Tiểu luận môn Sinh Học Phân Tử QUÁ TRÌNH TỔNG HỢP PROTEIN
Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (1.67 MB, 26 trang )
ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ
Chuyên đề:
SINH HỌC PHÂN TỬ TẾ BÀO
TIỂU LUẬN:
QUÁ TRÌNH TỔNG HỢP PROTEIN
GV hướng dẫn: Học viên thực hiện:
PGS – TS Nguyễn Bá Lộc Nguyễn Thị Hải Lý
Lớp: LL&PPGD Sinh học – K22
Huế, tháng 1 năm 2014
MỞ ĐẦU
!"#!$%!&&&'(")"* +",
-". /0" 0123/43&5"
*"6"7")"143.
0$ 8*4+9:!.
0&
5;3*6($4';2'0 '<+
(4+97<=77>'?
@9&A:B!#9
2C?@9+
#"4DE&5D0+@
7<;9!# !"#" $
F$!&&&!=9.G".7!")
"* +"0:?9:77>&
NỘI DUNG
I. PROTEIN.
I.1. Cấu tạo hóa học&
+ H ($."(G"@(-!IJ
&
KLM @(
<N"O
! *704@"2C *70&
P*70!2- /#4'!
!/703$)?,(
Q
L
R&
H)!G""S B 7 &
I.2. Cấu trúc không gian của protein:
T??(2+."U/(2#23
"IQV&JO
L
- Cu trc bc 1.PVD8-0#!"S
&."U;4;? *70I *70
WJ&
XV!S!!#7"$#;:
7"$*!"S Y?!7
";:.7"&5"*$4G9Z"V
.,"S -(D!+#1
!"*R$Q4TQ&[D-(D+# @Y
*."U23&
- Cu trc bc 2&P@7<;#!Y
6""S &."U !2G/0"? *
70; *70Y7G6"$
";7,-W&
."U23/(O-8αIα\ -J$ 0β4
-8 &Pα\ - Y-8#$"-"Z"!
$!S4=-8]$^#!&
T; *;2/(&
_-@4!<#&` !$
)!;@#8$8704'"? *70
W&T;"S Z"-8#$D"S-87
D&
Cu trc bc 3&P@7<;#!Y-
""S $ " 7</
"S &
TG""S @#)7<,Y
a!.7U4Z"!*."U7<2G"&5"
*$."U-W$/0" VD!
4!<?&b!"S 7c2!"7
94,02. !<?VV
V*."UD*.$:2+#4'."UV
6"$! ;: dZ"&
"+/"S !!/#
!0-U4'"$e0704'"&5G"
V6"N#$D *70" f
;#Y-""S $ !"S2W
" 7& *707$ *70X g $ *70h
+$(D$7i'4;!2*/#!
G"! !2G."U23]$V6"&."U
V6"/ ."U232$ ."U/%!&
]
- Cu trc bc 4. P@7<;"S/(
)! G" "S V 6"& AS "S
!j"@4WkI"2"J&[D70;
( c l4/0" *7047i'&mC
(-W704'"!!&
A4GD70 ! 2$*1"Sα4'
!S"Sn#!4"Sβ4'!S"S n^#
!&
."U/!:G""S dhZ"
#4'=4N>/U&."U" D
8-0/;"S* l:G""S&U"G"
4Q/!<?&H4"S #7
;!''$!7i''42*
&b!9."UV;!7i'Z"
$!.7,>='$4?70/
7<Y/;!<?"&P
,47"o !,!Q;$ !9;&TG"
!7i''2*$!.7,>
'&XV43$4+?-"*"VWQ02..Z"
$4Vp43N>/%!02
.!',!2,&
n
Hình 1. !N9N/(&."U23$L$]$4n
/(&
I.3. Chức năng của protein&
K."*024@OU4=# q."U
/($/!2Z"$:2+ +!
&XO< !."*!< *70$!
."UE!8&&&&
KX3".OA#<*4=;j-,k43
".@&XO*!< <2&&&
Km,4+@&XO7I2,. <*JN>
2,4+@# ((2+&&&
K5"3<&XO02&&&
KrU,N&XO%!I2,.
