Khảo sát nguồn gen tập đoàn giống khoai tây kháng bệnh sương mai bằng chỉ thị phân tử DNA

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI














LÊ MAI PHƯƠNG





KHẢO SÁT NGUỒN GEN TẬP ðOÀN GIỐNG KHOAI TÂY
KHÁNG BỆNH SƯƠNG MAI BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ DNA




LUẬN VĂN THẠC SĨ

HÀ NỘI – 2014
BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI














LÊ MAI PHƯƠNG




KHẢO SÁT NGUỒN GEN TẬP ðOÀN GIỐNG KHOAI TÂY
KHÁNG BỆNH SƯƠNG MAI BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ DNA

CHUYÊN NGÀNH: CÔNG NGHỆ SINH HỌC
MÃ SỐ: 60.42.02.01

NGUỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC :
PGS.TS PHAN HỮU TÔN



HÀ NỘI – 2014
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

i

LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan, kết quả và số liệu nghiên cứu trình bày trong luận
văn là trung thực và chưa ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào.
Tôi xin cam ñoan các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã
ñược chỉ rõ nguồn gốc.
Tác giả


Lê Mai Phương

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

ii

LỜI CẢM ƠN

ðể hoàn thành khóa luận tốt nghiệp, ngoài sự nỗ lực cố gắng của bản
thân, tôi ñã nhận ñược sự quan tâm, giúp ñỡ rất tận tình của các thầy cô, bạn
bè cũng như những người thân trong gia ñình.
Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Phan Hữu
Tôn, người ñã tận tình hướng dẫn, ñịnh hướng, giúp ñỡ tôi về chuyên môn
trong suốt quá trình thực hiện luận văn tốt nghiệp. Tôi xin chân thành cảm ơn
KS. Phan Hữu Hiển, ThS. Nguyễn Văn Hùng và toàn thể cán bộ, nhân viên
Bộ môn Sinh học phân tử và công nghệ sinh học ứng dụng, Khoa Công nghệ
sinh học, trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã rất nhiệt tình giúp ñỡ, tạo
ñiều kiện thuận lợi nhất cho tôi trong thời gian thực tập tại bộ môn. Tôi cũng
xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo trường ðH Nông nghiệp Hà Nội ñã
trang bị cho tôi những kiến thức cần thiết ñể có thể thực hiện và hoàn thành
luận văn.
Cuối cùng, tôi xin chân thành cảm ơn những người thân trong gia
ñình, anh em, bạn bè ñã ñộng viên, giúp ñỡ và tạo ñiều kiện cho tôi hoàn
thành luận văn này.

Hà Nội, ngày 14 tháng 05 năm 2014
Học viên thực hiện



Lê Mai Phương


Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

iii

MỤC LỤC

Lời cam ñoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Danh mục bảng v
Danh mục hình vi
PHẦN I MỞ ðẦU 1
1.1 ðặt vấn ñề 1
1.2 Mục tiêu và yêu cầu của ñề tài 2
PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
2.1 Giới thiệu chung về cây khoai tây 4
2.1.1 Nguồn gốc và phân loại cây khoai tây 4
2.1.2 ðặc tính thực vật học của cây khoai tây 4
2.1.3 ðặc ñiểm sinh học của cây khoai tây 5
2.1.4 Một số yếu tố ảnh hưởng tới sinh trưởng và phát triển của cây
khoai tây 6
2.1.5 Nhu cầu dinh dưỡng của cây khoai tây 6
2.1.6 Thời vụ trồng cây khoai tây ở Việt Nam 7
2.2 Tình hình sản xuất khoai tây trên thế giới 8
2.3 Tình hình sản xuất khoai tây ở Việt Nam 10
2.4 Bệnh sương mai trên cây khoai tây 12
2.5 Cơ chế kháng của cây với nấm Phytophthora infestans 20
2.6 Một số nghiên cứu về khoai tây 20
2.6.1 Một số nghiên cứu về sâu bệnh hại khoai tây 20
2.6.2 Các nghiên cứu tạo giống khoai tây kháng bệnh sương mai 23
2.7 Ứng dụng chỉ thị DNA phân tử trong nghiên cứu các gen kháng
bệnh sương mai 24
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

iv

PHẦN III VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 27
3.1 Vật liệu nghiên cứu 27
3.2 ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu 28
3.3 Nội dung nghiên cứu 28
3.4 Phương pháp nghiên cứu 29
3.4.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài ñồng ruộng 29
3.4.2 Phương pháp ñánh giá một số ñặc ñiểm nông sinh học của các
mẫu khoai tây 29
3.4.3 Phương pháp PCR phát hiện gen kháng R1, R3a 34
PHẦN IV KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 37
4.1 Khảo sát ñặc ñiểm nông sinh học một số mẫu khoai tây vụ ñông 2013 37
4.1.1 Thời gian sinh trưởng 37
4.1.2 ðặc ñiểm thân củ 41
4.1.3 ðặc ñiểm sự sinh trưởng phát triển của cây 50
4.1.4 ðánh giá năng suất 57
4.2 Kết quả PCR phát hiện gen kháng sương mai 63
4.2.1 Kết quả PCR phát hiện gen R1 63
4.2.2 Kết quả PCR phát hiện gen R3a 64
4.3 ðánh giá mức ñộ nhiễm bệnh ngoài ñồng ruộng 65
4.3.1 So sánh kết quả PCR với mức ñộ nhiễm bệnh sương mai trên
ñồng ruộng 66
4.3.2 ðánh giá mức ñộ nhiễm một số bệnh ngoài ñồng ruộng 69
4.4 Giới thiệu một số mẫu giống khoai tây triển vọng 75
PHẦN V KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 77
5.1 Kết luận 77
5.2 Kiến nghị 77
TÀI LIỆU THAM KHẢO 78
PHỤ LỤC 84
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

v

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1. Danh sách các mẫu giống khoai tây theo dõi 27
Bảng 2: Một số chỉ tiêu theo dõi ñặc ñiểm nông sinh học 30
Bảng 3. Các chỉ thị phân tử DNA sử dụng ñể phát hiện gen R1, R3a
kháng sương mai 36
Bảng 4. Bảng thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng 38
Bảng 5. ðặc ñiểm thân của các mẫu giống khoai tây 41
Bảng 6. ðặc ñiểm lá của các mẫu giống khoai tây 47
Bảng 7: ðặc ñiểm sinh trưởng của cây 51
Bảng 8: Bảng số liệu về năng suất của các mẫu giống khoai tây 57
Bảng 9. So sánh kết quả PCR với mức ñộ nhiễm bệnh sương mai trên
ñồng ruộng 66
Bảng 10. Bảng theo dõi một số bệnh trên ñồng ruộng 69
Bảng 11. ðặc ñiểm nông sinh học của các giống khoai tây triển vọng 76


Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

vi

DANH MỤC HÌNH

Hình 1: Triệu chứng sương mai 14
Hình 2. a) Bào tử phân sinh của nấm Phytophthora infestant , b) Bào tử
phân sinh nảy mầm trực tiếp tạo ra bào tử ñộng 15
Hình 3. Chu kì phát triển của nấm Phytophthora infestans 17

Hình 4. Các chỉ thị phân tử liên kết với gen kháng sương mai 26
Hình 5: Biểu ñồ về sự khác biệt về số hoa của các mẫu giống 56
Hình 6: Biểu ñồ về sự khác biệt về số củ trung bình giữa các mẫu giống 62
Hình 7: Biểu ñồ về sự khác biệt năng suất các mẫu giống khoai tây 63
Hình 8. Ảnh ñiện di sản phẩm PCR phát hiện gen R1 64
Hình 9. Ảnh ñiện di sản phẩm PCR phát hiện gen R3a 65




Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

1

PHẦN I. MỞ ðẦU

1.1. ðặt vấn ñề
Khoai tây có tên khoa học là Solanum tuberosum, thuộc họ Solanaceae,
có nguồn gốc từ vùng núi Andes của Bolivia và Peru, là cây trồng ngắn ngày,
chiếm một vị trí quan trọng trong các cây lương thực, thực phẩm phục vụ cho
con người. Hiện nay, khoai tây là loài cây trồng lấy củ rộng rãi nhất thế giới,
ñược trồng phổ biến thứ tư về mặt sản lượng lương thực sau lúa, lúa
mì và ngô. Chúng có ñặc ñiểm rất dễ trồng, cho thu hoạch nhanh và thích ứng
với các ñiều kiện môi trường khác nhau (International Year of the Potato.
2008; Jeff Chapman và cộng sự, 2011).
Tuy nhiên, khoai tây có thể bị một số bệnh ảnh hưởng ñến năng suất và
chất lượng củ. Bệnh hại trên khoai tây rất ña dạng về thành phần và nguyên
nhân gây bệnh như bệnh sương mai, bệnh héo vàng, bệnh ñốm lá, bệnh héo rũ
vi khuẩn, bệnh xoăn lá do virus….Trong ñó bệnh sương mai do nấm
Phytophthora infestans gây ra là bệnh hại nghiêm trọng bậc nhất, gây thiệt hại

16% năng suất trên toàn thế giới (Haverkort A và cộng sự, 2009). Bệnh có thể
lây nhiễm toàn bộ cây, bao gồm thân, lá và củ (Fry W, 2008).
ðể ñối phó với dịch bệnh, tạo sự phát triển bền vững và giảm lượng
thuốc bảo vệ thực vật thì việc tạo ra giống khoai tây mới với mức kháng cao
với Phytophthora infestans ñược coi là chiến lược bền vững cho việc trồng
khoai tây trong tương lai.
Nhờ sự phát triển mạnh mẽ của sinh học phân tử, công nghệ chọn tạo
giống nhờ chỉ thị phân tử ra ñời rút ngắn thời gian chọn tạo giống, ñảm bảo
ñộ chính xác và quy tụ ñược nhiều gen mục tiêu vào một giống mà phương
pháp chọn giống truyền thống rất khó hoặc không thể thực hiện ñược. ðể tạo
ñược giống khoai tây mới thì việc ñầu tiên là phải có nguồn gen kháng và chỉ
thị phân tử liên kết với các gen kháng ñó, sau ñó ñánh giá và xác ñịnh khả
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

2

năng kháng bệnh sương mai của các giống ñể sử dụng trong công tác lai tạo
giống sau này.
Gen kháng bệnh sương mai ñã ñược lai tạo từ các loài dại S. demissum,
S. stoloniferum và S. tuberosum andigena, S. phureja là các loài khoai tây
trồng phổ biến ở khắp nơi trên thế giới (Bradshaw và cộng sự, 2006). Loài S.
demissum của Mexico mang gen kháng bệnh sương mai là nguồn cung cấp 11
gen trội R (R1-R11) ñã ñược lai với S. tuberosum trong những năm 1950 và
1960 ñể tạo giống kháng (Bradshaw và Ramsay, 2005). Gen R1, R3a là gen
kháng chủng ñặc hiệu với Phytophthora infestans ñã ñược lai tạo vào giống
khoai tây truyền thống (Umaerus và Umaerous, 1994).
Bên cạnh ñó, người ta ñã xác ñịnh ñược một hệ thống các marker phân
tử DNA liên kết với các gen kháng ñã ñược phát triển và hỗ trợ ñắc lực cho
chương trình chọn tạo giống khoai tây kháng bệnh sương mai. Các chỉ thị
phân tử DNA dựa trên PCR cho gen R1 là R1F/R(76-2sf2/76-2SR)), gen R3a

là R3-1380 ñã ñược nhiều nhà chọn giống trên thế giới sử dụng ñể chọn tạo
giống khoai tây kháng bệnh sương mai.
Hiện nay Trung tâm bảo tồn và phát triển nguồn gen cây trồng ñã thu
thập ñược một tập ñoàn các giống khoai tây. ðây là một nguồn gen ña dạng
cho việc lai tạo giống khoai tây kháng bệnh sương mai. Vì vậy ñể có ñịnh
hướng sử dụng, dưới sự hướng dẫn của PGS.TS. Phan Hữu Tôn, chúng tôi
tiến hành ñề tài:
“Khảo sát nguồn gen tập ñoàn giống khoai tây kháng bệnh sương
mai bằng chỉ thị phân tử DNA”
1.2. Mục tiêu và yêu cầu của ñề tài
1.2.1. Mục tiêu
 Xác ñịnh ñược các mẫu giống khoai tây có ñặc ñiểm sinh trưởng tốt và
kháng bệnh sương mai.
 Xác ñịnh mẫu giống khoai tây có mang gen kháng sương mai bằng chỉ
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

