Tại sao lá cây có màu đỏ vào mùa thu ?

Tại sao lá cây có màu đỏ vào mùa thu ?
Do màu vàng thu hút sự chú ý của c’n trùng có hại, nhiều loài cây đối phó bằng cách
tự nhuộm đỏ lá của chúng để giảm bớt tổn thất vào mùa thu, càng tôn thêm nét lãng
mạn đầy màu sắc của mùa này trong năm . Lá cây đổi màu là một trong những hiện
tượng báo hiệu mùa thu đến, nhưng tại sao lá của một số loài chuyển sang màu đỏ? Lá
cây đổi màu là một trong những hiện tượng báo hiệu mùa thu đến, nhưng tại sao lá của
một số loài chuyển sang màu đỏ? Câu hỏi này khiến các nhà sinh học bối rối suốt nhiều
thập kỷ. Câu hỏi này khiến các nhà sinh học bối rối suốt nhiều thập kỷ. Giờ đây tiến sĩ
Thomas Doring, giảng viên tại Đại học Imperial College London (Anh) đề xuất một cách
giải thích mới. Giờ đây tiến sĩ Thomas Doring, giảng viên tại Đại học Imperial College
London (Anh) đề xuất một cách giải thích mới.
Thomas cùng hai cộng sự đặt giả thiết rằng lá cây tạo ra sắc tố đỏ vì tránh màu vàng thu
hút sự chú ý của các côn trùng gây hại như rệp vừng. Thomas cùng hai cộng sự đặt giả
thiết rằng lá cây tạo ra sắc tố đỏ vì tránh màu vàng thu hút sự chú ý của các c’n trùng gây
hại như đại diện vững. Sắc tố vàng hiện diện trên lá vào cả mùa xuân và mùa hè, nhưng
chúng ta chỉ nhìn thấy nó vào mùa thu khi lá cây ngừng sản xuất chất chlorophyll tạo ra
màu xanh trước khi rụng. Sắc tố vàng hiện diện trên cả lá vào mùa xuân và mùa hè,
nhưng chúng ta chỉ nhìn thấy nó vào mùa thu khi lá cây ngừng sản xuất chất tạo ra chất
diệp lục màu xanh trước khi rụng.
Còn màu đỏ được tạo ra bởi một loại sắc tố có tên anthocyanin. Còn màu đỏ được tạo ra
bởi một loại sắc tố có tên anthocyanin. Nhiều loài cây cối sản xuất sắc tố này vào mua
thu trước khi lá rụng. Nhiều loài cây cối sản xuất sắc tố này vào trước khi mua thu lá
rụng.
Để kiểm tra giả thiết, ba nhà khoa học đã tiến hành nghiên cứu xu hướng lựa chọn màu
sắc của rệp vừng khi chúng tìm tới cây vào mùa thu để giao phối và đẻ trứng. Để kiểm tra
giả thiết, ba nhà khoa học đã tiến hành nghiên cứu xu hướng lựa chọn màu sắc của đại
diện vựng khi chúng tìm tới, cây vào mùa thu để giao phối và đẻ trứng. Họ bôi 70 màu
khác nhau lên 140 đĩa rồi đổ đầy nước để theo dõi số lượng rệp vừng đậu trên mỗi đĩa.
Họ bôi 70 màu khác nhau lên 140 đĩa rồi đổ đầy nước để theo dõi số lượng đại diện vựng
đậu trên mỗi đĩa.
Hai tuần sau, nhóm nghiên cứu nhận thấy số lượng rệp trên những đĩa màu xanh dương

