tieu luan sinh hoc phat trien cao hoc

Mở đầu
Sinh học phát triển là một môn học trong sinh học, mới đợc hình thành và
phát triển từ thập kỷ 70 của thế kỷ XX trở lại đây. Nhng nó đã nhanh chóng trở
thành một trong những vấn đề trung tâm của sinh học hiện đại. Bởi vì ngời ta cho
rằng sau khi phát hiện mã di truyền thì bớc tiếp theo là nghiên cứu sự thực hiện
thông tin di truyền trong quá trình phát triển của cơ thể. Đó là mối quan hệ giữa
gen và các thông tin điều khiển ở từng gian đoạn phát triển của cơ thể. Nghiên
cứu sinh học phát triển có ý nghĩa vô cùng quan trọng về mặt lý luận và thực
tiễn. Làm sáng tỏ các hiện tợng, cơ chế, mà mối tơng quan giữa các quá trình để
điều khiển sự phát triển của sinh vật phục vụ cho lợi ích của con ngời.
Tiến hoá luận hiện đại giúp ta hiểu rõ phần lớn các hiện tợng và cơ chế điểu
khiển quá trình phát triển cơ thể sinh vật theo yêu cầu lợi ích của con ngời ứng
dụng trong y học, nông lâm thì lại chính là nhiệm vụ của sinh học phát triển.
Từ thực tiễn đó tôi tiến hành nghiên cứu đề tài Các yếu tố và quá trình phát
triển ở thực vật có hoa .
1
Phần 1: Cơ sở lý luận
1. Các khái niệm liên quan đến sinh học phát triển
1.1. Phát triển
Phát triển là sự biến đổi, vận động đi lên, có tích chất cách mạng của vật
chất. Phát triển là sự thay đổi đặc tính là trạng thái của vật chất trong quá trình
vận động để đạt đợc một trạng thái cao hơn. Nh vậy phát triển đợc hiểu nh một
dãy những biến đổi cấp tiến đa vật chất trở nên ngày càng phức tạp hơn, hoàn
thiện hơn.
Khái niệm phát triển đợc hiểu ở nhiều lĩnh vực khác nhau: phát triển kinh tế,
phát triển xã hội, phát triển lịch sử.
- Phát triển chủng loại: dùng để chỉ sự ra đời từ một nguồn gốc chung, tổ
tiên cùng ban đầu, sau đó xuất hiện các sinh vật có tổ chức có cấu trúc và hoạt
động ngày càng cao hơn, phức tạp hơn, thích nghi với các điều kiện sống thay
đổi.
- Phát triển cá thể: là sự biến đổi về các đặc điểm cấu trúc hình thái và các

hoạt động sinh lý, hành vi, tâm lý của một cá thể sinh vật từ lúc hợp tử đợc hình
thành hay từ lúc tách rời khỏi cơ thể mẹ cho đến lúc chết.
1.2. Sinh trởng
Là sự tăng kích thớc và khối lợng của sinh vật ở giai đoạn đang lớn. Trong
hai chỉ tiêu này thì chỉ tiêu tăng kích thớc phán ánh quá trình sinh trởng một
cách khách quan hơn vì nó ít phụ thuộc vào các yếu tố ngoại cảnh nh dinh dỡng
hay bệnh lý.
1.3. Sinh sản
Là quá trình tạo ra các cá thể mới thay thế các cá thể già và chết, duy trì
sự phát triển liên tục qua các thế hệ, bảo đảm các yếu tố di truyền cho thế hệ
sau, sự ổn định và phát triển của quần thể.
Sinh sản là một trong những tính chất đặc trng nhất, phức tạp nhất của sự
sống. Trong quá trình tiến hoá một trong những yếu tố quan trọng hàng đầu
đó là chọn lọc và thích nghi sinh sản. Trong đấu tranh sinh tồn, những cá thể
những quần thể chiến thắng là những quần thể những cá thể sinh sản tốt hơn,
số lợng tăng nhanh hơn, chiếm u thế về số lợng và lãnh thổ. Hớng chọn lọc
2
này đã dẫn đến kết quả là các đặc tính về cấu tạo hình thái, sinh lý, hành vi,
tập tính đều thay đổi theo hớng phục vụ cho sinh sản.
1.4. Phát dục
Là sự biến đổi về số lợng và chất lợng của cơ thể nói chung và cơ quan
sinh dục nói riêng để đạt đợc khẳ năng và đủ điều kiện thực hiện quá trình sinh
sản, là sự thành thục về tính của các giao tử, có khẳ năng thụ tinh.
Phát dục là những biểu hiện bên ngoài và bên trong của cơ thể sinh vật nh
biến đổi về hình thái, các tuyến sinh dục, những đặc điểm sinh dục nguyên phát
và thứ phát. Sự thành thục về sinh dục và phát dục chỉ xuất hiện khi sinh vật đã
sinh trởng và phát triển đến một giới hạn nhất định, một giai đoạn nhất định, cơ
quan sinh dục của chúng mới có khả năng tạo ra những tế bào sinh dục đảm bảo
thụ tinh có kết quả. Nh vậy phát dục liên quan đến sinh trởng và phát triển, sinh
sản.

2. Cơ sở của sự phát triển cá thể
Sự phát triển của cơ thể có cơ sở phân tử là các hoạt động của gen và quá
trình sao chép ADN, tổng hợp protein, từ đó tạo ra sự phân hoá tế bào ở các mức
độ khác nhau. Cơ sở tế bào của phát triển cá thể là sự phân bào.
Cơ sở phân tử của sự phát triển cá thể đợc thể hiện qua sự phân hoá và tác động
của gen. Cơ sở di truyền của sự phân hoá là nguyên phân, nhờ nguyên phân các
vật chất di truyền đợc phân chia cho các tế bào con. Do vậy, các tế bào của các
mô khác nhau đợc phân hoá có kiểu gen giống nhau. Việc nghiên cứu hoạt tính
phân hoá của các gen và xác định các khâu trung gian trong chuỗi gen- tính
trạng là vấn đề chủ yếu trong việc nghiên cứu cơ sở di truyền của sự phát triển cá
thể.
3. Cở sở tế bào của sự phát triển cá thể
Tế bào đợc xem là đơn vị cấu trúc và chức năng của sự sống. Phát triển là một
trong những đặc trng của cơ thể dựa trên cơ sở của những đơn vị sống. Do đó cơ
sở của sự phát triển ở mức độ tế bào chính là hoạt động phân chia tế bào.
Chu kỳ tế bào là thời gian tồn tại của tế bào từ lúc đợc tạo thành do kết quả của
sự phân chia của tế bào mẹ cho đến lần phân chia của chính nó. Các loại tế bào
3
khác nhau, giai đoạn sinh trởng và phát triển khác nhau thờng có chu kì khác
nhau.
3.1. Phân bào nguyên phân
Đó là hoạt động phân chia nhân và tế bào chất nhng không làm thay đổi bộ
nhiễm sắc thể ban đầu. Bản thân nguyên phân kéo dài trong 4 kỳ, đợc xác định
theo các chỉ tiêu tế bào học.
- Kỳ trớc: màng nhân tiêu biến, các sợi nhiễm sắc xoắn chặt và hình thành
các nhiễm sắc thể kép riêng biệt, mỗi NST gồm 2 NST đơn đính nhau ở tâm
động. Thoi vô sắc đợc hình thành từ các vi ống và protein liên kết.
- Kỳ giữa: mỗi NST kép tập trung thành một hàng trên mặt phẳng xích đạo
của thoi vô sắc, mỗi NST đính với một sợi tơ vô sắc.
- Kỳ sau: các NST kép tách nhau ra ở tâm động thành 2 nhiễm sắc thể đơn,

