dù -
Núi Ten; Tuyến 3: Xóm Dù - Xóm Lấp - Xóm Cỏi; Tuyến 4: Xóm Dù - Trung tâm Vườn - Xã Xuân
Đài; Tuyến 5: Xóm Lấp - Núi Bàng. Tổng chiều dài các tuyến 25.300m.
c) Thu thập số liệu phân bố cây tái sinh theo khoảng cách cây mẹ loài ưu thế được bố trí

theo, gồm các bước: Bước 1: Xác định cây mẹ là các đã gieo giống, biểu hiện là có cây con dưới tán
và trong phạm vi xung quanh 2 lần chiều cao cây mẹ không xuất hiện cây mẹ khác. Các chỉ tiêu về
cây mẹ: D
1.3
; H
vn
; D
t
, và địa điểm phân bố; Bước 2: Thiết lập 01 ô dạng bản có diện tích 4m
2
hoặc
25m
2
tùy theo mật độ cây tái sinh nằm trong hình chiếu tán cây mẹ. Theo bốn hướng Đông, Tây,
Nam, Bắc mỗi hướng bố trí 01 ô dạng bản 25m
2
(5x5m) tại các vị trí cách mép tán cây mẹ 1H (H là
chiều cao vút ngọn của cây mẹ); Bước 3: Đo đếm cây tái sinh trong các ô dạng bản với các chỉ tiêu:
Số cây, chiều cao vút ngọn, đường kính gốc, phẩm chất.
2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu
2.2.4.1. Xác định các chỉ tiêu cấu trúc cơ bản
a) Tính các đặc trưng mẫu theo chương trình thống kê mô tả (dẫn theo Ngô Kim Khôi, 1998).
- Tiết diện ngang G (m
2
/ha) được suy từ tiết diện ngang của ô điều tra (G
ô
), được tính từ
tổng tiết diện ngang (g) của các cây cá thể trong ô tiêu chuẩn, trong đó g được tính bằng công thức:
gi = π*(D
1.3

)
2
/40.000 (2.1);

∑
=
n
iô
gG
1
(2.2)

ô
ô
S
G
G
=
(2.3)
Trong đó S
ô
là diện tích ô tiêu chuẩn.
- Trữ lượng (M), được tính theo công thức:
fHGM ××=
(2.4)
Với rừng tự nhiên thì f = 0,45
6
- Mật độ cây (cây/ha):
10000
×=

«
S
n
N
(2.5)
Trong đó n là số cây trong ô tiêu chuẩn và S
ô
là diện tích ô điều tra.
- Tần số xuất hiện tương đối (F%): được tính bằng tỷ lệ % số lần xuất hiện của loài i trong
các điểm điều tra.
- Độ nhiều: độ nhiều tuyệt đối (Ni = số cá thể của loài i trên đơn vị ha) và độ nhiều tương
đối (Pi = Ni/N, tỷ lệ số cá thể của loài i trên tổng số cá thể của tất cả các loài N).
- Xác định độ tàn che và diện tích lá (LAI): Độ tàn che và LAI của ô là giá trị trung bình thu
được từ kết quả phân tích 5 bức ảnh. Sử dụng phần mềm Gap Light Analyzer GLA_v2.0 (Frazer et
al.,1999) để xử lý ảnh xác định độ tàn che và LAI.
b) Xác định tổ thành loài
* Tổ thành tầng cây cao: được xác định căn cứ vào chỉ số độ quan trọng (IVI- Important
value index) của từng loài cây trong quần xã. Theo Daniel Marmillod giá trị IV% có thể tính theo
công thức sau:
2
%G%N
%IVI
ii
i
+
=
(2.6)
Trong đó: IVI
i
% là chỉ số độ quan trọng của loài i trong quần xã thực vật rừng; N

i
%: mật độ
tương đối của loài i được tính bằng tỷ lệ % giữa số cá thể của loài i và tổng số cá thể trong quần xã;
G
i
%: tiết diện ngang tương đối được tính bằng tỷ lệ % giữa tổng tiết diện ngang của loài i và tổng
tiết diện ngang của quần xã. Căn cứ vào kết quả tính toán, các loài cógiá trị IVI% ≥ 5% sẽ được
đánh giá là loài ưu thế và tham gia công thức tổ thành.
* Tổ thành tầng cây tái sinh: được xác định theo số lượng cây tái sinh (N) của từng loài:
- Hệ số tổ thành (theo phần 10) của các loài tham gia theo công thức:
10×=
N
n
k
i
i
(2.7)
Trong đó: k
i
là hệ số tổ thành loài thứ i; n
i
là số lượng cây tái sinh loài thứ i; N là tổng số cây
tái sinh. Viết công thức tổ thành căn cứ theo các nguyên tắc: (i) loài có hệ số k
i
lớn sẽ đứng trước;
(ii) nếu ki≥ 0,5 trước đó sẽ có dấu cộng (+); nếu k
i
< 0,5 trước đó sẽ có dấu trừ (-); (iii) tên cây sẽ
được ký hiệu và có giải thích dưới từng công thức; (iv) các loài có hệ số k
i

< 0,5 sẽ được gộp lại gọi
là loài khác, ký hiệu LK.
c) Phân bố số loài (N
L
, loài), số cây (N, cây) tái sinh theo cấp chiều cao (H
vn
):
Chiều cao cây tái sinh được chia thành 7 cấp: H
1
<1,0m; 1,0≤H
2
<2,0m; 2,0≤H
3
<3,0m;
3,0≤H
4
<4,0m; 4,0≤H
5
<5,0m; 5,0≤H
6
<6,0m; H
7
≥6,0m.
2.2.4.2. Xác định mức độ chiếm ưu thế, độ đa dạng sinh học và sự tương đồng giữa lớp cây tái sinh
với tầng cây cao (dẫn theo Lê Quốc Huy, 2009).
- Mức ưu thế: xác định theo chỉ số Simpson (1949):
∑
=
=
n

i
i
PD
1
2
(2.8)
- Độ đa dạng: xác định theo chỉ số Shannon (1963):
)(log
1
2 i
n
i
i
PPH
∑
=
−=
(2.9)
Trong đó: P
i
= n
i
/N, n
i
là số cây loài thứ i, N là tổng số cây của các loài
- Tỷ số hỗn loài: Có thể phân biệt hai loại tỷ số hỗn loài như sau: HL1= s/N (phân tích tất cả
các loài có trong OTC) và HL2= s’/N (phân tích tỷ số hỗn loài của các loài có độ nhiều tương đối lớn
hơn 5%).
- Chỉ số đa dạng tổng hợp Rényi: Chỉ số này được tính bằng công thức như sau:
7

α
α
α
−






=
∑
=
1
ln
1
s
i
i
p
H
(2.10)
Trong đó s là tổng số loài, pi là độ nhiều tương đối loài thứ i trong OTC, α là một tham số
quy mô có thể biến thiên từ 0-∞. Hα có thể là thước đo liên tục tính đa dạng của thảm thực vật. Ưu
điểm của chỉ số Hα so với nhiều chỉ số đa dạng truyền thống. Khi α=0, H=lnS, trong đó S là số
loài; khi α=1, công thức Rényi sẽ có mẫu số là 0, H được đặt bằng chỉ số Shannon; khi α=2,
H=ln1/D, trong đó D là chỉ số ưu thế Simpson; và cuối cùng khi α=∞, H=ln1/p, trong đó p là độ
nhiều tương đối của các loài có độ nhiều tương đối lớn hơn 5%. Một ưu điểm nữa của chỉ số Hα là
nó thích hợp cho việc định nghĩa tính đa dạng thông qua việc kết hợp giữa độ nhiều và độ đồng
đẳng. Trong đề tài này, chúng tôi sử dụng dãy hệ số này để phân tích sự biến thiên của giá trị H α

trong các trường hợp α=0; 0,25; 0,5; 1; 2; 4; 8 và ∞ để vẽ đồ thị mô tả động thái đa dạng loài.
- Chỉ số tương đồng SI (Sorensen
’
Index)
SI = 2C/ (A + B) (2.11)
Trong đó: C là số loài xuất hiện ở cả tầng cây cao và lớp cây tái sinh
A,B là số lượng loài của tầng cây cao và lớp cây tái sinh
Nếu chỉ số SI ≥ 0,75 có thể kết luận thành phần loài của lớp cây tái sinh và tầng cây cao có
mối liên hệ chặt chẽ.
2.2.4.3. Nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên
Động thái tái sinh được xác định thông qua các chỉ số:
- Phân tích tỷ lệ cây chết:
+ Tỷ lệ chết Mp = (M/N
0
)x100 (2.12)
+ Hệ số chết Mr = (lnN
0
-lnNs)/t (2.13)
- Phân tích tỷ lệ cây tái sinh bổ sung và chuyển cấp
+ Tỷ lệ chuyển cấp: Rp = (R/N
t
)x100 (2.14)
+ Hệ số chuyển cấp: Rr = (lnN
t
-lnNs)/t (2.15)
Trong đó: N
0
, N
t
số cây ở thời điểm 0 và t; Ns số cây sống ở thời điểm t; M là số cây chết

trong thời gian t; t là khoảng thời gian giữa hai lần đo.
- Quá trình chuyển cấp của các cây trong lâm phần được diễn đạt bằng công thức toán học
sau (Nguyễn Thị Thu Hiền và cs, 2014):
N
k,t+1
= N
k,t
+ R
k
- O
k
- M
k
(2.16)
Trong đó: N
k,t+1
là số cây ở tầng cây k vào thời điểm t +1; N
k,t
là số cây ở tầng k vào thời
điểm t; R
k
là số cây bổ sung vào tầng cây k; O
k
là số cây chuyển ra khỏi tầng cây k; M
k
là số cây
chết ở tầng cây k trong thời gian t.
Trong nghiên cứu của luận án, quá trình chuyển cấp của các cây trong lâm phần được thực
hiện theo các lớp cây: Lớp cây tái sinh (CTS) → Tầng cây nhỏ (TCN) → Tầng cây cao (TCC) trong
thời gian 5 năm. Đối với lớp cây tái sinh có phân tích động thái chết, tái sinh bổ sung và chuyển cấp