<*J4=-U,N&&&
KsG"Z"V9.&!<\6 ' <*t
N>G"Z"V9.024@&X
O" G" ?!"&&&
KX3&TG" <*!4N>43/02
4@&XO!%@$<*."*"<B&&&
KuD;&PU0"24 $02(,<*
D;".> 024@&XO 2"!$
%*$<*D;/(&
II. QUÁ TRÌNH SINH TỔNG HỢP PROTEIN TRONG TẾ BÀO
(QUÁ TRÌNH DỊCH MÃ) .
II.1. Mã di truyền
II.1.1. Các codon
up2# " 7"!vTw40LM
!*DW!7<D+7"
@N!" \!!&"S" /!
<Z""!vTwW!"S!/
;Z" "3 !"G&
T?,!2!4;>!6"/
37xy^M&AS!!2Y2" *0*
uTwI:vTw@NJ$22" !&
X'n " 7"ln
]
z^n7"(
{
2+2Y643D/" &5#]
70UIJ |ww$|w}4|}w+!42+".!
N4+9"S &5^!= G"
B!!!&
A"G).2'1!#
+#4'Y&~uTw/2Z"!#!
!74'h/*uTw
(&XO
\|}w!4V2+".!N4+9
&
\w}w4w}}7<!!2+".!N9
&
\w|w!!4V! "&
II.1.2. Các quy tắc chi phối mã di truyền
2Z"8G"7D8-04*!vTw
O
\'{•€]•&XV43"S!
TQ
L
\5\w\RRQ40 {•\w}}w\]•&
\7<) *"44BW!/!vTw7<
N7,#&
\5<W!!7"If!J#W&
XG!:"*8$B!VDvTw27"7
"&5"*$*D0p!27"N<
DD$7Y6"-W7"U!SV
D!vTw&
II. 2. Các ribosome
II.2.1. Thành phần cu tạo của ribosome
AS2!2)!!"@4W '4!"@4Wc&
5"@4W 'N"(! fW"+!
4+V6"#&5"@4WcN"(!,!$
@vTw8!4,!&T
="(!80"#Y"@4W '&
5Z"VW!$"@4W '4"@4Wc/!S
2! *704'"44'!vTw&["!S4=9$
U ?"&
^
Bảng 1. 6."/2!&
6."
H7 `"7
5"@
4W '
I{M[J
5"@
4Wc
I]M[J
5"@
4W '
I^M[J
5"@
4Wc
InM[J
vTw vTw{[
ILMT"J
vTwL][
ILyMMT"J
vTw^[
I{nMT"J
vTw{$•[
I^MT"J
vTw{[
ILMT"J
vTwL•[
In‚MMT"J
vTw
•[IyMM
T"J
H ]n L ny ]]
II.2.2. Khái niệm polyribossome
A:B!2!p9! !?
!$!S!vTwW!)?2YG"2!&
A!vTw!G"2!-! 2! !&
AS2!@0-U4'7,]M" $7
' '/2!*!3ƒ*!vTw •M"
!S2!&
II.2.3. Các vị trí gắn tRNA trên ribosome
5*2!N24W8vTw 4Ww$H4`&5O
\w 4W8! \vTwIvTw!!J&
\H 4W8 \vTwIvTw!"S J&
\`I-J 4W8vTw!"7"S
"! \vTw&
AS4W8vTwV+;"@4W '
4"@4Wc&mC$vTw8428
Z"7,;"(! f/"@4W '4
"(!,!/"@4Wc&s6"]•/vTwC!6"
@4W '44=#!6"@4Wc&
‚
Hình 1. 6N>/2!&
II.3.4. Các kênh của ribosome
s 7*ƒ!vTw447c2!$47*
ƒ"S !'7c2!&
!vTw447c"(!,!/2!<Z"
7*„"@4Wc&5$7*4G"p/
vTw7<28:Z"&s:!,!2,!vTw
"Sa74"(!,!$2C 2c!@
28:229"(&
A7*-"*Z""@4W ' #"S
!'9&b'/7*0D./
"S 9&XV43$pV."