3

thị phân tử DNA phục vụ lai tạo giống kháng.
1.2.2. Yêu cầu
 ðánh giá ñược ñặc ñiểm nông sinh học và khả năng kháng sâu bệnh.
 ðánh giá khả năng kháng nhiễm của các mẫu giống khoai tây trên ñồng
ruộng.
 Dùng chỉ thị phân tử DNA phát hiện ñược các gen kháng R1, R3a trong
các mẫu giống khoai tây.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

4

PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. Giới thiệu chung về cây khoai tây
Khoai tây là cây trồng có thời gian sinh trưởng ngắn nhưng lại cho
năng suất cao trong ñiều kiện khí hậu ôn hòa với nhiệt ñộ thích hợp từ 18 –
23
o
C. Bên cạnh giá trị lương thực, thực phẩm, khoai tây còn là nguyên liệu có
giá trị cho nhiều ngành công nghiệp. Cây khoai tây ñược truyền bá vào nước
Mỹ năm 1719, vào Ấn ðộ năm 1615, vào Trung Quốc năm 1700, vào Nhật
Bản năm 1766 và vào Việt Nam năm 1890.
2.1.1. Nguồn gốc và phân loại cây khoai tây
Cây khoai tây (Solanum tuberosum L.) có nguồn gốc từ Nam Mỹ. ðầu
thế kỷ XVI những nhà hàng hải người Tây Ban Nha chinh phục Nam Mỹ ñã
ñem về trồng ở nước họ. Vào cuối thế kỷ XVI, khoai tây ñược trồng ở Ailen,
Anh, ðức, Pháp…từ ñó khoai tây ñược trồng ở nhiều nước châu Âu khác.
Các nước châu Á và châu lục khác biết ñến khoai tây muộn hơn các nước
châu Âu thông qua chính sách thuộc ñịa của người châu Âu.
Ở nước ta, khoai tây ñược người Pháp mang sang trồng ở một số nơi từ
năm 1890 và chủ yếu trồng ở vùng ñồng bằng sông Hồng. Giống khoai tây
ñược trồng phổ biến trước ñây là giống khoai tây ruột vàng Thường Tín,
giống này có nguồn gốc từ giống Ackersegen, ñược nhập từ Pháp năm 1890.
Cây khoai tây thuộc chi Solanum Setio Pentato thuộc họ cà
(Solanaceace) là cây ở thể tứ bội (2n = 4x = 48), có khả năng sinh trưởng,
phát triển tốt và cho năng suất cao.
2.1.2. ðặc tính thực vật học của cây khoai tây
Thân và lá cây khoai tây có nhiều lông, lá kép lông chim, không ñối
xứng. Thân cây khoai tây là hệ thống bao gồm thân, tia củ và củ, thân cây cao
từ 45 – 90cm tùy theo giống, ñộ phì của ñất và kỹ thuật canh tác.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

5

Tia củ phát triển từ mầm cành, với ñiều kiện thuận lợi sẽ phát triển
thành củ, ñiều kiện không thuận lợi sẽ chồi lên mặt ñất phát triển thành cành.
Cây khoai tây chủ yếu tự thụ phấn nhưng có trường hợp giao phấn. Quả
khoai tây thuộc loại quả mọng, có 2 ô, hạt rất nhỏ có mầm uốn cong. Mầm củ
khoai tây là những mầm cây ñược tạo thành ở các nách lá không phát triển.
2.1.3. ðặc ñiểm sinh học của cây khoai tây
ðời sống của cây khoai tây có thể chia làm 4 thời kỳ: thời kỳ ngủ, thời kỳ
nảy mầm, thời kỳ hình thành củ và thời kỳ củ phát triển (ðường Hồng Dật,
2004).
Thời kỳ ngủ: củ khoai tây sau khi thu hoạch phải ñược cất giữ một thời
gian dài sau ñó mới nảy mầm ñược, người ta gọi ñó là thời kỳ ngủ nghỉ của
khoai tây. Thời gian ngủ nghỉ của khoai tây phụ thuộc vào ñặc ñiểm của giống,
ñiều kiện sinh thái của vùng cây trồng, kỹ thuật canh tác, ñiều kiện bảo quản.
Thời kỳ nảy mầm: sau một thời gian ngủ nghỉ, những mắt củ trên cây
khoai tây ñều có khả năng phát triển thành mầm cây. Mầm cây phát triển
thành thân lá và thành cây khoai tây thế hệ mới.
Thời kỳ hình thành thân củ: cây khoai tây con sau khi phát triển vượt lên
khỏi mặt ñất từ 7 – 10 ngày thì trên các ñốt thân nằm dưới mặt ñất xuất hiện
những nhánh con, ñó chính là những nhánh thân ñịa sinh. Nhánh ñịa sinh có màu
trắng và mọc thẳng, ñầu cuối của nhánh thường phình to tạo thành những ñoạn
thân ngầm, khi phát triển ñến mức ñộ nhất ñịnh thì ngừng phát triển về chiều dài,
chất dinh dưỡng tập trung vận chuyển ñến các ñoạn thân ngầm này và chúng
phình to lên tạo thành củ khoai tây ở ñầu mút thân ñịa sinh.
Thời kỳ phát triển của củ: sau khi cây sinh trưởng ñược 20 – 25 ngày
thì các chất dinh dưỡng tập trung vào các ñâu chóp của thân ñịa sinh, bộ phận
này của thân ñịa sinh bắt ñầu phình to dần lên. Ở những nơi có nhiều nắng,
vào thời gian này cây hình thành hoa và bắt ñầu nở, ñây chính là lúc thân ñịa
sinh phát triển mạnh nhất.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