nhiều gấp hơn ba lần so với đĩa có màu đỏ, nhưng đĩa màu vàng lại thu hút được số lượng
rệp nhiều gấp 4 lần so với đĩa xanh. Hai tuần sau, nhóm nghiên cứu nhận thấy số lượng
đại diện trên những đĩa màu xanh dương nhiều hơn gấp ba lần so với đĩa có màu đỏ,
nhưng đĩa màu vàng lại thu hút được số lượng đại diện nhiều gấp 4 lần so với đĩa xanh.
[Hãy đăng ký thành viên để cùng nhau thảo luận và chia sẻ tài liệu. ]
Màu đỏ giúp cây xua đuổi côn trùng gây hại trong mùa thu. Màu đỏ giúp cây xua đuổi c’n trùng gây hại
trong mùa thu. Ảnh: tinypic.com . Ảnh: tinypic.com.
Sau đó, tiến sĩ Thomas dùng màu sắc của vài trăm loại lá thuộc nhiều loài cây để bôi lên
đĩa và lặp lại thử nghiệm. Sau đó, tiến sĩ Thomas dùng màu sắc của vài trăm loại lá thuộc
nhiều loài cây để bôi lên đĩa và lặp lại thử nghiệm. Kết quả cho thấy những lá màu đỏ
không thu hút được nhiều rệp bằng lá xanh và vàng. Kết quả cho thấy những lá màu đỏ,
không thu hút được nhiều đại diện bằng lá xanh vàng. Từ thí nghiệm này nhóm chuyên
gia nhận định lá một số loài cây chuyển màu đỏ để chống lại rệp vừng. Từ thí nghiệm này
nhóm chuyên gia nhận định lá một số loài cây chuyển màu đỏ để chống lại đại diện vững.
Nếu loài côn trùng này đậu lên lá để đẻ trứng với số lượng lớn, sự sinh trưởng của cây có
thể chậm lại và sức khỏe của chúng sẽ giảm sút. Nếu loài c’n trùng này đậu lên lá để đẻ
trứng với số lượng lớn, sự sinh trưởng của cây có thể chậm lại và sức khỏe của chúng sẽ
giảm sút.
Lợi ích của màu đỏ đã rõ ràng, nhưng tại sao lá của một số loài cây vẫn chuyển màu vàng
khi mùa thu tới? Lợi ích của màu đỏ đã rõ ràng, nhưng tại sao lá của một số loài cây vẫn
chuyển màu vàng khi mùa thu tới? “Về mặt lý thuyết, thực vật phải hứng chịu tổn thất
cho việc chuyển sang màu đỏ. “Về mặt lý thuyết, thực vật phải hứng chịu tổn thất về việc
chuyển sang màu đỏ. Nếu thiệt hại mà côn trùng gây ra lớn hơn tổn thất phát sinh từ việc
sản xuất sắc tố đỏ vào mùa thu, lá cây sẽ có xu hướng chuyển sang màu đỏ. Nếu thiệt hại
mà c’n trùng gây ra lớn hơn: tổn thất phát sinh từ việc sản xuất sắc tố đỏ vào mùa thu, lá
cây, sẽ, có xu hướng chuyển sang màu đỏ. Ngược lại, nếu thiệt hại do côn trùng gây ra
thấp hơn, cây sẽ giữ lại màu vàng trên lá”, tiến sĩ Thomas giải thích. Ngược lại, nếu làm
thiệt hại c’n trùng gây ra thấp hơn, cây sẽ giữ lại màu vàng trên lá “, tiến sĩ Thomas giải
thích.
Thomas và hai cộng sự sẽ tiếp tục tìm hiểu những tác động của rệp vừng đối với sức khỏe

của lá cây và sự khác biệt về hành vi của rệp vừng khi đậu trên lá màu đỏ, màu xanh và
màu vàng. Thomas và hai cộng sự sẽ tiếp tục tìm hiểu những tác động của đại diện vựng
đối với sức khỏe của lá cây và sự khác biệt về hành vi của đại diện vựng khi đậu trên lá
màu đỏ, màu xanh và màu vàng. Theo nhiều chuyên gia, phát hiện nói trên của các nhà
khoa học có ý nghĩa to lớn. Theo nhiều chuyên gia, đã phát hiện nói trên của các nhà
khoa học có ý nghĩa to lớn. Ít nhất thì mọi người đã hiểu rằng, nếu muốn xua đuổi lũ côn
trùng gây hại khỏi ruộng đồng vào mùa thu, chúng ta nên trồng nhiều loại cây lá đỏ. Ít
nhất thì mọi người đã hiểu rằng, nếu muốn xua đuổi lũ c’n trùng gây hại khỏi đồng ruộng
vào mùa thu, chúng ta nên trồng nhiều loại cây lá đỏ.
(Theo physorg)
Các màu sắc hóa học của mùa thu
Every autumn across the Northern Hemisphere, diminishing daylight hours and falling
temperatures induce trees to prepare for winter. Mỗi mùa thu trên miền Bắc bán cầu,
diminishing ánh sáng ban ngày giờ và rơi xuống nhiệt độ nguyên nhân cây để chuẩn bị
cho mùa đông. In these preparations, they shed billions of tons of leaves. Trong những
chuẩn bị, họ đổ hàng tỷ tấn của lá. In certain regions, such as our own, the shedding of
leaves is preceded by a spectacular color show. Trong một số khu vực, chẳng hạn như
riêng của chúng tôi, các shedding của lá là do một mục preceded màu hiển thị. Formerly
green leaves turn to brilliant shades of yellow, orange, and red. Formerly chuyển sang
màu xanh lá cây bóng mát rực rỡ của màu vàng, màu da cam, và màu đỏ. These color
changes are the result of transformations in leaf pigments. Những thay đổi màu sắc là kết
quả của chuyển trong lá Bột màu.
The green pigment in leaves is chlorophyll. Màu xanh trong những lá là chất diệp lục.
Chlorophyll absorbs red and blue light from the sunlight that falls on leaves. Chất diệp
lục hấp thụ màu đỏ và màu xanh ánh sáng từ ánh sáng mặt trời mà té ngã trên lá.
Therefore, the light reflected by the leaves is diminished in red and blue and appears
green. Vì vậy, sự sáng phản ánh bởi những lá là kém đi trong màu đỏ và màu xanh và
xuất hiện màu xanh lá cây. The molecules of chlorophyll are large (C55H70MgN4O6).
Những molecules của chất diệp lục đang lớn (C55H70MgN4O6). They are not soluble in
the aqueous solution that fills plant cells. Họ không tan trong aqueous giải pháp mà đầy