U232"7,7c2!&
II. 3. Sự hình thành aminoacyl-tRNA
II.3.1. Sự nhn diện và gắn amino acid vào tRNA
[D3+48!4vTw@ND+
2Y!%! ! \vTw&
H,N9/Z"V"O
w!KvTwKw5H€! \vTwKwAHKHH
II.3.2. Tính đặc hiệu của aminoacyl-tRNA synthetase
Q6"002G"!%!*2+W"
+!4+8!!4!vTw@NI43
.,LMJ&5"*$G"47"o'LM&
•
5?$B!W"+!@!
!&
[D3+!- D47'$D+
4#v7"/!&[D3+vTwD4
VD" 7"/vTw&5x +Z"V8
!4'vTw@N 7.&
II.3.3. Phân loại aminoacyl-tRNA synthetase
vTw&
\P…2)!8!} "$} $w$
$A$X $… $P"$5$54!L•\RQ&
\P……)!8!} $w $H$[$
5$Q$w$w$P$H4!]•\RQ&
II.4. Các giai đoạn của quá trình dịch mã
II.4.1. Các yếu tố tham gia dịch mã:
- Acid nucleic: AND, ARNm, ARNt, ARNr.
- Nguyên liệuO
LM!6†L!!Y6"†!!Y
6"Z"V9Y02")?_
6!/†f!!!Y6"Z"V
9Y&
- Enzim:
KH fO8 *70w4'wvT4WH/2!†
" 14WH4Ww†5 *704'wY4W
w#"S &
KPtfOuW"2!4wvT!&
KH&
Kw! O5NwvTtw
-Các yếu tố hỗ trợ:
y
‡ˆ0"#!Y6"O…‰I…‰Y"J
‡ˆ0"#7ƒO`‰I`‰Y"J
‡ˆ0"#70UOv‰Iv‰Y"J
\Năng lượng:w5H$|5H$}5H&&&
- Ribosome
K5" 'OL4BOXBH!? ";"S &XB
w03wvT\w4&
K5"2ƒOwvTW4WwvT!&
II.4.2. Cơ chế quá trình tổng hợp protein: Gồm các giai đoạn:
\ QwNwvT
w
-,02.&
\ 59"S 2!&
\ Q+(02.&
\ "04W&
II.4.2.1. Hoạt hoá axit amin.
-!D2.?84'.
"> <%<Iw5HJ'/!#
%!&["$?! %!:+"7$-!
*704'wvT@N*N-!twvT
IwvT
w
J&
Š"VW!286"2CD8/!vTw4!vTw
7Y6"4'"@4WcD/2!&HN"@4Wc\
M
!vTw"U"@4W '0*2!"*4„4'
!vTw7„;"@4W&[D9286"
7Y6"Y6"{•/!vTw4064G]•&b2!
W!17$!vTw8!700
4"(!,!4" (! f/
2!&b2!:70UVZ"V9"S
70 U& "S , $ " @ 4W /
2!?"4‹0:!vTw!'D+!"
V9!'&Š"VW!2
7Y6"$7ƒ470U&
II.4.2.2. Tổng hợp chuỗi polypeptid tại ribosome: Gồm 3 giai đoạn:
Giai đoạn 1: Giai đoạn mở đầu
‡Ở prokaryote
&0"#7Y6"I…‰OfJ
0"#7Y6"-U"@4Wc4+V
N7Y6"&s …‰$…‰L$…‰]&AS0"#7Y6"
"O
\…‰U"@4Wc84!vTw4>,vTw8
44B"4Ww*"@4Wc&
\…‰L !84/(}5H&…‰LUoD *70
;fA\vTw
fA
4"@4Wc$>,;! \vTw
7084"@4Wc&
\…‰]>,"@4Wc *704'"@4W '484'
vTw!!&…‰]84"@4Wc4"#4=W
!'$U2!‚M["@4W '4"@4W
c&
b"@4Wc820"#7Y6"$l8vTw
7Y6"4!vTw&[D8vTw 34'"&
2&m'O5"@4Wc847Y6"
[D *70;"@4Wc4'!vTwD+<Z"
D28:229";4W82!4vTw^[&!vTw
/47"o!VD" :+" VD[\
u I[uJ)!{\M" '7Y6"&5VD29
"4'!VD" 66"]•/vTw^[&5"@4Wc
:*!vTw7Y6":U44WH!