theo cấp chiều cao cây tái sinh.
2.2.4.5. Xác định ảnh hưởng của các nhân tố tới tái sinh rừng
- Mối quan hệ đơn biến giữa sinh trưởng của cây tái sinh và một nhân tố hoàn cảnh được xác
định bằng dạng hàm tương quan bằng phần mềm Excel 7.0 và SPSS 16.0 trên máy vi tính (theo
Nguyễn Hải Tuất và Nguyễn Trọng Bình, 2005).
8
- Mối quan hệ tổng hợp được xử lý bằng phương pháp phân tích tương quan không định
hướng DCA (Detrended Correspondence Analysis) dựa trên các ma trận của phần mềm PC-ORD
5.12. Phương pháp này được thực hiện dựa trên việc xếp loại 1 ma trận thông qua mối liên hệ tuyến
tính đa biến với ma trận thứ 2. Hai ma trận này thường là cặp đôi giữa biến của các loài cây và các
biến hoàn cảnh. Các bước của quá trình phân tích theo DCA bao gồm:
(1) Tổng hợp, sàng lọc dữ liệu và thiết lập các ma trận:
+ Ma trận 1: Lựa chọn loài cây tái sinh, sắp xếp theo cột, thông tin về loài (gồm 1 trong các
chỉ tiêu mật độ, chiều cao vút ngọn của từng loài) và được sắp xếp theo các dòng tương ứng các ô
tiêu chuẩn. Lựa chọn các loài cây tái sinh chủ yếu đã được lựa chọn để phân tích, những loài có ít
cá thể sẽ bị loại bỏ để giảm mức độ nhiễu của kết quả nghiên cứu.
+ Ma trận 2: Chứa thông tin của nhân tố ảnh hưởng, gồm: đường kính 1.3m (D
1.3
), chiều cao
vút ngọn (H
vn
), đường kính tán (D
t
), tổng tiết diện ngang (G), độ tàn che (ĐTC), diện tích lá (LAI),
số lượng cây/ô của tầng cây cao; độ cao, độ dốc, hướng phơi của địa hình; độ che phủ của cây bụi
thảm tươi và độ dày thảm mục. Với tái sinh lỗ trống, gồm: N, H
vn
, St, G, diện tích lỗ trống (S
lt
), độ

che phủ của cây bụi thảm tươi.
(2) Logarit hóa cả 2 ma trận nhằm làm giảm mức độ chênh lệch giữa các giá trị nghiên
cứu thông qua việc nén các giá trị cao và mở rộng các giá trị thấp.
(3) Phân tích và xuất kết quả
Trong phần kết quả, mỗi giá trị “Eigen” tương ứng với một phần của tổng phương sai thể
hiện ở mỗi trục tọa độ, độ lớn của mỗi giá trị eigen cho ta biết phương sai được thể hiện trong mỗi
trục tọa độ và mức độ tin cậy của kết quả phân tích. Mối quan hệ giữa các biến thuộc 2 ma trận
được đánh giá gián tiếp thông qua tương quan với hai trục tọa độ trong không gian 2 chiều.
Chương 3
ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC NGHIÊN CỨU
Chương 4
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
4.1. Một số đặc điểm cấu trúc tầng cây cao
4.1.1. Cấu trúc tổ thành
Thành phần loài tầng cây cao của khu vực nghiên cứu rất đa dạng, trạng thái IIIA2 có số loài
cao nhất (70 loài), tiếp đến là trạng thái IIB (61 loài) và thấp nhất là trạng thái IIA (47 loài). Tuy
thành phần loài trong các trạng thái khá phong phú nhưng số loài tham gia tổ thành ở các trạng thái
rất thấp, biến động từ 3 đến 5 loài và giá trị IV% của nhóm loài ưu thế biến động từ 17,82% (IIIA2)
đến 40,84% (IIIA1).
Tổ thành loài có sự biến đổi rõ rệt theo trạng thái rừng. Các trạng thái rừng IIA, IIB chủ
yếu là cây ưa sáng: Mò roi, Núi nái, Ba gạc, Lòng mang, Phân mã. Các trạng thái rừng III và IV là
các loài: Gội trắng, Lộc vừng, Mò lá to, Vàng anh, Trường mật, Sồi, đây là những loài cây chịu bóng,
kích thước lớn tạo nên đặc trưng của rừng lá rộng thường xanh khu vực nghiên cứu. Tuy nhiên trong
thành phần loài cây của các trạng thái rừng IIA, IIB cũng xuất hiện các loài ưu thế của các trạng thái
rừng III và IV với giá trị IV% thấp.
9
4.1.2. Cấu trúc mật độ, độ tàn che và LAI
Trạng thái rừng IIB có mật độ cao nhất (676 cây/ha), tiếp đến là trạng thái IIIB (635 cây/ha) và
trạng thái IIIA1 có mật độ thấp nhất (417 cây/ha). Biến động của trị số quan sát từ 98 đến 190 cây/ha.
Mật độ tầng cây cao giữa các trạng thái rừng chưa có sự khác biệt rõ rệt.

Độ tàn che của các trạng thái rừng biến động từ 0,52 (IIA) đến 0,90 (IV), biến động của trị
số quan sát từ 0,02 đến 0,13. Độ tàn che có sự khác biệt ý nghĩa giữa các trạng thái rừng (p<0,05).
Chỉ số diện tích lá (LAI) giữa các trạng thái rừng biến động từ 0,99m
2
/m
2
(IIA) đến 3,10m
2
/m
2
(IV), biến động trị số quan sát từ 0,09 đến 0,66 m
2
/m
2
. LAI của các trạng thái rừng có sự khác biệt ý
nghĩa (p<0,05).
4.2. Đặc điểm động tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh
4.2.1. Đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán
4.2.1.1. Mật độ và tổ thành cây tái sinh dưới tán rừng
Thành phần loài cây tái sinh dưới tán ở các trạng thái rừng rất đa dạng, có xu hướng tăng theo
sự ổn định của các trạng thái rừng, số loài biến động từ 66 đến 111 loài. Mật độ cây tái sinh dưới tán
rất lớn, biến động từ 8.415 (IIA) đến 15.443 cây/ha (IIIB).
+ Trạng thái IIA: Đây là trạng thái có mật độ cây tái sinh thấp nhất 8.415 cây/ha và có sự
biến động về mật độ cao nhất (8.415 ±4.285 cây/ha) với sự xuất hiện của 66 loài. Tuy nhiên chỉ
có 05 loài tham gia công thức tổ thành chiếm 56,8% số lượng cây tái sinh. Các loài trong công
thức tổ thành là các loài ưa sáng: Mán đỉa, Mò roi, Ba gạc, Hoắc quang tía, Sảng nhung. Dưới tán
rừng trạng thái này cũng có sự xuất hiện cây con của các loài ở rừng nguyên sinh như: Lộc vừng
(0,24), Trâm trắng (0,10). Tuy nhiên số lượng của chúng <5% nên không có mặt trong công thức
tổ thành.
+ Trạng thái IIB: Mật độ cây tái sinh 9.041 ± 3.908 cây/ha, có 6/74 loài có mặt trong công

thức tổ thành, chúng chiếm 66,1% số lượng cây tái sinh. Các loài trong công tổ thành chủ yếu là cây
ưa sáng: Mán đỉa, Lấu, Sảng nhung, Lim xẹt, Ba gạc, Phân mã. Trong thành phần loài có sự xuất
hiện khá nhiều các loài cây gỗ lớn như: Trâm vỏ đỏ (0,35), Kháo vàng(0,10), Lộc vừng (0,07),
Quếch tía 0,03), Trường mật (0,02), Táu mật (0,02), Gội trắng (0,12),…
+ Trạng thái IIIA1: Lớp cây tái sinh có sự xuất hiện của 87 loài, với mật độ 11.163 ±
2.885cây/ha. Mặc dù, thành phần loài cây rất phong phú nhưng chỉ có 03 loài có mặt trong công
thức tổ thành, chiếm 34,8% số cây tái sinh, đó là: Vàng anh, Chìa vôi, Trâm trắng. Trong thành
phần loài xuất hiện nhiều loài kích thước lớn: Trường mật (0,43), Chò xanh (0,40), Lộc vừng
(0,32), Gội trắng (0,31), Táu xanh (0,24), … và các loài có giá trị bảo tồn cao như: Gội đỏ (0,04),
Gội nếp (0,03), Chò chỉ (0,01), Táu nước (0,01)
+ Trạng thái IIIA2: Mật cây tái sinh dưới tán là 11.757 ± 2.779cây/ha với 87 loài. Tổ thành
loài có 06 loài tham gia: Gội trắng, Vàng anh, Trâm trắng, Lộc vừng, Sồi và Chìa vôi, các loài này
chiếm 49,3% số cây tái sinh. Trong thành phần loài cũng tương tự như trạng thái IIIA1, phần lớn
cây tái sinh dưới tán là các loài cây gỗ lớn, có giá trị: Táu mật (0,47), Trường mật (0,30), Chò xanh
(0,28), Trâm vỏ đỏ (0,20), Táu xanh (0,13), Gội nếp (0,12),
+ Trạng thái IIIA3: Mật độ cây tái sinh 15.211 ± 3.822 cây/ha, với sự có mặt của 80 loài.
Trọng đũa, Vàng anh, Trâm trắng, Lộc vừng, Chìa vôi là các loài trong tổ thành, chúng chiếm
46,2% số lượng cây tái sinh. Cũng tương tự như các trạng thái III khác, ngoài các loài gỗ lớn có mặt
10
trong công thức tổ thành còn có các loài: Trường mật (0,41), Gội trắng (0,33), Chò xanh (0,31),
Trâm vỏ đỏ (0,12),…
+ Trạng thái IIIB: Đây là trạng thái có mật độ cây tái sinh cao nhất 15.433 ± 3.577cây/ha
với số loài cao nhất 111 loài. Tuy nhiên chỉ có 04 loài có mặt trong công thức tổ thành: Gội trắng,
Lộc vừng, Vỏ sạn, Trọng đũa, chúng chiếm 33,6% số lượng cây tái sinh.
+ Trạng thái IV: Mật độ cây tái sinh 15.257 ± 3.439cây/ha với sự xuất hiện của 102 loài, có
3 loài có mặt trong công thức tổ thành và đều là các cây gỗ lớn: Gội trắng, Lộc vừng, Trâm trắng,
chúng chiếm 25,3% số lượng cây tái sinh. Trong thành phần loài cây tái sinh dưới tán rừng của
trạng thái rừng này vẫn xuất hiện các loài tiên phong ưa sáng, như: Ba gạc (0,01), Bã đậu (0,05),
Vạng trứng (0,01). Sự xuất hiện của các loài này chủ yếu tập trung ở các nơi gần lỗ trống.
4.2.1.2. Tính đa dạng loài của lớp cây tái sinh dưới tán