cây trồng các tế bào. Instead, they are attached to the membranes of disc-like structures,
called chloroplasts, inside the cells. Thay vào đó, chúng được gắn vào thành của đĩa-như
cấu trúc, gọi là chloroplasts, bên trong các tế bào. Chloroplasts are the site of
photosynthesis, the process in which light energy is converted to chemical energy.
Chloroplasts là các trang web của photosynthesis, quy trình trong đó ánh sáng là năng
lượng để chuyển đổi năng lượng hóa chất. In chloroplasts, the light absorbed by
chlorophyll supplies the energy used by plants to transform carbon dioxide and water into
oxygen and carbohydrates, which have a general formula of Cx(H2O)y. Trong
chloroplasts, sự sáng hấp thu bởi chất diệp lục là nhà cung cấp năng lượng được sử dụng
để chuyển đổi cây trồng do lượng khí carbon dioxide và các nước thành ôxy và
Carbonhydrates, những nơi đã có một công thức chung của Cx (H2O) y.
In this endothermic transformation, the energy of the light absorbed by chlorophyll is
converted into chemical energy stored in carbohydrates (sugars and starches).
Endothermic này trong quá trình chuyển đổi, năng lực của ánh sáng hấp thu bởi chất diệp
lục được chuyển thành năng lượng hóa chất được lưu giữ trong Carbonhydrates (đường
và starches). This chemical energy drives the biochemical reactions that cause plants to
grow, flower, and produce seed. Điều này mang lại năng lượng hóa chất Chất Sinh học
gây ra phản ứng để phát triển cây, hoa, và sản xuất giống.
Chlorophyll is not a very stable compound; bright sunlight causes it to decompose. Chất
diệp lục không phải là một phức hợp rất ổn định; tươi sáng ánh sáng mặt trời gây ra nó để
decompose. To maintain the amount of chlorophyll in their leaves, plants continuously
synthesize it. Để duy trì số lượng chất diệp lục trong lá của họ, cây trồng liên tục
synthesize nó. The synthesis of chlorophyll in plants requires sunlight and warm
temperatures. Các tổng hợp của chất diệp lục trong cây trồng đòi hỏi ánh sáng mặt trời và
nhiệt độ ấm. Therefore, during summer chlorophyll is continuously broken down and
regenerated in the leaves of trees. Vì vậy, trong mùa hè chất diệp lục là liên tục và phân
regenerated trong lá của cây.
Another pigment found in the leaves of many plants is carotene. Màu khác được tìm thấy
trong lá của cây được nhiều caroten. Carotene absorbs blue-green and blue light. Blue-
caroten hấp thụ màu xanh lá cây và màu xanh ánh sáng. The light reflected from carotene