7"@4W '84N&
&m'LOvTw6"*!!20908D04'
"@4Wc
AvTw:2+vTw7Y6"08D04'4W
HI7<Z"4WwJ&vTwI22#!J28:4'
w|}:}|}&5"*vTw7<!!_
4 ! ! ! 20 9 / ! T\f!
!&vTw7Y6" fA\vTw
fA
&
5:"Z"V9 $#f!
2c2Y%!f! &T$!l 2c!
_!:!700Y6""S &
&m']OQVN7Y6"‚M[
m'8*!"@4W 'N7Y6"‚M[
E"O77Y6"4fA\vTw
fA
28:4'"$"
@4Wc9V !,…‰]&[D48!:…‰]
ƒ"@4W '84"@4Wc!6*&
T?"@4W '84$}5H/…‰L\}5H7
/(}5H&…‰L\}uH D.#4'2!
4vTw7Y6"e0D,…‰L\}uH_…‰&T43
N7Y6""#B2)!2!‚M[
87Y6"/!vTw$4'fA\vTw
fA
4WH$=4W
w#&HN‹03!vTw!!
44Ww286"9 IQVLJ&
L
Hình 2. bY6"W!Y7&
* Ở Eukaryote
&m'O[DVNG7Y6"n][
}7Y6"=cDS/@]M7"$!:
B"7_;0"#7Y6"@N4'7&
0"#7Y6"7d+" …‰&
Hình 3. bY6"W!Y"7&
]
b2!/"7!"VW!$
?"@4W '4"@4WcD<Z"/
0"#…‰]4…‰wI@D4'…‰]Y7J&Q8
}5H …‰L4 …‰{m ! " " UvTw7Y 6" 8
!IN7<,T\f! !Y7J0
"@4Wc&0"#…‰{m\}5H @)4'…‰L\}5H/
7&ˆ0"# *704'"@4Wc@N
"…‰w&v)…‰{m\}5HU"UN…‰L\}5H4A\
vTw
A
0"@4Wc&Q8}5HB"A\
vTw
A
44B"4WH/"@4Wc&b0Z",$V
NG7Y6"n][&
2&m'LO[D3!_{•/!vTw
Š"VD+<Z"…‰n‰&ˆ0"#2"
@4W$!"@4W84!_{•$"@4W784'vTw&
HN 84'…‰nm !!%!vTw
/!;"@4W/…‰n‰&Q -8
.,."U23VY6"3B/!vTw&HN
…‰n‰Œm4!vTw "UNG7Y6"n][0<
Z"@;…‰n‰4…‰]&
&m']O5"@4WcV!.7Y6"2CZ"ƒ-"<
=16"{•/!vTw4DVN7Y6"•M[
A7846"{•/!vTw$"@4Wc40"#
*704'"!vTw'{•€]•07
:VD{•\w|}\]•6"*!3 7Y6"&
32CD28:229";I22#!J
/vTw7Y6"47Y6"&[D28:Uo
…‰L4…‰]ƒ"@4W '84"@4Wc&[D8
e00"#7Y6"= <Z"D/(
}5H'/…‰{m&"#B$A\vTw
A
44W
H/N7Y6"•M[&PU$2!Y0‹0
3! \vTw44WwIQV^&]J&
&T;0"#7Y6"W!;!vTw"7Y4=
T4+846"{•/!vTw$0"#7Y6"= *70
:l4'6"]•<Z""< IwJ&sG"D+2YD
@;…‰n‰48 IwJ22*"< IwJ&
X+V!.0"#7Y6"W!4=•4=•!vTw
@N""< IwJ,Z"'(
n
!72!70UDW!!!vTw!4=<
Z""< IwJV2!!' 2! d
Y7Y6"W!*B!vTw&
Giai đoạn 2: Giai đoạn kéo dài
* Bước 1:w! \vTw04Ww?0"#7ƒ`‰\
5"
A7vTw8!V`‰\5"0846"]•/
! \vTw&`‰\5"p84'! \vTw7 *70
4'}5H&`‰\5"\}5H! \vTw44Ww/2!&p
N! \vTw\`‰\5"\}5H29"4'
/!vTw4WwV!'; *2!&["$`‰\5"
@4'"(!80"#/2!C!*"@4W '4
/(}5H$)`‰\5"7cvTw42!$
! \vTwC! 4Ww&
Hình 4. bƒW!&
*Bước 2OQV6"#
w! \vTw 4W w Z" 4 " (!
