Ảnh hưởng nhiệt độ và độ ẩm đến quang hợp, thoát hơi nước và huỳnh quang diệp lục của cây Địa liền

1
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2







NGUYỄN ANH SƠN





ẢNH HƯỞNG NHIỆT ĐỘ
VÀ ĐỘ ẨM ĐẾN QUANG HỢP, THOÁT
HƠI NƯỚC VÀ HUỲNH QUANG DIỆP
LỤC CỦA CÂY ĐỊA LIỀN

(KAEMPFERIA GALANGA L.)


Chuyên ngành : Sinh học thực nghiệm
Mã số : 60 42 30

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC


Người hướng dẫn khoa học:

PGS. TS NGUYỄN VĂN MÃ






HÀ NỘI, 2009
2

LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình thực hiện luận văn, tôi đã nhận được sự hướng dẫn
khoa học, dạy bảo tận tình của PGS. TS Nguyễn Văn Mã. Tôi xin bày tỏ lòng
biết ơn sâu sắc nhất tới Thầy.
Tôi xin chân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo trường Đại học Sư phạm Hà
Nội 2, Ban lãnh đạo khoa Sinh – KTNN, Trung tâm Hỗ trợ Nghiên cứu khoa
học và Chuyển giao công nghệ trường đại học Sư phạm Hà Nội 2 đã giúp đỡ
và tạo mọi điều kiện tốt nhất để tôi hoàn thành luận văn.
Xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới cha mẹ, những người thân và bạn bè
của tôi đã hết lòng chia sẻ, giúp đỡ, động viên, khích lệ tôi vượt qua khó khăn
để hoàn thành luận văn này.
Một lần nữa, tôi xin chân trọng cảm ơn!

Hà Nội, ngày … tháng … năm 2009
Nguyễn Anh Sơn

3
DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 3.1 Kết quả thí nghiệm thăm dò biên độ nhiệt 26
Bảng 3.2 Kết quả thí nghiệm thăm dò biên độ độ ẩm 26
Bảng 3.3 Ảnh hưởng của nhiệt độ không khí tới cường độ thoát hơi nước 33
Bảng 3.4. Ảnh hưởng của nhiệt độ không khí tới cường độ quang hợp 34
Bảng 3.5. Ảnh hưởng của nhiệt độ không khí lên huỳnh quang diệp lục 35
Bảng 3.6 Ảnh hưởng của độ ẩm không khí đến cường độ thoát hơi nước 40
Bảng 3.7 Ảnh hưởng của độ ẩm không khí tới cường độ quang hợp 43
Bảng 3.8. Ảnh hưởng của độ ẩm không khí tới huỳnh quang diệp lục 51
4
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ

Hình 3.1 Mối quan hệ giữa nhiệt độ không khí với cường độ thoát hơi nước 28
Hình 3.2 Mối quan hệ giữa nhiệt độ không khí với cường độ quang hợp 30
Hình 3.3 Mối quan hệ giữa nhiệt độ không khí với giá trị huỳnh quang
ổn định 36
Hình 3.4 Mối quan hệ giữa nhiệt độ với giá trị huỳnh quang cực đại 37
Hình 3.5 Mối quan hệ giữa nhiệt độ với hiệu suất huỳnh quang biến đổi 38
Hình 3.6 Mối quan hệ giữa độ ẩm không khí với cường độ thoát hơi nước 41
Hình 3.7 Mối quan hệ giữa độ ẩm không khí với cường độ quang hợp 44
Hình 3.8 Mối quan hệ giữa độ ẩm không khí với huỳnh quang ổn định 47
Hình 3.9 Mối quan hệ giữa độ ẩm không khí với huỳnh quang cực đại 48
Hình 3.10 Mối quan hệ giữa độ ẩm không khí với hiệu suất huỳnh quang
biến đổi 48

5
MỤC LỤC

PHẦN MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài 1
2. Mục đích nghiên cứu 2
3. Nhiệm vụ nghiên cứu 2
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 2
5. Phương pháp nghiên cứu 3
6. Giả thuyết khoa học 3
7. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn 3
NỘI DUNG
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Đặc điểm sinh trưởng phát triển, yêu cầu sinh thái
và giá trị của cây Địa liền 4
1.2. Huỳnh quang diệp lục ở thực vật 6
1.3. Quá trình quang hợp ở cây xanh 9
1.4. Quá trình thoát hơi nước ở thực vật 14
1.5. Lịch sử nghiên cứu vấn đề ảnh hưởng một số
yếu tố sinh thái tới các quá trình sinh lý của thực vật 17
CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tượng nghiên cứu 22
2.2. Phương pháp nghiên cứu 22
2.2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu 22

2.2.2. Bố trí thí nghiệm 22
2.2.3. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu 24
2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu thống kê 25
6
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1. Kết quả thí nghiệm thăm dò biên độ nhiệt và độ ẩm không khí 26
3.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ không khí tới quá trình thoát hơi nước,
quang hợp và huỳnh quang diệp lục 27
3.2.1. Cường độ thoát hơi nước 27
3.2.2. Cường độ quang hợp 29
3.2.3. Huỳnh quang diệp lục 31
3.3. Ảnh hưởng của độ ẩm không khí tới quá trình thoát hơi nước,
quang hợp và huỳnh quang diệp lục 39
3.3.1. Cường độ thoát hơi nước 39
3.3.2. Cường độ quang hợp 42
3.3.3. Huỳnh quang diệp lục 45
3.3. Đánh giá chung về ảnh hưởng của điều kiện nhiệt độvà độ ẩm
không khí đến quá trình thoát hơi nước, quang hợp và
huỳnh quang diệp lục 49
KẾT LUẬN 52
TÀI LIỆU THAM KHẢO 53
PHỤ LỤC