6

2.1.4. Một số yếu tố ảnh hưởng tới sinh trưởng và phát triển của cây khoai tây
Nhiệt ñộ là yếu tố khí tượng ñặc biệt quan trọng, có ảnh hưởng trực tiếp
ñến sinh trưởng phát triển của cây khoai tây. Ở thời kỳ sinh trưởng sinh
duỡng cây khoai tây có thể thích ứng với biên ñộ nhiệt từ 10 – 25
o
C, rộng hơn
so với giai ñoạn sinh trưởng sinh thực. Theo Billd-Deau (1992), nhiệt ñộ thích
hợp cho sự hình thành củ khoai tây là 18 – 20
o
C, từ 20
o
C trở lên quá trình
hình thành củ khoai tây sẽ bị kìm hãm, khối lượng chất khô của củ cũng như
chất lượng củ ñều bị giảm, nếu nhiệt ñộ quá thấp cũng ảnh hưởng ñến sinh
trưởng của củ, khi nhiệt ñộ xuống thấp duới 15
o
C các ñặc tính như màng vỏ,
hàm lượng tinh bột thay ñổi theo hướng không có lợi.
Khoai tây là cây ưa sáng, cường ñộ ánh sáng thích hợp sẽ cho năng suất
cao. Cường ñộ ánh sáng mạnh có lợi cho quá trình quang hợp sẽ thuận lợi cho
quá trình hình thành, tích lũy chất khô. Cường ñộ quang hợp yếu, nhiều tia củ
sẽ không có khả năng hình thành củ.
Các thời kỳ sinh trưởng khác nhau của cây khoai tây có yêu cầu về thời
gian chiếu sáng cũng khác nhau. Từ khi khoai tây bắt ñầu mọc khỏi mặt ñất
ñến thời kỳ xuất hiện nụ hoa yêu cầu ánh sáng ngày dài. Thời kỳ phát triển tia
củ yêu cầu ánh sáng ngày ngắn.

Trong các giai ñoạn sinh trưởng, cây khoai tây có yêu cầu về nước khác
nhau. Thời kỳ từ trồng ñến xuất hiện tia củ cần ñảm bảo ñộ ẩm ñất tối thiểu
60 – 80% sức chứa ẩm ñồng ruộng. Thời kỳ phát triển củ cần thường xuyên
giữ ñộ ẩm ñất là 80%. Thiếu hoặc thừa nước ñều gây ảnh hưởng xấu tới sinh
trưởng của cây.
2.1.5. Nhu cầu dinh dưỡng của cây khoai tây
Khoai tây yêu cầu một lượng dinh dưỡng lớn và ñầy ñủ các nguyên tố
ña lượng và vi lượng.
Ảnh hưởng của ñạm ñến năng suất khoai tây ñã ñược nghiên cứu từ
thập kỷ 70. Theo Benkeuma và Vander Zaag (1979), khi bón lượng ñạm quá
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

7

cao cho khoai tây sẽ làm giảm năng suất và chất lượng củ khoai tây. Khoai
tây ñược bón từ 45 – 400kg N/ha sẽ cho năng suất tối ưu.
Khoai tây cũng cần nhiều phospho (P) cho sinh trưởng, tuy nhiên, hiệu
lực của P phụ thuộc nhiều vào hàm lượng P và vôi có ở trong ñất. Lượng P có
ở trong ñất ít còn lượng vôi tự do nhiều thì thường phải bón với liều lượng P
nhiều hơn.
Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy hiệu quả của kali thể hiện không rõ
ñến năng suất khoai tây, nhưng lại liên quan rõ ñến chất lượng củ, cụ thể là
hàm lượng chất khô của củ, làm giảm bệnh ñốm ñen trên củ. Kali làm tăng
khả năng quang hợp, tăng sự vận chuyển các chất trong cây và tăng khả năng
chống chịu sâu bệnh hại.
Các nguyên tố vi lượng như Magie (Mg), Kẽm (Zn), Lưu huỳnh
(S)…cần cung cấp ñầy ñủ và cân ñối cho cây. Nếu thiếu cây sinh trưởng phát
triển kém, năng suất thấp.
Phân hữu cơ có vai trò rất quan trọng trong sản xuất khoai tây. Muốn có
năng suất, sản lượng khoai tây cao, chất lượng tốt thì phải sử dụng phân hữu cơ

vì phân hữu cơ cung cấp một cách cân ñối các nguyên tố ña lượng và bán ña
lượng (N, P, K, Ca) cho khoai tây và ñặc biệt là bổ sung ñầy ñủ các nguyên tố
vi lượng quan trọng cần cho khoai tây. Ngoài ra phân hữu cơ còn tạo ñộ xốp
trong ñất, tăng khả năng giữ ẩm của ñất, kích thích bộ rễ phát triển và tạo ñiều
kiện thuận lợi cho quá trình hình thành và phát triển của củ khoai tây.
2.1.6. Thời vụ trồng cây khoai tây ở Việt Nam
Ở vùng trung du và miền núi phía Bắc Việt Nam, khung thời vụ trồng
khoai tây nằm gọn trong thời gian từ vụ lúa mùa sang vụ lúa xuân. Thời vụ tốt
nhất ñể trồng khoai tây là trung tuần tháng 10 ñến trung tuần tháng 11. Thời
vụ này có thể ñáp ứng ñầy ñủ nhất về nhiệt ñộ, ánh sáng ñể cây khoai tây sinh
trưởng phát triển và cho năng suất cao. Trồng sớm hơn khoai tây dễ bị rạc,
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

