TÌm hiểu và nghiên cứu về sự phát triển phôi trong quá trình phát triển cá thể ở lưỡng cư chim thú

Page 1 of 77
PHẦN NỘI DUNG
CHƯƠNG 1
SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ TINH
1. Các tế bào mầm.
Hợp tử bắt nguồn từ sự hợp nhất giữa các giao tử đực và cái.
Quá trình tạo giao tử được bắt đầu từ các tế bào mầm. Các tế bào
mầm bắt nguồn từ vùng tế bào chất mầm có các protein đặc trưng
và mARN nằm trong những tế bào xác định của phôi.
1. 1 Sự tạo thành tế bào mầm.
Ở phôi lưỡng cư, chim và thú đã có các tế bào mầm trong
các giai đoạn phát triển rất sớm.
Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của
hợp tử. Sau khi phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào
chất mầm sẽ biệt hóa thành các tế bào mầm.
Ở lớp chim, các tế bào mầm được tìm thấy ở lớp nội bì ngoài
của đĩa phôi, ngay trên phần đầu của phôi. Về sau chúng di cư đến
các tuyến sinh dục.
Ở thú, các tế bào mầm có trong nội bì phía đuôi của phôi.
Page 2 of 77
1.2. Sự di cư của các tế bào mầm.
Ở lưỡng cư không đuôi như cóc và ếch, tế bào mầm tế bào mầm
có trong trứng đã thụ tinh dưới dạng các hạt giàu ARN ở cực thực
vật. Trong suốt quá trình phân cắt các hạt này di chuyển qua noãn
hoàng lên phía trên và cuối cùng kết hợp với các tế bào nằm ở đáy
của xoang phôi. Về sau chúng di chuyển từ lớp nội bào của ống
ruột sơ khai đến màng treo ruột ở phần lưng, rồi đi đến tuyến sinh
dục đang phát triển.
Sự di chuyển tế bào chất mầm ở Xenopus
Trứng của luỡng cư có đuôi như kỳ nhông không có các tế
bào mầm sinh dục như ở trứng ếch. Các tế bào sinh dục nguyên

Page 3 of 77
thủy nằm ở vùng trung phôi bì cuộn qua mép bụng bên của xoang
phôi. Ở đây các tế bào này được thành lập bằng sự cảm ứng trong
vùng trung phôi bì và sau đó theo một con đường khác đi đến
tuyến sinh dục.
Ở thú, các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng ngoài của lớp trung
phôi bì nằm ngay sau dãi nguyên thuỷ của phôi ở ngày thứ bảy.
Các tế bào này sau đó di cư ngược vào trong phôi, trước tiên là
trung phôi bì của dãy nguyên thủy, sau đó là nội phôi bì của túi
niệu. Chúng có thể di cư về phía túi noãn hoàng kế cận và chia cắt
thành 2 cụm di chuyển về hai phía trái và phải của mào sinh dục.
Ở lưỡng cư và thú, các tế bào mầm sinh dục di cư nhờ tác
dũng của chuyển động giả túc xuyên qua các tế bào trung gian, đi
đến tuyến sinh dục. Tuy nhiên ở chim thì các tế bào này lại được
chuyên chở bởi dòng máu. Sự di chuyển của các tế bào đến tuyến
sinh dục được thực hiện dễ dàng nhờ các chất hóa học do tuyến
sinh dục tiết ra đã lôi cuốn chúng đến và giữ lại tại các mao mạch
bao quanh tuyến.
Page 4 of 77
1.3. Sự biệt hóa của các tế bào mầm.
Các tế bào mầm di chuyển vào tuyến sinh dục có thể biệt hóa
thành tinh trùng hoặc trứng tùy thuộc vào tuyến.
2. Sự phát sinh giao tử.
2.1. Sự sinh tinh.
Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh nguyên bào. Khi các
tế bào này di chuyển đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất
và biến đổi thành ống sinh tinh. Trong ống sinh tinh có 2 loại tế
bào: các tế bào Sertoli do phần biểu mô của ống biệt hóa thành có
nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinh dục ở những giai đoạn
khác nhau của quá trình sinh tinh.