appears yellow. Ánh sáng phản ánh từ caroten xuất hiện màu vàng. Carotene is also a
large molecule (C40H36) contained in the chloroplasts of many plants. Caroten cũng là
một phân tử tạo lớn (C40H36) chứa trong chloroplasts của nhiều cây trồng. When
carotene and chlorophyll occur in the same leaf, together they remove red, blue-green,
and blue light from sunlight that falls on the leaf. Khi caroten và chất diệp lục xảy ra
trong cùng một lá, họ cùng nhau loại bỏ màu đỏ, xanh-xanh, màu xanh và ánh sáng từ
ánh sáng mặt trời mà té ngã trên lá. The light reflected by the leaf appears green. Ánh
sáng phản ánh bởi những màu xanh lá xuất hiện. Carotene functions as an accessory
absorber. Caroten chức năng như là một phụ kiện hấp thụ. The energy of the light
absorbed by carotene is transferred to chlorophyll, which uses the energy in
photosynthesis. Năng lực của ánh sáng hấp thu bởi caroten được chuyển giao cho chất
diệp lục, mà sử dụng năng lượng trong photosynthesis. Carotene is a much more stable
compound than chlorophyll. Caroten nhiều hơn nữa là một phức hợp ổn định hơn chất
diệp lục. Carotene persists in leaves even when chlorophyll has disappeared. Caroten tại
hay trong lá ngay cả khi chất diệp lục đã biến mất. When chlorophyll disappears from a
leaf, the remaining carotene causes the leaf to appear yellow. Khi chất diệp lục biến mất
từ một lá, còn lại các nguyên nhân gây caroten lá để xuất hiện màu vàng.
A third pigment, or class of pigments, that occur in leaves are the anthocyanins. Một Màu
thứ ba, hoặc lớp học của Bột màu, xảy ra trong lá là anthocyanins. Anthocyanins absorb
blue, blue-green, and green light. Anthocyanins hấp thu màu xanh, màu xanh-xanh, màu
xanh lá cây và ánh sáng. Therefore, the light reflected by leaves containing anthocyanins
appears red. Vì vậy, sự sáng phản ánh bởi lá có chứa anthocyanins xuất hiện màu đỏ.
Unlike chlorophyll and carotene, anthocyanins are not attached to cell membranes, but
are dissolved in the cell sap. Không giống như chất diệp lục và caroten, anthocyanins
không gắn bó với tế bào thành, nhưng đang hòa tan trong các tế bào sap. The color
produced by these pigments is sensitive to the pH of the cell sap. Màu sắc được sản xuất
bởi những Bột màu là nhạy cảm với pH của các tế bào sap. If the sap is quite acidic, the
pigments impart a bright red color; if the sap is less acidic, its color is more purple. Nếu
sap là hơi acidic, các impart Bột màu tươi sáng một màu đỏ; nếu sap là ít acidic, màu sắc
của nó là tím thêm. Anthocyanin pigments are responsible for the red skin of ripe apples

and the purple of ripe grapes. Bột màu Anthocyanin phải chịu trách nhiệm cho da màu đỏ
của táo chín và tím của nho chín. Anthocyanins are formed by a reaction between sugars
and certain proteins in cell sap. Anthocyanins được hình thành bởi một phản ứng giữa
đường và một số protein trong tế bào sap. This reaction does not occur until the
concentration of sugar in the sap is quite high. Phản ứng này không xảy ra cho đến khi
tập trung của đường trong sap là khá cao. The reaction also requires light. Cũng đòi hỏi
những phản ứng ánh sáng. This is why apples often appear red on one side and green on
the other; the red side was in the sun and the green side was in shade. Đây là lý do tại sao
táo thường xuyên xuất hiện trên một mặt màu đỏ và xanh trên khác; đã được các màu đỏ
bên trong mặt trời và các bên đã được màu xanh lá cây trong bóng.
During summer, the leaves of trees are factories producing sugar from carbon dioxide and
water by the action of light on chlorophyll. Trong thời gian mùa hè, lá của cây được nhà
máy sản xuất đường từ lượng khí carbon dioxide và nước do tác động của ánh sáng về
chất diệp lục. Chlorophyll causes the leaves to appear green. Chất diệp lục, càng làm cho
lá để xuất hiện màu xanh lá cây. (The leaves of some trees, such as birches and
cottonwoods, also contain carotene; these leaves appear brighter green, because carotene
absorbs blue-green light.) Water and nutrients flow from the roots, through the branches,
and into the leaves. (The lá của một số cây, chẳng hạn như birches và cottonwoods, cũng
chứa caroten; những lá xanh xuất hiện hiển thị rõ hơn, bởi vì caroten hấp thụ màu xanh-
màu xanh lá cây ánh sáng.) Nước và các chất dinh dưỡng chảy từ rễ, thông qua các chi
nhánh, và vào trong lá. The sugars produced by photosynthesis flow from the leaves to
other parts of the tree, where some of the chemical energy is used for growth and some is
stored. Các đường sản xuất do photosynthesis dòng chảy từ lá cho các phần khác của cây,
nơi mà một số trong các hóa chất được sử dụng năng lượng cho sự tăng trưởng và một số
được lưu giữ. The shortening days and cool nights of autumn trigger changes in the tree.
The rút ngắn ngày và đêm mát mẻ của mùa thu kích hoạt các thay đổi trong màn hình
cây. One of these changes is the growth of a corky membrane between the branch and the
leaf stem. Một trong những thay đổi này là sự tăng trưởng của một thành corky giữa các
chi nhánh và các lá stem. This membrane interferes with the flow of nutrients into the
leaf. Này can thiệp thành dòng chảy của chất dinh dưỡng vào trong lá. Because the