8

nếu trồng muộn hơn khoai tây sẽ gặp rét ngay lúc mới mọc, phát triển chậm
nên cho năng suất thấp.
Theo Vũ Thị Bích Dẫn và cộng sự (1995), vụ ñông sớm ở ñồng bằng
Bắc Bộ thường ñược bố trí từ trung tuần tháng 9 ñến trung tuần tháng 10.
Thời vụ này thường gặp ñiều kiện thời tiết khí hậu bất thuận như lượng mưa
lớn và nhiệt ñộ cao. Mặt khác, khoai tây trồng ở Việt Nam có thời gian xuất
hiện củ rất ngắn, chỉ khoảng 35 – 40 ngày trồng, ñặc biệt với các giống ngắn
ngày, mầm già sinh lý củ xuất hiện sớm và thời gian sinh trưởng ngắn nên
năng suất không cao.
Ở vùng nam khu IV cũ, khoai tây có thể trồng muộn hơn, tức là vào
trung tuần tháng 11 vì ở vùng này mùa mưa kết thúc muộn hơn. Còn vùng núi
khí hậu ôn hòa như Sapa, ðà Lạt có thể trồng ñược quanh năm.
Nghiên cứu của ðào Mạnh Hùng (1996) cho thấy, khoai tây vụ xuân
thường ñược trồng từ hạ tuần tháng 12 ñến thượng tuần tháng giêng, thu
hoạch trung tuần tháng 4. Tháng 12 nhiệt ñộ trung bình là 18,1

o
C, tháng giêng
lạnh nhất trong năm nhưng cũng ñạt 16,1
o
C nên ảnh hưởng không nhiều ñến
sinh trưởng khoai tây giai ñoạn ñầu. Lượng mưa ñầu vụ khoai xuân rất thấp,
tăng dần vào tháng 2 và tháng 3, tăng nhanh vào cuối tháng 4, vì vậy cần ñảm
bảo ñủ ấm thời kỳ ñầu cho khoai tây mọc mầm và phát triển nhanh, cuối vụ
cần tiêu úng triệt ñể nhằm ñảm bảo chất lượng củ.
Như vậy, thời vụ là một yếu tố ảnh hưởng mang tính chất quyết ñịnh
ñến sự thành công trong sản xuất khoai tây. Các nhà nghiên cứu khoai tây cho
rằng thời vụ thích hợp ñể trồng khoai tây bắt ñầu từ giữa tháng 10 ñến tháng
11, khi ñó nhiệt ñộ giao ñộng từ 17 – 25
o
C là ñiều kiện thuận lợi nhất cho việc
trồng khoai tây.
2.2. Tình hình sản xuất khoai tây trên thế giới
Khoai tây có vai trò rất quan trọng trong việc cung cấp lương thực thực
phẩm cho ñời sống của người dân nhiều nước trên thế giới. Theo CIP (Trung
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

9

tâm nghiên cứu kinh tế thế giới), tính từ năm 1998 ñến nay có trên 130 nước
trên thế giới trồng khoai tây, với tổng diện tích là 18.3 triệu ha, tổng sản
lượng là 295.1 triệu tấn. Theo tổ chức lương thực và nông nghiệp Liên hợp
quốc, tính ñến năm 2010, tổng sản lượng khoai tây của thế giới ñạt khoảng
324.4 triệu tấn/năm, diện tích trồng 18.653.007 ha. Sau khi Liên Xô tan rã thì
Trung Quốc trở thành nước liên tục ñứng ñầu về sản lượng khoai tây trên thế
giới, tiếp ñến là Ấn ðộ và thứ 3 là Nga. Tính ñến năm 2010 diện tích trồng

khoai tây của Trung Quốc ñạt khoảng 5.077 triệu ha.
Hiện nay cây khoai tây ñược xếp vào hàng thứ tư trong số những cây
lương thực quan trọng nhất của thế giới và ñược trồng ở 148 nước, với diện
tích khoai tây trên thế giới năm 2012 là 18.380.000ha với tổng sản lượng 295
triệu tấn. Trong ñó, diện tích trồng khoai tây của châu Âu chiếm 52,6% và sản
lượng ñạt 52,3% của thế giới. Nhằm nêu bật vị trí của khoai tây trong sản xuất
nông nghiệp, trong phát triển kinh tế và trong mục tiêu xóa ñói giảm nghèo,
ðại hội ñồng Liên hợp quốc quyết ñịnh năm 2008 là “năm quốc tế về khoai
tây” vì có hơn 1 tỷ người trên thế giới có nhu cầu ăn khoai tây, trong ñó có
khoảng nửa tỷ người ở các nước ñang phát triển.
Do mức ñộ thâm canh và trình ñộ sản xuất ở các nước trên thế giới rất
khác nhau nên năng suất khoai tây hiện tại chênh lệch rất lớn: tại Pháp, năng
suất khoai tây dao ñộng từ 17 – 35 tấn/ha, tại ðức từ 21 – 33 tấn/ha, tại Hà
Lan từ 29 – 42 tấn/ha, tại Anh từ 22 – 40 tấn/ha và ở Mỹ từ 22 – 36 tấn/ha.
Hiện nay, ở các nước phát triển, với trình ñộ khoa học kỹ thuật hiện
ñại, ñầu tư cho nông nghiệp lớn, năng suất trung bình và sản lượng khoai tây
không ngừng tăng do áp dụng các kỹ thuật sản xuất tiên tiến, cơ giới hoá, ñặc
biệt là do sử dụng các củ giống sạch bệnh, chất lượng cao. Trong khi ñó ở các
nước ñang phát triển và kém phát triển (thuộc Châu Á, Châu Phi và Châu Mỹ
La Tinh), do các ñiều kiện kinh tế, văn hoá, xã hội còn hạn chế, cây khoai tây
chưa ñược ñầu tư ñúng mức. Tại các nước này, do sản xuất còn lạc hậu, sử
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

10

dụng củ giống kém chất lượng hoặc những củ giống từ vụ trước dẫn ñến
nhanh chóng bị thoái hoá giống, năng suất và sản lượng khoai tây giảm ñáng
kể. Bởi vậy, củ giống chất lượng cao kháng bệnh là vấn ñề hàng ñầu ảnh
hưởng ñến năng suất.
Khắc phục tình trạng thiếu củ giống chất lượng là vấn ñề cấp thiết cần