7
PHẦN MỞ ĐẦU

1. Lý do chọn đề tài
Cây Địa Liền (Kaempferia galanga Linn) thuộc chi Kaempferia họ
Gừng (Zingiberaceae) là một loại cây thuốc đã được ghi vào Dược điển Việt
Nam (1983), và dược điển Trung Quốc (1963), (1997) với các thành phần hoá
học có tinh dầu thơm, trong đó thành phần chủ yếu là bormeol, metyl
p.coumaric, acid etyl este, cin-namic acid etyl, cineol, cinnamic aldehyd có
giá trị rất lớn trong việc chế tạo dược phẩm [1], [12], [19].
Ở Việt Nam, Địa liền được nhân dân ta trồng và sử dụng từ rất sớm. Nó
thường được dùng làm thuốc trợ giúp tiêu hóa, giúp ăn ngon miệng, chóng
tiêu và còn dùng làm thuốc xông, ngâm rượu dùng xoa bóp chữa tê phù, tê
thấp, nhức đầu, đau nhức… Ngoài ra nó còn có tác dụng ôn trung tán hàn, trừ
thấp, tránh uế, chữa ngực bụng lạnh đau, đau răng [12].
Cây Địa liền dễ trồng , có khả năng thích nghi tương đối rộng với các
loại đất trồng và nhiều vùng khí hậu khác nhau. Hiện nay, Địa liền được trồng
đại trà ở một số tỉnh trong nước như Phú Thọ, Yên Bái, Tuyên Quang, Thái
Bình, Hà Nam, Bắc Giang… và được thu mua bán sang Trung Quốc, Ma-lai-
xia, Ấn Độ… Do vậy, Địa liền có thể là một trong những mặt hàng nông
phẩm đáp ứng được nhu cầu kinh tế của người nông dân [5].
Vấn đề cơ bản hạn chế việc phổ biến đại trà cây Địa liền ở Việt Nam là
điều kiện khí hậu. Do nước ta có địa hình đa dạng, diễn biến khí hậu phức tạp
nên khó có thể đưa ra trồng đại trà khi chưa nghiên cứu mức ảnh hưởng của
các yếu tố sinh thái lên khả năng sinh trưởng, phát triển và khả năng chống
chịu của cây trồng.
Các nghiên cứu tìm hiểu mối liên hệ giữa các yếu tố sinh thái với các
quá trình sinh lý trong cơ thể thực vật trên thế giới nói chung và Việt Nam nói
8
riêng ngày càng được mở rộng. Với sự tiến bộ của kĩ thuật hiện đại, các nhà
khoa học có điều kiện đi sâu tìm hiểu bản chất của các mối liên hệ giữa các
yếu tố môi trường với cơ thể thực vật như: ảnh hưởng của nhiệt độ, độ ẩm
không khí, ánh sáng, lượng nước… đến khả năng quang hợp, sự phát triển của

hạt, chất lượng nông phẩm, hô hấp… [32], [33], [53]. Một số cơ chế hóa sinh
và sinh học phân tử cũng đã được nghiên cứu như: xác định bản chất protein
trong cấu trúc bộ máy quang hợp [10], xác định vị trí của gen liên quan đến
quá trình chịu nhiệt, quá trình điều chỉnh áp suất… [46].
Tuy nhiên, việc nghiên cứu một cách hệ thống và sâu sắc về các biến đổi
sinh lý, hóa sinh của cây dưới tác động của các yếu tố môi trường và bản chất
của các mối liên hệ đó còn chưa đầy đủ.
Với tinh thần đó, chúng tôi xác định nhiệm vụ nghiên cứu một số chỉ tiêu
sinh lý như quá trình thoát hơi nước, quá trình quang hợp, huỳnh quang diệp
lục dưới ảnh hưởng của yếu tố nhiệt độ và độ ẩm không khí.
2. Mục đích nghiên cứu
Nghiên cứu ảnh hưởng của điều kiện nhiệt độ, độ ẩm tới các quá trình
thoát hơi nước, quang hợp và huỳnh quang diệp lục của cây Địa liền.
3. Nhiệm vụ nghiên cứu
Xác định sự biến đổi cường độ thoát hơi nước, cường độ quang hợp và
khả năng huỳnh quang của Địa liền dưới tác động của hai yếu tố nhiệt độ và
độ ẩm không khí.
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
- Đối tượng nghiên cứu: cây Địa liền, tên khoa học là Kaempferia
galanga L. thuộc chi Kaempferia họ Gừng (Zingiberaceae).
- Phạm vi nghiên cứu:
Có nhiều yếu tố môi trường ảnh hưởng đến các quá trình sinh lý của cây
nhưng trong phạm vi đề tài này tôi chỉ nghiên cứu sự ảnh hưởng của yếu tố
9
nhiệt độ và độ ẩm không khí. Tuy nhiên mỗi yếu tố này lại ảnh hưởng tới
nhiều quá trình sinh lý của cây, ở đây tôi tập trung nghiên cứu ảnh hưởng tới
ba quá trình: thoát hơi nước, quang hợp và huỳnh quang diệp lục của cây Địa
liền.
5. Phương pháp nghiên cứu
Phương pháp nghiên cứu thực nghiệm

6. Giả thuyết khoa học
Sự biến đổi của các quá trình thoát hơi nước, quang hợp và huỳnh quang
diệp lục có mối liên hệ chặt chẽ với sự biến đổi của các yếu tố môi trường
nhiệt độ và độ ẩm không khí.
7. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn của đề tài
Tìm hiểu về mối liên hệ giữa các quá trình sinh lý của cây với các nhân
tố sinh thái.
Kết quả nghiên cứu có thể làm cơ sở khoa học cho việc đưa Địa liền
trồng vào vùng sinh thái phù hợp.
10
NỘI DUNG
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Đặc điểm sinh trưởng phát triển, yêu cầu sinh thái và giá trị của
cây Địa liền
Cây Địa liền còn gọi là Sơn nại,
Tam nại, Thiền liền, Sa khương. Tên
khoa học là Kaempferia galanga L.
thuộc chi Kaempferia họ Gừng
(Zingiberaceae). Địa liền được trồng
phổ biến tại một số nước như Ấn Độ,
Malaysia, Trung Quốc, Lào,
Campuchia…Vùng đồi núi ta có
nhiều địa liền mọc hoang (Phú Thọ,
Yên Bái, Tuyên Quang ) và được trồng nhiều ở Thái Bình, Hà Nam, Bắc
Giang… Sở dĩ có tên Địa liền vì lá mọc sát đất.
Địa liền là một loại cỏ nhỏ, sống lâu năm, thân rễ hình củ nhỏ bám vào
nhau, hình trứng, chứa nhiều chất dự trữ chủ yếu là các loại tinh dầu trong đó
thành phần chủ yếu là bormeol, metyl p.coumaric, acid etyl este, cin-namic
acid etyl, cineol, cinnamic aldehyd [1], [19]. Lá khá rộng, hai hoặc ba lá mọc
sát đất, hình trứng, phía cuống hẹp lại thành một cuống dài độ 1 – 2cm, mặt