nutrient flow is interrupted, the production of chlorophyll in the leaf declines, and the
green color of the leaf fades. Bởi vì nutrient là dòng chảy gián đoạn, sản xuất của chất
diệp lục trong lá từ chối, và các màu sắc của các màu xanh lá fades. If the leaf contains
carotene, as do the leaves of birch and hickory, it will change from green to bright yellow
as the chlorophyll disappears. Nếu lá có chứa caroten, làm như lá của cây phong và
hickory, nó sẽ thay đổi từ màu xanh tươi sáng đến như là chất diệp lục màu vàng biến
mất. In some trees, as the concentration of sugar in the leaf increases, the sugar reacts to
form anthocyanins. Trong một số cây, như tập trung của các đường trong lá tăng lên,
đường mía để phản ứng mẫu anthocyanins. These pigments cause the yellowing leaves to
turn red. Bột màu này gây ra yellowing lá để chuyển màu đỏ. Red maples, red oaks, and
sumac produce anthocyanins in abundance and display the brightest reds and purples in
the autumn landscape. Maples đỏ, màu đỏ Oaks, và sumac anthocyanins trong nhiều sản
phẩm và hiển thị các sáng reds và purples trong mùa thu cảnh.
The range and intensity of autumn colors is greatly influenced by the weather. Phạm vi và
cường độ màu sắc của mùa thu được rất nhiều ảnh hưởng bởi thời tiết. Low temperatures
destroy chlorophyll, and if they stay above freezing, promote the formation of
anthocyanins. Phá hủy chất diệp lục nhiệt độ thấp, và nếu họ nghỉ ở trên đông, thúc đẩy
sự hình thành các anthocyanins. Bright sunshine also destroys chlorophyll and enhances
anthocyanin production. Sáng nắng cũng tiêu hủy chất diệp lục và nâng cao khả năng sản
xuất anthocyanin. Dry weather, by increasing sugar concentration in sap, also increases
the amount of anthocyanin. Khô thời tiết, bằng cách tăng đường tập trung trong sap, cũng
tăng số lượng của anthocyanin. So the brightest autumn colors are produced when dry,
sunny days are followed by cool, dry nights. Như vậy, trong sáng mùa thu, màu sắc được
sản xuất khi khô, ngày nắng, theo sau là mát mẻ, khô đêm.
Mình nghĩ bài viết này đã giải thích khá chi tiết về cơ chế chuyển màu của lá cây. Mình
nghĩ bài viết này đã giải thích khá chi tiết về cơ chế chuyển màu của lá cây. Việc chuyển
màu thành đỏ, da cam hay vàng rất phụ thuộc vào hàm lượng đường, pH, nhiệt độ và
thậm chí là kiểu gene. Việc chuyển thành màu đỏ, da cam hay vàng rất phụ thuộc vào
hàm lượng đường, pH, nhiệt độ và thậm chí là kiểu gene.
Mikhail Tswett (1872-1919)

Physical chemical studies on chlorophyll adsorptions
Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft 24, 316-23 (1906) [as translated and
excerpted in Henry M. Leicester, Source Book in chemistry 1900-1950 (Cambridge, MA:
Harvard, 1968)]
It is a fact, already long known, that different organic liquids that serve as solvents for
chlorophyll are very unequally suitable for the extraction of leaf green from leaves. While
alcohol or ether gives intensive dark green extracts, other solvents, such as the aliphatic
or cyclic hydrocarbons and carbon disulfide, give more yellowish extracts, much poorer
in chlorophyll even when extraction of dry material is carried out. The most characteristic
in this respect are petroleum ether and petroleum benzine, which when brought into
contact with fresh leaves or those dried at low temperature give mostly more or less pure
yellow extracts, colored by carotin, on which property Arnaud based his process for
preparation of this pigment from leaves.
If the chlorophyll itself is completely soluble in petroleum ether, as is generally accepted,
why is it not removed from fresh or dried leaves in this solvent? Why is only a yellow
portion dissolved?
This problem, no less important for the question of the physical constitution and chemical
composition of the chlorophyll apparatus, has remained unsolved up to now. Because of
the brilliant development of the chemistry of chlorophyll derivatives, many questions of
broad physiological interest have been neglected. The few investigators who have turned
their attention to the phenomena with which we are concerned have offered different and
contradictory explanations, among which not one can be said to stand on a broad
experimental basis.