Tỷ số HL1 và HL2 ở các trạng thái rừng có sự khác biệt rất lớn, HL1 biến động từ 1/7 (IV)
đến 1/13 (IIIA3), HL2 biến động từ 1/31 (IIA) đến 1/67 (IIIA3), điều đó cho thấy mức độ ưu thế
của các loài tham gia công thức tổ thành khá rõ.
Mức độ ưu thế (D) có xu hướng giảm dần theo sự ổn định của trạng thái rừng, biến đổi từ
0,09 (IIB) xuống 0,04 (IIIB, IV). Ngược lại với mức độ ưu thế, độ đa dạng H có xu hướng tăng,
từ 3,59 (IIB) đến 4,16 (IIIB).
Kết quả xác định chỉ số tổng hợp Rényi lớp cây tái sinh của các trạng thái rừng cho thấy độ
đa dạng loài của lớp cây tái sinh được chia làm 3 nhóm, cao nhất là trạng thái IIIB và IV, tiếp đến là
các trạng thái IIIA1, IIIA2, IIIA3 và thấp nhất là trạng thái IIB, IIA. Khi α = 0, 2, thì Hα của lớp cây
tái sinh dưới tán cao hơn tầng cây cao. Khi α = 1 và ∞ thì Hα của lớp cây tái sinh thấp hơn, điều đó
cho thấy độ đa dạng loài và sự đồng đều về số lượng của các loài của lớp cây tái sinh thấp hơn so với
tầng cây cao.
4.2.1.3. Phân bố không gian của cây tái sinh dưới tán
a) Phân bố số loài (N
L
), số cây tái (N) sinh theo cấp chiều cao (H
vn
)
Về phân bố số loài: phần lớn số loài tập trung ở cấp chiều cao <2,0m và giảm nhanh khi chiều
cao trên 2,0m ở tất cả các trạng thái rừng. Tuy nhiên, khi chiều cao tăng lên cũng là lúc nhu cầu về
ánh sáng, nước và dinh dưỡng khoáng tăng và các loài phải trải qua cuộc cạnh tranh khốc liệt, ở giai
đoạn này đã đào thải một lượng lớn loài cây tái sinh nên số loài ở cấp chiều cao≥6,0m của các trạng
thái rất thấp từ 6 loài (IIB) đến 22 loài (IIIA2).
Về sự phân bố số cây: phân bố số cây theo chiều cao có dạng phân bố giảm, tức là mật độ
cây tái sinh cao nhất ở cấp chiều cao dưới 1,0m biến động từ 40,6% (IIIA1) đến 61,3% (IIB). Khi
chiều cao tăng lên có sự giảm mạnh mật độ cây tái sinh, một số lượng lớn cây tái sinh đã bị đào thải
theo thời gian. Đến lớp cây kế cận tầng cây cao (h≥6,0m) thì mật độ rất thấp, biến động từ 82
cây/ha (IIB) đến 215 cây/ha (IIIA2), với tỷ lệ từ 0,5% (IIIB) đến 1,8% (IIIA2).
b) Đặc điểm lớp cây tái sinh triển vọng dưới tán rừng
Lớp cây TSTV có sự tham gia của rất nhiều loài, biến động từ 51 loài (IIA) đến 81 loài

(IIIB), mật độ cây TSTV ở các trạng thái rừng khá cao, biến động từ 1.595 cây/ha (IIB) đến 3.563
cây/ha (IV) và có xu hướng tăng theo sự ổn định của trạng thái rừng. Tỷ lệ cây TSTV biến động từ
17,64% (IIB) đến 27,96% (IIIA1). Hệ số tổ thành lớp cây TSTV biến động từ 1,86 (IIIB) đến 4,68
(IIA) với sự tham gia từ 3-5 loài.
11
Tổ thành loài lớp cây TSTV ở rừng phục hồi (IIA, IIB) là các loài ưa sáng: Ba gạc, Mò roi,
Chẩn, Sảng nhung, Mò lá nhỏ, chúng chiếm 41,1 đến 46,8% số cây. Tuy nhiên, ở các trạng thái này
đã có các loài cây gỗ lớn có giá trị của nguyên sinh như: Re hương (0,19-0,21), Lộc vừng (0,13-
0,16), Táu mật (0,13), Kháo vàng (0,13), Chò chỉ (0,08), Gội đỏ (0,08), Chò vảy (0,04), Sồi (0,04).
Đối với các trạng thái rừng IIIB, IV chỉ có 33,33% số loài ưu thế tầng cây cao có mặt trong tổ
thành loài cây TSTV, đối với trạng thái IIA, IIB tỷ lệ này là 50%.
4.2.1.4. Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh dưới tán rừng
Lớp cây tái sinh có chiều cao dưới 2m phần lớn cây có phẩm chất tốt, biến động từ 69,57%
(IIIA1) đến 77,29% (IIIA3), tỷ lệ cây tái sinh có phẩm chất trung bình từ 13,56% (IIIA3) đến 25,07%
(IIIA1), cây có phẩm chất xấu từ 4,74% (IIIA1) đến 9,15% (IIIA3). Nguồn gốc cây tái sinh chủ yếu từ
hạt với tỷ lệ từ 86,03% (IIA) đến 90,09% (IIIA3), cây chồi từ 9,10% (IIIA3) đến 13,97% (IIA).
Lớp cây TSTV (h≥2,0m), tỷ lệ cây tốt biến động từ 63,05% (IIIA1) đến 86,65% (IIIB), cây
trung bình từ 8,82% (IIIB) đến 30,12% (IIIA), cây xấu từ 3,16% (IIIA3) đến 9,66% (IIIA2). Nguồn
gốc cây tái sinh triển vọng chủ yếu từ hạt, biến động từ 81,78% (IIB) đến 90,97% (IIIA2), cây chồi
từ 9,03% (IIIA2) đến 18,22% (IIB).
4.2.2. Đặc điểm tái sinh lỗ trống rừng lá rộng thường xanh
4.2.2.1. Đặc điểm lỗ trống khu vực nghiên cứu
Trong tổng số 73 lỗ trống nghiên cứu thì trạng thái IV có 18 lỗ và thấp nhất ở trạng thái IIB (8
lỗ). Diện tích lỗ trống có sự khác nhau giữa các trạng thái, cao nhất ở trạng thái IV, với diện tích trung
bình 168,3±71,7m
2
, biến động từ 80m
2
đến 349m
2

, trạng thái có diện tích lỗ trống thấp nhất là IIB, với
diện tích trung bình 112,4 ± 48,4m
2
, biến động từ 53,8m
2
đến 202m
2
.
4.2.2.2. Đặc điểm tầng cây cao xung quanh lỗ trống
Thành phần loài tầng cây cao xung quanh lỗ trống ở các trạng thái rừng khá đa dạng, biến động
từ 69 loài (IIB) đến 74 loài (IIIA1), tuy nhiên số loài có mặt ở công thức tổ thành loài rất thấp, biến
động từ 2 (IIIA1) loài đến 5 loài (IIB, IIIB, IV). Vai trò của các loài ưu thế trong quần xã trong quần xã
cũng có sự khác nhau giữa các trạng thái, cao nhất ở trựng thái IIB (41,5%), tiếp đến là các trạng thái
rừng đã phục hồi và rừng nguyên sinh (35% và 34,3%), thấp nhất ở trạng thái IIIA1 (13,2%).
4.2.2.3. Mật độ và tổ thành cây tái sinh lỗ trống
Thành phần loài cây tái sinh lỗ trống rất phong phú và đa dạng, biến động từ 43 loài (IIB)
đến 85 loài (IV) với mật độ cây tái sinh, biến động từ 8.800±4350 cây/ha (IIB) đến 12.533±4152
cây/ha (IIIA1). Mặc dù, thành phần loài rất phong phú nhưng số loài có mặt trong tổ thành rất thấp
biến động từ 2-5 loài.
+ Lỗ trống trạng thái IIB: tổ thành có 5 loài (11,6%) có mật độ trung bình 8.800 cây/ha với các
loài chủ yếu là Ba gạc, Phân mã, Mò roi, Sảng nhung và Vải rừng, chúng chiếm 53,4% số lượng cây tái
sinh. Điều đó cho thấy, vai trò của chúng tương đối rõ rệt. Có 3/4 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 75%) có
mặt trong tổ thành loài cây tái sinh lỗ trống.
+ Lỗ trống trạng thái IIIA1, có mật độ 12.533 cây/ha, có 5 loài (chiếm 6,9%) tham gia công
thức tổ thành: Máu chó lá nhỏ, Gội trắng, Sao mặt quỷ, Lộc vừng và Lá nến. Vai trò ưu thế của
chúng tương đối rõ rệt, chiếm 37,9% số cây tái sinh ở các lỗ trống của trạng thái này. Có 2/2 loài
ưu thế TCCXQ (chiếm 100%) mặt trong tổ thành loài TSLT.
12
+ Lỗ trống trạng thái IIIA2: Xác định được 70 loài cây tái sinh tại lỗ trống với mật độ
10.873 cây/ha, có 02 loài có mặt trong công thức tổ thành: Phân mã, Sao mặt quỷ, chúng chiếm