Page 5 of 77
Các tế bào Sertoli cung cấp dưỡng chất và bảo vệ tinh nguyên
bào, còn sự sinh tinh xảy ra trong các khe giữa các tế bào Sertoli.
Page 6 of 77
Các tinh nguyên bào sẽ nguyên phân lần lượt tạo ra các tế bào
A1, A2, A3, A4. Các tinh nguyên bào A4 có thể tự tái tạo, có thể
bị chết hoặc có thể tiếp tục nguyên phân để tạo ra các tinh nguyên
bào trung gian, tinh ngyên bào B, tinh bào sơ cấp. Trong quá trình
nguyên phân của các tinh nguyên bào, sự phân chia tế bào chất xảy
ra không hoàn toàn tạo thành một hợp bào, trong đó các tế bào tiếp
xúc nhau qua một cầu nối có đường kính khoảng 1
µ
m.
Page 7 of 77
Sau lần giảm phân I, mỗi tinh bào sơ cấp tạo thành 2 tinh bào
thứ cấp. Sau lần giảm phân II, mỗi tinh bào tứ cấp lại tạo ra 2 tinh
tử. Các tinh tử vẫn còn nối với nhau qua cầu tế bào chất nên mặc
dù chúng có nhân đơn bội nhưng vẫn có chức năng như một tế bào
lưỡng bội, vì protein của một gen trong tế bào này có thể khuếch
tán sang tế bào kế cận qua cầu tế bào chất. Trong suốt quá trình
phân chia từ tinh nguyên bào A1 đến tinh tử, các tế bào di chuyển
dần từ màng cơ bản của ống sinh tinh vào lòng ống. Do đó mỗi
loại tế bào có thể được tìm thấy ở từng vùng của ống. Các tinh tử
nằm ở thành ống, tại đây chúng tách khỏi cầu nối tế bào chất và
biệt hóa thành tinh trùng. Ở người, toàn bộ quá trình sinh tinh từ
tinh nguyên bào đến tinh trùng mất 65 ngày.
Sự phát triển của tinh trùng.
Ở lớp thú, các tinh tử là những tế bào hình tròn, chưa có đuôi.
Chúng phải trải qua quá trình biệt hóa mới trở thành tinh trùng.
Bước đầu tiên là tạo ra thể đỉnh từ bộ Golgi. Thể đỉnh tạo thành

một mũ bao phủ nhân. Sau khi mũ thể đỉnh được thành lập, nhân
sẽ xoay đi để mũ đối diện với màng cơ bản của ống sinh tinh, tế
Page 8 of 77
bào chất bị loại bỏ, nhân trở nên dẹp và cô đặc, ty thể tạo thành
một vòng bao quanh gốc của sợi đuôi.
Một trong những biến đổi chính của nhân là sự thay thế
histone bằng protamin. Đây là một loại protein tương đối nhỏ, có
trên 60% arginine. Chúng làm cho nhân không còn hoạt động
phiên mã. Các tinh trùng sau khi được hình thành sẽ đi vào lòng
ống sinh tinh và dự trữ trong túi tinh.
Ở người, mỗi tinh hoàn có thể tạo ra khoảng 100 triệu và mỗi
lần xuất tinh phóng thích khoảng 200 triệu tinh trùng.
Page 9 of 77
2.2 Sự sinh trứng.
Ở ếch, con cái tạo ra cùng lúc hàng trăm hoặc hàng ngàn
trứng, các noãn nguyên bào là những tế bào gốc có khả năng tự tạo
mới trong suốt cuộc đời sinh vật. Ở thú, các noãn ngyên bào chỉ
phân chia một số lần giới hạn và chỉ một ít trứng được tạo ra trong
suốt cuộc đời cá thể.
a. Sự sinh trứng ở Lưỡng cư.
Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và những chất
cần thiết cho sự phát tirển phôi đều nằm trong tế bào chất của
trứng. Các chất này được tích tụ trong suốt kì trước I của giảm
phân và giai đoạn này thường được chia thành hai thời kì: tiền sinh
noãn hoàng và sinh noãn hoàng.
Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ một nhóm tế bào
mầm sinh dục, mỗi năm có thể tạo ra một thế hệ tế bào mới. Ở ếch
Rana pipiens, sự sinh trứng xảy ra mất 3 năm. Trong 2 năm đầu, tế
bào trứng gia tăng kích thước dần. Sang năm thú 3, sự tích tụ noãn
hoàng trong tế bào trứng làm cho trứng to lên rất nhanh. Hàng năm