trên xanh lục và nhẵn, mặt dưới có lông mịn, cả hai mặt đều có những điểm
nhỏ, dài rộng gần bằng nhau, chừng 8 – 15cm. Lá cũng gồm có bẹ dài ôm lấy
nhau làm thành thân giả, cuống ngắn và phiến lớn, giữa cuống và bẹ lá cũng
có phần phụ gọi là lưỡi nhỏ. Thân lá có mùi thơm. Cụm hoa mọc ở giữa,
không cuống, gồm 8 – 10 hoa màu trắng với những điểm tím ở giữa. Hoa
không đều, đài hình ống, màu lục, tràng hình ống, phía trên chia 3 thùy, thùy
giữa lớn hơn hai thùy bên. Chỉ có một nhị sinh sản (ở vòng trong) với hai bao
11
phấn lớn nứt phía trong. Một cánh môi hình bản lớn, thường có điểm tím do
ba nhị dính với nhau và biến đổi thành, nằm đối diện với nhị sinh sản. Hai nhị
còn lại biến thành hai nhị lép nhỏ nằm ở hai bên bao phấn. Quả là loại quả
nang, hạt có nội nhũ và ngoại nhũ [5], [11].
Trong nhân dân, thường trồng Địa liền vào tháng hai hoặc tháng ba. Mùa
hoa vào tháng 8 tháng 9. Địa liền có thể mọc hoang ở nhiều nơi nên yêu cầu
của Địa liền với điều kiện sinh thái cũng không quá khó khăn. Khả năng chịu
lạnh của cây trưởng thành tới 6
0
C, chịu nhiệt lên tới 38
0
C. Nếu nhiệt độ cao
quá 38
0
C kéo dài có thể gây phản ứng xấu về sinh lý. Nhiệt độ sinh trưởng tốt
nhất là 20 – 25
0
C. Địa liền có thể phát triển tốt ở nhiều loại đất nhưng thường
đòi hỏi đất giàu hữu cơ, đất không bị bí chặt, độ pH thích hợp từ 5,0 – 5,5. Do
đó, khi trồng Địa liền người ta thường bón rất nhiều phân chuồng. Về chế độ
gió và chế độ mưa, Địa liền không đòi hỏi khắt khe [5].
Địa liền đã được ghi vào Dược điển Việt Nam (1983), và dược điển

Trung Quốc (1963), (1997) với các thành phần hoá học có tinh dầu thơm,
trong đó thành phần chủ yếu là bormeol, metyl p.coumaric, acid etyl este, cin-
namic acid etyl, cineol, cinnamic aldehyd… có giá trị rất lớn trong việc chế
tạo dược phẩm và trong công nghiệp chất thơm [19]. Ở nước ta, Địa liền được
trồng đại trà, thường được thu mua và bán sang các nước như Trung Quốc,
Ma-lai-xia Từ tháng 12 đến tháng 3 năm sau, người ta đào củ về, chọn
những cây đã trên hai năm, rửa sạch đất cát, thái thành miếng mỏng, xông
diêm sinh một ngày rồi phơi khô. Có nơi chỉ đào củ về , rửa sạch phơi khô.
Địa liền mùi thơm mát, đặc biệt dễ chịu, vị cay tê. Loại địa liền khô, mùi
thơm dịu, vị cay tê, da vàng ngà, thịt trắng, nhiều bột, sạch rễ con, không vụn
nát, không mốc mọt, không lẫn tạp chất, củ to đường kính trên 1cm là tốt. Địa
liền rất dễ bảo quản, hầu như không bị mốc, mọt dù điều kiện bảo quản cũng
như các vị thuốc khác. Người ta cũng thu mua Địa liền tươi [12].
12
Địa liền đã được nhân dân ta sử dụng từ rất sớm. Theo Đông y, Địa liền
vị cay, tính ôn, vào hai kinh tỳ và vị, có tác dụng ôn trung tán hàn, trừ thấp,
tránh uế, chữa ngực bụng lạnh đau, đau răng. Nó thường được dùng làm thuốc
trợ giúp tiêu hóa, giúp ăn ngon miệng, chóng tiêu và còn dùng làm thuốc
xông. Ngâm rượu dùng xoa bóp chữa tê phù, tê thấp, nhức đầu, đau nhức…
Ngoài ra chúng còn có tác dụng ức chế tế bào ung thư [1], [5].
1.2. Huỳnh quang diệp lục ở thực vật
Huỳnh quang diệp lục là sự bức xạ được diệp lục phát ra với bước sóng
dài hơn bước sóng hấp thụ và đồng thời với thời gian chiếu sáng.
Khi hấp thụ năng lượng của lượng tử ánh sáng thì phân tử diệp lục
chuyển sang trạng thái kích thích điện tử. Thực chất là khi nhận ánh sáng đỏ
hay xanh tím thì một điện tử rất linh động trong phân tử diệp lục sẽ vượt ra
ngoài quỹ đạo cơ bản của mình để đến một quỹ đạo xa hơn, tức là đã nâng
mức năng lượng của nó cao hơn trạng thái cũ. Có thể nói rằng năng lượng ánh
sáng đã chuyển thành năng lượng của điện tử được kích thích của phân tử
diệp lục. Năng lượng của lượng tử hấp thu càng lớn thì điện tử nhảy lên quỹ

đạo càng xa hơn và mức năng lượng kích thích cũng lớn hơn.
Có hai trạng thái kích thích điện tử của phân tử diệp lục:
Trạng thái kích thích sơ cấp còn gọi là Singlet hay trạng thái không bền,
nếu như khi chuyển điện tử lên mức năng lượng cao hơn không kèm theo sự
đổi dấu của spin điện tử. Thời gian tồn tại của trạng thái này là khoảng 10
-12