17,1% số lượng cây tái sinh. Không có loài ưu thế TCC có mặt trong tổ thành loài TSLT.
+ Lỗ trống trạng thái IIIA3: Trong thành phần loài cây tái sinh có 75 loài với mật độ 10.500
cây/ha, có 04 loài (chiếm 5,3%) tham gia công thức tổ thành: Sao mặt quỷ, Phân mã, Đại phong tử
và Gội trắng, chúng chiếm 21,6% số lượng cây tái sinh. Có 1/3 loài ưu thế TCCXQ (chiếm
33,33%) có mặt trong tổ thành loài TSLT.
+ Lỗ trống trạng thái IIIB: mật độ cây tái sinh lỗ trống 11.040 cây/ha, có 3/83 loài trong
công thức tổ thành: Máu chó lá nhỏ, Lộc vừng và Đu đủ rừng, chúng chiếm 19,1% số lượng cây tái
sinh. Có 1/5 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 20%) có mặt trong tổ thành loài TSLT.
+ Lỗ trống trạng thái IV: đây là trạng thái có số loài xuất hiện nhiều nhất (85 loài) với mật
độ 12.200 cây/ha, công thức tổ thành có sự tham gia của 5 loài (chiếm 5,9%): Trường mật, Vải
rừng, Cà lồ, Vàng anh và Gội trắng, chúng chiếm 31,1% số lượng cây tái sinh ở trạng thái này. Có
4/5 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 80%) có mặt trong tổ thành loài TSLT.
Từ kết quả phân tích trên cho thấy, thành phần loài cây tái sinh tại các lỗ trống khá đa dạng,
tỷ lệ loài ưu thế tầng cây cao có cây tái sinh tổ thành loài biến động từ 0-100%.
4.2.2.4. Tính đa dạng loài cây tái sinh lỗ trống
Tỷ số hỗn loài HL1 của các trạng thái rất thấp, biến động từ 1/4 (IIB, IIIA1, IIA2, IIIA3)
đến 1/6 (IV), điều đó có nghĩa là số lượng cây trung bình của một loài biến động từ 4 đến 6 cây. Tỷ
số HL2 (với các loài có độ nhiều tương đối ≥5%), biến động từ 1/35 (IIB) đến 1/150 (IIIA2). Sự
chênh lệch giữa HL1 và HL2 ở từng trạng thái là rõ rệt, điều đó cho thấy nhóm loài có mặt trong tổ
thành loài có sự ưu thế về số lượng cây tái sinh. Độ ưu thế (D) biến động từ 0,03 (IIIA1-IV) đến
0,09 (IIB), H biến động từ 3,05 (IIB) đến 3,85 (IIIB).
Kết quả xác định chỉ số Rényi cho lỗ trống trạng thái IIB có độ đa và sự đồng đều thấp
nhất, cao nhất ở trạng thái IIIA3, các trạng thái còn lại khá tương đồng.
4.2.2.5. Phân bố không gian của cây tái sinh lỗ trống
a) Phân bố số loài (N
L
), số cây (N), tái sinh lỗ trống theo cấp chiều cao (H
vn
)
Phân bố số cây, số loài tái sinh theo cấp chiều cao tập trung chủ yếu ở chiều cao dưới 2m và

giảm mạnh khi chiều cao tăng lên ở tất cả các trạng thái rừng. Tỷ lệ cây tái sinh có chiều cao dưới
2,0m cao nhất, biến động từ 61,59% (IIIA3) đến 74,82% (IIIA1). Số loài tập trung cao nhất ở cấp
chiều cao 1-2 m (trừ trạng thái IIIB). Tuy nhiên, số loài ở cấp chiều cao kế cận tầng cây cao
(h≥6,0m) đã giảm rõ rệt, biến động từ 2 loài (IIIA1) đến 13 loài (IIIA2).
Mật độ cây tái sinh ở các trạng thái IIB-IIIA3 lớn nhất ở cấp chiều cao từ 1,0-2,0 m với tỷ lệ
từ 33,7% đến 38,3%. Trạng thái đã phục hồi (IIIB) và ổn định (IV) mật độ cây tái sinh ở cấp chiều
cao dưới 1,0m là 36,47% và 35,52%, điều đó cho thấy ở các trạng thái rừng này khi lỗ trống được
mở ra đã tạo điều kiện thuận lợi cho các hạt giống nảy mầm. Tuy nhiên ở tất cả các trạng thái rừng
mật độ cây tái sinh đều giảm, với mật độ biến động từ 89 cây/ha (IIIA1) đến 509 cây/ha (IIIA2) ở
chiều cao ≥6,0m với tỷ lệ từ 1,0% đến 4,7%.
b) Đặc điểm lớp cây tái sinh lỗ trống triển vọng
Lớp cây TSTV ở lỗ trống của khu vực rất phong phú, biến động từ 29 loài (IIB) đến 55 loài
(IIIB), với mật độ biến động từ 3.356 cây/ha (IIB) đến 4.244 cây/ha (IV), chiếm tỷ lệ từ 29,07% đến
13
38,07% số cây tái sinh. Số loài có mặt trong tổ thành biến động từ 4-6 loài và có sự thay đổi theo
trạng thái rừng, cụ thể:
+ Lỗ trống ở trạng thái IIB: Mật độ cây TSTV ở lỗ trống 3.350 cây/ha, chiếm 38,07% số cây
tái sinh, có sự tham gia của 29 loài. Công thức tổ thành loài có 04 loài: Mò roi, Ba gạc, Phân mã và
Sảng nhung, chúng chiếm 49,3% số cây. Có 3/5 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 60%) có mặt trong tổ
thành cây TSTV. Trong thành phần loài cây tái sinh lỗ trống ở trạng thái này có sự xuất hiện của các
loài cây gỗ lớn có giá trị như: Trường mật (0,45), Chò đãi (0,15), Chò vẩy (0,15), Gội trắng (0,15).
+ Lỗ trống trạng thái IIIA1: Có 35 loài trong lớp cây TSTV với mật độ 3.156 cây/ha chiếm
25,18%. Có 05 loài tham gia công thức tổ thành: Lá nến, Máu chó lá nhỏ, Lộc vừng, Vải rừng và
Vỏ mản, chiếm 39,0% số lượng câyTSTV ở lỗ trống của trạng thái này. Có 1/2 loài ưu thế
TCCXQ (chiếm 50%) có mặt trong tổ thành cây TSTV.
+ Lỗ trống trạng thái IIIA2: Cây TSTV chiếm 34,11% số cây tái sinh với mật độ 3.709 cây/ha,
có 41 loài cây TSTV ở lỗ trống của trạng thái rừng này. Tổ thành loài ưu thế của lớp cây này có sự
tham gia của 05 loài: Đại phong tử, Gội trắng, Sao mặt quỷ, Gội nếp, Roi rừng, chúng chiếm 33,3%
số cây TSTV. Có 1/3 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 33,33%) có mặt trong tổ thành cây TSTV.
+ Lỗ trống trạng thái IIIA3: mật độ cây tái sinh 4.033 cây/ha chiếm 38,41% số cây tái sinh

với sự tham gia của 50 loài. Vàng anh, Lộc vừng, Chìa vôi, Gội trắng, Lá nến, Sao mặt quỷ là các
loài ưu thế của lớp cây TSTV, chúng chiếm 33,1% số cây TSTV. Có 2/3 loài ưu thế TCCXQ
(chiếm 66,67%) có mặt trong tổ thành cây TSTV.
+ Lỗ trống trạng thái IIIB: có 55 loài trong thành phần loài cây TSTV với mật độ 3.733
cây/ha chiếm 33,81% số cây tái sinh. Tổ thành loài có 04 loài: Vải rừng, Lộc vừng, Đại phong tử,
Máu chó lá nhỏ, chiếm 26,4% số cây TSTV. Có 1/5 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 20%) có mặt trong
tổ thành cây TSTV.
+ Lỗ trống trạng thái IV: ở trạng thái này, lỗ trống có mật độ cây TSTV cao nhất 4.244 cây/ha
chiếm 34,79% số cây tái sinh. Có 04 loài trong tổ thành, chiếm 28,8% số cây TSTV, đó là: Vải rừng,
Gội trắng, Vàng anh, Đại phong tử. Có 2/5 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 40%) có mặt trong tổ thành là
cây TSTV.
4.2.2.6. Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh lỗ trống
Tỷ lệ cây tái sinh lỗ trống có phẩm chất tốt khá cao, biến động từ 75,23% (IIB) đến 83,25%
(IIIB) đối với lớp cây TS dưới 2,0m và từ 79,41% (IIIA2) đến 96,43% (IIIB) đối với lớp cây TSTV,
cây có phẩm chất trung bình biến động từ 15,74% (IIIA2) đến 23,2% (IIIA1) đối với cây TS dưới
2,0m và từ 3,57% (IIIB) đến 19,61% (IIIA2) đối với cây TSTV, cây có phẩm chất xấu chiếm tỷ lệ rất
thấp, dưới 7% đối với TS dưới 2,0m và dưới 3% đối với TSTV.
Về nguồn gốc cây tái sinh ở lỗ trống phần lớn có nguồn gốc từ hạt, biến động từ 83,51% (IIIA3)
đến 91,34% (IV) với cây TS dưới 2,0m và từ 82,93% (IIIA2) đến 95% (IIIB) đối với cây TSTV.
4.2.4. Đặc điểm tái sinh của loài ưu thế
4.2.4.3. Phân bố cây tái sinh loài ưu thế theo khoảng cách cây mẹ
Mật độ cây tái sinh ở trong tán cây mẹ của cả 6 loài nghiên cứu đều cao hơn so với ở ngoài
tán, cao nhất là Gội trắng với 635.833 cây/ha gấp 72,0 lần, tiếp đến là Lộc vừng là 20.246 cây/ha
gấp 8,0 lần, Trường mật là 28.750 cây/ha gấp 6,2 lần, Sâng là 13.100 cây/ha gấp 3,6 lần, Táu muối
là 20.300 cây/ha gấp 3,1 lần, Vàng anh là 10.000 cây/ha gấp 2,8 lần. Mặc dù có mật độ rất cao
nhưng hầu hết cây tái sinh đều có chiều cao dưới 2m ở cả trong và ngoài tán cây mẹ. Ở trong tán tỷ
14
lệ này biến động từ 86,7% đến 100%, ở ngoài tán từ 76,7% đến 96,2%. Tỷ lệ cây TSTV trong tán
biến động từ 0% đến 13,29% và ở ngoài tán từ 3,8% đến 23,3%. Như vậy, mật độ cây tái sinh trong
tán cây mẹ cao hơn so với ngoài tán, nhưng mật độ cây tái sinh triển vọng (h≥2,0m) ở ngoài tán lại

có xu hướng cao hơn ở trong tán ở các loài nghiên cứu.
Bảng 4.21: Phân bố cây tái sinh triển vọng theo khoảng cách cây mẹ
STT LOÀI
TRONG TÁN
2,0-
3,0m
3,0-
4,0m
4,0-
5,0m
5,0-
6,0m
≥6,0m Tổng
1 Gội trắng 833 0 0 0 0 833
2 Lộc vừng 31 31 0 0 0 62
3 Sâng 50 0 0 0 0 50
4 Táu muối 0 0 0 0 0 0
5 Trường mật 417 417 0 0 0 833
6 Vàng anh 36 0 0 0 0 36
NGOÀI TÁN (1H)
1 Gội trắng 573 273 193 100 33 1173
2 Lộc vừng 131 185 77 38 23 454
3 Sâng 50 38 25 13 13 138
4 Táu muối 63 175 50 100 13 400
5 Trường mật 83 58 75 25 33 275
6 Vàng anh 173 136 45 27 36 418
Kết quả bảng 4.21 cho thấy trong tán 67 cây mẹ của 6 loài điều tra đều không xuất hiện cá
thể có chiều cao ≥ 4,0m, thậm chí có loài không có cây con cao ≥ 2m (Táu muối) hay ≥ 3m (Vàng
anh, Sâng, Gội trắng). Trong khi đó ngoài tán cây mẹ, các loài đều có cây con ở các cấp chiều cao
từ 2m đến trên 6m.