ñược ñặt ra ñối với nền sản xuất nông nghiệp của các nước này (Nguyễn Thị
Kim Thanh, 1998). Nghiên cứu, xây dựng hệ thống sản xuất giống khoai tây
sạch bệnh, chất lượng cao ñang là biện pháp ñược ưu tiên, có tác ñộng trực
tiếp ñến việc cải thiện tình hình sản xuất khoai tây.
2.3. Tình hình sản xuất khoai tây ở Việt Nam
Khoai tây ñược những người Pháp mang ñến Việt Nam từ năm 1890.
Nếu như trước 1970, ở nước ta khoai tây chỉ ñược coi như một loại rau với
diện tích trồng rất nhỏ thì ngày nay khoai tây ñã có vị trí nhất ñịnh trong nền
nông nghiệp nước nhà, nó ñã thực sự trở thành cây lương thực quan trọng,
một cây trồng lý tưởng trong các công thức luân canh vụ ñông. Từ năm 1980,
khoai tây ñược quan tâm và ñã có nhiều ñề tài nghiên cứu cấp nhà nước.
Trong khi lương thực lúa gạo và ngô dồi dào thì khoai tây ñược nghiên cứu
theo hướng chất lượng và hiệu quả.
Từ năm 1982 - 1996, Việt Nam ñã nhập khoảng 220 giống khoai tây
của Liên Xô cũ, Ba Lan, Hungary, Cộng hòa Dân chủ ðức, Hà Lan ñể khảo
nghiệm. Kết quả ñã xác ñịnh và giới thiệu một số giống ra sản xuất như giống
Việt-ðức 1 (Kardia của ðức), Việt-ðức 2 (Mariella của ðức), khoai Pháp
(Ackersegen phục tráng bằng invitro), giống Diamant, Nicola (Hà Lan).
Những giống tiến bộ này ñã ñưa vào sản xuất với diện tích 3.000-4.000
ha/năm; chúng có năng suất, chất lượng cao, mã củ ñẹp, có thể sử dụng ñể chế
biến và xuất khẩu. Tuy nhiên, những giống khoai tây này thoái hóa nhanh do
chúng mang gen Tuberosum (nguồn gốc ở Chi Lê), thích hợp ở vùng ôn ñới,
ngày có 14 giờ chiếu sáng. ðể có giống phù hợp với ñiều kiện sinh thái Việt
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

11

Nam, Viện khoa học kỹ thuật nông nghiệp ñã hợp tác với Trung tâm Khoai
tây Quốc tế (CIP) tiến hành chương trình chọn tạo giống sử dụng nguồn gen
khoai tây của CIP, phối hợp giữa Tuberosum (ôn ñới) với gen Andigena

(nhiệt ñới); (gen Andigena có nguồn gốc ở Peru và các nước lân cận). Từ năm
1982 ñến 2001, Viện ñã tiếp nhận 190 tổ hợp lai, ñã tạo ra hàng chục vạn con
lai ñể chọn lọc và ñã chọn ñược những giống khoai tây mới: VC38,6, KT2,
KT3, giống khoai tây hạt lai Hồng Hà 2, Hồng Hà 7, ñưa vào sản xuất.Một
số giống khoai tây có nguồn gốc nhiệt ñới như giống DT02, LT7, B71.240.2,
năng suất có thể ñạt 10-12 tấn/ha.
Mức cung về khoai tây ở nước ta năm 2002 – 2003 là 521.036 tấn,
trong ñó sản xuất trong nước chiếm 81% và 19% phải nhập khẩu. Mặc dù cho
ñến nay, sản lượng khoai tây cả nước ñã ñạt khoảng 25.000 – 40.000 tấn/năm,
ở nhiều vùng ñã ñạt năng suất trung bình 20 – 27 tấn/ha nhưng Việt Nam vẫn
tiếp tục là nước nhập khẩu khoai tây vì: cầu về khoai tây không ngừng tăng,
vượt so với cung và lượng khoai tây trong nước chỉ sẵn có trong vòng 6 tháng
trong năm, trong khi ñó nhu cầu ñòi hỏi phải có khoai tây quanh năm.
Hiện nay, nhu cầu thị trường ngày càng tăng và áp dụng tiến bộ kĩ thuật
trong sản xuất nên khoai tây ñã thực sự ñược chú trọng phát triển. Cả nước
hiện còn khoảng 200.000 ha ñất có thể trồng ñược khoai ở các vùng như:
ðồng bằng Sông Hồng, miền núi phía Bắc, Bắc Trung Bộ, Tây Nguyên với
tiềm năng năng suất tối ña có thể ñạt 40 tấn/ha. Với những thuận lợi trên,
khoai tây giống trong nước ta sẽ hoàn toàn chiếm lĩnh thị trường trong nước
và chúng ta rất có khả năng xuất khẩu khoai tây.
Theo số liệu phân tích giai ñoạn 2006 – 2011 của Cục trồng trọt – bộ
Nông nghiệp cho thấy: diện tích khoai tây hàng năm dao ñộng trung bình
khoảng 25.000 ha nhưng năng suất ñã ñược cải thiện, dao ñộng từ 13 – 14
tấn/ha với tổng sản lượng hàng năm ñạt gần 300.000 tấn. Trong ñó vùng ñồng
bằng sông Hồng có diện tích ñứng ñầu toàn miền (chiếm 64 – 89%), vùng
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

12

trung du miền núi phía Bắc có diện tích ñứng vị trí thứ hai (chiếm 10,8 –

27,2%), vùng Bắc trung bộ chiếm diện tích không ñáng kể (0,1 – 9,1%). ðể
cải thiện năng suất, sản lượng và chất lượng khoai tây chúng ta ñã sử dụng
những giống khoai tây mới có tiềm năng năng suất cao, giống sạch bệnh, kết
hợp với biện pháp kỹ thuật canh tác tiên tiến ñã là những yếu tố quan trọng ñể
tạo ra bước ñột phá trong ngành trồng trọt khoai tây. Tuy nhiên năng suất
khoai tây luôn bị ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố như: giống và chất lượng giống,
thời vụ, ñất ñai, canh tác, bệnh hại trong ñó bệnh sương mai gây ảnh hưởng
không nhỏ tới năng suất cây khoai tây.
2.4. Bệnh sương mai trên cây khoai tây
Bệnh sương mai khoai tây do nấm Phytophthora infestans là một trong
những bệnh ñược nghiên cứu nhiều nhất, lịch sử nghiên cứu lâu dài nhất, tuy vậy
ñây vẫn là một trong những bệnh hại nguy hiểm nhất trong lịch sử nhân loại.
Bệnh sương mai khoai tây lần ñầu tiên ghi nhận tại Mexico, ñây cũng
ñược coi là trung tâm ña dạng sinh học của nấm sương mai. Triệu chứng bệnh
ñược mô tả chi tiết năm 1845 trên cây khoai tây, trên cây cà chua bệnh ñược
mô tả vào năm 1847. Bệnh ñược xác ñịnh nguyên nhân là do nấm
Phytophthora infestans. Sự phát tán của bệnh ñược chia làm hai giai ñoạn
giữa thế kỉ 19 và giai ñoạn thế kỉ 20 cho ñến nay. Giai ñoạn giữa thế kỉ 19, lúc
này khoai tây bắt ñầu xuất hiện và ñược phổ biến rộng rãi trên các nước Bắc
Mỹ và châu Âu. Cùng với sự phổ biến của khoai tây, nấm sương mai cũng
phát tán ra các vùng trồng, ñầu tiên là Mỹ theo nguồn bệnh trên khoai tây dại,
sau ñó từ Mỹ lan sang châu Âu theo ñường củ giống. Giai ñoạn thứ 2 vào thế
kỉ 20, lúc này do toàn cầu hóa về thương mại cũng như vận chuyển hàng hóa,
bệnh sương mai theo củ khoai tây phát tán ra hầu như tất cả các vùng có xuất
hiện cây khoai tây và cà chua. Bệnh hại nặng có thể mất mùa và dẫn tới nạn ñói
như ở Ireland năm 1845 - 1846 và ở ðức năm 1919. Bệnh sương mai có thể coi
là một trong những căn bệnh có sức tàn phá lớn nhất trong lịch sử con người.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