có một nhóm trứng chín, nhóm đầu tiên chín ngay sau khi biến
Page 10 of 77
thái, nhóm tiếp theo chín vào năm kế tiếp. Thời kì sinh noãn hoàng
xảy ra khi tế bào trứng ở giai đoạn diplotene của kì trước I giảm
phân. Noãn hoàng là một phức hợp các chất dùng để nuôi dưỡng
phôi. Thành phần chính của noãn hoàng trong trứng ếch là
vitellogenin. Đây là một protein có khối lượng 470 kDa, được tổng
hợp trong gan và theo dòng máu di đến trứng. Khi trứng chín,
vitellogenin bị tách thành 2 protein nhỏ hơn: phosvitin và
lipovitellin. Hai protein này được “đóng gói” thành các tấm noãn
hoàng. Các thành phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen và các
hạt lipid.
Khi các tấm noãn hoàng được thành lập, chúng di chuyển vào
bên trong trung tâm tế bào. Sau đó do sự vận chuyển trong tế bào,
luợng noãn hoàng tăng dần và tập trung phần lớn ở cực thực vật.
Các hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở vùng ngoại vi của tế bào.
Các hạt glycogen, các hạt lipid, ribosome và mạng lưới nội chất
nằm ở cực động vật.
Tế bào trứng của lưỡng cư có thể duy trì ở gia đoạn diplotene
của kì trước I giảm phân suốt cả năm. Trạng thái này giống như
Page 11 of 77
giai đoạn G
2
ở kì trung gian của chu kì tế bào. Quá trình giảm phân
được tiếp tục trở lại khi có mặt của progesterone. Hormone này
được các tế bào noãn nang tiết ra để đáp ứng lại tác động của các
hormone sinh dục do tuyến yên tiết ra. Trong vòng 6 giờ từ khi có
tác động của progesterone, các vi nhung mao co rút lại, màng nhân
và hạch nhân tan biến, các NST đóng xoắn và di chuyển về cực
động vật để bắt đầu tiếp tục phân chia. Sau khi kết thúc lần phân

bào I, sự rụng trứng xảy ra, các trứng được phóng thích khỏi buồng
trứng ở vào kì giữa lần phân bào II. Khi thụ tinh trứng tiếp tục
hoàn tất giảm phân II.
b. Sự sinh trứng ở thú.
Ở thú có 2 kiểu rụng trứng tuỳ theo từng loài. Ở một số loài
như thỏ, chồn, sự rụng trứng xảy ra do hoạt động giao phối. Khi
giao phối cổ tử cung bị kích thích sẽ làm cho tuyến yên tiết ra các
hocmon sinh dục. Dưới tác dụng của các hocmon này, trứng tiếp
tục được giảm phân và sau đó được phóng thích khỏi buồng trứng.
Tuy nhiên, ở hầu hết các loài thú, sự rụng trứng xảy ra theo chu kì,
vào những thới điểm xác định trong năm. Thời điểm rụng trứng
Page 12 of 77
thường do những tín hiệu của môi trường, chẳng hạn lượng và loại
ánh sáng trong ngày, kích thích vùng dưới đồi phóng thích các yếu
tố GRF. GRF tác động lên tuyến yên làm tuyến này tiết ra các
hocmon FSH và LH. Hai hocmon này theo máu đi vào buồng
trứng kích thích các tế bào noãn nang phân chi và tiết estrogen.
Estrogen tác động đến tế bào thần kinh tạo ra sự động dục.
Trong buồng trứng của người trưởng thành, phần lớn các tế
bào trứng được duy trì một thời gian dài ở gia đoạn diplotene. Mỗi
tế bào trứng được bao bọc bởi một nang nguyên thủy có một lớp tế
bào biểu mô dạng hạt và một lớp tế bào vỏ nang. Theo chu kì, 1
nhóm noãn nang nguyên thủy chuyển sang giai đoạn tăng trưởng.
Trong giai đoạn này, thể tích của trứng tăng khoảng 500 lần, đồng
thời số luợng các tế bào hạt cũng tăng, tạo nên nhiều lớp đồng tâm
quanh tế bào trứng. Phần trong cùng của những tế bào này tạo
thành mấu nang trứng. Các tế bào hạt ở giữa nang tiêu biến dần
làm xuất hiện một xoang chứa đầy dịch nang. Lúc này noãn nang
nguyên thủy trở thành noãn nang chín, gọi là nang Graaf. Trong
suốt thời kì tăng trưởng, các tế bào trứng vẫn ở giai đoạn diplotene.