Như vậy, lượng hạt giống rơi xuống dưới tán cây mẹ rất lớn và có khả năng nẩy mầm cao và
tạo nên mật độ cây tái sinh rất lớn (đặc biệt loài Gội trắng) và theo thời gian nhu cầu về ánh sáng,
dinh dưỡng của cây tái sinh tăng lên dẫn đến sự cạnh tranh khốc liệt giữa các cây tái sinh trong điều
kiện dưới tán cây mẹ và một lượng lớn cây tái sinh đã bị đào thải ở cấp chiều cao dưới 2,0m. Số cây
tái sinh vượt qua cuộc cạnh tranh này lại bị chính cây mẹ khống chế về ánh sáng và chất dinh dưỡng
nên khi nhu cầu tăng lên chúng không được đáp ứng và bị đào thải bởi chính điều kiện không thuận
lợi do cây mẹ tạo ra. Một lượng hạt giống nhờ các yếu tố mà phát tán xa tán cây mẹ có thể rơi vào
tán của loài cây khác thì hầu như cũng chung hoàn cảnh với các hạt giống gieo dưới tán cây mẹ, chỉ
những hạt giống rơi vào các khe hở trong rừng hoặc có sự thay đổi về độ tàn che do sự già cỗi gẫy
đổ của cây tầng trên mới có thể duy trì được sự tồn tại và có cơ hội tham gia vào tầng cây cao. Kết
quả này cho thấy xác suất để cây tái sinh thay thế vị trí cây mẹ của chính nó là rất thấp.
4.2.5. Động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh
4.2.5.1. Động thái tổ thành loài và đa dạng sinh học
+ Với CTS ở ô XS-1, có 8 loài trong tổng số 9 loài có mặt trong tổ thành ở lần đo năm 2007,
đó là các loài: Vàng anh, Sâng, Thị rừng, Chò xanh, Trâm trắng, Cà lồ, Kẹn và Côm tầng; ở lần đo
năm 2012 có 9 loài trên tổng số 14 loài, ngoài 8 loài trên đã bổ sung thêm loài Gội nếp; 5 loài được
bổ sung vào tổ thành so với năm 2007. Tỷ số hỗn loài HL1 giảm từ 1/18 (2007) xuống 1/10 (2012),
HL2 từ 1/20 xuống 1/16, H tăng từ 2,05 lên 2,52.
15
Với tầng cây nhỏ (TCN) có 5 loài ưu thế trong tổng số 17 loài ở năm 2007, đó là các loài:
Trâm vỏ đỏ; Cơm vàng; Mò cua; Sâng; Trâm vối, ở lần đo năm 2012 số loài tăng lên 26 loài và số
loài ưu thế không đổi (5 loài), loài Mò cua không giữa được vai trò ưu thế mà thay vào đó là Trâm
trắng. HL1 giảm từ 1/4 xuống 1/3; HL2 không thay đổi (1/13), H tăng từ 2,51 lên 2,86.
Với tầng cây cao (TCC) ở lần đo 2007 có 4 loài ưu thế trong tổng số 68 loài, đó là các loài:
Vàng anh; Gội trắng; Sâng; Lộc vừng; ở lần đo 2012, bốn loài trên vẫn là các loài ưu thế, tuy nhiên
số loài đã giảm xuống còn 56 loài. HL1 tăng từ 1/5 lên 1/6; HL2 giảm từ 1/83 xuống 1/79; H giảm
từ 3,33 xuống 3,16.
+ Ở ô XS-2, CTS có 8 loài trong tổng số 14 loài ở lần đo năm 2007 tham gia tổ thành, đó là
các loài: Chò nâu, Táu mật, Vàng anh, Máu chó lá nhỏ, Sơn, Trâm vối, Ngát và Re; ở lần đo năm
2012 chỉ còn lại 5 loài trên tổng số 19 loài, đó là: Chò nâu, Táu mật, Vàng anh, Máu chó lá nhỏ và

Sơn; 5 loài mới được bổ sung so với năm 2007. HL1 giảm mạnh từ 1/12 xuống 1/5; HL2 giảm từ
1/21 xuống 1/18; H tăng từ 2,29 lên 2,58.
Với TCN có 7 loài ưu thế trong tổng số 14 loài ở lần đo năm 2007, đó là các loài: Chò xanh;
Cà lồ; Lộc vừng; Trám đen, Sâng, Thị rừng và Kẹn, ở lần đo năm 2012, số loài tăng thêm 02 loài (16
loài) và bổ sung loài Táu mật vào tổ thành (8 loài). HL1 không đổi (1/4); HL2 giảm từ 1/8 xuống 1/7;
H tăng từ 2,39 lên 2,48.
Với TCC ở lần đo 2007 có 4 loài ưu thế trong tổng số 82 loài, đó là: Vàng anh, Lộc vừng,
Chùm bao Táu nước. Ở lần đo năm 2012, loài ưu thế không thay đổi, và bổ sung 01 loài vào thành
phần loài (83 loài). HL1 =1/4; HL2 = 1/87; H = 3,83 không có sự thay đổi giữa hai lần đo.
+ Ở ô XS-3, có 8 loài trong tổng số 12 loài trong tổ thành ở lần đo năm 2007, đó là: Gội nếp,
Chò nâu, Dẻ ấn độ, Táu mật, Mò lá nhỏ, Máu chó lá nhỏ, Sâng và Trâm trắng; đến lần đo năm 2012
còn lại 5 loài trong tổng số 18 loài, các loài Máu chó lá nhỏ, Sâng và Trâm trắng không có mặt trong
tổ thành. HL1 giảm từ 1/15 xuống 1/5; HL2 giảm từ 1/22 xuống 1/18; H tăng từ 2,23 lên 2,51.
Với TCN có 6 loài ưu thế trong tổng số 23 loài ở lần đo năm 2007, đó là: Máu chó lá nhỏ,
Gội nếp, Trâm vối, Thừng mực mỡ, Dẻ ấn, Mò lá nhỏ, ở lần đo 2012 số loài ưu thế là 8 loài trong
tổng số 22 loài, bổ sung loài Chò xanh và Trâm trắng vào tổ thành. HL1 tăng từ 1/4 lên 1/5; HL2
giảm từ 1/15 xuống 1/13; H giảm từ 2,76 xuống 2,73.
Với TCC có 3 loài ưu thế trong tổng số 103 loài ở lần đo năm 2007, đó là Vải rừng; Gội
trắng và Thừng mực mỡ, ở lần đo năm 2012 số loài tăng lên 104 loài trong đó có 4 loài ưu thế, bổ
sung thêm loài Ngát vào tổ thành. HL1 giảm từ 1/5 xuống 1/4; HL2 giảm từ 1/158 xuống 1/107; H
giảm không đáng kể từ 4,12 xuống 4,11.
Sự tương đồng loài giữa các lớp cây ở hai thời điểm đều thấp. CTS&TCN biến động từ 0,27
(XS-1) đến 0,60 (XS-3) ở năm 2007 và từ 0,30 đến 0,55 năm 2012. CTS&TCC từ 0,23 (XS-1)
xuống 0,14 (XS-3) năm 2007 và từ 0,34 xuống 0,20 năm 2012; TCN&TCC biến động từ 0,33 (XS-
1) xuống 0,22 (XS-3), tương ứng ở năm 2012 từ 0,22 xuống 0,16. Xét theo thời gian thì sự khác
nhau của tầng CTS lớn hơn TCN và TCC, tức là sự biến động trong CTS lớn hơn. Tuy nhiên kết
quả so sánh sự tương đồng trong từng tầng lớp cây ở hai thời điểm 2007 và 2012 có kết quả khá
cao, trong đó CTS ở XS-3 có sự biến động mạnh nhất (SI=0,65) và sự tương đồng cao nhất ở TCC
(XS-2) có SI = 1,00.
4.2.5.2. Động thái chết và tái sinh bổ sung

Số cây tái sinh biến động rất lớn qua các năm và có xu hướng giảm dần từ năm 2007 đến
năm 2012. Sự biến động này của mật độ cây tái sinh đã kéo theo sự thay đổi về. Bình quân cây tái
sinh ở ô tiêu chuẩn XS-1 là 31.076±1.292 cây/ha; ở ô tiêu chuẩn XS-2 là 25.799±6.371 cây/ha và ở
16
ô tiêu chuẩn XS-3 là 24.444±6.179 cây/ha. Tính trung bình cho cả 3 ô tiêu chuẩn thì mật độ cây tái
sinh là 27.106 ± 4.452 cây/ha.
Bảng 4.26: Biến động mật độ cây tái sinh qua các năm ở ô tiêu chuẩn
OTC H (m) 2007 2008 2009 2010 2011 2012 TB SD
XS-01
<0,5
13.12
5
13.95
8
13.95
8
14.16
7 13.542 14.792
13.92
4 516
0,5-1,0 9.792 8.333 8.125 8.125 7.500 6.250 8.021 1.054
1,0-1,5 6.250 5.417 5.625 5.625 5.417 5.417 5.625 295
>1,5 4.375 3.542 3.333 3.333 3.333 3.125 3.507 406
N (cây/ha)
33.54
2
31.25
0
31.04
2