mỗi NST đơn trợt về một cực của tế bào trên thoi vô sắc.
- Kỳ cuối: nhân mới bắt đầu hình thành ở hai cực của tế bào, các NST ruỗi
ra, thoi vô sắc biến mất.
Quá trình phân chia tế bào chất, thờng đợc tiến hành theo tiến trình của kỳ
cuối để tạo nên 2 tế bào con tách rời nhau hoàn toàn. Ngau sau khi kết thúc
nguyên phân.
Sự phân bào ở tế bào động vật và thực vật diễn ra khác nhau. Tế bào động vật
thực hiện sự phân chia tế bào chất theo cách gọi là phân cắt. Tế bào thực vật sự
tách hai tế bào con đợc thực hiện theo cách nh sau: trớc tiên, các túi màng đơn đ-
ợc tách ra từ thể gôngi mang nguyên liệu tạo vách tế bào đợc tập hợp tại phần
giữa (mặt phẳng xích đạo) của tế bào mẹ. Tiếp đó các túi này dính liền nhau tạo
nên các đĩa có màng bao quanh, gọi là bản tế bào (bản giữa). Bản tế bào này lớn
lên tích luỹ ngày càng nhiều nguyên liệu xây dựng vách tế bào rồi liên kết với
vách tế bào mẹ, cuối cùng bản tế bào liên kêt với màng sinh chất hình thành vách
tế bào sơ cấp ngăn cách 2 tế bào con.
3.2. Phân bào giảm phân
Giảm phân là quá trình giảm số lợng NST lỡng bội (2n) thành đơn bội (n).
giống với nguyên phân giảm phân cũng trải qua chính các kỳ cùng tên: kỳ trung
gian, kỳ trớc, kỳ giữa, kỳ sau, kỳ cuối.
4
Khác với nguyên phân, giảm phân trải qua 2 lần phân bào gọi là giảm phân I,
giảm phân II liên tiếp, trong đó hoạt động của NST của giảm phân II cơ bản
giống trong nguyên phân
Kết quả từ một tế bào mẹ tạo ra 4 tế bào con.
4. Sinh trởng của tế bào
Sinh trởng của tế bào gồm 2 pha:
+ Pha phân chia
+ Pha kéo dài, pha giãn
4.1. Pha phân chia
Khác với động vật sự phân chia tế bào thực vật chỉ sảy ở tế bào mô phân sinh.

Trong pha phân chia, tế bào bắt đầu sự tồn tại từ thời điểm xuất hiện do sự phân
chia của tế bào mẹ. Sau đó, tế bào lớn lên đạt đợc kích thớc của tế bào thì phân
chia.
Mô phân sinh đỉnh nằm ở chồi ngọn, chồi bên, đầu rễ. Các tế bào sinh trởng
trong mô phân sinh đỉnh phân chia làm tăng số lợng tế bào đó là sinh trởng sơ
cấp.
Mô phân sinh lóng nằm ở đốt cây hoà thảo, Cau , Dừa, Tre Sinh trởng
của các tế bào ở mô phân sinh lóng làm cho đốt dài ra, cây vơn cao lá dài ra
Mô phân sinh tiền tợng tầng nằm giữa libe và bó mạch. Hoạt động của mô phân
sinh này làm cho cây tăng trởng về đờng kích thân, cành, rễ đó là sinh trởng
thứ cấp.
Sự phân chia tế bào bắt đầu từ khi nhân bắt đầu phân chia (sự phân chia nhân)
là sự kiện quan trọng nhất, liên quan đến sự tái tổ chức, cấu trúc tế bào, có thể
quan sát dới kính hiển vi, trong khi kỳ trung gian thì không quan sát đợc.
Sau đó xuất hiện màng polysacarit ở giữa tế bào chia tế bào thành 2 phần. Màng
này nhanh chóng tăng trởng hình thành vách tế bào.
Có những trờng hợp phân chia mà vách tế bào không hình thành kết quả hình
thành tê
Đặc trng của phân chia tế bào là để quá trình này diễn ra thuận lợi cần có các
hoóc mon hoạt hoá sự phân chia, xytokynin. Ngoài ra, auxin và gibeligin cũng
có vai trò khích thích nhất định trong quá rình phân chia.
5
Sau khi tế bào phân chia từ 3-5 lần, các tế bào chuyển sang pha sinh trởng kéo
dài trừ những tế bào khởi đầu của mô phân sinh vẫn tiếp phân chia.
4.2. Pha kéo dài
Đầu tiên của giai đoạn kéo dài là sự xuất hiện không bào. Không bào lúc
đầu có khích thớc nhỏ, số lợng nhiều. Các không bào nhỏ liên kết với nhau thành
những không bào to hơn, tạo nên một không bào duy nhất có khích thớc lớn,
chiếm 90% thể tích tế bào. Sự xâm nhập của nớc vào không bào gây nên sức tr-
ơng lớn, giúp cho tế bào giãn nhanh bằng cách tạo lực đẩy lên thành tế bao, làm

cho các vi sợi xeluluro vốn đã bị cắt đứt các liên kết, trợt lên nhau làm cho các tế
bào giãn ra.
Việc tăng cờng tổng hợp xenluloro, pectin, hemikeluloro tạo nguyên liệu
xây dựng thành tế bào mới (vách tế bào thứ cấp).
Điều kiện quan trọng nhất là sự có mặt của các phyto hormon khích thích
sự giãn tế bào. IAA, xytokinin, ngời ta cho rằng, sự biến đổi hàm lợng và tơng
quan giã các phyto hormon và các chất nhận chúng có vai trò quan trọng.
Các tế bào ngừng phân chia chuyển sang pha sinh trởng kéo dài kiểu
sinh trởng này chỉ tồn tại ở thực vật. Nó là cơ chế quan trọng bảo đảm tăng diện
tích bề mặt lá, chiều dài thân và hệ thống rễ. Đặc điểm của kiểu sinh trởng này là
thể tích của tế bào tăng nhờ sự hình thành không bào lớn. Nhờ có nồng độ cao
của các chất có thẩm thấu trong dịch bào mà không bào hút đợc nớc. Cùng với
sự gia tăng thể tích không bào, vách tế bào.
5. Các yếu tố ảnh hởng đến sự sinh trởng và phát triển của thực vật
bậc cao
Có nhiều yếu tố ảnh hởng đế sự sinh trởng và phát triển của sinh vật, nó
phụ thuộc vào cờng độ, liều lợng mà các yếu tố đó tác động vào.
a. Các yếu tố vô sinh
- Nhiệt độ: Có ảnh hởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến đời sống của sinh vật
thông qua sự biến đổi của các yếu tố khác nh lợng ma, băng tuyết, độ ẩm, lợng
gió bốc hơi.
Liên quan với điều kiện nhiệt độ, loài thực vật chia thành loài a lạnh sống ở
những nơi nhiệt độ thấp và những loài a nhiệt sống ở nhiệt độ cao. Sống ở nơi có
nhiệt độ cao quá trình trao đổi chất của cơ thể diễn ra mạnh hơn, tuổi thọ thờng
thấp hơn.
- Nớc: Là một trong những chất khoáng quan trọng của cây trồng. ảnh h-
ởng trực tiếp đến sự sinh trởng và phát triển của thực vật. Đối với thực vật , thoát
6
hơi nớc đợc coi là một chiến lợc của sự tồn tại. Nói chung lợng chất hữu cơ tích
luỹ đợc tỷ lệ thuận với lợng nớc bốc hơi qua lá. ở những nơi không khí quá ẩm,

nhất là những tán rừng nhiệt đới thờng xuất hiện các dạng sống bì sinh, ký sinh.
- ánh sáng
Đợc coi là yếu tố sinh thái vừa có tác dụng giới hạn, vừa có tác dụng điều
chỉnh. ánh sáng trắng đợc coi là nguồn dinh dỡng của cây xanh.Thực vật chia
làm 3 nhóm sinh thái: nhóm a sáng, nhóm a bóng và nhóm chựi bóng, do đó ở
thảm thực vật xuất hiện sự phân tầng của các cây thích ứng với các cờng độ
chiếu sáng khác nhau.
- Đất
Đợc xem là môi trờng sống, hệ sinh thái đặc trng không thể thiếu của thực vật.
- Không khí
Cây xanh thu nạp CO
2
, nhng thải ra O
2
trong quá trình quang hợp, ngợc lại,
khi hô hấp mọi sinh vật đều sử dụng O
2
nhng thải ra CO
2
duy trì sự ổn định của
tỷ số CO
2
/O
2
cho đến thời kỳ cách mạng công nghiệp. hiện nay tỷ số này đang
ra tăng do hàm lợng CO
2
bởi các hoạt động công nghiệp.
b. Các yếu tố hữu sinh
S ảnh hởng của các yếu tố sinh học lên sinh vật chính là các mối quan hệ của