Thus far the literature dealing with our problem. When I turn to the experimental
treatment of this question, it has first of all seemed worthwhile to me to test more closely
in situ the effect of various indifferent organic solvents on the leaf pigments.
Among the numerous materials used I found especially suitable Plantago species and
Laminum album. The softness of the Laminum leaves and the approximate neutrality of
their tissue juice marked them as especially suitable objects.

Their behavior toward the leaf pigments permits us to divide the solvents tested into three
groups:
1. Alcohols (methyl, ethyl, amyl), acetone, acetaldehyde, ether, chloroform. These
solvents, acting on fresh (ground) or dry leaves, dissolve all the pigments equally and
abundantly.
2. Petroleum ether and petroleum benzine. Fresh leaves finely ground with sand or emery
and again ground under the solvent give more or less pure yellow extracts that are chiefly
colored by carotin, but also contain traces of the other pigments. The carotin can be
completely extracted in this way. Dried leaves (dried at low temperature!) likewise give
their carotin to the solvent, and in somewhat purer condition. Tissues cooked or warmed
at higher temperatures, however, when ground with the solvent give a green extract, a
fact which will be explained later.
3. Benzene, xylene, toluene, carbon disulfide. They have an action on leaf pigments
intermediate between the solvents of the first groups.
As mentioned, petroleum ether dissolves only traces of the other pigments besides
carotin. However, it is enough to add some absolute alcohol (10 per cent for fresh leaves,
1 per cent for dry ones) in order to obtain a richly colored, beautiful green solution.
Acetone or ether has an analogous action.
The total chlorophyll can be extracted with petroleum ether containing alcohol. What is
the significance of this "solubilizing" action of the alcohol? Since, with pure petroleum
ether, one component of the chlorophyll, carotin, is very well extracted, we cannot
believe that the solvent does not reach the chlorophyll. A chemical action of the alcohol
is excluded here, as the following investigation shows. Fresh leaves were ground with
emery and the resulting homogenate was treated with about 40 per cent alcohol. If the
material was then immediately treated with petroleum ether, a green solution resulted, but
if it was dried at 45°, petroleum ether gave only the usual yellow carotin solution. The
alcohol must therefore act simply by its presence physically, and not chemically.
Actually, the pigments, recognizably soluble in pure petroleum ether, after alcohol
extraction can again become insoluble in the solvent.
My first study (1901, III) in this direction was as follows. Alcohol-petroleum ether

solutions of chlorophyll were digested in a flask with several strips of filter paper and the
solvent was distilled off in a vacuum; by this treatment the pigment was taken up by the
paper. The dry green paper now behaved toward solvents exactly like the green leaves,
and pure petroleum ether took up only the carotin, while the addition of alcohol produced
decolorization of the paper at once.
The phenomena mentioned at the beginning of this paper, which still remained puzzling,
therefore depended on adsorption of the pigments, on the mechanical, molecular affinity
of the substances for the chloroplast stroma which could indeed be overcome by alcohol,
ether, etc., but not by petroleum hydrocarbons. However, if the pigments were removed
from the sphere of molecular forces, as, for example, by cooking or warming the tissues,
which, as is well known, forces little green droplets from the chloroplasts, then these
pigments dissolved easily in petroleum ether and the dark green extract was obtained.
It follows from the foregoing that it is impossible for chlorophyll to be enclosed in the
chloroplasts in the form of microscopically definable grana and it must be that the grana
themselves possess an insoluble adsorbing substrate. Moreover, the grana theory is not
well grounded micrographically.
It was mentioned above that the chlorophyll pigments (except for carotin) bound to the
filter paper from the petroleum ether were held firmly by an adsorption force. As
expected, these pigments were taken from the petroleum ether solution by the filter paper.
However, not only cellulose but all solid bodies insoluble in petroleum hydrocarbons
adsorb chlorophyll and, if used in finely powdered condition, decolorize petroleum ether
partly or completely. From this point of view I have studied more than a hundred
substances belonging to different chemical systems and always with essentially the same
result. I will give here a short summary of the substances tested.
Simple substances (S, Si, Zn, Fe, Al, Pb, Sb); oxides (SiO
2
, MgO, MnO
2
, PbO, Sb
2