31.25
0 29.792
29.58
3 31.076 1.292
XS-02
<0,5
14.58
3
15.41
7
13.12
5 13.542 14.792 15.208
14.44
4 839
0,5-1,0 12.500
10.00
0 5.833 4.167 1.875 1.250 5.938 4.107
1,0-1,5 4.792 4.583 3.958 1.458 1.667 1.042 2.917 1.559
>1,5 3.333 2.917 3.333 3.125 1.458 833 2.500 985
N (cây/ha)
35.20
8 32.917
26.25
0
22.29
2 19.792
18.33
3 25.799 6.371
XS-03
<0,5

13.75
0 14.792 15.208 15.625 13.542
14.37
5 14.549 746
0,5-1,0
12.08
3 4.167 3.750 3.333 2.708 2.083 4.688 3.376
1,0-1,5 7.917 3.542 2.500 1.875 833 1.042 2.951 2.398
>1,5 3.542 2.500 2.292 1.875 1.875 1.458 2.257 663
N (cây/ha)
37.29
2
25.00
0
23.75
0
22.70
8
18.95
8
18.95
8
24.44
4 6.179
Trung
bình
<0,5
13.81
9 14.722
14.09

7
14.44
4
13.95
8 14.792
14.30
6 372
0,5-1,0
11.45
8 7.500 5.903 5.208 4.028 3.194 6.215 2713
1,0-1,5 6.319 4.514 4.028 2.986 2.639 2.500 3.831 1329
>1,5 3.750 2.986 2.986 2.778 2.222 1.806 2.755 617
N (cây/ha)
35.34
7
29.72
2
27.01
4
25.41
7
22.84
7
22.29
2
27.10
6 4.452
Số cây tái sinh chết trung bình trong 5 năm cao nhất ở XS-2 (16.958±1.648 cây/ha/năm), thấp
nhất ở XS-1 (14.584±791 cây/ha/năm). Số cây bổ sung cao nhất ở XS-1 (13.848±361 cây/ha/năm),
thấp nhất ở XS-2 (12.800±1.151 cây/ha/năm). Trung bình số cây tái sinh bổ sung hàng năm của rừng

khu vực là 13.418 cây/ha và số cây chết trung bình là 15.977 cây/ha. Số liệu này cho thấy số cây tái
sinh dưới tán rừng hàng năm là rất lớn, nhưng đại đa số chúng nhanh chóng bị chết do thiếu ánh sáng,
chỉ một tỷ lệ cây rất ít, phần lớn là của các loài chịu bóng có thể sống sót để chuyển lên các lớp cây
trên, một số cây sống được nhưng hầu như không sinh trưởng và chờ cơ hội có đủ điều kiện ánh sáng
mới vươn lên tầng trên.
Bảng 4.27: Số cây tái sinh bị chết và bổ sung hàng năm
ĐVT: cây/ha
OTC 2008 2009 2010 2011 2012 TB SD
XS-01
Bổ sung (R) 13.333 13.750 13.961 13.867 14.331 13.848 361
17
Chết (M) 15.522 13.938 13.739 15.273 14.445 14.584 791
XS-02
Bổ sung (R) 14.323 12.917 13.512 13.115 14.167 13.607 623
Chết (M) 16.612 19.559 17.440 15.556 15.625 16.958 1.648
XS-03
Bổ sung (R) 11.458 12.345 14.357 12.273 13.566 12.800 1.151
Chết (M) 23.727 13.484 15.337 15.922 13.480 16.390 4.245
Trung
bình
Bổ sung (R) 13.038 13.004 13.943 13.085 14.021 13.418 516
Chết (M) 18.620 15.660 15.506 15.584 14.517 15.977 1.549
Kết quả động thái tái sinh bổ sung, chết và chuyển cấp ở các cấp chiều cao của lớp cây tái
sinh trung bình các năm được trình bày ở bảng 4.28.
Bảng 4.28: Động thái bổ sung, chết và chuyển cấp CTS
OTC Hvn (m)
R
(cây/ha)
M
(cây/ha)

O
(cây/ha)
Mp
(%)
Mr
Rp
(%)
Rr
XS-01
<0,5 13.848 9.211 4.304 67,08 1,13 98,36 1,16
0,5-1,0 4.304 2.667 2.345 32,42 0,40 56,68 0,31
1,0-1,5 2.345 1.666 845 29,22 0,35 42,62 0,32
>1,5 845 1.039 57 29,06 0,34 25,50 0,28
XS-02
<0,5 13.607 11.155 2.327 78,10 1,56 94,60 1,57
0,5-1,0 2.327 3.066 1.511 46,64 0,64 61,14 0,18
1,0-1,5 1.511 1.544 717 53,00 0,83 66,64 0,52
>1,5 717 1.193 23 44,14 0,63 29,58 0,35
XS-03
<0,5 12.800 11.353 1.322 77,72 1,55 87,12 1,56
0,5-1,0 1.322 2.509 813 38,56 0,53 44,00 0,18
1,0-1,5 813 1.499 688 39,68 0,53 57,36 0,13
>1,5 688 1.029 76 41,70 0,55 34,52 0,37
Trung
bình
<0,5 13.418 10.573 2.651 74,30 1,42 93,36 1,43
0,5-1,0 2.651 2.747 1.556 39,21 0,52 53,94 0,22
1,0-1,5 1.556 1.570 750 40,63 0,57 55,54 0,32
>1,5 750 1.087 52 38,30 0,51 29,87 0,33
Trung bình hàng năm lượng cây tái sinh được bổ sung vào cấp chiều cao đầu tiên (h<0,5m)

là 13.418 cây/ha và trong năm đó cũng có 10.573 cây/ha bị chết, có 2.651 cây/ha chuyển lên để bổ
sung vào cấp chiều cao trên. Tỷ lệ chết hàng năm cao nhất ở CTS<0,5m là 74,30%, từ 0,5-<1,0m là
39,21%, từ 1,0-1,5m là 40,63% và từ 1,5m trở lên là 38,3%. Số cây tái sinh chuyển cấp chiều cao
có sự chênh lệch rất lớn, cao nhất là CTS<0,5 lên 0,5-1,0m là 2.651 cây/ha/năm và thấp nhất khi
CTS chuyển lên TCN là 52 cây/ha/năm.
4.2.5.3. Động thái chuyển cấp giữa các lớp cây
Bảng 4.29: Động thái chuyển cấp giữa các lớp cây
XS-1 Số cây cá thể (cây/ha) Số loài
Lớp cây 2007 2012 R M O 2007 2012
CTS 33.542 29.583 69.242 72.918 283 9 14
TCN 891 947 283 184 43 17 26
TCC 332 314 43 61 68 56
XS-2 Số cây cá thể (cây/ha) Số loài
TCTS 35.208 18.333 68.033 84.792 116 14 19
TCN 806 820 116 99 3 14 16
18
TCC 349 346 3 6 82 83
XS-3 Số cây cá thể (cây/ha) Số loài
CTS 37.292 18.958 63.999 81.950 382 12 18
TCN 1301 1,456 382 184 43 23 22
TCC 473 426 43 90 103 104
Trong giai đoạn 5 năm (2007-2012) số cây tái sinh mới biến động từ 64 ngàn (XS-3) đến 69
ngàn cây/ha (XS-1); và số cây chết biến động từ 73 ngàn (XS-1) đến 85 ngàn cây/ha (XS-2). Số
CTS chuyển lên TCN biến động từ 116 (XS-2) đến 382 cây (XS-3). Số cây chuyển ra khỏi TCN
để bổ sung vào TCC biến động từ 99 (XS-2) đến 184 cây/ha (XS-1, XS-3). Số cây chết ở TCN
biến động từ 99 (XS-2) đến 184 cây/ha (XS-1 và XS-3). Số cây chết ở TCC biến động từ 6 (XS-2)
đến 90 cây/ha (XS-3).
4.3. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến tái sinh tự nhiên
4.3.1. Ảnh hưởng của các nhân tố đến tái sinh dưới tán rừng
4.3.1.1. Tổ thành tầng cây cao và tổ thành cây tái sinh dưới tán rừng

Tầng cây cao ở các trạng thái rừng có số loài kế thừa tương đối lớn, với tỷ lệ kế thừa từ 53,76%
(IIB) đến 91,53% (IIIB) của lớp cây TS và từ 44,26% (IIB) đến 75,86% (IIIA3) của lớp cây TSTV.
Kết quả đánh giá mức độ kế thừa của lớp cây tái sinh so với cây tầng cao bằng chỉ số
Sorensen cho thấy, chỉ số SI
A&B
biến động từ 0,47 (IIB) đến 0,77 (IIIA3) và SI
A&C
từ 0,54 (IIB) đến
0,74 (IIIA3). Như vậy, chỉ có trạng thái IIIA3 có mối liên hệ chặt chẽ giữa tầng cây cao và lớp cây tái
sinh (SI=0,77>0,75), còn các trạng thái khác quá trình tái sinh dưới tán diễn ra là ngẫu nhiên.
4.3.1.2. Độ tàn che và đặc điểm lớp cây tái sinh dưới tán
Độ tàn che có ảnh hưởng đến số loài và mật độ cây tái sinh dưới tán rừng thông qua mối
quan hệ tuyến tính tương đối chặt (r = 0,61). Khi độ tàn che tăng lên thì mật độ và số lượng loài có
xu hướng tăng. Trong khi đó, đường kính gốc và chiều cao vút ngọn không có quan hệ rõ ràng với
độ tàn che ở các trạng thái rừng (r = 0,24).
4.3.1.3. Ảnh hưởng tổng hợp của nhân tố hoàn cảnh đến tái sinh dưới tán
a) Ảnh hưởng đến mật độ cây tái sinh dưới tán rừng
Trong 13 nhân tố sinh thái xem xét thì có 8 nhân tố tồn tại quan hệ có ý nghĩa với trục 1
(Axis1) gồm đường kính 1.3m (D
1.3
), chiều cao vút ngọn (H
vn
), chiều cao dưới cành (H
dc
), diện
tích tán (S
t
), tổng tiết diện ngang (G), độ tàn che (DTC), LAI và số cây (theo tiêu chuẩn
Spearman, Sig < 0,05). Trong đó, diện tích tán của tầng cây cao (S
t