sinh vật với sinh vật trong nội bộ loài và khác loài. Trong những mối quan hệ nh
thế loài này (hay cá thể này) có thể làm lợi hoặc có thế gây bất lợi cho những
loài hay cá thế khác có quan hệ với nó. Mối quan hệ sinh học trong cùng loài
hay khác loài rất đa dạng, có thể gộp thành hai nhóm chính: Các mối tơng tác d-
ơng, trong đó thế nào cũng có ít nhất một loài có lợi, không loài nào bị hại và
các mối tơng tác âm, trong đó có ít nhất một loài bị hại, không có loài nào đợc
lợi. Các mối quan hệ cơ bản
Quan hệ trung tính
Quan hệ hãm sinh
Quan hệ canh tranh
- Quan hệ hội sinh
Quan hệ cộng sinh
7
PhÇn II: Qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña thùc vËt bËc cao
1. Nguån gèc vµ tiÕn ho¸ cña Thùc vËt bËc cao
8
Về phơng diện tiến hoá, Thực vật bậc cao là một nhóm trẻ xuất phát từ
Thực vật bậc thấp (Tảo). Vấn đề nguồn gốc của chúng có quan hệ chặt chẽ
với sự xen kẽ thế hệ. Chúng chỉ có thể phát sinh từ những Tảo có xen kẽ thế
hệ rõ ràng. Đó là các ngành Tảo lục, Tảo nâu và Tảo đỏ. Nhng nhóm Tảo nào
là nguồn gốc của Thực vật bậc cao đầu tiên thì hiện vẫn cha đủ tài liệu để
chứng minh.
Một số nhà thực vật học trong đó có Bower (1933) cho rằng Thực vật bậc
cao đi ra từ tảo lục, với lý do sau đây: giữa Tảo lục và thực vật bậc thấp có
một vài điểm giống nhau nh chất màu quang hợp và sản phẩm đợc tạo thành,
sự có mặt của chất cutin của túi giao tử đa bào ở một vài tảo lục, sau nữa tảo
lục có xen kẽ thế hệ trong chu trình sống .
Họ cho rằng thể bào tử ở Thực vật bậc cao là một tổ chức mới đợc hình
thành do sự thích nghi với điều kiện sống trên cạn.
Một số khác phản đối quan điểm này, lý do là có nhiều loài Tảo trong chu

trình sống sự xen kẽ thế hệ có thể bào tử phát triển. Điều này chứng tỏ rằng
thể bào tử không phải là một tổ chức mới đợc hình do sự thích nghi với điều
kiện sống trên cạn của Thực vật bậc cao, mà đã có từ tổ tiên của chúng tức là
từ tảo.
Từ đó một số các tác giả đề xuất ý kiến cho rằng nguồn gốc của thực vật
bậc cao là từ tảo nâu, với lý do sau:
- Trong quá trình phát triển tiến hoá, cơ thể Tảo nâu có thể phân hoá một số
mô khác nhau trong đó có mô dẫn và tản đạt kích thớc lớn.
- Một số Tảo nâu có hình thành túi giao tử đa bào. Điều này khiến ta nghĩ
rằng từ đó có thể phát triển cơ quan sinh sản đa bào ở Thực vật bậc cao.
- Nhiều Tảo nâu có xen kẽ hình thái giống nhau hoặc khác nhau, trong khi
đó một trong những Thực vật bậc cao đầu tiên (ngành Thông lá) hình nh cũng
có xen kẽ hình thái giống nhau.
Tuy nhiên khi kết luận Tảo nâu là tổ tiên của Thực vật bậc cao cần phải
chú ý rằng: ở những dạng Tảo nâu đặc biệt phát triển cao thì tổ chức có mức
độ tiến hoá còn cao hơn những dạng Thực vật bậc cao đầu tiên. Ngoài ra còn
một vài điểm đáng chú ý nữa: ở Tảo nâu có chất màu và chất dự trữ khác so
9
Thực vật bậc cao (chất màu là diệp lục a, b và chất dự trữ là tinh bột), giao tử
đực ở Tảo nâu không có nhiều roi nh phần lớn Thực vật bậc cao. Sau cùng,
những đại diện đầu tiên của ngành Rêu nh ở lớp Rêu sừng cơ thể cấu tạo
giống Tảo lục.
Từ những điều trên chứng tỏ rằng vấn đề cụ thể của Thực vật bậc cao còn
cha rõ ràng. Tuy nhiên, có thế tin chắc rằng Thực vật bậc cao xuất phát từ
một dạng tổ tiên nào đó thuộc ngành Tảo.
Khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của Thực vật bậc cao còn phụ
thuộc vào môi trờng mà phát triển thành hai dòng tiến hoá: tiến hoá đơn bội
và tiến hoá lỡng bội
Dòng thứ nhất tiến hoá theo hớng thể giao tử chiếm u thế so với thể bào tử,
cho ra ngành Rêu, ngành này tiến hoá cơ thể dạng tản đến dạng thân, lá .

Dòng thứ hai, theo hớng thể bào tử chiếm u thế, hình thành tất cả các Thực
vật bậc cao khác. Dòng này phát triển xa hơn, tới những dạng có tổ chức cao
nhất nh: Hạt trần, Hạt kín.
* Ngun gc ca thc vt ht kớn
S tin húa ca gii thc vt ó theo xu hng thit lp cỏc loi thc vt vi
kiu cỏch phỏt trin c nh v phự hp vi s thay i ca s sng trờn mt t,
v thc vt ht kớn l biu hin cao nht ca quỏ trỡnh tin húa ny. Chỳng to
thnh thm thc vt ch yu trờn b mt Trỏi t trong k nguyờn hin ti. Thc
vt ht kớn c tỡm thy t hai a cc ti xớch o, khi m s sng ca thc
vt l cú th duy trỡ c. Chỳng cng rt ph bin trong cỏc vựng nụng ca cỏc
con sụng v cỏc h nc ngt, cng nh cú ớt hn v mt s lng loi trong cỏc
h nc mn hay trong lũng i dng. Tuy nhiờn, cỏc loi thc vt ht kớn thy
sinh khụng phi l cỏc dng nguyờn thy m c phỏt sinh ra t cỏc dng t
tiờn trung gian trờn t lin. Gn lin vi s a dng v ni sinh sng l s dao
ng ln v hỡnh thỏi chung v kiu sinh trng. Chng hn, cỏc loi bốo tm
quen thuc che ph b mt cỏc ao h gm cú cỏc chi nh mu xanh lc dng
"tn", gn nh khụng th hin s phõn bit gia cỏc phn - thõn v lỏ, chỳng cú
mt r n mc theo chiu ng xung di nc. Trong khi ú, cỏc cõy thõn
10
gỗ lớn trong rừng có thân cây, có lẽ là sau hàng trăm năm, đã phát triển thành
một hệ thống trải rộng bao gồm các cành và nhánh, mang theo nhiều cành con
hay nhánh nhỏ với hằng hà sa số lá, trong khi dưới lòng đất thì hệ thống rễ trải
rộng nhiều nhánh cũng chiếm một diện tích đất tương đương. Giữa hai thái cực
này là mọi trạng thái có thể tưởng tượng được, bao gồm các loại cây thân thảo
trên mặt đất và dưới nước, là các loại cây thân bò, mọc thẳng hay dây leo về
cách thức phát triển, cây bụi hay cây thân gỗ nhỏ và vừa phải và chúng có sự đa
dạng hơn nhiều so với các ngành khác của thực vật có hạt, chẳng hạn như ở thực
vật hạt trần.
Các chứng cứ đầu tiên về sự xuất hiện của thực vật hạt kín được tìm thấy trong
các mẫu hóa thạch có niên đại khoảng 140 triệu năm trước, trong thời kỳ của kỷ