đến 10
-9
giây.
Trạng thái kích thích thứ cấp được gọi là Triplet hay trạng thái bền ổn
định hoặc trạng thái bền thứ cấp, nếu như sự chuyển điện tử lên mức năng
lượng cao hơn có kèm theo sự đổi dấu spin điện tử. Thời gian tồn tại của trạng
thái này lâu hơn, khoảng 10
-3
giây.
13
Điện tử ở trạng thái kích thích sẽ nhanh chóng chuyển về trạng thái cơ
bản bằng cách giải phóng năng lượng hấp thụ theo những con đường sau:
Một là, nó có thể chuyển năng lượng tới một phân tử nhận năng lượng
khác và cuối cùng là khởi động các phản ứng quang hóa, gây ra sự truyền
điện tử quang hợp.
Hai là, năng lượng được giải phóng ra dưới dạng nhiệt.
Ba là, năng lượng được giải phóng ra dưới dạng sóng điện từ. Có nghĩa
là nó có thể phát lại dưới dạng một photon có năng lượng nhỏ hơn (tức là có
bước sóng dài hơn). Hiện tượng này được gọi là huỳnh quang.
Hiện tượng huỳnh quang xảy ra khi chuyển điện tử từ trạng thái kích
thích Singlet về trạng thái cơ sở, năng lượng phát ra dưới dạng sóng điện từ.
Các quá trình truyền năng lượng nêu trên cạnh tranh nhau, chủ yếu là sự
cạnh tranh giữa phản ứng quang hóa và huỳnh quang diệp lục. Ta có thể mô tả

quá trình trên bằng sơ đồ:
Kf + Kd + Kph
P* P


P và P* là trạng thái cơ bản và trạng thái kích thích của phân tử diệp lục.
K
f
, K
d
, K
ph
là các hệ số tốc độ làm mất đi trạng thái kích thích bằng bức
xạ (huỳnh quang), không bức xạ (mất đi dưới dạng nhiệt) và quang hóa (sự
phân chia đầu tiên của các điệc tích trong tâm phản ứng).
Hiệu suất lượng tử của phản ứng quang hóa và huỳnh quang sẽ tương
ứng bằng:
ph
f d ph
k
Qz =
k k +k


0
f
F
f d ph
k
Q

k k k

 

Trong điều kiện tối ưu, khi các tâm phản ứng hoạt động (các tâm phản
ứng “mở”) hằng số K
ph
lớn hơn đáng kể so với các hắng số còn lại và do đó
năng lượng kích thích được sử dụng trong phản ứng quang hóa với hiệu suất
lượng tử Q
Z
gần bằng đơn vị (=1) và chỉ có một phần rất nhỏ năng lượng kích
14
thích bị mất dưới dạng huỳnh quang trong quá trình vận chuyển năng lượng
kích thích về tâm phản ứng. Như vậy, khi tâm phản ứng “mở” xảy ra quá trình
oxi hóa hoàn toàn chất nhận điện tử đầu tiên Quinon (Q
A
), còn khi các tâm
phản ứng “đóng” xảy ra khử chất nhận điện tử đầu tiên Quinon (Q
A
) và khi đó
huỳnh quang diệp lục đạt giá trị cựu đại. Khi tâm phản ứng “đóng” thì hằng
số tốc độ mất trạng thái kích thích bằng quang hóa sẽ bằng 0, còn huỳnh
quang tăng lên và đạt giá trị cựu đại (F
m
) [10]
(Q
Z
) = 0
m

f
F
f d ph
k
Q
k k k

 

Hiệu số giữa cường độ huỳnh quang khi tâm phản ứng “đóng” và “mở”
(Fv = Fm – F
0
) được gọi là huỳnh quang biến đổi diệp lục. Nó tương ứng với
phần năng lượng ánh sáng được các tâm phản ứng “mở” sử dụng trong phản
ứng quang hóa. Một cách dễ dàng có thể chỉ ra rằng tỉ lệ huỳnh quang biến
đổi và huỳnh quang cực đại (Fv/Fm) bằng hiệu suất lượng tử (hiệu suất huỳnh
quang biến đổi) của phản ứng quang hóa đầu tiên phân chia các điện tích ở
các tâm phản ứng quang hợp [37].
m 0
m
F F
f
Z
F f d ph
Q Q
k
Q
Q k k k

 

 

Như vậy, đo cường độ huỳnh quang ổn định – F
0
và cường độ huỳnh
quang cực đại – Fm trong một thời gian tương đối cho phép nhận được giá trị
tuyệt đối về hiệu quả sử dụng năng lượng ánh sáng trong các phản ứng quang
hóa.
V m 0
Z
m m
F F F
Q
F F

 

Hiệu quả phân chia điện tích trong các tâm phản ứng bị giảm đi nhiều
khi điều kiện sinh trưởng gặp bất lợi (ánh sáng dư thừa, nhiệt độ thấp, hạn
15
hán, không đủ dinh dưỡng…). Hiệu suất huỳnh quang biến đổi đặc trưng cho
hiệu quả khử Quinon (Q
A
) trong hệ quang hóa II và có thể được sử dụng để
đánh giá trạng thái sinh lý của thực vật [10].
Tỷ lệ F
V
/F
m
là phản ánh dòng điện tử trong phản ứng quang hợp đi qua

chất nhận điện tử thứ hai là Q
B
. Tỷ lệ này giảm đi khá nhiều khi điều kiện
sinh trưởng gặp bất lợi và có thể sử dụng để đánh giá trạng thái sinh lý của
thực vật.
1.3. Quá trình quang hợp ở cây xanh
Quang hợp là quá trình biến đổi vật chất vô cơ đơn giản thành các hợp
chất hữu cơ phức tạp có hoạt tính sinh học cao trong cơ thể thực vật dưới tác
dụng của ánh sáng mặt trời với sự tham gia của hệ sắc tố trong cây. Bản chất
của quá trình quang hợp là sự khử CO
2
thành hydrocacbon với sự tham gia
của năng lượng ánh sáng mặt trời do sắc tố thực vật hấp thụ.
Phản ứng tổng quát của quá trình quang hợp dạng chung nhất có thể
được biểu diễn như sau
2 2 2 2
CO + 2H O [CH O] + H O + 2O
hv


Cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp là lục lạp, tập trung chủ yếu ở lá và
các phần khác như thân, quả non, bông lúc còn xanh, bẹ lá… Về hình dáng, lá
có dạng bản mỏng nên dễ hấp thụ năng lượng ánh sáng, có thể di chuyển
vuông góc với tia sáng tới. Về cấu trúc, lá có các lỗ khí cho O
2
, CO
2
, H
2
O đi

qua, có chứa diệp lục và các hệ sắc tố, có hệ thống mạng lưới dẫn dày đặc
cung cấp nước, muối khoáng, và vận chuyển chất hữu cơ sản phẩm của quang
hợp.
Lục lạp (Chloroplast) là bào quan thực hiện chức năng quang hợp. Lục
lạp có chứa hệ sắc tố trong đó quan trọng nhất là nhóm sắc tố chlorophyll
(diệp lục). Nhóm sắc tố này có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt
trời và biến năng lượng hấp thụ ấy thành dạng năng lượng hóa học, trong khi
16
đó các nhóm sắc tố khác không làm được chức năng đầy đủ và trực tiếp như
vậy. Có nhiều loại chlorophyll khác nhau về một số chi tiết cấu tạo và cực đại
hấp thụ ánh sáng. Về cấu tạo chung của chlorophyll đều gồm 4 nhân pyron
liên kết với nhau bằng các cầu nối metyl (–CH=) để tạo nên vòng porphyrin
với nguyên tử Mg ở giữa; có liên kết thật và giả với các nguyên tử N của các
nhân pyron, hai nguyên tử H ở nhân pyron thứ 4, vòng xiclopentan và gốc
rượu phyton. Công thức tổng quát của chlorophyll a là C
55
H
72
O
5
N
4
Mg và
chlorophyll b là C
55
H
70
O
6
N

4
Mg.
Quang phổ hấp thụ của chlorophyll gồm hai vùng là xanh lam (430nm)
và đỏ (662nm). Màu lục đặc trưng là kết quả hấp thụ ở vùng quang phổ xanh
lam và đỏ và không hấp thụ ở vùng quang phổ xanh lục. Năng lượng của
lượng tử ánh sáng được chlorophyll hấp thụ đã kích thích phân tử chlorophyll
và các dạng của phân tử sắc tố đã truyền năng lượng cho nhau, tạo nên các
hiện tượng lân quang và huỳnh quang. Cuối cùng các năng lượng tích lũy
được bởi các phân tử chlorophyll đã được chuyển cho các phản ứng quang
hóa và biến thành dạng năng lượng hóa học.
Cùng với diệp lục, các nhóm sắc tố khác như nhóm sắc tố vàng
carotenoid, nhóm sắc tố xanh ở thực vật bậc thấp phycobilin, các sắc tố dịch
bào antoxyan cũng có chức năng hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời bổ
sung cho chlorophyll.
Khi năng lượng ánh sáng mặt trời được hệ sắc tố hấp thụ, nó được vận
chuyển giữa các thành phần trong bộ máy quang hợp nhờ hệ thống các thành
phần truyền điện tử của bộ máy quang hợp. Đó là các quinon, các xitocrom,
feredoxin và feredoxin-NADP-reductase, các plastoxyanin…
Theo Emerson và Arnold, trong các điều kiện tối ưu, để cố định một
phân tử CO
2
cần phải có sự tham gia của 2500 phân tử chlorophyll cùng với
các sắc tố khác, các enzim và các chất truyền điện tử [30].
17
Từ đó đưa đến một khái niệm về đơn vị quang hợp là một đơn vị phức hệ
sắc tố tổng hợp đồng thời ba nhiệm vụ: nhận một phân tử CO
2
(hay giải
phóng một phân tử O
2

), chuyển một điện tử, biến đổi năng lượng một quang
tử thành dạng năng lượng hóa học [30].
Quá trình quang hợp tổng hợp tất cả các chất hữu cơ từ các chất vô cơ
(CO
2
, H
2
O) nhờ sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời. Quá trình này bao
gồm hai pha: pha sáng và pha tối.
Pha sáng xảy ra trong hệ thống màng thylacoid của lục lạp, nơi chứa
diệp lục và caroten. Pha sáng bao gồm các phản ứng quang hóa đầu tiên kể từ
lúc sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng, sau đó dự trữ nó trong cấu trúc phân
tử sắc tố dưới dạng năng lượng điện tử kích thích và các quá trình khác, cuối
cùng năng lượng được biến đổi thành thế năng hóa học. Pha sáng gồm hai giai
đoạn kế tiếp nhau là giai đoạn quang vật lý và giai đoạn quang hóa học.
Giai đoạn quang vật lý của quang hợp bao gồm quá trình hấp thụ năng
lượng và sự di chú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử
chlorophyll. Giai đoạn này gồm hai phản ứng sáng xảy ra trên hai hệ thống
ánh sáng PSI và PSII.
Phản ứng sáng 1 xảy ra gắn liền với PSI. Năng lượng ánh sáng ở bước
sóng dài (< 730nm) kích thích diệp lục a hấp thụ bước sóng dài (683,695) và
P700. Năng lượng ánh sáng tập trung vào P700. Điện tử P700 giàu năng
lượng được chuyển cho các chất vận chuyển trung gian (có thể là hợp chất Fd
khử FRS, Fd, Fd2 rồi tới NADP để tạo NADPH).
Phản ứng sáng 2 gắn liền với PS II. Năng lượng ánh sáng có bước sóng
ngắn hơn (<700nm) kích thích các sắc tố phụ chlorophyll b, c, d… Sau đó
năng lượng ánh sáng được vận chuyển và tập trung vào P680. Điện tử P680
giàu năng lượng được chuyển tới các chất vận chuyển như Q, PQ, Xit b3 rồi
18
tới PS I. Năng lượng ánh sáng dư thừa được giải phóng ở dạng nhiệt huỳnh

quang, chỉ một phần để hình thành ATP.
Giai đoạn quang hóa học là giai đoạn chlorophyll sử dụng năng lượng
photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa để hình thành nên các hợp
chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử. Giai đoạn này gồm có quá trình
quang phân li nước và quá trình photphoryl hóa vòng và không vòng.
Ngày nay người ta đã biết rằng O
2
giải phóng ra trong quá trình quang
hợp ở cây xanh từ H
2
O chứ không phải từ CO
2
như trước đây quan niệm. Thí
nghiệm của Arnold (1954 – 1958) [30] đã cho thấy cơ chế của quá trình
quang phân ly nước nhờ tác dụng của ánh sáng được hấp thụ bởi chlorophyll.
Có thể tóm tắt quá trình quang phân ly nước như sau:
4Dl+4hv  4Dl
*