13

*Phạm vi phân bố
Bệnh phân bố ở hầu hết các nước trên thế giới nơi có ñiều kiện lạnh ñủ
ñể trồng khoai tây. Theo thống kê của CABI (1982) nấm Phytophthora
infestans ñã xuất hiện trên hầu hết các châu lục. Tại châu Á bệnh xuất hiện tại
26 nước, trong ñó có những nước lân cận và láng giềng nước ta như Trung
Quốc, Lào, Thái Lan, Phillipin, Hàn Quốc, Nhật Bản, Ấn ðộ… và bao gồm
cả Việt Nam. Do tính chất phức tạp của giai ñoạn phát tán thứ 2 của nấm
Phytophthora infestans không chỉ chủng quần cũ mang chủng nấm A1 phát
tán mà cả chủng quần mới A2 cũng phát tán ñi toàn thế giới, CABI năm 1996
cũng ñưa ra thống kê các nước ñã xuất hiện chủng quần mới này. Theo kết
quả trên chủng nấm A2 ñã xuất hiện ở 26 nước và vùng lãnh thổ trong ñó
châu Á có 5 nước là Ấn ðộ, Indonesia, Hàn Quốc, Nhật, Israel. Quần thể ở
Hàn Quốc, Nhật, Ấn ðộ ñã xuất hiện cả hai loại chủng nấm. Theo những
công bố mới ñây có thể chủng nấm A2 ñã xuất hiện ở một số tỉnh phía nam
Trung Quốc giáp với biên giới nước ta.
Ở nước ta bệnh phân bố trên hầu hết các vùng trồng khoai tây và cà
chua. Bệnh gây hại mạnh và quanh năm ở các vùng có khí hậu mát mẻ như
Lâm ðồng, Lào Cai, gây hại vào vụ ñông và ñông xuân ở các tỉnh ñồng bằng
Bắc Bộ và Bắc Trung Bộ nơi có mùa ñông lạnh.
*Triệu chứng
Bệnh gây hại toàn cây. ðối với cà chua bệnh hại trên thân, lá, quả;
khoai tây bệnh hại trên thân, lá, củ. Triệu chứng của bệnh rất ña dạng tùy
thuộc vào ñiều kiện thời tiết.
Triệu chứng bệnh trên lá: vết bệnh ban ñầu là những ñiểm nhỏ màu
xanh thẫm sau ñó lan rộng ra có màu nâu thẫm, ranh giới giữa mô bệnh và mô
khỏe không rõ ràng. Bệnh thường xuất hiện ñầu tiên ở mép chóp lá, sau ñó lan
rộng vào phiến lá (Stevenson, 1993). Phần giữa vết bệnh hóa nâu ñen do các
ñám mô bị chết hóa nâu, xung quanh vết bệnh thường có ñám cành bào tử và
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

14

bào tử phân sinh màu trắng. Khi thời tiết ẩm ướt hoặc buổi sáng sớm có
sương, các ñám bào tử phân sinh này dày và xốp tạo ra một lớp trắng như
sương muối ở mặt dưới lá bệnh (Drenth và cộng sự, 1996).

Hình 1: Triệu chứng sương mai: a) Triệu chứng trên lá,
b) Triệu chứng trên củ, c) Triệu chứng trên thân
Triệu chứng trên cuống lá, cành và thân cây cũng tương tự như những
triệu chứng trên lá. Những tổn thương trên thân và cuống lá ñiển hình là những
vết ñốm lớn màu tối hoặc những vết ñốm màu nâu, dẫn ñến dễ gãy và cây bị
chết( Stevenson, 1991). Khi ñiều kiện ẩm ñộ xuống thấp, vết bệnh chết tóp lại,
khi ñộ ẩm cao, trên vết bệnh có lớp cành bào tử và bào từ phân sinh trắng như
sương muối bao phủ. Bệnh làm cho thân cành bị thối, mềm, có mùi mốc.
Triệu chứng trên củ khoai tây: bắt ñầu từ những vết ñốm bóng nhờn,
màu tối trên bề mặt củ. Những vết ñốm này có thể tăng kích thước bao phủ
toàn bộ củ. Dưới ñiều kiện môi trường thuận lợi cho sự hình thành bào tử , hệ
sợi trắng có thể nhìn thấy ñược trên củ (Stevenson, 1991). Tiếp theo sự xâm
nhiễm trên củ khoai tây sương mai là bệnh thối nhũn dẫn ñến hỏng toàn bộ củ
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

15

(Watterson, 1986). Triệu chứng bệnh sương mai có thể nhầm lẫn với một số
bệnh thối củ do vi khuẩn vì có chung các ñặc ñiểm như có vết màu nâu lõm
xuống. Tuy vậy khi cắt ngang củ sẽ thấy các mô bệnh có màu nâu xám lan
rộng vào phía trong, ñôi khi còn ăn sâu vào trong lõi củ. Các củ bị bệnh hoặc
các lát củ này khi ñặt ở nhiệt ñộ dưới 20
0

