Tài liệu Sử dụng chiết xuất Beta-Glucan từ rong biển để tăng sức đề kháng cho tôm biển.pdf

Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113

Trường Đại học Cần Thơ

SỬ DỤNG CHIẾT SUẤT β-GLUCAN TỪ RONG
BIỂN ĐỂ TĂNG SỨC ĐỀ KHÁNG CỦA TÔM BIỂN:
TỔNG QUAN
Huỳnh Trường Giang1, Vũ Ngọc Út1 và Trương Quốc Phú1

ABSTRACT
Seaweed is considered to be a rich source of polysaccharides. The
polysaccharide extracted from seaweed to be described having an interesting
biological activity was probably the β-glucan. Among seaweed species, agar
and carrageenan are names given to various β-glucan extracted from the red
seaweeds, which are mainly comprised of galactose and agarose. Fucoidan,
laminarin, and alginate are β-glucans from the brown seaweeds containing
glucose, fucose, manose, and gulose.
Shrimp lack an adaptive immune system and their defense mechanisms depend
exclusively on innate immunity consisting of physical barrier, cellular and
humoral components that can recognize and eliminate foreign particles in
which haemocytes play important roles in innate immune response of shrimp.
β-glucans showed ability to stimulate the proliferation of haemocytes, and
triggered release of defensive enzymes and antimicrobial peptides (AMPs). βglucans have successfully been used to increase immune response and
resistance against vibriosis and viral infection in penaeid shrimp such as tiger
shrimp Penaeus monodon, kuruma shrimp Marsupenaeus japonicus, white
shrimp Litopenaeus vannamei, fleshy shrimp Fenneropenaeus chinensis,
yellowleg shrimp Farfantepenaeus californiensis and Sao Paulo shrimp
Farfantepenaeus paulensis. Administration of β-glucan through immersion is
considered as a practical way of stimulating shrimp immunity. However, oral
administration is non-stressful and allows mass administration regardless of
shrimp size. For the effective use of β-glucans, the timing, dosages and route of

administration need to be taken into consideration.
Keywords: seaweed extract, shrimp, immunostimulant, innate immunity, βglucan, immune response.
Tittle: Use of β-glucan extracted from seaweed in shrimp immunity
enhancement: A review

TÓM TẮT
Rong biển chứa nhiều các hợp chất polysaccharide. Các hỗn hợp
1

Khoa Thủy sản, Đại học Cần Thơ

103


Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113

Trường Đại học Cần Thơ

polysaccharide ly trích được từ rong biển có hoạt tính sinh học như là một βglucan. Giữa các loài rong biển, agar và carrrageenan là những dạng βglucan chứa các đường galactose và agarose, chủ yếu ly trích từ nhóm tảo đỏ.
Trong khi đó, fucoidan, laminarin, và alginate là những β-glucan chứa nhiều
đường glucose, fucose, manose, và gulose được ly trích từ tảo nâu.
Tơm khơng có hệ miễn dịch đặc hiệu, quá trình miễn dịch của tôm chủ yếu dựa
vào hệ miễn dịch tự nhiên bao gồm hàng rào vật lý (lớp vỏ ki-tin), miễn dịch
dịch thể, và miễn dịch tế bào trong đó tế bào bạch cầu đóng vai trị rất quan
trọng trong việc chống lại mầm bệnh. β-glucan có khả năng kích thích sự tổng
hợp và phóng thích tế bào bạch cầu, từ đó thúc đẩy q trình phóng thích một
số enzyme miễn dịch cũng như là các peptid kháng khuẩn (AMPs). β-glucan đã
được sử dụng thành công trong việc tăng cường sức đề kháng đối với vi khuẩn
gây bệnh thuộc nhóm Vibrio, thậm chí đối với vi-rút đốm trắng trên một số lồi
tơm biển như là tôm sú Penaeus monodon, tôm he Nhật Bản Marsupenaeus