Page 13 of 77
Ở giai đoạn đầu tiên của chu kì kinh nguyệt, tuyến yên bắt đầu
tiết một lượnglớn FSH, sau đó bắt đầu tiết LH, hocmon này làm
cho màng nhân của trứng tiêu biến, tế bào trứng tiếp tục lần phân
bào I của giảm phân tạo ra một tế bào trứng lớn và một thể cực thứ
I. Cả 2 được bao bọc bởi vùng sáng. Đây là giai đoạn trứng sẽ
rụng.
Sau khi trứng rụng, phần tế bào còn lại của noãn nang trở
thành thể vàng. Thể vàng hoạt động như một tuyến nội tiết, tiết ra
progesteron. Nếu trứng không thụ tinh, thể vàng chỉ tồn tại một
thới gian ngắn rồi thoái hóa rồi tiêu biến. Nếu sự thụ tinh xảy ra,
thể vàng sẽ duy trì hoạt động cho tới khi sinh nở.
Page 14 of 77
3. Cấu tạo của giao tử.
3.1. Tinh trùng:
Page 15 of 77
a. Phần đầu: là bộ phận của tinh trùng tiếp xúc với trứng trong
quá trình thụ tinh. Đầu tinh trùng có chứa một nhân đơn bội và một
thể đỉnh.
Nhân: Trong quá trình trưởng thành của tinh trùng, nhân bị
nén lại do ADN của nó bị xoắn chặt. Sự đóng xoắn của ADN giúp
cho tinh trùing ít bị các tổn thương vật lý hoặc đột biến trong quá
trình dự trữ và di chuyển đến nơi thụ tinh. Sự nén của nhân là do
tương tác giữa ADN và protein của nhiễm sắc thể là protamin.
Thể đỉnh: nằm ngay phía trước nhân, là một bao kín, dẫn
xuất từ thể Golgi, có chứa các enzim tiêu hóa protein như acrosin,
hyaluronidase, acid phosphatase, aryl sulphatase, các loại esterase
và phospholipase giúp cho tinh trùng tiêu hủy lớp mành trứng để
xâm nhập vào bên trong.
b. Phần giữa: nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và

đuôi tinh trùng. Phần giữa được đặc trưng bởi sự hiện diện của các
ty thể xếp xoắn ốc, bao quanh sợi trục bên trong. Ty thể có các
enzim có khả năng chuyển hóa yếm khí đường, glycerol, sorbitol,
lactate, các loại acid béo và nhiều loại acid amin. Ty thể của tinh
Page 16 of 77
trùng có chứa enzim lactate dehydrogenase có thể oxy hóa lactate
thành pyruvat, là chất tham gia vào chu trình Kreb để sản sinh
năng lượng.
c. Phần đuôi: là một cấu trúc phức tạp. Cơ quan vận động chính
của đuôi là sợi trục, được tạo thành bởi các vi ống xuất phát từ
trung tử ở phần dưới của nhân. Sợi trục bao gồm hai vi ống trung
tâm được bao chung quanh bởi chín cặp vi ống. Các vi ống này
được cấu tạo bởi các protein là
α
và
β
-tubulin. gắn vào các vi ống
bên ngoài là protein dynein. Dynein có khả năng thủy phân ATP
và biến đổi năng lượng hóa học thành công năng giúp cho tinh
trùng chuyển động.
Page 17 of 77
Các tinh trùng thú chưa biệt hóa hoàn toàn trong tinh hoàn.
Sau khi đi vào ống sinh tinhh, tinh trùng được dự trữ trong mào
tinh hoàn và tại đây chúng mới có khả năng chuyể động nhờ những
thay đổi trong hệ thống sản sinh ATP cũng như những thay đổi
trên màng tế bào.
3.2. Trứng.
Tất cả các nguyên liệu cần thiết cho sự tăng trưởng và phát
triển phải được dự trữ trong trứng chín. Trong khi tinh trùng bị loại
Page 18 of 77