C và ẩm ñộ bão hòa có thể quan sát
thấy một lớp nấm trắng và cành bào tử phân sinh cũng như bào tử phân sinh
trên bề mặt của củ (Vũ Triệu Mân, Lê Lương Tề, 2001).
Bệnh lan truyền trong cây có thể từ lá tới thân rồi quả, củ. Nhưng cũng có
thể lan truyền từ củ, hạt nhiễm bệnh lên hệ thân, lá. Khi bệnh xuất hiện nếu gặp
ñiều kiện thời tiết phù hợp như nhiệt ñộ dưới 20
0
C, ẩm ñộ cao trên 80% cây sẽ
nhanh chóng tàn lụi có thể gây thành dịch làm giảm năng suất nghiêm trọng.
*Tác nhân gây bệnh và các ñặc ñiểm sinh học của chúng
Theo Anton de Bary và Montagne (1845), bệnh sương mai cà chua,
khoai tây do nấm Phytophthora infestans thuộc lớp nấm trứng (Oomycetes),
bộ nấm sương mai (Peronosporales) gây ra.
Nấm có cấu tạo dạng sợi ñơn bào. Sinh sản theo hai phương thức vô
tính và hữu tính.

Hình 2. a) Bào tử phân sinh của nấm Phytophthora infestant , b) Bào tử phân
sinh nảy mầm trực tiếp tạo ra bào tử ñộng
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

16

Phương thức sinh sản vô tính: nấm tạo ra cành bào tử phân sinh và
bào tử phân sinh lộ ra trên bề mặt vết bệnh, ñặc biệt là mặt dưới lá bệnh. Bệnh
sương mai qua ñông khi nấm tồn tại trên tàn dư thực vật, trên những ký chủ tự
nhiên. Dưới ñiều kiện môi trường thuận lợi cho sự sinh bào tử, hệ sợi sản sinh
ra các cành bào tử nhánh kéo dài 200µm trên bề mặt lá (Carlile, Watkinson,
1994). Cành bào tử không màu, chia nhiều nhánh cấp 1 so le với nhau, trên
mỗi ñỉnh nhánh có nhiều chỗ phình lồi lõm, ñây là ñặc ñiểm riêng biệt của
cành bào tử nấm P.infestans so với các nấm Phytophthora khác.

Tại ñầu cành bào tử, bào tử hình quả chanh yên, có núm ñược tạo ra.
Các bào tử này có kích thước khoảng 29x19µm ñến 36x22µm( Erwin,
Ribeiro, 1996). Bào tử phát tán thông qua gió và giọt nước bắn. Mỗi bọc bào
tử có thể chứa 3-8 bào tử ñộng ñược giải phóng khi phá vỡ thành bào tử
(Agrios, 1997). Mỗi bào tử ñộng có 2 lông roi thuận lợi cho sự vận ñộng
trong môi trường có nước (Lê Lương Tề, 2007).
Bào tử có 2 kiểu nảy mầm trực tiếp và gián tiếp. Nếu nhiệt ñộ môi
trường trong khoảng 20-24
0
C bào tử phân sinh sẽ trực tiếp hình thành ống
mầm sau ñó tạo thành sợi nấm xâm nhập vào tế bào mô cây kí chủ. Nếu nhiệt
ñộ môi trường từ 12-18
0
C trong ñiều kiện ẩm cao hoặc có giọt nước, bào tử
phân sinh sẽ giải phóng các du ñộng bào tử (zoospore) có 2 roi.
Các du ñộng bào tử này có khả năng chuyển ñộng nhờ có giọt nước sẽ tìm
tới các lỗ khí khổng nảy mầm tạo ra các sợi nấm và xâm nhập vào cây kí chủ.
Dù là phương thức nảy mầm trực tiếp hay gián tiếp nhưng khi xâm nhập sợi nấm
ñều dùng phương pháp cơ học là hình thành các vòi hút hình trụ hoặc hình cầu
ñể xâm nhập vào mô lá.
Nấm sương mai có chu kì phát triển hoàn toàn với giai ñoạn sinh sản vô
tính và hữu tính. Sinh sản vô tính bằng bào tử phân sinh (Croiser, 1934), dưới
hai hình thức nảy mầm trực tiếp và gián tiếp nảy mầm thông qua bào tử ñộng
(hình thành trong ñiều kiện lạnh, có giọt nước). Nấm sương mai có 2 chủng
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

17

nấm A1, A2 và một dạng hữu tính. Sinh sản hữu tính phần lớn xảy ra ở các
vùng lạnh ẩm, phải có ñủ cả 2 chủng nấm A1, A2 hoặc có dạng hữu tính lúc

này sẽ sinh ra bào tử trứng. Bào tử trứng ñược hình thành khi có sự kết hợp
giữa A1 và A2 ở cạnh nhau, cơ quan sinh sản trên sợi nấm là bao trứng
(Oogonium), và bao ñực (Antheridium). Sau khi phối giao nhân của bao ñực
dồn sang bao trứng thụ tinh hình thành bào tử trứng lưỡng bội (Oospore) với
kích thước khoảng 31 x 50 µm (Erwin và Ribeico, 1996). Khi ở vùng khí hậu
không thuận lợi cho sự hình thành bào tử trứng hoặc chỉ có 1 trong 2 chủng
nấm thì nấm sương mai chỉ sinh sản theo kiểu vô tính. Xem hình 3.

Hình 3. Chu kì phát triển của nấm Phytophthora infestans
Bệnh lan truyền từ cây này sang cây khác do gió lan truyền bào tử phân
sinh, có thể do nước rửa trôi bào tử. Bào tử vô tính có khả năng tồn tại trong
ñất ẩm từ vài ngày tới vài tuần tuy vậy trong ñất khô khả năng này khá hạn
chế. Trong ñiều kiện tồn tại trên bề mặt nước có ñất, bào tử cũng có thể tồn tại
tới vài tuần nhưng trong ñiều kiện không có ñất bào tử chỉ tồn tại ñược vài
ngày. Khả năng qua ñông của bào tử trong ñất là hạn chế nhất là các tầng ñất