Jura (203-135 triệu năm trước). Dựa trên các chứng cứ hiện tại, dường như là
các tổ tiên của thực vật hạt kín và ngành Dây gắm (Gnetophyta) đã tách ra khỏi
nhau vào cuối kỷ Trias (220-202 triệu năm trước). Các thực vật hóa thạch với
một số đặc trưng có thể xác định thuộc về thực vật hạt kín xuất hiện trong kỷ
Jura và đầu kỷ Phấn trắng (kỷ Creta) (135-65 triệu năm trước), nhưng chỉ có
dưới một số rất ít hình thái thô sơ. Hóa thạch sớm nhất của thực vật hạt kín,
Archaefructus liaoningensis, có niên đại khoảng 125 triệu năm trước
[3]
. Phấn
hoa, được coi là liên quan trực tiếp tới sự phát triển của hoa, được tìm thấy trong
hóa thạch có lẽ cổ tới 130 triệu năm. Sự bùng nổ mạnh của thực vật hạt kín (khi
có sự đa dạng lớn của thực vật hạt kín trong các mẫu hóa thạch) đã diễn ra vào
giữa kỷ Phấn trắng (khoảng 100 triệu năm trước). Tuy nhiên, một nghiên cứu
trong năm 2007 đã ước tính sự phân chia của 5 trong số 8 nhóm gần đây nhất
(chi Ceratophyllum, họ Chloranthaceae, thực vật hai lá mầm thật sự, magnoliids,
thực vật một lá mầm) đã xảy ra khoảng 140 triệu năm trước
[4]
. Vào cuối kỷ Phấn
trắng, thực vật hạt kín dường như đã trở thành nhóm thống trị trong số thực vật
trên đất liền, và nhiều thực vật hóa thạch có thể nhận ra được là thuộc về các họ
ngày nay (bao gồm dẻ gai, sồi, thích, mộc lan) đã xuất hiện.
2. Những hiểu biết mới về sự tiến hoá của cây hạt kín đầu tiên
11
Khoảng 130 năm trước, Charles Darwin miêu tả nguồn gốc xuất hiện
của thực vật có hoa (tên gọi khác là thực vật hạt kín) như một điều hết sức
kì bí, điều mà cho đến tận ngày nay giới khoa học vẫn chưa tìm ra câu trả
lời.
Một nghiên cứu mới đây của đại học Florida xuất hiện trong những tài liệu
trực tuyến của Học viện khoa học quốc gia, đã hé lộ bí ẩn về hình dạng của thực
vật có hoa đầu tiên (hay thực vật hạt kín) và cách mà chúng tiến hóa từ thực vật

không hoa (hay thực vật hạt trần) thành thực vật có hoa.“Không loài thực vật
nào trước đó và sau này giống như chúng. Nguồn gốc của loài hoa này là chìa
khóa quan trọng trong việc tìm ra nguồn gốc của cây hạt kín (những loài thực
vật có hoa)”, Andre Chanderbali - trường nhóm tác giả nghiên cứu và cũng là
cộng tác của Bảo tàng lịch sử tự nhiên Floria cho biết. Pam Soltis, đồng tác giả
nghiên cứu và cũng là người phụ trách mảng phân loại phân tử và di truyền học
tiến hóa tại bảo tàng Florida cho biết: mục tiêu của nghiên cứu lần này là tìm
hiểu về cơ chế điều tiết nguyên bản hay chiều hướng biến đổi gen đã khiến
lòai thực vật có hoa xuất hiện lần đầu tiên trong cộng đồng thực vật cổ.
Thực vật có hoa là bước đột phá quan trọng của quá trình tiến hóa. Kết quả của
bước đột phá này có lẽ chính là sự xuất hiện của khoảng 400.000 loài thực vật
hạt kín. Trước khi thực vật hạt kín xuất hiện, thực vật hạt trần đã thống trị thế
giới thực vật có hạt. Thực vật hạt trần có cấu trúc hình nón chứ không phải dạng
hoa. Chúng bao gồm thông, cọ sagu và cây bạch quả. Hóa thạch đầu tiên được
tìm thấy của thực vật hạt trần có niên đại khoảng 360 nghìn năm.
Một nghiên cứu mới đây đã làm sáng tỏ thực vật có hoa đã tiến hóa từ hình thái
trung gian giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, sau đó mới phát triển đa
dạng thành các loài thực vật có hoa mà chúng ta thấy ngày nay.
Nghiên cứu so sánh cấu trúc gen của hai loài thực vật hạt kín có sự khác nhau
lớn, để thấy được liệu sự khác nhau trong quá trình tiến hóa đó có tạo ra các loài
thực vật hạt kín khác nhau hay không. Các nhà nghiên cứu đã khảo sát sự tuần
hoàn gen của cây Arabidopsis thaliana, một loài thực vật có hoa nhỏ được sử
12
dụng phổ biến như một mẫu vật trong nghiên cứu gen thực vật và cây lê tàu
(Persea Americana), một giống cổ của thực vật hạt kín điển hình.
Hoa của cây lê tàu (Persea americana) mang nhiều đặc điểm của thực vật hạt
kín(không hoa) thời cổ đại. Cánh hoa với màu sắc sặc sỡ và đài hoa màu xanh kết
hợp thành một bộ phận. Một nghiên cứu gần đây được tiến hành bởi các nhà nghiên
cứu tại Đại học Florida đã đem đến một cái nhìn thấu đáo hơn về việc những thực
vật không có hoa đã tiến hóa thành thực vật có hoa như thế nào vào 130 nghìn năm

trước. (Ảnh: Đại học Florida)
Ông Chanderbali cho biết: “Mặc dù đã hoá thạch, hoa lê tàu vẫn mang
thông điệp về gen, rằng cấu trúc gen của hoa lê tàu cho phép chúng tiến hóa
từ thực vật hạt trần thành thực vật hạt kín.”
Thực vật hạt kín bậc cao có 4 cơ quan: lá noãn, nhị hoa, cánh hoa (thông
thường rất sặc sỡ) và đài hoa (thường có màu xanh). Thực vật hạt kín bậc
thấp thường có 3 bộ phận: lá noãn, nhị hoa, và tepal (bộ phận tương tự như
cánh hoa). Các nhà nghiên cứu từng dự đoán rằng mỗi bộ phận ở hoa cây lê
tàu có một bộ gen khác nhau. Tuy nhiên, trái với dự đoán đó, có rất nhiều
điểm tương đồng giữa 3 cơ quan này.
“Theo quan điểm tiến hoá gen, dù các bộ phận đang phát triển để cuối cùng
trở thành các bộ phận khác nhau, nhưng giữa chúng có nhiều điểm tương
đồng hơn chúng ta thường nghĩ.” Chanderbali nói. “Quay ngược về quá khứ,
những ranh giới khác biệt đó đều rất mờ nhạt.”
“Với những cơ sở đã được hình thành này, giờ đây chúng ta có thể nghĩ tới
những không gian rộng lớn, mở ra đối với việc chọn lọc tự nhiên để thiết lập
13
những ranh giới ngày càng rõ ràng hơn”, Virginia Walbot, giáo sư sinh học
tại Đại học Stanford, người rất am hiểu về nghiên cứu này cho biết. Quá trình
chọn lọc dẫn đến một “giải pháp hạn hẹp – theo khía cạnh 4 bộ phận rời rạc
– nhưng cùng với sự đa dạng của số bộ phận, hình dáng và màu sắc; cung
cấp những kiểu hình nhất định cho mỗi loài thực vật hạt kín.”
Soltis nói: các nhà khoa học không biết chính xác giống cây hạt trần nào đã
tiến hoá thành cây hạt kín. Tuy nhiên, những nghiên cứu quý giá gợi ý rằng
một cơ chế gen nào đó trong cây hạt trần đã biến đổi để tạo nên bông hoa đầu
tiên. Quả đực và quả cái của cây thông ở trên 2 cây khác nhau. Trái lại, cả hai
bộ phận sinh sản đực và cái của cây hạt kín đều ở trên cùng một hoa. Tuy
nhiên, quả đực của cây thông có hầu hết tất cả các bộ phận mà một bông
hoa hạt kín có, xét về khía cạnh gen.
Douglas Soltis, chủ nhiệm khoa thực vật học Đại học Florida, nhấn mạnh