bỏ hầu hết tế bào chất thì tế bào trứng đang phát trển không chỉ giữ
lại mà còn tích tụ thêm tế bào chất.
Tế bào chất của trứng bao gồm:
* Protein: Phôi cần một thời gian rất lâu mới có thể tự dinh
dưỡng hoặc nhận thức ăn từ mẹ. Các tế bào phôi trong giai đoạn
sớm cần được cung cấp năng lượng và các amino acid. Việc này
được thực hiện nhờ sự tích tụ protein noãn hoàng trong trứng. Các
protein này được sản sinh trong các cơ quan khác như gan, thể mỡ
và di chuyển theo dòng máu của mẹ đến trứng.
* Ribosome và tARN: Cần cho phôi tổng hợp protein của
riêng chúng ngay sau khi thụ tinh.
* mARN: được duy trì ở trạng thái không hoạt động cho đến
khi trứng được thụ tinh.
* Các yếu tố phát sinh hình thái: là những phân tử có vai
trò trong sự biệt hóa tế bào. Chúng nằm trong những vùng khác
nhau của trứng và được phân bố về các tế bào con trong suốt quá
trình phân cắt của hợp tử.
Page 19 of 77
Bên trong khối tế bào chất là một nhân lớn.
Bao quanh tế bào chất là màng nguyên sinh. Màng này có
khả năng điều hòa sự trao đổi ion trong quá trình thụ tinh và có khả
năng hợp nhất với màng tế bào tinh trùng. Bên ngoài màng nguyên
sinh là màng noãn hoàng.
Màng noãn hoàng có ít nhất là tám loại glycoprotein cần thiết
cho sự nhận dạng đặc hiệu của tinh trùng. Ở thú, màng noãn
hoàng được phân cách bởi một lớp dịch ngoại bào dày gọi là vùng
trong suốt. Ngoài ra màng nguyên sinh của trứng thú còn được bao
quanh bởi 1 lớp tế bào gọi là lớp vỏ bên trong (cumulus). Đây là
các tế bào của noãn nang, cung cấp chất dinh dưỡng sau khi trứng
rụng. Lớp trong cùng của các tế bào cumulus tiếp giáp ngay với

vùng trong suốt được gọi là vòng tia.
Nằm ngay bên dưới màng nguyên sinh trứng là một lớp vỏ
mỏng khoảng 5
µ
m. Tế bào chất của vùng này cứng hơn phía
trong và có nhiều phân tử actin hình cầu. Trong quá trình thụ tinh,
các phân tử actin bị polymer hóa tạo thành các vi sợi
Page 20 of 77
(microfilament). Các vi sợi này cần cho sự phân cắt tế bào, đồng
thời tạo ra lớp vi nhung mao (microvilli) trên bề mặt tế bào. Ngoài
ra trong lớp vỏ còn có các hạt vỏ (cortical granules) là dẫn xuất của
thể Golgi, có chứa các enzim thủy phân protein,
mucopolysaccharide, glycoprotein và protein hyalin. Các enzim và
mucopolysaccharide có vai trò ngăn chặn các tinh trùng khác đi
vào trứng sau khi trứng đã thụ tinh, còn hyalin và glycoprotein bao
chung quanh phôi có vai trò nâng đỡ các phôi bào trong giai đoạn
phân cắt.
Bên ngoài màng noãn hoàng còn có một lớp mỏng gọi là lớp
keo (jelly layer) cấu tạo từ glycoprotein, có nhiều chức năng nhưng
phổ biến nhất là để hấp dẫn và hoạt hóa tinh trùng.
4. Sự thụ tinh
Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau:
- Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này
bảo đảm là tinh trùng và trứng thuộc cùng một loài.
Page 21 of 77
- Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản
trở sự xâm nhập của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng
đi vào trứng.
- Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng.
- Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển.