f46"#V&H,N-U
2Y f$-W vTw$:2+
{
vTwL][/"@4W '&XV43$ f=
2%!&
5Z"VV6"#$6"#;!4
vTwY4Ww7<2W4Ž&s6"]•/,vTw06
"4!!/!Y4Ww.<!2- /
!Y4WH&b0Z", vTwY4Ww!!$
7vTwY4WH2W7 &
["-,D"WI-!2']JO \vTwI
!J"4WH$44Ww‹03!
! \vTw!'&6"#0V
#+*$!!/!!' *704'!
2- Y6"3B/"S 9&5D.$
( Z"V""S 91 \vTw
Y4WH! \vTwY4Ww&XV43$,N6"#
,N f&
T43$"S 9G"16"T06"
&
5Z"V$7<D/(" &
T> ".1D4Ž6"# "> ;
"S 94vTw&
* Bước 3:[D"WI J
A7,N f-,VvTw4WH
7<84'!;$4"S V
*704'vTw4Ww&s!4=7ƒ !'-,
$vTwY4WH,"04W`4vTwY4Ww"0
4WH&s)?$!vTw,"Z"]" 2!0
-U4'0&T;D" D"
W&
m'6"*"W4',N
f&b"S"vTwY4Ww$6"]•/
vTw'04B4WH/"@4W '$76"
4e=C!Y4Ww&5@D$vTwY4WHI!7<=
8"S ;JC!Y4W`/"@4W '44WH/
"@4Wc&
sD"W,D/!0"#7ƒ
`‰\}&`‰\}p842!7 *704'}5H&["
7,N f-,$D94W/vTwY4W
w 4W8`‰\}&b`‰\}\}5H844W$0
-U4'"(!80"#47/(}5H&[D/(
^
!9V/`‰\}\}uH4ƒ4''"@4W
cUoD"W/vTwY4Ww&bD"W
$."U/2!,!7 D4'`‰\}\}uH$
G"ƒ0"#7ƒ7c2!&B4'
4+vTwY4Ww"04WH$vTwY4WH"04W`
4!vTwW"2" &514W`$vTw
7c2!IQV&nJ&
0"#7ƒ8}uHI`‰\5"\}uH4`‰\}\}uHJ9}uH
}5H'7!44=7ƒ!'
`‰\5"4`‰\} ;-U!p! 6
#4'!4=7ƒ2)!vTw42!$V6"
#$4"W&["7}5H/($*
,,}uH484'!}5H!'&
s#4'`‰\}$}uH D.4'`‰\}@}5H*}uH
,4}5H!'84&
s#4'`‰\5"$6D!/0"#9}5H `‰\
5&["7`‰\5"\}uH7c2!$`‰\58
4`‰\5"40S/}uH&["}5H084N`‰\5"\
`‰\5&HN"B`‰\5D4`‰\5"\}5H&
Giai đoạn 3: Giai đoạn kết thúc
‡0"#,70UW!
"7•8! \vTw/2!$DV6"#
$4D"W-, *07!2
70U44Ww&3+2Y0"#,
Iv‰O fJIQV{J&
0"#,O
\0"#, …3+70U4UoD
/("S 7c \vTw4WH&
H70"#, … v‰4v‰L$v‰3
+70U|w}4v‰L3+|}w$=|ww3+
2Y,v‰4v‰L&`"7p!0"#, v‰
3+,2 70U&
\0"#, ……7D0"#,
…7c2!"7"S ,&p!