O
3
,
Fe
2
O
3
, Ag
2
O, HgO, U
3
O
8
); hydroxides (B(OH)
3
, NaOH, Ba(OH)
2
, Al(OH)
3
); inorganic
chlorides (Na, K, NH
4
, Ca, Mg, Al, Fe, Co, Cu, Hg); chlorates (K, Ba); potassium
bromide, potassium iodate; nitrates (K, Ca, Ba, Pb, Ag, Cu, U); phosphates (K, Na, NH
4
,
Fe); sulfides (K, Hg); sulfite (Na); sulfates (K, Ca, Mg, Ba, Zn, Fe, Mn, Cu); carbonates
(Na, K, Ca, Mg, Fe); silicates (K, asbestos); ammonium molybdate, potassium
permanganate, potassium ferricyanide and potassium ferrocyanide, oxalic acid, tartaric
acid, citric acid, quinic acid, tannic acid, uric aid, picric acid, phenolphthalein; oxalates

(NH
4
, Mn); acetates (Pb, Cu); amides (urea, asparagines); higher alcohols and
carbohydrates (mannite, dulcite, sucrose, galactose, inulin, dextrin, amylose); proteins
(egg, albumin, peptone, hemoglobin); trioxymethylene, chloral hydrate, hydroquinone,
resorcin, pyrogallol, aniline dyes (gentian violet, chrysoidin, etc.); finally a series of
chemically undefined substances (bone meal and blood meal, soil, kieselguhr).
Some of these substances can also carry down carotin from its petroleum ether solution
(HgCl
2
, CaCl
2
, PbS, etc.). Many bodies decompose the pigments adsorbed on them.
Some, for example (MnO
2
, KMnO
4
, U
3
O
8
), destroy the chlorophyll completely, obviously
by oxidation. Others act on the chlorophyllines in the well-known manner of acids; these
include the acids mentioned, acid salts, and many neutral salts whose water solutions can
acquire an acid reaction by hydrolysis. This is not the place to discuss more fully the type
and manner of these chemical reactions. We shall speak more fully of the method of
adsorption and its analytical use. In order to obtain a petroleum ether solution, the best
procedure is the following. Fresh leaves (best from Lamium) were ground in a mortar
with fine emery and again extracted with petroleum ether containing alcohol (10 per
cent). The green solution was repeatedly washed with twice the volume of water in a

separatory funnel.
The alcohol had a greater affinity for water than for petroleum ether and so it could be
separated practically completely from the petroleum ether in this way. The washed green
solution, usually somewhat cloudy, was not clarified by centrifuging or filtration and was
suitable for adsorption studies.
The most suitable adsorptive materials were precipitated calcium carbonate, inulin, or
sucrose (powdered).
If the petroleum ether chlorophyll solution was then shaken with the adsorptive material,
the latter carried down the pigment, and with a certain excess of this, only the carotin
remained in solution, escaping adsorption. In this way a green precipitate and a pure
yellow, fluorescence-free carotin solution were obtained (test for fluorescence in my
luminoscope). This carotin solution showed a spectrum with absorption bands at 492-475
and 460-445 μμ. If it was shaken with 80 per cent alcohol, the lower alcohol-water phase
remained completely colorless.
The green precipitate was then brought onto a filter and carefully washed with petroleum
ether to separate the last traces of carotin. The filtered yellow liquid could be
immediately regenerated with bone meal. Then the precipitate was treated with petroleum
ether containing alcohol, which completely decolored it and gave a beautiful green
solution which could then be separated by 80 per cent alcohol by the method of Kraus.
The petroleum ether phase, colored blue-green, contained chiefly the chlorophyllines,
while the lower yellow phase contained chiefly the xanthophylls.
If the petroleum ether solution of the chlorophyll was treated with the adsorption material
not in excess, but in portions until the fluorescence vanished, then along with the carotin
the xanthophylls also remained in solution. These could be freed from carotin by again
treating the decanted solution with the adsorption material and liberating the pigment
from the resulting adsorption compound with petroleum ether containing alcohol. The
solution of xanthophyll mixture thus obtained shows the following absorption spectrum:
480-470 and 452-440 μμ. If it was shaken with 80 per cent alcohol, the pigment remained
almost completely in the alcoholic phase.
The physical interpretation of the adsorption phenomena that we have considered will be