rằng nghiên cứu này làm nổi bật tầm quan trọng của việc nghiên cứu các cây
hạt kín nguyên thuỷ như cây lê tàu để có được cái nhìn thấu đáo hơn về thời
kỳ đầu trong lịch sử phát triển cây hạt kín. Những giống cây cổ còn tồn tại
tới bây giờ là một mắt xích quan trọng liên hệ tới những cây hạt kín đầu tiên.
Chúng đem đến hiểu biết sâu sắc mà nếu chỉ nghiên cứu những cây con cháu
của chúng như Arabidopsis sẽ không thể có được.
3. Bí mật về sự xuất hiện của thực vật hạt kín
Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kín (hay còn gọi là thực
vật có hoa) trên Trái đất, đặc biệt là sự lan nhanh của chúng trong kỷ
Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm) được cho là do khả năng tự
biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng. Trong một bài viết công
bố trên tờ Ecology Letters, nhà sinh thái học Wageningen Frank Berendse
và Marten Scheffer công bố rằng thực vật hạt kín đã làm thay đổi các điều
kiện môi trường ở kỷ Phấn trắng cho phù hợp với yêu cầu của chúng. Như
vậy, các nhà nghiên cứu này đã đưa ra một cách giải thích hoàn toàn mới
14
cho vấn đề mà Darwin từng coi là một trong những bí mật lớn nhất của tiến
hóa mà ông từng phải đương đầu.
Trong kỷ Phấn trắng, bề mặt Trái đất trải qua một trong những
thay đổi lớn nhất về kết cấu thảm thực vật, một thay đổi diễn ra với tốc
độ chưa từng thấy ở vào thời điểm đó. Frank Berendse (giáo sư về sinh
thái học thực vật và bảo tồn tự nhiên), cùng Marten Scheffer, (giáo sư
nghiên cứu các hệ sinh thái dưới nước), hai cán bộ trường đại học
Wageningen, đã cùng nhau tìm hiểu điều này đã diễn ra như thế nào. Họ tìm
kiếm câu trả lời bằng một hướng triển khai rất mới.
Trước kỷ Phấn trắng, thảm thực vật trên hành tinh chúng ta chủ yếu
bao gồm thực vật hạt trần và dương xỉ. Phần lớn những loài cây này sau đó
đã được thay thế bởi một nhóm hoàn toàn mới: đó là thực vật hạt kín, hay
còn gọi là thực vật có hoa. Trong suốt thời kì tiền kỉ Phấn trắng, tức cách
đây khoảng 125 triệu năm, những cây hạt kín đầu tiên xuất hiện. Rất nhanh

sau đó, cây hạt trần ở vùng nhiệt đới hầu như bị thay thế bởi cây hạt kín.
Và tới cuối kỉ Phấn trắng (65 triệu năm trước), sự thống trị của cây có
hoa đã được thiết lập ở hầu hết mọi nơi trên Thế giới. Thực vật hạt trần
chỉ tiếp tục tồn tại ở mãi vùng vĩ độ cao phía bắc - như chúng ta thấy ngày
nay.
Cây lanh xanh. Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kín trên Trái đất, đặc
biệt là sự lan nhanh của chúng ở kỷ Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm)
15
được cho là do khả năng tự biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng.
(Ảnh: iStockphoto/Jostein Hauge)
Sự tăng lên nhanh chóng của đa dạng sinh học ở các loài hạt kín – liên quan
trực tiếp tới sự xâm chiếm của chúng trên toàn Trái đất – là một trong những
câu hỏi lớn nhất mà Charles Darwin từng gặp phải. Người ta thu được rất
nhiều hóa thạch của các loài cây hạt kín khác nhau xuất hiện cuối kỉ Phấn trắng,
trong khi hầu như không có hóa thạch nào từ đầu kỉ này. Đây là điều hoàn toàn
đối ngược với ý kiến của Darwin cho rằng sự thay thế của các cây hạt kín chỉ
diễn ra một cách từ từ.
Câu hỏi lớn đặt ra là làm thế nào sự thay đổi to lớn này lại diễn ra với
tốc độ nhanh chóng đến vậy? Liệucó phải vì – ngay trước kỉ Phấn trắng –
những con khủng long Sauropodto lớn đã bị loại trừ bởi khủng long
Ornithischian nhỏ bé hơn nhiều, vàloài mới xuất hiện này đã ăn hết các cây con
của thực vật hạt trần? Haylà vì, thực vật hạt kín đã tiến hóa đồng thời cùng với
rất nhiều loài côn trùng thụ phấn cho hoa của chúng?
Theo Berendse và Scheffer, chúng ta cần tư duy theo một hướng hoàn
toànkhác. Họ tuyên bố rằng các loài hạt kín đã có được khả năng thay đổi cảthế
giới cho phù hợp với nhu cầu của chúng. Chúng phát triển nhanh hơnvà do đó
cần nhiều dinh dưỡng hơn. Thế giới khi đó nghèo nàn dinh dưỡngvà hầu như
hoàn toàn bị che phủ bởi thực vật hạt trần có rác rất khó phân hủy, cho nên đất
đai cằn cỗi, và cây có hoa gặp nhiều khó khăn đểbắt đầu phát triển. Nhưng ở
những địa điểm nơi thực vật hạt trần tạmthời biến mất, ví dụ do tác động của lũ

lụt, hỏa hoạn hay mưa bão, câyhạt kín sẽ có điều kiện phát triển về số lượng, từ
đó chúng có khả năngtự cải thiện điều kiện sống của mình bằng chính những rác
rưởi dễ phân hủy mà chúng tạo ra.
Theo lý thuyết của Berendse và Scheffer, điều này dẫn tới một kết quả tích
cực: từ khởi đầu trên, thực vật hạt kín có thể phát triển số lượng nhanh hơn
nữa, và sớm thay thế thực vật hạt trần ở nhiều nơi trên toàn thế giới.Từ đó, các
16
loi ng vt n lỏ v qu ca cõy ht kớn tng nhanh v slng, to iu kin
cho s tin húa ca thỳ cú vỳ, v cui cựng l sxut hin ca con ngi.
2. Đặc điểm của thực vật hạt kín
Thực vật bậc cao gồm những cơ thể đã thoát ly khỏi đời sống nớc và chuyên
lên cạn. Đây là một bớc biển đổi quan trọng của thực vật. Từ đó hình thành
những đặc điểm mới ở Thực vật bậc cao, tiến hoá hơn Thực vật bậc thấp.
Trớc hết tuyệt đại đa số Thực vật bậc cao phân hoá thành cơ quan thân, rễ,
lá. Mỗi cơ quan đảm nhận một chức năng riêng, phù hợp với đời sống mới.
Trong môi trờng mới thức ăn chủ yếu là từ đất, thức ăn đợc đa vào cơ thể thông
qua hệ thống rễ, ngoài ra rễ còn giúp cây đứng vững trong đất. Lá làm nhiệm vụ
quang hợp tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ. Còn thân làm nhiệm vụ
nâng đỡ tán và vận chuyển thức ăn.
Cơ thể thực vật không những phân hoá thành các cơ quan khác nhau, mà
mỗi cơ quan đều có cấu tạo rất phức tạp và phân hoá thành nhiều mô trong đó
mô quan trọng nhất là mô dẫn. Mô dẫn làm nhiệm vụ dẫn nớc từ và chất
khoáng từ rễ lên lá và dẫn các chất hữu cơ từ lá đến cao cơ quan để nuôi dỡng.
Mô dẫn đầu tiên chỉ gồm các quản bào sau đó có mạch thông hoàn thiện dần.
Đồng thời trụ dẫn cũng tiến hoá từ dạng nguyên sinh lên các dạng phức tạp hơn
nh dạng ống, dạng hình mạng.
Ngoài mô dẫn, mô bì và mô cơ cũng là những loại mô quan trọng. Mô bì
làm nhiệm vụ che chở, bảo vệ cây khỏi những tác động biến đổi thờng xuyên
của môi trờng nh: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng Trên mô bì có lỗ khí giúp cho sự
trao đổi khí và nớc giữa cây với môi trờng. Mô cơ làm nhiệm vụ nâng đỡ cơ thể.