4Dl
*
+ 4H
2
O 4DlH + 4OH
-

4OH
-
2H
2

O + O
2
+ 4e
-

Gần đây thí nghiệm của Vartapetian (1999) [33] cho thấy Oxy của quang
hợp có thành phần đồng vị khác của H
2
O. Ông cho rằng nước dùng trong
quang hợp trong lục lạp gồm hai loại từ môi trường ngoài và hình thành trong
quang hợp, trong đó nước trong quang hợp nặng hơn.
Photphoryl hóa quang hợp là quá trình tạo ra ATP từ năng lượng ánh
sáng. Khi e giàu năng lượng truyền từ sản phẩm trung gian trở về chlorophyll
qua các xitocrom đã giải phóng ra một phần năng lượng của mình cho ADP
và ADP cùng với photpho vô cơ tạo thành ATP. Trong quá trình photphoryl
hóa vòng thì năng lượng ánh sáng hoàn toàn được tích lũy trong ATP. Còn ở
photphoryl hóa không vòng thì năng lượng còn được tích lũy cả trong
NADPH do phối hợp với quá trình quang phân ly nước. Và đây mới là cơ chế
năng lượng cơ bản của cây xanh.
19
Pha tối của quang hợp có bản chất gồm các phản ứng sinh hóa có sự
tham gia của hệ thống enzim và không cần ánh sáng trực tiếp. Pha tối sử dụng
năng lượng đã cố định được ở pha sáng để đồng hóa CO
2
(cố định CO
2
và
khử CO
2
) tạo thành các hợp chất hữu cơ.

Ngày nay người ta đã biết đến ba con đường cố định và khử CO
2
, các
con đường này được gọi theo tên của tác giả hay tên sản phẩm đầu tiên. Đó là
chu trình Calvin (chu trình C
3
), chu trình Hatch – Slack (chu trình C
4
) và chu
trình CAM. Các chu trình khác nhau ở chất nhận CO
2
đầu tiên, sản phẩm cuối
cùng của chu trình, địa điểm và thời gian đồng hóa CO
2
.
Tóm lại, quá trình đồng hóa CO
2
ở cây xanh là một quá trình phức tạp,
bao gồm các hướng khác nhau với những sản phẩm cuối cùng khác nhau.
Trong tiến trình của quá trình quang hợp, đã tạo ra nhiều sản phẩm trung gian
và các sản phẩm này có quan hệ mật thiết với các quá trình trao đổi chất khác
nhau xảy ra ở cây xanh.
Quang hợp có vai trò chuyển năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng
lượng hóa học dự trữ cần thiết cho tất cả sinh vật trên Trái đất, đây là vai trò
quan trọng bậc nhất của quá trình quang hợp. Hàng năm, quá trình quang hợp
của thực vật dưới nước và thực vật trên cạn đã tổng hợp nên gần 110 tỷ tấn
chất hữu cơ. Quá trình quang hợp là quá trình độc nhât biến những chất không
ăn được thành những chất ăn được, một quá trình mà tất cả các hoạt động đều
phụ thuộc vào nó.
Hầu hết oxy khí quyển là do cây xanh tạo ra. Hàng năm thực vật xanh đã

đồng hóa 170 tỷ tấn CO
2
và giải phóng 115 tỷ tấn O
2
duy trì sự cân bằng ổn
định sinh thái, điều hòa khí hậu và làm trong sạch môi trường. Có thể nói quá
trình quang hợp quyết định tới sự sống của sinh giới.
Quá trình quang hợp là quá trình sinh lý chủ yếu của cây trồng, quyết
định năng suất và khả năng sinh trưởng của cây trồng. Các sản phẩm của
20
quang hợp có ý nghĩa lớn lao đối với con người, nó cung cấp một nguồn
nguyên liệu to lớn cho con người như bông sợi, dược phẩm, gỗ và nhiều chế
phẩm khác.
1.4. Quá trình thoát hơi nước ở thực vật
Tất cả các bộ phận của cây đều có khả năng bay hơi nước vào khí quyển
nhưng quan trọng nhất và chủ yếu nhất là sự bay hơi nước qua bề mặt lá.
Người ta gọi quá trình này là sự thoát hơi nước. Như vậy, thoát hơi nước là sự
mất nước từ bề mặt lá qua hệ thống khí khổng là chủ yếu và một phần từ thân,
cành.
Sự thoát hơi nước của cây đã mất vào khí quyển một lượng nước khổng
lồ vượt xa rất nhiều lần so với lượng nước mà cây cần cho các hoạt động sống
và sinh lý trong cơ thể. Người ta đã tính toán cho thấy rằng 99% lượng nước
hút vào bị thoát ra ngoài thông qua quá trình thoát hơi nước trong suốt mùa
sinh trưởng của cây.
Sự thoát hơi nước tạo điều kiện cho cây lấy CO
2
từ môi trường vào để
thực hiện quang hợp. Do tính chất đối lập của quá trình thoát hơi nước (vai trò
của nó) và ảnh hưởng của cơ chế điều hòa khí khổng (cho quá trình thoát hơi
nước) lên quá trình quang hợp mà các nhà sinh lý đã gọi quá trình thoát hơi

nước là “thảm họa cần thiết”.
Thoát hơi nước còn tạo nên một động lực quan trọng nhất cho sự hút
nước và vân chuyển của dòng nước đi trong cây. Ngoài ra, sự thoát hơi nước
là một phương thức quang trọng nhất để bảo vệ lá cây tránh khỏi sự đốt nóng
của ánh sáng mặt trời. Sự bay hơi nước từ bề mặt lá đã làm mất một lượng
nhiệt lớn cho cây.
Sự thoát hơi nước cũng giống như bay hơi nước đều là những quá trình
vật lý và đều tuân theo định luật bay hơi nước vật lý của Dalton:
21
760
V = K(F - f) S
P

Trong đó:
V: là lượng nước bốc hơi từ một đơn vị bề mặt
K: hệ số khuếch tán
F: áp suất hơi nước bão hòa ở nhiệt độ của bề mặt bốc hơi
f: áp suất hơi nước trong không khí xung quanh lúc thí nghiệm
P: áp suất khí quyển
S: diện tích bề mặt bốc hơi
Theo công thức này thì quá trình thoát hơi nước chịu ảnh hưởng rất lớn
của các điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, độ ẩm không khí, gió…
Về mặt vật lý, sự thoát hơi nước và bay hơi nước là hai quá trình khác
nhau nhưng có quan hệ với nhau. Bản chất vật lý chung giữa hai quá trình này
là các phân tử nước từ thể lỏng chuyển thành thể hơi nước và khuếch tán vào
môi trường xung quanh. Về bản chất sinh học thì thoát hơi nước qua bề mặt lá
là một quá trình có giới hạn (trong khi bay hơi nước thì không). Lá cây có sự
điều chỉnh sự thoát hơi nước, đó là sự đóng mở của khí khổng. Nếu khí khổng
không tự điều chỉnh để đóng lại thì thực vật có nguy cơ mất nước nhiều và
chết.