discussed elsewhere. However, here we can mention some related regularities and the
resulting applications. The adsorption material saturated with a pigment can still take up
another member of a certain mixture and hold it firmly. Substitution can also occur. For
example, the xanthophylls can be partly displaced from their adsorption compounds by
the chlorophyllines, but not the reverse. There is a definite adsorption series according to
which the substances can substitute. The following important application comes from this
rule. If a petroleum ether solution of chlorophyll filters through a column of an
adsorption material (I use chiefly calcium carbonate which is firmly pressed into a
narrow glass tube), the pigments will separate according to the adsorption series from
above downward in differently colored zones, and the more strongly adsorbed pigments
will displace the more weakly held ones which will move downward. This separation will
be practically complete if, after one passage of the pigment solution it is followed, by a
stream of pure solvent through the adsorbing column. Like the light rays of the spectrum,
the different components of a pigment mixture in the calcium carbonate column will be
separated regularly from each other, and can be determined qualitatively and also
quantitatively. I call such a preparation a chromatogram and the corresponding method
the chromatographic method. In the near future I will give a later report on this. It is
perhaps not superfluous to mention here that this method in its principle and also in the
exceptional ease of carrying it out has nothing to do with so-called capillary analysis.
Up to now we have considered only the adsorption of chlorophyll pigments from
petroleum ether solutions. However, adsorption also occurs from benzene, xylene,
toluene, and carbon disulfide solutions. From benzene indeed almost the chlorophyllines
alone are adsorbed, in much less degree than from petroleum ether. It seems, however,
that adsorption from a CS
2
solution obtained simply by treatment of the ground leaves
with the solvent is especially suitable for chromatographic analysis. In CS
2
the different
pigment zones have a much brighter color than in petroleum ether, especially the

xanthophylls which in it are very sharply differentiated from each other. Carotin passes
through as a rose-colored solution.
It is obvious that the adsorption phenomena described are suitable not only for
chlorophyll pigments, and it can be assumed that any sorts of colored or colorless
chemical compounds will follow the same rules. Up to now I have studied lecithin,
alkannin, prodigiosin, sudan, cyanin, and solanorubin as well as the acid derivatives of
chlorophyllines with positive results.
Adsorption analysis and chromatographic method. Application to the
chemistry of chlorophyll
Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft 24, 385 (1906) [as translated and
excerpted in Mikulás Teich, A Documentary History of Biochemistry, 1770-1940
(Rutherford, NJ: Fairleigh Dickinson University Press, 1992)]
If a mixed solution (e.g. a chlorophyll solution in CS
2
) filters through a column of
adsorbent, the pigments precipitate in the manner [similar] to adsorption, mutually repel
each other however and arrange themselves according to the adsorption series in the
direction of the stream. Substances which do not enter into any undissociable adsorption
compounds with the adsorption medium used wander away more or less quickly through
the column. Subsequent filtration of the pure solution medium will understandably make
the separation of the substances more complete. It can however be supposed that two
substances in a solvent might be adsorbed to the same degree. Relative differences in
concentration of the two substances would however not allow the formation of a unitary
mixed zone. Also the equal potency of two substances in different solvents can scarcely
be imagined. In spite of all this, although the number of adsorption zones will correspond
to the number of substances, it can happen that any one zone is not absolutely pure, as is
to be concluded from what is said above. By extraction of the substance of one zone and
renewed adsorption one will reach the desired degree of purity.
We see thus that the laws of mechanical affinity may be used for the most complete
physical separation of the substances soluble in certain fluids.

As means of adsorption any one of the powdered substances insoluble in the solute
concerned can serve. As however very many substances do not remain without chemical
effect on the adsorbed substances, the choice of the analyst will fall in general on such
bodies as are chemically indifferent and at the same time can be brought into as fine a
form as possible Amongst the adsorption means I can provisionally recommend
precipitated CaCO
3
which gives he most beautiful chromatograms.

The green pigment of the leaves, the chlorophyll, is known to be a mixture of pigments,
the complexity of which was differently estimated by different investigators.
Chromatographic analysis is called upon to settle finally this degree of complexity.
Compared to the other methods, it behaves like spectral analysis of the colour of a
substance in comparison with analysis by means of tinted glass specimens
The chromatograms obtained from a CS
2
solution have the following form:
I. (Top) Zone. Colourless
II. Zone, especially less sharply separated from the next. Yellow due to xanthophyll
β[1]
III. Zone. Dark olive green. Chlorophyllin β.
IV. Zone. Dark blue green. Due to chlorophyllin α (Sorby's blue chlorophyll).
V. Zone. Yellow (xanthophylls α' and α'').
VI. Zone. Colourless.
VII. Zone. Orange yellow xanthophyll (α).