0"#, ……$ v‰]Y74v‰]Y"7&
ˆ0"#, ……G"=2Y}5H&
‚
Hình 5. b0UW!&
‡[D9}uHŒ}5H4/(}5HG"7/0"#
, ……
ˆ0"#, …… !8}5H D4'
}uH@}5H&XV43$6 'v‰]84'}uH&v‰]\}uH8
4'2!!@N"D++/0"#,
…&["70"#, …7D"S
$-,!D9V2!$40"#,
…7v‰]9}uH}5H&[D8}5H4v‰]
e0DV@ D4'2!4o0"#,
…7c2!&[D9ƒv‰] *704'
"(!80"#/"@4W '&[D@7/
•
(}5H&XV7<=0"# …;*v‰]\}uH D.4'
2!42W&
‡[D"6/2!
[" 7 "S 4 0" # , $
2!4e=84'!vTwB4'vTw4WH44W`&
s2!!4Z"V9 !'$vTw4
!vTw,7c2!4"@4W/2!,?"
&53 ; D 7+ 43 D "62!
I2! J&
~7$!0"# 0"#"62!Ivv‰O
2! fJ&vv‰844Ww$28'vTw&vv‰
<7ƒ`‰\}02!4`‰\}7,;vTw
4WH4`&["$`‰\}4vv‰7c2!B
4'!vTw&…‰]!4D,!vTw)?_
6D?"@4W/2!&b0Z","@4W
c8…‰]4"@4W 'D&v2!2(?!4
4=W!!'&
* Các nhân tố ức chế dịch mã
Š"VW!2)!.G"2'4"(!Z"8
7<!2'-,72''&
5"*$G"!!0"W! 0"a!
!2'7<V2Z"V,2W1 &XV43$
W!? !/G" 74
#&
b,nM• 7 ;0"#N0W!&
7*"+47"o(2+Y?:43
!1W!Y47"o7<,Y0W!Y
"7$Z"VW!Y47"o4"7;!
7"dh$42!7"4G7'4
6&TG"78 4'2!/47"o4N0
G" 2' W ! 7< , Y 0 2! /
"7&X 844Ww/2!47"o4N
0D4/! \vTw7<+"Z",*2!
/"7&T;77"VN02'7"
Z"VW!*U?*N"D
/2!W!$:2+ "!&u."U2G"
/"!#4'6"]•/! \vTw*84
4Ww4N0D4(/! \vTw&
y
6"#V;"!4Ww4"S
4WH&5"*$"!7<844WH*D
"W7<-,4"S 8"!?7c
2!BZ"V970U&u."U/vTw
@D"Y!43*"!N0W!Y,47"o
402"7$3"Z", *"+,0243/B4'4
7"o&5p,$"!_BG"W"C!
*"+027#"&
II.4.2.3. Quá trình hoàn thiện phân tử prôtêin
["7?7c2!$"S ,,Z"!#209
Y*(<*Y423/02D
+N>/&
~(@$!!Y6" f!\!If&AJ*'0
! 2c7c"S ?&~(
D$0"!!Y6" !V,N7<-,
&
["7 2c!!Y6"$"S Y*(
23…&
51Y *70*."U23……$V *
70"f$ *70$ *707i'&&&."U23………"
6"/02&
H(+l43"0@&s
<* 0 U W p ? / ! 8
I7,{\LM!JY6"!/"S $
VD+"&b0@$VD+"
43"<*0l2W82c$ U$!'Y*
YD+N>/02(<&
III. SỰ ĐIỀU HÒA QUÁ TRÌNH TỔNG HỢP PRROTEIN
[DG"9<*,!2,D".U
*"6"/02&
L7"G"=OsG"=",!
sG"=!