Tất cả các cơ quan và những mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúp
cho thực vật bậc cao thích ứng với điều kiện sống trên cạn. Trong khi đó các
đặc điểm này hầu nh cha có hoặc cha hoàn thiện ở thực vật bậc thấp.
Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở Thực vật bậc cao luôn có sự xen kẽ
giữa sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính (hình thành và kết hợp giữa các giao
tử). Do đó sự xen kẽ thế hệ thể hiện rất rõ ràng và thờng xuyên. Trong sự xen
kẽ thế hệ. Cơ quan sinh sản cái ở thực vật bậc cao là túi noẵn, có cấu tạo đa bào
phức tạp. Trong quá trình tiến hoá túi noẵn lại biến đi và lên đến thực vật hạt
17
kín xuất hiện một bộ phận mới gọi là nhuỵ nằm trong cơ quan sinh sản chung
gọi là hoa.
Trong quá trình sinh sản hữu tính ở thực vật bậc cao còn xuất hiện một bộ
phận mới là phôi do hợp tử phát triển thành. Phôi là một giai đoạn nghỉ trong quá
trình phát triển của cơ thể, đợc bảo vệ và nuôi dỡng bởi thức ăn lấy từ cơ thể mẹ.
Đây là một đặc điểm tiến hoá hơn hẳn thực vật bậc thấp, vì nó đảm bảo cho nòi
giống phát triển tốt hơn
3. Quá trình phát triển của thực vật hạt kín
ở thực vật hạt kín mỗi ngành có những đặc điểm riêng biệt tuy nhiên càng
lên cao càng thể hiện sự chuyên hoá về chức năng và hoàn thiện về mặt tổ
chức.
3.1.Về cấu tạo giải phẩu
* Thực vật bậc cao đã có sự phân hoá thành các cơ quan rễ, thân và lá. Cấu
tạo cơ quan ngày càng phức tạp dần, thể hiện qua các ngành từ Rêu đến Hạt
kín.
- Về mặt giải phẩu Thực vật hạt kín đặc trng bởi tính đa dạng của các dạng
sống và cơ quan thân, rễ, lá, rễ thích nghi với những điều kiện khác nhau của
môi trờng. Cấu trúc mạch dẫn hoàn thiện đảm bảo đồng thời vận chuyển dòng n-
ớc, muối khoáng từ rễ lên và dòng chất hữu cơ đợc tổng hợp từ lá đi đến thân,
cành, rễ nhanh chóng. Sự xuất hiện hệ mạch dẫn liên quan đến quá trình trao đổi
chất.

* Cu trỳc trong
S a dng trong cu trỳc trong ca ngnh ny cng vt xa ngnh thc
vt ht trn. Cỏc bú mch ca thõn cõy thuc v dng bng h, iu ú cú th
hiu l cỏc thnh phn ca thõn g (hay cht g) v v (hay li be) c xp cnh
nhau trờn cựng mt ng trũn.
Trong nhúm ln hn l thc vt hai lỏ mm thỡ chỳng cú cỏc bú mch
trong cỏc thõn cõy non c sp xp trong vũng g m, chia tỏch phn lừi xp
18
trung tâm với phần vỏ ngoài. Trong mỗi bó, chia tách bởi phần chất gỗ và phần
li be, là một lớp mô phân sinh hay mô hình thành đang hoạt động, được biết
dưới tên gọi tầng phát sinh gỗ; bằng sự hình thành của lớp phát sinh gỗ giữa các
bó (tầng phát sinh gỗ trong bó) thì vòng gỗ hoàn hảo được tạo ra, và đều đặn
tăng độ dày hàng năm do sự phát triển của chất gỗ ở bên trong và lớp li be ở bên
ngoài. Li be mềm nhanh chóng bị tiêu tan, nhưng chất gỗ cứng thì vẫn còn và
tạo thành kích thước lớn của thân cây và các cành đối với các cây thân gỗ lâu
năm. Do các khác biệt trong đặc trưng của các thành phần được tạo ra vào đầu
và cuối mùa nên nó được giới hạn theo mặt cắt ngang thành các vòng gỗ đồng
tâm, mỗi vòng cho một mùa tăng trưởng - còn gọi là vòng gỗ hàng năm.
Trong nhóm nhỏ hơn là thực vật một lá mầm thì các bó mạch có nhiều
hơn ở các thân cây non và phân tán qua các mô nền. Ngoài ra, chúng không
chứa tầng phát sinh gỗ và kích thước thân cây khi đã hình thành chỉ tăng trưởng
trong rất ít trường hợp.
* Cơ quan sinh dưỡng
Giống như ở thực vật hạt trần, việc tạo nhánh là đơn trục; sự tách đôi hay
chia nhánh của điểm phát triển thành hai cành tương đương để thay thế cho thân
chính là thiếu vắng ở cả thân và rễ. Lá có sự dao động lớn về hình dạng, nhưng
nói chung là nhỏ so với kích thước của cây; ngoại trừ ở một số loài thực vật một
lá mầm như trong phân họ Ráy, trong đó ở một vài chi thì cây tạo ra lá to, nhiều
nhánh mỗi mùa.
Trong một số rất hạn chế các trường hợp thì thân cây chính không tạo

cành và kết thúc của nó là hoa, giống như ở loài hoa tulip (uất kim hương), trong
đó các lá bắc hình thành lên thân hành dưới đất, các lá xanh lục và các lá dạng
hoa màu mè được sinh ra trên cùng một trục. Nói chung, các hoa chỉ được tạo
thành trên các cành, nhánh có cấp cao hơn, thông thường chỉ ở các cành cao
nhất trong hệ thống nhánh cây. Nhánh tiềm năng (chồi), hoặc là chồi lá hoặc là
chồi hoa, được hình thành ở nách lá; đôi khi nhiều hơn một chồi mọc ra, giống
19
như ở cây óc chó, trong đó 2-3 chồi mọc thành chuỗi theo chiều dọc phía trên
mỗi lá. Nhiều chồi chỉ ở dạng ngủ hay chỉ được đánh thức trong những hoàn
cảnh khác thường, chẳng hạn sau khi cành hiện tại bị phá hủy. Ví dụ việc chặt
hay xén tỉa cành sẽ giúp cho các chồi ngủ nhiều năm có thể thức dậy. Các chồi
lá đôi khi có thể mọc ra từ rễ, khi chúng bị đánh thức ngẫu nhiên; điều này xảy
ra ở nhiều loại cây ăn quả, như cây dương, đu và nhiều loài khác. Ví dụ, các
chồi non trổ ra từ lòng đất xung quanh cây đu không phải là cây non mà là các
chồi rễ. Ở nhiều loài thực vật hai lá mầm thì rễ nguyên thủy của cây non tồn tại
suốt cuộc đời của cây, tạo thành (thường thấy ở các cây hai năm) một rễ cái to,
giống như ở cà rốt, hay ở cây lâu năm là một hệ thống rễ nhiều nhánh.Tuy
nhiên, ở nhiều loài thực vật hai lá mầm và phần lớn thực vật một lá mầm khác
thì rễ nguyên thủy sẽ tàn lụi đi nhanh chóng và thay thế vào đó là các rễ ngẫu
nhiên mọc từ thân cây.
* Hoa, quả và hạt
Tính chất đặc trưng của thực vật hạt kín là hoa, trong đó có sự dao động
đáng kể về hình dáng và sự hình thành. Nó đưa ra các đặc trưng đáng tin cậy
nhất để thiết lập quan hệ giữa các loài thực vật hạt kín. Chức năng của hoa là
đảm bảo cho sự thụ phấn của noãn và phát triển của quả chứa các hạt. Hoa có
thể sinh ra ở đầu ngọn hay ở nách lá. Thỉnh thoảng, chẳng hạn như ở hoa vi ô
let, hoa mọc ra ở nách của lá. Tuy nhiên, thông dụng hơn thì các phần mang hoa
của thực vật về hình dạng là phân biệt rõ nét với các phần sinh dưỡng hay phần
mang lá, cũng như tạo ra hệ thống nhánh phức tạp nhiều hay ít, được gọi là cụm
hoa.