Sự thoát hơi nước của thực vật có thể qua khí khổng hoặc qua cutin
nhưng chủ yếu vẫn là qua khí khổng. Khí khổng là những khe hở nhỏ trên
biểu bì của lá thông giữa các khoảng gian bào của thịt lá với không khí bên
ngoài, qua đó hơi nước từ bên trong các khoảng gian bào khuếch tán ra ngoài
không khí và ngược lại CO
2
từ không khí đi vào lá. Sự thoát hơi nước qua khí
khổng bao gồm hai giai đoạn kế tiếp nhau. Giai đoạn thứ nhất, nước từ thể
lỏng chuyển thành thể hơi trong các tế bào thịt lá và khuếch tán vào các
khoảng gian bào thịt lá. Giai đoạn này phụ thuộc vào tổng diện tích các
22
khoảng gian bào thịt lá. Giai đoạn thứ hai là sự khuếch tán của hơi nước trong
các khoảng gian bào qua khí khổng để ra ngoài không khí. Khi khí khổng hé
mở thì quá trình này diễn ra ngay lập tức. Đây là giai đoạn quan trọng nhất
quyết định cho toàn bộ quá trình thoát hơi nước của cây. Đây cũng là đặc
điểm khác nhau cơ bản giữa quá trình bay hơi nước vật lý và quá trình thoát
hơi nước mang bản chất sinh học. Bản chất sinh học của thoát hơi nước chính
là sự điều chỉnh của khí khổng, bao gồm hình thái của khí khổng, sự phân bố
và nhất là sự đóng mở của khí khổng.
Sự thay đổi độ trương nước trong tế bào đóng là nguyên nhân cơ bản gây
nên sự mở của khí khổng. Độ trương nước của tế bào đóng tăng là do thế
năng nước giảm, mà sự giảm thế năng nước lại do sự giảm thế năng thẩm thấu
ở chính bên trong tế bào đóng gây ra. Mặt khác, thế năng thẩm thấu giảm là
do sự tích lũy các chất hòa tan có hoạt tính thẩm thấu, hoặc bởi sự tổng hợp
chúng ở trong các tế bào đóng, hoặc sự chuyển chúng từ các tế bào lân cận
vào. Trước đây cũng có lý thuyết cho rằng biến đổi thuận nghịch tinh bột
thành đường trong các tế bào đóng cũng gây nên sự đóng mở lỗ khí. Sự biến
đổi tinh bột thành đường làm tăng áp suất thẩm thấu trong tế bào đóng do đó
là tăng khả năng hút nước của chúng và làm cho khí khổng mở ra. Còn sự
tổng hợp đường thành tinh bột sẽ làm giảm khả năng hút nước của các tế bào

đóng và do đó làm cho khí khổng đóng lại. Tuy nhiên còn rất nhiều tranh cãi
xung quanh lý thuyết này [43].
Hiện nay, ngoài lý thuyết cổ điển trên, còn có hai lý thuyết giải thích sự
đóng mở lỗ khí là lý thuyết về vai trò của ion K
+
và hormon ABA.
Lý thuyết về vai trò của K
+
cho rằng sức trương của tế bào khí khổng là
nguyên nhân chính gây ra sự đóng mở lỗ khí. Việc thay đổi sức trương của tế
bào bảo vệ là do sự biến đổi của hàm lượng ion K
+
gây ra. Khi hàm lượng K
+

thấp làm cho tế bào khí khổng bị mất nước, dẫn đến sức trương giảm và khí
23
khổng đóng lại. Khi có chiếu sáng thì ion K
+
sẽ được vận chuyển từ các tế bào
xung quanh (các tế bào kèm) vào tế bào khí khổng và kèm theo sự xâm nhập
của nước từ các tế bào xung quanh vào tế bào khí khổng, sức trương của tế
bào khí khổng tăng và khí khổng mở để nước thoát ra ngoài và CO
2
đi vào lá.
Lý thuyết hormon thì cho rằng việc đóng lỗ khí khổng khi thực vật thiếu
hụt nước là cơ chế đầu tiên của cây ngăn chặn sự héo. Thực vật có con đường
nhanh chóng và hiệu quả để chấm dứt sự thoát hơi nước. Đó là tăng nhanh
hàm lượng ABA trong tế bào khí khổng đồng thời vận chuyển nhanh chóng
K

+
ra khỏi tế bào khí khổng và khí khổng lập tức đóng lại khi cây gặp hạn.
Tuy nhiên cơ chế điều chỉnh sự đóng mở lỗ khí bởi ABA đến nay vẫn chưa
hoàn toàn sáng tỏ.
Nhưng dù giải thích theo cơ chế nào thì sự đóng mở lỗ khí đều liên quan
trực tiếp đến sự biến đổi của sức trương P trong tế bào khí khổng. Các cơ chế
khác nhau có thế chỉ là các cách khác nhau gây nên sự biến đổi sức trương mà
thôi.