) có quan hệ chặt nhất với trục
1 với hệ số tương quan r = 0,74 và hệ số tương quan kép r
2
= 0,55; tiếp đến là H
vn
với r = 0,72; H
dc
với r = 0,71; D
1.3
với r = 0,68…; số cây tầng cây cao r = - 0,34 (r
2
= 0,11).
Mật độ cây tái sinh của 11 loài có quan hệ ý nghĩa với trục 1 (tiêu chuẩn Spearman,
Sig<0,05) là Trường mật (r =0,70), Chò xanh (r =0,66), Chìa vôi (r = 0,64), Trâm trắng (r =
0,61), Vàng anh (r = 0,57), Roi rừng (r =0,47), Gội nếp (r = 0,42), Phân mã (r =0,40); đây cũng
là những loài có quan hệ tỷ lệ thuận với các nhân tố ảnh hưởng (r dương). Tương tự, các loài Ba
gạc (r = -0,83), Lim xẹt (r =-0,48), Sảng nhung (r =-0,21) là các loài có quan hệ tỷ lệ nghịch (r
âm). Các loài còn lại, ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh là chưa rõ rệt do không tồn tại quan
hệ có ý nghĩa với trục 1. Đối với những loài có quan hệ tỷ lệ thuận, khi nhân tố ảnh hưởng tăng
lên thì mật độ của chúng có xu hướng tăng và ngược lại, những loài có quan hệ tỷ lệ nghịch thì
mật độ giảm.
19
b) Ảnh hưởng đến chiều cao cây tái sinh dưới tán rừng
Chiều cao cây tái sinh dưới tán chịu ảnh hưởng của 7 nhân tố hoàn cảnh ảnh hưởng thông qua
quan hệ có ý nghĩa với trục 1 (tiêu chuẩn Spearman, Sig<0,05), trong đó H
vn
với r = 0,72 (r
2
= 0,52)
và S

t
với r = 0,72 (r
2
= 0,52) có quan hệ chặt nhất; tiếp đến H
dc
với r = 0,69 (r
2
= 0,47), D
1.3
với r = 0,66
(r
2
= 0,44); độ tàn che với r = 0,60 (r
2
= 0,36), G với r = 0,57 (r
2
= 0,33); LAI với r = 0,54 (r
2
= 0,30).
Các nhân tố còn lại, tương quan không ý nghĩa (Sig ≥ 0,5) nên chưa kết luận được ảnh hưởng của
chúng đến chiều cao cây tái sinh dưới tán. Như vậy, đối với chiều cao cây tái sinh dưới tán rừng chịu
ảnh hưởng mạnh nhất của H
vn
và S
t
tầng cây cao.
Chiều cao cây tái sinh của 14/21 loài quan hệ ý nghĩa với trục 1. Các loài Trường mật (r =
0,71), Phân mã (r = 0,59), Trâm trắng (r = 0,55), Máu chó lá nhỏ (r = 0,54), Chìa vôi (r = 0,54), Roi
rừng (r = 0,54), Gội trắng (r = 0,51), Gội nếp (r = 0,51), Chò xanh (r = 0,50), Vàng anh (r = 0,48) và
Vỏ sạn (r = 0,45) là các loài có chiều cao quan hệ tỷ lệ thuận với các nhân tố ảnh hưởng. Ba gạc (r =

-0,74), Mán đỉa (r = -0,62), Lim xẹt (r = -0,40), chiều cao cây tái sinh quan hệ tỷ lệ nghịch. 07 loài
còn lại không tồn tại quan hệ có ý nghĩa với trục 1 nên ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh đến
chiều cây tái sinh của chúng chưa rõ ràng.
4.3.2. Ảnh hưởng của các nhân tố đến tái sinh lỗ trống
4.3.2.1. Tổ thành tầng cây cao xung quanh và tổ thành cây tái sinh lỗ trống
Tỷ lệ kế thừa tầng cây cao xung quanh của lớp cây tái sinh lỗ trống ở rừng đã phục hồi (IIIB)
và rừng nguyên sinh (IV) có xu hướng cao hơn so với rừng phục hồi (IIB), rừng nghèo, rừng trung
bình (IIIA), cụ thể về tỷ lệ kế thừa: 67,1% ở trạng thái IV; 60,3% ở trạng thái IIIB; 58,1% ở trạng thái
IIIA1 và thấp nhất trạng thái IIB (36,2%). Đối với lớp cây tái sinh triển vọng, tỷ lệ kế thừa cao nhất ở
trạng thái IV (52,9%), thấp nhất trạng thái IIIA1 (25,7%). Chỉ số tương đồng (SI) ở các trạng thái
rừng đều <0,75, SI cao nhất ở trạng thái IV (0,60), thấp nhất ở trạng thái IIB (0,45), điều đó cho thấy
quá trình tái sinh lỗ trống ở các trạng thái rừng khu vực nghiên cứu là ngẫu nhiên. Kết quả trên cũng
cho thấy, tỷ lệ kế thừa và sự tương đồng của tái sinh lỗ trống thấp hơn tái sinh dưới tán.
4.3.2.3. Ảnh hưởng tổng hợp của các nhân tố đến tái sinh lỗ trống
a) Ảnh hưởng đến mật độ cây tái sinh
Có 4/11 nhân tố tồn tại quan hệ có ý nghĩa với trục 1 (Axis 1), cao nhất là D
1.3
với r = 0,51,
tiếp đến là H
vn
với r = 0,41, H
dc
với r = 0,33, G với r = 0,28. Các nhân tố còn lại không tồn tại quan
hệ với trục 1 nên không có ảnh hưởng đến mật độ cây tái sinh lỗ trống (Sig>0,05). Như vậy, mật độ
cây tái sinh lỗ trống tỷ lệ thuận với các nhân tố cây trúc của tầng cây cao xung quanh. Trong đó D
1.3
có ảnh hưởng mạnh nhất đến mật độ cây tái sinh lỗ trống.
Mật độ của 11/21 loài cây tái sinh chịu ảnh hưởng của các nhân tố tác động. Các loài Vàng
anh với r =0,59, Trường mật (r = 0,54), Cà lồ (r = 0,41), Vải rừng (r = 0,33) tồn tại quan hệ có ý
nghĩa với trục 1 và tỷ lệ thuận với các nhân tố ảnh hưởng (r dương). Ba gạc (r = -0,64), Mò roi (r= -

0,44), Sảng nhung (r = -0,42), Sao mặt quỷ (r = -0,32), Bứa (r = -0,2), Mán đỉa (r = -0,29), Lộc
vừng (r = - 0,17) là các loài có mật độ tỷ lệ nghịch ảnh hưởng của các nhân tố. Các loài còn lại chưa
xác định được nhân tố ảnh hưởng.
a) Ảnh hưởng đến chiều cao cây tái sinh lỗ trống
Có 4/11 nhân tố tồn tại quan hệ có ý nghĩa với trục 1 (tiêu chuẩn spearman Sig<0,05), ảnh
hưởng mạnh nhất là D
1.3
với r = 0,43, G với r = 0,29, H
vn
với r = 0,27 và H
dc
với r = 0,15. Mặc dù,
mức độ quan hệ của các nhân tố ảnh với trục 1 từ yếu đến vừa, nhưng điều đó cũng xác định được
20
được các nhân tố ảnh hưởng đến chiều cao cây tái sinh lỗ trống, trong đó đường kính D
1.3
có ảnh
hưởng mạnh nhất.
Chiều cao của 12/21 loài tái sinh lỗ trống chịu ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh do tồn
tại mối quan hệ ý nghĩa với trục 1 (tiêu chuẩn spearman, Sig<0,05). Trong đó, các loài Vàng anh r =
0,62, Cà lồ r = 0,48, Trường mật r = 0,44, Vải rừng r = 0,32, Lá nến r = 0,29 là các loài có chiều cao
cây tái sinh tỷ lệ thuận với ảnh hưởng của các nhân tố (r dương), Ba gạc r = -0,61, Sảng nhung r =
-0,44, Mò roi r = -0,42, Sao mặt quỷ r = -0,32, Mán đỉa r = -0,18, Bứa r = -0,17, Trâm trắng r =
-0,17 là các loài có chiều cao cây tái sinh tỷ lệ nghịch với ảnh hưởng của các nhân tố. Chiều cao cây
tái sinh của 09 loài còn lại chưa xác định được nhân tố ảnh hưởng do không tồn tại quan hệ có ý
nghĩa với trục 1 (Sig>0,05).
4.4. Đề xuất giải pháp bảo tồn, phục hồi và phát triển rừng bằng tái sinh tự nhiên
4.4.2. Các nguyên tắc cơ bản
a) Nguyên tắc lựa chọn cây mục đích
Loài cây được lựa chọn phải đảm bảo tính đa dạng sinh học để nâng cao giá trị bảo tồn của

Vườn. Đối tượng lựa chọn là các loài cây gỗ lớn có giá trị để bảo đảm duy trì cấu trúc đặc trưng
của rừng tự nhiên và các loài thuộc danh mục quý hiếm hoặc thuộc danh mục quản lý của nhà nước.
Bảng 4.43: Danh mục loài cây mục đích
STT Tên Việt Nam/ Khoa học Họ
Tình trạng
SĐVN
(2007)
IUCN
(2011)
1 Giổi lông Michelia balansae Magnoliaceae VU VU
2 Chò đãi Annamocarya sinensis Juglandaceae EN EN
3 Chò nâu Dipterocarpus retusus Dipterocarpaceae VU VU
4 Gội nếp Amoora gigantea Meliaceae VU VU
5 Sồi đĩa Quercus platycalyx Fagaceae VU VU
6 Lát hoa Chukrasia tabularis Meliaceae VU VU
7 Táu nước Vatica subglabra Dipterocarpaceae EN EN
8 Sao mặt quỷ Hopea mollissima Dipterocapaceae VU EN
9 Trám đen Canarium tramdenum Burseraceae VU VU
10 Dẻ phảng Lithocarpus cerebrinus Fagaceae EN EN
11 Rau sắng Melientha suavis Opiliaceae VU VU
12 Chò chỉ Parashorea chinensis Dipterocarpaceae
13 Chò vảy Dysoxylum hainanensis Meliaceae
14 Chò xanh Terminalia myriocarpa Combretaceae
15 Giổi xanh Michelia mediocris Magnoliaceae
16 Gội đỏ Aglaia dasyclada Meliaceae
17 Re gừng Cinnamomum obtusifolium Lauraceae
18 Re hương Cinnamomum parthenoxylon Lauraceae
19 Re vàng Alseodaphne glaucina Lauraceae
20 Sâng Pometia pinata Sapindaceae
21 Sến mật Madhuca pasquieri Sapotaceae