Giống như ở thực vật hạt trần, các bào tử được hoa tạo ra có hai loại: tiểu
bào tử hay phấn hoa, sinh sản trong các nhị hoa và đại bào tử, trong đó các tế
bào trứng phát triển, chứa trong noãn và được bao phủ trong lá noãn. Hoa có thể
chỉ bao gồm một trong các phần mang bào tử như thế, chẳng hạn ở cây liễu,
trong đó mỗi hoa chỉ có một vài nhị hoa hay hai lá noãn. Tuy nhiên, thông
20
thường thì các cấu trúc khác cũng có nhằm hai mục đích là bảo vệ các bào tử và
hình thành một vỏ bao hấp dẫn. Các thành phần cụ thể của các cấu trúc xung
quanh này được gọi là đài hoa và cánh hoa (hay bao hoa trong hoa của một vài
chi như Michelia). Phần bên ngoài (đài của các đài hoa) thông thường có màu
xanh lục giống như lá, có chức năng bảo vệ phần còn lại của hoa, đặc biệt là
trong nụ. Phần bên trong (tràng của các cánh hoa) nói chung có màu trắng hay
các màu sáng và tinh tế hơn về cấu trúc, có chức năng hấp dẫn một số loài côn
trùng hoặc chim chóc cụ thể nào đó mà sự có mặt của chúng giúp cho sự thụ
phấn đạt hiệu quả hơn. Sự hấp dẫn bao gồm cả màu sắc và mùi, cũng như rất
phổ biến là mật hoa được tiết ra từ một số bộ phận của hoa. Các đặc trưng lôi
cuốn những kẻ thụ phấn này giải thích cho sự phổ biến của hoa và thực vật có
hoa đối với con người.
* Giới tính của thực vật có hoa
Hoa là cơ quan sinh sản của thực vật có hoa. Bộ phận "đực" là các nhị hoa
hay bộ nhị, nó tạo ra phấn hoa (các bào tử đực) trong các bao phấn. Bộ phận
"cái" là lá noãn hay bộ nhụy, nó chứa các giao tử cái và là nơi để sự thụ phấn
diễn ra. Trong khi phần lớn các hoa là hoàn hảo hay lưỡng tính (có cả phần đực
và cái trong cùng một hoa) thì thực vật có hoa đã phát triển nhiều cơ chế hình
thái và sinh lý để ngăn chặn hay làm giảm sự tự thụ phấn. Các hoa khác hình có
các lá noãn ngắn và các nhị dài, hoặc ngược lại, vì thế các động vật thụ phấn
không thể dễ dàng chuyển phấn hoa tới nhụy hoa (phần tiếp nhận của lá noãn).
Các hoa đồng hình có thể có các cơ chế hóa sinh (sinh lý) gọi là tự không tương
thích để phân biệt các hạt phấn hoa của nó hay không phải của nó. Ở các loài
khác, các bộ phận đực và cái là tách biệt về hình thái, phát triển trên các các hoa

khác nhau.
* Thụ phấn
Vào thời kỳ thụ phấn thì túi phôi nằm gần với lớp màng bao phủ noãn,
sao cho ống phấn hoa có thể thâm nhập vào, lớp tế bào thành ngăn trở thành có
21
thể hấp thụ và các tế bào đực (phấn hoa) được bơm vào trong túi phôi. Được dẫn
dắt bởi tế bào trứng không phát triển đầy đủ, một tế bào đực sẽ chui được vào
noãn cầu và hợp nhất với nó, hai nhân kết hợp lại, trong khi một tế bào khác sẽ
hợp nhất với nhân cuối cùng, hay còn được gọi là nhân nội nhũ. Điều đáng chú ý
thú vị này sẽ tăng gấp đôi khả năng thụ phấn, mặc dù chỉ được phát hiện ra gần
đây, đã được chứng minh là xảy ra ở nhiều họ có sự phân tách rộng, và nó xảy ra
trong cả thực vật một lá mầm cũng như nguyên tản sau khoảng lặng tiếp theo
sau quá trình tái tiếp sinh lực hợp nhất của các nhân có cực. Quan điểm này vẫn
được duy trì bởi những người giữ quan điểm phân biệt hai hành vi của sự thụ
phấn trong túi phôi, và gọi hành vi tác động của tế bào đực thứ nhất đối với tế
bào trứng là thụ phấn sinh sản hay thụ phấn thực thụ, và hành vi của giao tử đực
thứ hai đối với các nhân có cực là thụ phấn thực vật, nó tạo ra sự kích thích đối
với sự phát triển trong tương quan với hành vi kia. Mặt khác, nếu nội nhũ là sản
phẩm của hành vi thụ phấn giống như hành vi đã tạo ra phôi thì người ta phải
thừa nhận rằng các thực vật sinh đôi được tạo ra trong túi phôi - một là phôi, nó
sẽ trở thành thực vật hạt kín và hai là nội nhũ, có chu kỳ sống ngắn ngủi, nơi
nuôi dưỡng không được phân hóa để hỗ trợ cho quá trình dinh dưỡng của phôi,
thậm chí giống như là các phôi phụ trợ trong thực vật hạt trần nhiều phôi để có
thể làm thuận lợi cho sự dinh dưỡng của phôi trội. Nếu đúng như vậy và nội nhũ
cũng giống như phôi, là sản phẩm thông thường của hành vi sinh sản, thì sự lai
giống sẽ tạo ra nội nhũ lai giống như nó tạo ra phôi lai, và ở đây (được giả thiết)
chúng ta có thể có được sự giải thích cho hiện tượng giao phấn quan sát thấy ở
các nội nhũ hỗn hợp của các giống ngô lai và các thực vật khác và nó là khả
năng duy nhất có thể cho đến hiện nay để xác nhận rằng chúng là biểu hiện của
sự mở rộng ảnh hưởng của phấn hoa đối với noãn và các sản phẩm của nó. Tuy