1.5. Lịch sử nghiên cứu vấn đề ảnh hưởng một số yếu tố sinh thái tới
các quá trình sinh lý của thực vật
Vấn đề mối liên quan giữa các quá trình sinh lý của thực vật với các yếu
tố khí hậu của môi trường như nước, ánh sáng, nhiệt độ, không khí, các điều
kiện dinh dưỡng của nước, đất… là một trong hai hướng cơ bản của ngành
Sinh lý học thực vật mà các nhà khoa học đã quan tâm nghiên cứu từ rất lâu.
Hướng này chủ yếu tiến hành nghiên cứu trong các điều kiện của phòng thí
nghiệm, bán tự nhiên và tự nhiên, nhằm tìm ra các quy luật hoạt động của các
quá trình sinh lý trong những điều kiện môi trường xác định, tìm ra các đặc
trưng của từng giới thực vật trong các vùng nhất định. Hiện nay hướng nghiên
cứu sinh lý – sinh thái chuyển mạnh sang hướng sinh lý – sinh thái thực
nghiệm. Đó là hướng nghiên cứu cây trồng trong điều kiện sinh thái cực thuận
24
(trong phytotron), nhằm xây dựng mô hình tối ưu sinh thái học cho các quá
trình sinh lý, nhằm đạt hiệu quả trồng trọt cao nhất.
Với sự tiến bộ của khoa học, vấn đề nghiên cứu ảnh hưởng của các yếu
tố sinh thái tới các quá trình sinh lý của thực vật ngày càng được tìm hiểu một
cách toàn diện và sâu sắc hơn. Từ năm 1971, những nghiên cứu về khả năng
quang hợp trên cây lúa của Ishihara và cộng sự [38] đã chỉ ra rằng nhiệt độ
cao là một trong những yếu tố quyết định đến sinh trưởng và quang hợp của
cây trồng. Khi nhiệt độ tăng làm cho không khí quanh cây trồng thay đổi như

độ ẩm giảm và áp suất tăng. Chính vì vậy, lượng CO
2
đi qua khí khổng bị hạn
chế và đây là nguyên nhân giảm quang hợp của cây. Những nghiên cứu sau
này cũng chỉ ra các kết quả tương tự (Zeiger và cộng sự, 1987; Kawamitsu và
cộng sự, 1993) [43], [56]. Tìm hiểu sâu hơn về ảnh hưởng của nhiệt độ lên
quá trình quang hợp, các nghiên cứu cũng cho thấy trong chuỗi phản ứng
quang hợp thì giai đoạn quang hóa không bị ảnh hưởng nhiều bởi nhiệt độ,
tuy nhiên pha tối của quang hợp khi mà có hoạt động của các enzim thì rất
mẫn cảm với nhiệt độ. Trị số Q
10
đối với hai pha của quang hợp là khác nhau,
đối với pha sáng Q
10
là 1,1 – 1,4, đối với pha tối là 2 – 3 trùng với Q
10
của các
phản ứng hóa học (Ishihii và cộng sự, 1977) [39]. Tuy nhiên, trị số Q
10
ở từng
khoảng nhiệt độ và tùy từng loài thực vật là khác nhau. Nghiên cứu ảnh
hưởng của nhiệt độ lên quang hợp và hiệu quả sử dụng CO
2
trong tối và sáng
của lá xanh, Choy-Sin Hew và cộng sự (1969) [33] đã nhận thấy rằng trị số
Q
10
từ 20
0
– 30

0
C là 0,92 và từ 30
0
– 40
0
C là 0,73, đồng thời hiệu suất quang
hợp cũng giảm 50% khi nhiệt độ tăng từ 20
0
– 40
0
C. Sự ảnh hưởng của nhiệt
độ tới quá trình quang hợp có liên quan đến cấu trúc protein trong trung tâm
phản ứng quang hệ 2 của bộ máy quang hợp. Nhiệt độ tăng cao gây nên sự
biến tính của protein D1 và D2 trong quang hệ 2, từ đó ảnh hưởng hoạt động
của bộ máy quang hợp (Georgieva,1997; Nabra O. và Satoh K., 1987) [41]
25
[49]. Nhiệt độ không khí cao không những trực tiếp phá hủy bộ máy quang
hợp mà còn tác động gián tiếp thông qua sự thay đổi độ ẩm tương đối (Horie,
1988) [37]. Nhiệt độ không chỉ ảnh hưởng đến quá trình quang hợp mà nó còn
ảnh hưởng đến tất cả các quá trình sinh lý sinh hóa khác trong cơ thể thực vật
một cách trực tiếp hoặc gián tiếp. Thông qua hiệu quả quang hợp, nhiệt độ
còn ảnh hưởng đến khả năng sinh trưởng chiều cao, khả năng ra hoa, đậu quả,
hàm lượng enzim, cường độ tích lũy chất khô, chất lượng nông phẩm… (Abd
El-Walhab,1973; Schereiber và cộng sự,1997; Zauberman và Jobin-
Decor,1995) [27], [54], [55].
Ngoài những nghiên cứu về nhiệt độ, các nhân tố sinh thái khác cũng
được nghiên cứu rất nhiều trong mối quan hệ giữa chúng với cây trồng như
ánh sáng, độ ẩm, nồng độ khí, chất lượng nước và chế độ dinh dưỡng đất…
Ánh sáng là nguồn cung cấp năng lượng cho thực vật tiến hành quang hợp, vì
vậy ánh sáng có ảnh hưởng rất lớn đến quá trình quang hợp nói riêng và các

quá trình sinh lý trong cơ thể thực vật nói chung. Cho đến nay đã có rất nhiều
công trình nghiên cứu mối liên quan giữa quang hợp với cường độ, thành
phần quang phổ của ánh sáng. Inagaki và cộng sự (1989) [50] khi nghiên cứu
ảnh hưởng của ánh sáng, nồng độ CO
2
và nhiệt độ lên quá trình quang hợp
của loài Asparagus officinalis L. đã nhận thấy rằng khi tăng cường độ ánh
sáng từ 5 đến 100 klx, thì cường độ quang hợp tăng dần trong khoảng từ 5klx
đến 30klx sau đó gần như không đổi, sau đó nếu tiếp tục tăng cường độ ánh
sáng thì cường độ quang hợp giảm dần. Nghiên cứu cũng cho thấy cường độ
quang hợp tăng khi nồng độ CO
2
tăng, và nhiệt độ tăng cao làm cường độ
quang hợp giảm. Việc tăng cường độ quang hợp khi cường độ ánh sáng tăng
là do tăng khả năng vận chuyển điện tử đồng thời hoạt tính của enzim cố định
CO
2
tăng (Ishhi và cộng sự, 1977) [39]. Tuy nhiên, ánh sáng mạnh đặc biệt
khi kết hợp với nhiệt độ cao có thể gây oxy hóa và phá hủy bộ máy quang hợp