22 Sồi Lithocarpus tubulosus Fagaceae
23 Sồi xanh Lithocarpus pseudosundaicus Fagaceae
24 Táu mật Vatica tonkinensis Dipterocapaceae
25 Táu muối Vatica diospyroides Dipterocarpaceae
26 Táu xanh Vatica spp Dipterocapaceae
27 Trai lý Garcinia fagraeoides Clusiaceae
21
STT Tên Việt Nam/ Khoa học Họ
Tình trạng
SĐVN
(2007)
IUCN
(2011)
28 Trường mật Paviesia annamensis Sapindaceae
Ghi chú: cấp EN: nguy cấp; cấp VU: sẽ nguy cấp
b) Nguyên tắc tận dụng tiềm năng tái sinh tự nhiên
Với mục tiêu bảo tồn đa dạng sinh học, trong đó có các loài quý hiếm, nguy cấp cần tận
dụng và phát huy tiềm năng tái sinh rừng tự nhiên tại mọi nơi, mọi chỗ. Tất cả các cây tái sinh tự
nhiên đều cần phải được bảo vệ đặc biệt là các loài cây mục đích.
Tuy nhiên hiện nay ở hầu hết các diện tích thuộc phân khu phục hồi sinh thái, phân khu
hành chính vẫn diễn ra hoạt động chăn thả gia súc, lấy gỗ củi và thu hái lâm đặc sản. Mặt khác, hiện
còn 4 bản: Lấp, Cỏi, Dù, Lạng đang sinh sống trong vùng lõi của Vườn nên đã ảnh hưởng không
nhỏ đến quá trình tái sinh tự nhiên của rừng. Do vậy cần tăng cường công tác bảo vệ để hạn chế đến
mức thấp nhất các hoạt động chăn thả và khai thác gỗ củi của người dân trong vùng.
4.4.3. Giải pháp kỹ thuật lâm sinh
Theo điều 19 Nghị định 117/2010/NĐ-CP về tổ chức quản lý hệ thống rừng đặc dụng, qui
định trong phân khu bảo vệ nghiêm ngặt của Vườn Quốc gia chỉ được áp dụng các biện pháp bảo vệ,
bảo tồn để duy trì diễn thế tự nhiên. Do đó, các giải pháp lâm sinh dưới đây chỉ áp dụng ở phân khu
phục hồi sinh thái.
+ Khoanh nuôi tái sinh: Kết quả nghiên cứu cho thấy ở các trạng thái rừng phục hồi sau

nương rẫy IIA, IIIB có số lượng cây và thành phần loài cây tái sinh tương đối lớn, nhưng số lượng
cây tái sinh mục đích còn thấp nên có thể trồng bổ sung các loài cây mục đích để tăng độ đa dạng
và rút ngắn thời gian phục hồi.
+ Làm giàu rừng: Các trạng thái IIA, IIB, IIIA1 có số loài và số lượng cây tái sinh tương đối
lớn. Tuy nhiên, loài cây mục đích chiếm tỷ lệ thấp và để tăng tính đa dạng và rút ngắn thời gian phục
hồi theo Điều 6 của Quy phạm QPN 14 - 92 thì biện pháp kỹ thuật lâm sinh áp dụng đối với trạng thái
rừng là làm giàu rừng. Có thể tiến hành trồng thêm các loài cây mục đích, cải thiện tỷ lệ % các loài
cây có giá trị cao, phù hợp với mục tiêu đặt ra của Vườn quốc gia.
+ Xúc tiến tái sinh tự nhiên kết hợp trồng bổ sung: Kết hợp khả năng TSTN của cây rừng từ
nguồn hạt giống của cây mẹ dưới sự tác động của môi trường sinh thái cùng với sự tác động tích cực
của con người và có thể trồng bổ sung các loài cây bản địa tại những vị trí có tỷ lệ cây mục đích thấp.
Giải pháp này áp dụng cho các trạng thái IIA, IIB, IIIA1.
+ Điều chỉnh cấu trúc lâm phần: Cần thiết lập, bảo vệ và duy trì cấu trúc rừng phù hợp với
mục tiêu nhưng vẫn bảo đảm quá trình diễn thế và cấu trúc tổ thành của rừng phục hồi gần với rừng
nguyên sinh. Áp dụng kỹ thuật lâm sinh phù hợp với đặc điểm của từng trạng thái rừng cụ thể:
- Chặt vệ sinh rừng để loại bỏ các cây già cỗi, bệnh tật, rỗng ruột còn sót lại trong lâm phần
để tạo đủ ánh sáng cho các cây tái sinh phát triển, đồng thời hạn chế nguồn gây bệnh.
- Xác định và đánh dấu các cây mục đích, cây phù trợ đa mục đích để chăm sóc bảo vệ.
- Thúc đẩy sinh trưởng của cây tái sinh bằng biện pháp tỉa thưa đối với những lô rừng có
phân bố cụm, luỗng dây leo bụi rậm giải phóng cho cây tái sinh mục đích.
+ Kỹ thuật điều chỉnh động thái rừng: Mô phỏng theo động thái tái sinh tự nhiên để bảo tồn
và phục hồi rừng. Tạo điều kiện thuận lợi cho tái sinh các loài có giá trị kinh tế cao và giá trị bảo
22
tồn. Sau khi tạo được hoàn cảnh rừng, duy trì và nuôi dưỡng lớp cây tái sinh mục đích, tạo điều kiện
thuận lợi cho các loài tái sinh mục đích tồn tại không bị đào thải trong quá trình động thái.
23
KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ
1. Kết luận
1.1. Cấu trúc rừng lá rộng thường xanh
- Thành phần loài cây tầng cây cao ở các trạng thái rừng phong phú và đa dạng, biến động từ

47 loài đến 70 loài. Tuy nhiên, số loài tham gia công thức tổ thành rất thấp từ 3 đến 5 loài. Mức độ
ưu thế (D) có xu hướng giảm và độ đa dạng (H) có xu hướng tăng theo các trạng thái rừng. Trạng
thái IIIA2, IIIA3, IIIB, IV có độ đa dạng và đồng đều về số lượng cao hơn trạng thái IIA, IIB,
IIIA1 theo chỉ số đa dạng tổng hợp Rényi. Tổ thành loài có sự thay đổi theo sự ổn định của các
trạng thái rừng, tỷ lệ các loài chịu bóng tăng dần còn các loài ưa sáng thì ngược lại.
- Mật độ cây giữa các trạng thái rừng biến động từ 417 cây/ha đến 676 cây/ha và không có
sự khác biệt giữa các trạng thái rừng. Độ tàn che, LAI tăng theo các trạng thái rừng từ 0,52 đến 0,9
và từ 0,99m
2
/m
2
đến 3,10m
2
/m
2
.
1.2. Tái sinh dưới tán
- Thành phần loài cây tái sinh dưới tán rừng khu vực nghiên cứu đa dạng, phong phú, biến
động từ 66 đến 111 loài, số loài trong tổ thành từ 3 đến 6 loài, số loài có độ nhiều tương đối ≥5% có
xu hướng giảm theo trạng thái rừng, ở hầu hết các trạng thái rừng loài ưu thế tầng cây cao đều có mặt
trong tổ thành cây tái sinh. Tổ thành cây cây tái sinh có sự thay đổi theo trạng thái rừng, rừng phục
hồi chủ yếu là các loài ưa sáng: Mán đỉa, Ba gạc, Sảng nhung, Lim xẹt, đối với rừng trung bình và
rừng giầu là các loài cây chịu bóng kích thước lớn: Gội trắng, Lộc vừng, Chìa vôi, Vàng anh, Sâng,
Trâm trắng. Dưới tán các trạng thái rừng phục hồi đã xuất hiện các loài cây từ rừng nguyên sinh.
- Độ đa dạng loài của lớp cây tái sinh được chia làm 3 nhóm, cao nhất là trạng thái IIIB và
IV, tiếp đến là các trạng thái IIIA1, IIIA2, IIIA3 và thấp nhất là trạng thái IIB, IIA theo chỉ số tổng
hợp Rényi.
- Mật độ cây tái sinh dưới tán ở các trạng thái rừng rất cao và có xu hướng tăng theo sự ổn
định của trạng thái rừng, biến động từ 8.415 cây/ha đến 15.433 cây/ha. Tuy nhiên, phần lớn cây tái
sinh có chiều cao dưới 2,0m (70%). Mật độ cây tái sinh triển vọng biến động từ 1.595 cây/ha đến

3.563 cây/ha, chiếm tỷ lệ từ 17,64% đến 27,96%. Phẩm chất cây tái sinh dưới tán phần lớn có phẩm
chất tốt (>60%) và có nguồn gốc từ hạt (>80%).
1.3. Tái sinh lỗ trống
- Diện tích lỗ trống có sự khác nhau giữa các trạng thái, trung bình từ 112,4m
2
đến
168,3m
2
, biến động của 73 lỗ trống từ 35m
2
đến 349m
2
. Lỗ trống hình thành do cây chết tự nhiên,
thân cây đã mục chiếm ưu thế, từ 33,3% đến 62,5%.
- Thành phần loài cây tái sinh lỗ trống thấp hơn so với tái sinh dưới tán, biến động từ 43 đến
85 loài, số loài có mặt trong công thức tổ thành biến động từ 2 đến 5 loài. Trong tổ thành loài có sự
tham gia của các loài ưu thế tầng cây cao xung quanh (trừ trạng thái IIIA2).
- Đa dạng loài cây tái sinh ở lỗ trống trạng thái IIB thấp nhất, cao nhất ở trạng thái IIIA3,
các trạng thái còn lại khá tương đồng theo chỉ số Rényi.
- Mật độ cây tái sinh lỗ của các trạng thái rừng rất lớn, biến động từ 8.800 cây/ha đến 12.533
cây/ha. Phần lớn cây tái sinh có chiều cao dưới 2,0m (60%), tỷ lệ cây tái sinh triển vọng từ 25,28%
đến 38,07%, với mật độ từ 3.156 cây/ha đến 4.244 cây/ha. So với tái sinh dưới tán, tái sinh lỗ trống
có mật độ cây tái sinh thấp hơn nhưng mật độ cây TSTV, độ đa dạng cao hơn.
- Phần lớn cây tái sinh ở lỗ trống có phẩm chất tốt (>75%) và có nguồn gốc từ hạt (>80%).