………&1. Điều hoà sau giải mã
LM
• @Y/G"=O
5"S,,ND-U/%!$
%!-U,N6"`."U7<>7'
4',o!"S,NIuJ&b`84'uN
`uIHN7<J
• @0G"=O
\ b1u$u1704'``u !2.`$,N
7<-,\‘"S7<-,$,N1&
\ b0"u\‘`,$`-U,N\‘
,N-,\‘,NL-,\‘,o!u&
III.2. Điều hòa trong sao mã:
sG"9<*Y*!D+Z"&sG"
Z"A4’2+>!y^{&
56)!O
\A7Y\!IHJ&
\A\IRJ&
\A#."U\[I“J&
AS."U!!<*&X\ ]."U
r$ˆ$“$\5n."U 5`$5u$5$5m
45w&
5VN*VG"(!920@&
L
* Điều hoà cảm ứng âm tính.
X\ !<?N "V`& D
*&T* "2C VD7"o`& 7<!&PU
D7"o`& ?%!”
\ %("x "".")
ŽE.coli&
5Z"V =]%!-U&
\H!OU 43"Z"!47"o&H!!
2Yˆ&
\w Oq4=&s!2Yw&
\” %O("x "4 &s!
2Ym&
T;%!p97"6"("x 4
702 $=77< V7<6
%!*&X3 .,!N/\ &
LL
@0/\ O/"4
R&
bR *704'.N0l !19!wvT49
<*_2W1&=0".,!N$ $ *704'
Rl7D7Y/!4Z"V*!-,&
b!<?7< !p "V027<
69%!("x U&59
!wvT147<!wvT*Z"V9
%!_7<-,&[Yh@0 G"9
<*N0&
b7< .,!N*.N02!4
! &
b!<? $0269%!("x
&u43$!Y*!!wvT&51!wvT
9l0Z"V,!%!("x &
@0Z"V!Y 7 $ *704'.N0
G" !!.N0/&HN.,!
N\.N07< D4'7<2!4$
!Y&
* Điều hoà ức chế âm tính. X\5&\XO9
6{%!-U{,N700"&Š"VG"
@ 0 9 ! \ 5& T0" 0 2 0"
VZ"V9{%!!9
D+$ !Y&T $702/V
19%!-U,N9
4V U02/7<69*!&
L]
\@0/\5O
_\ $Y\5G"9<*N
0&.7< D4'*7<2,!47
7<0"# D&b027<$.N07<
2!4$!Y$!wvT94"#B
%!_D+Z"V9,
!"6"/02&
b02/$Y.)N0$2!4
.N0G"9 !> D/4'
*7<2!4$&
."U7<*!!wvT*7<!wvT9
<*$Z"V9<*1 &
mCG"*!D+Z"V9<*
"6"/02O026V9I!YJ$027<
6V7<9IJ&
Ln
* Điều hoà cảm ứng dương tính
5?\ G",!N(!=@0G"
,!N@&s 7!<?"<. ,
4 "&
b!:, "4 V`& " !")
Ž'&b "0$`& " &T43$
7 "4+ 2W7V!!\\ &s @
0G",!N@&
b•5P|–T
Š"VW!9<* :"#/Z"V"G
<"G12"+&s( Z"V.N
4_4<BZ"*G"73"
*N"&
5'0$7<wuT/!$wvT
!%3204844B7Y6"*!&wuTB
!7"<9(!wvT@&[D*!/wuT286"
Y."+"7Y6"4.!NYVD70U&H*2,Y6"
!_‚\! "4"< $?7c*2,
4 &
!wvTp?7c(4"402.#
4'2<&!wvT!<'!22$B !7"<
9&b2<"!wvT$U!
16"/@wvT&!"S "*
Y2YwvT"*2+!S!&
AS(wvT#!29"!*!wvT!
!!"*2+&["7:!!02
.?!%!84$wvT"02<42!
4!wvTY4W!!&5ND/wvT!wvT
_ ND/!!!& *708
!4'"&["72c !$wvT?7c!wvT
:4"*Y0&b2<0!70U$l
&
5! $wuT/-WVD!wvT$VD6-W@."
/ .7!,N_Z"W
:/43&
TÀI LIỆU THAM KHẢO
& w" tQH$T"EmPtTrmsQQ"0&
L& m,(02tT"EmP
L{