4.1. Sự nhận biết của tinh trùng và trứng.
a. Sự hấp dẫn tinh trùng.
Page 22 of 77
Sự hấp dẩn tinh trùng đặc trưng cho loài. Tinh trùng được thu
hút về phía trứng cùng loài nhờ tính hướng hoá (chemotaxis), tức
là theo gradient của chất hóa học do trứng tiết ra.
b. Sự hoạt hóa tinh trùng: phản ứng thể đỉnh.
Một tương tác thứ hai giữa tinh trùng và trứng là phản ứng
thể đỉnh. Phản ứng thể đỉnh gồm hai bước: (1) sự hợp nhất giữa túi
thể đỉnh và màng tế bào của tinh trùng, dẫn đến sự phóng thích các
enzim trong túi thể đỉnh và (2) sự kéo dài mấu thể đỉnh.
Phản ứng thể đỉnh được khởi động do một polysaccharide có
chứa fucose trong lớp keo của trứng gắn vào tinh trùng. Ion này
làm cho màng thể đỉnh hợp nhất với màng tế bào tinh trùng, dẫn
đến sự xuất bào của túi thể đỉnh. Sự kéo dài của mấu thể đỉnh là do
các phân tử actin hình cầu bị polymer hóa thành các actin hình sợi.
4.2. Sự tiếp xúc của giao tử.
Ở thú, vùng trong suốt có một phức hợp glycoprotein gồm 3
loại ZP1, ZP2, ZP3; trong đó ZP3 có vai trò chính trong sự gắn của
vùng này với đầu tinh trùng. ZP3 cũng giúp khởi động phản ứng
thể đỉnh sau khi tinh trùng đã gắn vào nó.
Page 23 of 77
4.3. Sự hợp nhất giữa màng tế bào trứng và tinh trùng.
Sau khi gắn vào màng noãn hoàng, mấu thể đỉnh của tinh
trùng tiết ra các enzim tiêu hủy một phần của bao này giúp cho đầu
tinh trùng xuyên qua và tiếp xúc với màng trứng. Tiếp theo đó là
sự gắn của tinh trùng vào trứng tạo thành nón thụ tinh trên bề mặt
trứng do sự polymer hóa cá phân tử actin hình cầu của các vi
nhung mao.
Sau khi màng tinh trùng và màng trứng hợp nhất thì nhân,

các ti thể, trung tử và cả đuôi tinh trùng có thể đi vào trứng nhờ
cầu nối tế bào chất.
Page 24 of 77
CHƯƠNG 2
SỰ PHÂN CẮT
Sự thụ tinh là bước khởi đầu trong quá trình phát triển của
sinh vật. Hợp tử được hình thành bắt đầu sản sinh ra một cơ thể đa
bào bằng một quá trình gọi là phân cắt. Trải qua một loạt nguyên
phân liên tiếp, hợp tử được phân chia tạo thành một khối tế bào
nhỏ gọi là phôi dâu . Ngay sau đó một xoang chứa đầy chất dịch
gọi là xoang phôi được thành lập. Xoang phôi được bao quanh bởi
các phôi bào. Lớp phôi bào này được gọi là phôi bì và phôi ở giai
đoạn này được gọi là phôi nang.
Sự phân cắt có các đặc điểm sau đây:
- Ở Lưỡng cư và chim, tốc độ phân bào và vị trí tương ứng
giữa các phôi bào được điều hòa bởi các protein và mARN dự trữ
trong tế bào chất của trứng.
- Trong quá trình phân cắt không có sự gia tăng thể tích của
phôi nhưng số lượng tế bào tăng lên không ngừng (một tế bào hợp
Page 25 of 77
tử được phân chia thành 2, 4, 8, 16 tế bào ) nên kích thước các
phôi bào ngày càng nhỏ dần.
- Sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kì tế bào ngắn hơn bình
thường. Chúng chỉ còn các giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân
chia) mà không có các giai đoạn tăng trưởng (G
1
và G
2
) trong kì
trung gian giữa các lần phân chia. Nguyên phân là do các thành

phần cần thiết cho sự phân bào đã được dự trữ từ trước khi thụ
tinh.
- Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào chất và của nhân
ngày càng nhỏ đi qua các lần phân bào. Sự giảm nhiều lần tỉ lệ này
có ý nghĩa quyết định đến thời điểm hoạt hóa của các gen trong
nhân hợp tử. Ở ếch Xenopus laevis, sự phiên mã của gen chỉ xảy
ra sau 12 lần phân chia. Lúc này tốc độ phân cắt giảm, các phôi
bào trở nên linh động và sự phiên mã của các gen nhân bắt đầu.