nhiên, điều này không giải thích được sự hình thành của các quả có kích cỡ và
màu sắc trung gian giữa các cây cha mẹ lai ghép chéo. Ý nghĩa của sự hợp nhất
của các nhân có cực không giải thích được bởi các sự kiện mới này, nhưng nó là
đáng chú ý khi cho rằng tế bào đực thứ hai đôi khi hợp nhất với nhân có cực ở
22
đỉnh, chị em của tế bào trứng, trước khi có sự hợp nhất của nó với nhân có cực ở
gốc.
Ý tưởng về nội nhũ như là thực vật phụ trợ thứ cấp không phải là điều
mới mẻ; nó đã được đưa ra từ rất sớm để giải thích sự hợp nhất của các nhân có
cực, nhưng khi đó nó đã dựa trên giả thiết rằng chúng là các tế bào đực và cái,
một giả thiết mà không có chứng cứ xác nhận và nó vốn đã không chắc chắn là
có thực. Nền tảng của sự hợp nhất của nhân đực thứ hai với nhân cuối cùng tạo
ra cho sự thụ phấn một cơ sở ổn định hơn. Các tế bào đối cực hỗ trợ nhiều hay ít
trong quá trình nuôi dưỡng phôi đang phát triển, và có thể trải qua quá trình
nhân bản, mặc dù cuối cùng chúng bị phân hủy, cũng giống như tế bào trứng
không phát triển đầy đủ. Giống như ở thực vật hạt trần và các nhóm khác, sự
thay đổi định tính gắn liền với quá trình thụ phấn. Số lượng nhiễm sắc thể (xem
Tế bào học thực vật) trong nhân của hai bào tử, hạt phấn và túi phôi, chỉ là một
nửa số lượng nhiễm sắc thể tìm thấy trong nhân thực vật thông thường; và điều
này đã giảm số lượng tồn tại trong các tế bào xuất phát từ chúng. Số lượng đầy
đủ được phục hồi trong sự hợp nhất của các nhân đực và cái trong quá trình thụ
phấn và nó duy trì cho đến khi hình thành các tế bào mà từ đó các bào tử lại
được sinh ra trong các thế hệ mới.
Ở một vài bộ và chi thực vật, sự trệch hướng ra khỏi tiến trình thụ phấn
thông thường cũng đã được miêu tả gần đây. Trong bộ Rosaceae, loạt
Querciflorae, chi Casuarina rất bất thường và những chi khác, thay vì một đại
bào tử thì một số mô dạng bào tử được tạo ra, nhưng chỉ có một tế bào tiến đến
sự hình thành của tế bào cái sinh sản. Trong các chi Casuarina, Juglans và bộ
Corylaceae, ống phấn hoa không thâm nhập theo màng bao noãn, mà vượt qua
thành bao bầu nhụy và thông qua thực giá noãn để thâm nhập vào phần cuối

điểm hợp của noãn. Phương pháp thâm nhập như thế được gọi là thâm nhập
điểm hợp, ngược lại với thâm nhập màng bao hay phương pháp tiếp cận thông
thường theo đường màng bao noãn.
23
* Phôi học
Kết quả của sự thụ phấn là sự phát triển của noãn thành hạt. Bằng cách
phân chia tế bào trứng đã thụ phấn, hiện được bao phủ trong màng tế bào, thì
thực vật-phôi được sinh ra. Một lượng thay đổi của các "bức thành" phân chia
theo chiều ngang biến đổi chúng thành mầm phôi - một dãy tế bào trong đó tế
bào gần nhất với màng bao noãn sẽ gắn liền với đỉnh của túi phôi, và như thế nó
cố định vị trí của phôi đang phát triển, trong khi tế bào cuối cùng được chứa
trong khoang của nó. Ở thực vật hai lá mầm, toàn bộ thân của phôi phát sinh từ
tế bào cuối cùng của mầm phôi, từ tế bào tiếp theo sẽ sinh ra rễ, và tất cả các tế
bào còn lại tạo ra cuống noãn. Ở nhiều thực vật một lá mầm thì tế bào cuối cùng
tạo ra một phần lá mầm đơn độc của thân phôi, phần trục và rễ của nó xuất phát
từ tế bào cận kề; như vậy lá mầm là cấu trúc cuối cùng và là đỉnh của thân
nguyên thủy - một điều đánh dấu sự tương phản với thực vật hai lá mầm. Tuy
nhiên, ở một số thực vật một lá mầm thì lá mầm không thực sự là cuối cùng. Rễ
nguyên thủy của phôi trong tất cả thực vật hạt kín đều hướng về phía màng bao
noãn. Phôi đang phát triển ở cuối của cuống noãn phát triển theo các mức độ
khác nhau vào trong nội nhũ đang hình thành, từ trong đó nhờ hấp thụ bề mặt nó
thu được các chất dinh dưỡng tốt cho sự tăng trưởng. Cùng thời gian đó, cuống
noãn đóng vai trò của người vận chuyển chất dinh dưỡng và thậm chí có thể
phát triển, khi mà không có phôi nhũ được tạo ra, các "rễ cuống noãn" hấp thụ
đặc biệt bao lấy phôi đang phát triển hay chui vào trong thân và vỏ bao noãn,
hoặc thậm chí vào trong thực giá noãn. Trong một số trường hợp phôi hay túi
phôi gửi các vòi hút vào trong phôi tâm và vỏ bọc noãn. Khi phôi phát triển nó
có thể hấp thụ mọi chất nuôi dưỡng có sẵn để lưu trữ hoặc là trong các lá mầm
hay trong trụ dưới lá mầm của nó, là nơi không cần dùng ngay để tăng trưởng,
như là nguồn thức ăn dự trữ để sử dụng khi nảy mầm và nhờ vậy nó tăng trưởng

về kích thước cho đến khi nó chiếm toàn bộ túi phôi; hoặc sức hấp thụ của nó ở
giai đoạn này có thể bị giới hạn chỉ ở mức cần thiết cho sự phát triển và nó duy
trì ở kích thước tương đối nhỏ, chiếm một thể tích nhỏ của túi phôi, mà nếu khác
24
đi thì được điền đầy bởi nội nhũ trong đó các thực phẩm dự trữ được lưu giữ. Ở
đây còn có các trạng thái trung gian. Vị trí của phôi so với nội nhũ là không cố
định, đôi khi nó ở bên trong nhưng đôi khi lại ở bên ngoài và ý nghĩa của điều
này vẫn chưa được làm rõ.
Sự hình thành của nội nhũ bắt đầu từ nhân nội nhũ. Sự phân chia của nó luôn
luôn bắt đầu trước sự phân chia của tế bào trứng, và vì thế có sự chuẩn bị đúng
lúc cho sự nuôi dưỡng phôi non. Nếu túi phôi hẹp thì sự hình thành của nội nhũ
tiến hành trong khoảng các đường phân chia tế bào, nhưng trong các túi phôi
rộng thì nội nhũ được hình thành trước mọi thứ như là một lớp tế bào trần trụi
xung quanh tường bao của túi, và chỉ dần dần thu được đặc trưng của đa tế bào,
tạo ra mô điền đầy túi phôi. Chức năng của nội nhũ chủ yếu là nuôi dưỡng phôi,
và vị trí gốc của nó trong túi phôi được sắp xếp sao cho nó thích hợp nhất cho sự
hấp thụ các chất dinh dưỡng của noãn. Thời gian tồn tại của nó thay đổi theo khả
năng sớm phát triển của phôi. Nó có thể bị hấp thụ hoàn toàn bởi sự phát triển
nhanh của phôi ngay từ trong túi phôi, hoặc có thể tồn tại như là một thành phần
còn lại dễ nhận thấy của hạt. Khi nó tồn tại như là thành phần cơ bản của hạt thì
chức năng cung cấp nguồn nuôi dưỡng là rõ ràng, nó tích lũy trong các tế bào
của mình các thức ăn dự trữ và theo các chất cơ bản thì nó có thể là tinh bột, dầu
hay xenluloza, chất nhầy và protein. Trong trường hợp phôi đã tích trữ nguồn
năng lượng dự trữ trong chính nó để tự dưỡng thì nội nhũ như là phần còn lại
trong hạt có thể có chức năng khác, ví dụ để hấp thụ nước.
Một số sai biệt khi so sánh với sự phát triển thông thường cũng được ghi nhận.
Sinh sản đơn tính, hay sự phát triển của phôi từ tế bào trứng mà không cần sự
thụ phấn, đã được miêu tả đối với các loài của các chi Thalictrum, Antennaria
và Alchemilla. Đa phôi nói chung gắn liền với sự phát triển của các tế bào hơn là
từ tế bào trứng. Vì thế trong các chi Erythronium và Limnocharis thì tế bào

trứng có thể tạo ra một lượng mô mà một vài phôi được tạo ra từ đó. Các trường
hợp cá biệt chỉ ra rằng bất kỳ tế bào nào trong túi phôi có thể cũng tạo ra phôi, ví
dụ tế bào trứng phát triển không đầy đủ trong các loài thuộc chi Mimosa, Iris và
25