japonicus, tôm thẻ chân trắng Litopenaeus vannamei, tôm he Ấn Độ
Fenneropenaeus chinensis, tôm thẻ chân vàng Farfantepenaeus californiensis
và tôm Sao Paulo Farfantepenaeus paulensis. Phương pháp ngâm được xem là
phương pháp thực tế, dễ thực hiện trong liệu pháp tăng cường miễn dịch tôm.
Tuy nhiên, cho ăn là phương pháp được đánh giá có tính khả thi cao, dễ thực
hiện trên phạm vi rộng, không gây sốc cho tôm và có thể bổ sung β-glucan ở
bất cứ giai đoạn phát triển của tôm. Để sử dụng β-glucan hiệu quả, thời gian,
liều lượng, và phương pháp sử dụng là những điều cần phải được cân nhắc.
Từ khóa: ly trích rong biển, tơm biển, chất kích thích miễn dịch, miễn dịch
tự nhiên, β-glucan, phản ứng miễn dịch.
1 GIỚI THIỆU
Khu vực châu Á Thái Bình Dương được biết đến như là vùng sản xuất tôm
biển lớn nhất. Năm 2009, sản lượng tôm nuôi toàn cầu đạt 6 triệu tấn, chiếm
46,3% tổng sản lượng nuôi thuỷ sản (FAO, 2010). Hiện nay, giáp xác đứng ở
vị trí kinh tế quan trọng trong trong nghề ni trồng thuỷ sản toàn cầu với tổng
giá trị đạt được lên đến 10 tỉ đơ la Mỹ, trong đó tơm sú (Penaeus monodon) và
tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei) là hai đối tượng nuôi chủ lực
(Johnson et al., 2008). Tuy nhiên, nghề nuôi tôm luôn phải đối mặt với những
rủi ro và dịch bệnh đặc hữu mà thiệt hại lớn nhất vẫn là bệnh do Vibrio và virút gây ra (Lo và Kou, 1998; Liu et al., 2004). Quản lý và phịng trị bệnh trên
tơm ni đang là mối quan tâm hàng đầu và cũng là chủ đề lớn trong nghiên
cứu. Một số cơng trình nghiên cứu tập trung vào việc nâng cao miễn dịch tôm
thông qua việc sử dụng các hợp chất β-glucan ly trích từ rong biển. β-glucan đã
được nghiên cứu ứng dụng từ lâu, trong đó các hợp chất như là β-1,3 glucan, β1,3-1,6 glucan, zymosan, laminarin đã được báo cáo là tăng cường miễn dịch
tôm trong điều kiện phịng thí nghiệm (Vargas-Albores et al., 1996; Sung et
104


Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113

Trường Đại học Cần Thơ

al., 1998; Vidya et al., 2007). Bên cạnh đó, một số hợp chất ly trích thơ từ rong
biển cũng có khả năng tăng cường hệ miễn dịch khơng đặc hiệu của một số lồi
tơm biển trong điều kiện thực nghiệm (Huang et al., 2006; Yeh et al., 2006;
Yeh và Chen, 2009). Từ đó có thể cho thấy rằng các hợp chất β-glucan đóng
vai trị quan trọng trong việc tăng cường sức đề kháng, giảm thiểu tác động của
dịch bệnh trong giai đoạn hiện nay. Trong tổng quan này, những thông tin về
các hợp chất β-glucan ly trích từ rong biển, cơ chế kích thích hệ miễn dịch
khơng đặc hiệu trên giáp xác được trình bày làm cơ sở cho việc nghiên cứu ly
trích các hợp chất β-glucan từ một số loài rong biển hiện diện ở vùng ven biển
đồng bằng sơng Cửu Long, góp phần trong việc phát triển nghề nuôi tôm bền
vững.
2 β-GLUCAN – NGUỒN TÀI NGUYÊN DỒI DÀO TRONG ĐẠI
DƯƠNG
β-glucan là một polysaccharide (PS) được cấu thành từ các monosaccharide. Vị
trí liên kết của các monosaccharide trong chuỗi đã hình thành nên những hợp
chất với tên gọi khác nhau như là: agar (β-1,3-1,4-glucan), alginate (β-1,4
glucan), carrageenan (β-1,3-1,4-glucan) (Wood, 1974), fucoidan (β-1,3glucan), laminarin (β-1,3-1,6-glucan) (Davis, 2003),… Agar, carrageenan được
ly trích chủ yếu từ các lồi rong biển thuộc ngành tảo đỏ (Rhodophyta), trong
khi fucoidan, laminarin, alginate lại dồi dào trong các loài thuộc ngành tảo nâu
(Phaeophyta) (Wood, 1974). Ngoài ra, một số dạng khác của β-glucan như là
chrysolaminarin (β-1,3-1,6-glucan) chứa nhiều trong vi tảo và zymosan (β-1,3glucan) từ nấm men (Wood, 1974) (Hình 1). Giữa các dạng β-glucan khác
nhau, bản chất cũng khác nhau. Fucoidan chứa các phân tử đường fucose,
thường hay được gọi là sufate fucan (Patankar et al., 1993). Laminarin,
chrysolaminarin được hợp thành chủ yếu là glucose (Wood, 1974). Alginate
chứa các đường mannose và gulose (Mizuno et al., 1983; Krull và Cote, 1992).
Trong khi đó carrageenan lại chứa đường dạng galactose và cũng được chia
thành nhiều dạng như là Kappa (k), Lambda (λ), Iota ( ) (Duarte et al., 2002;
Yeh và Chen, 2009). Về mặt cấu trúc cũng như là đặc tính sinh hóa học của βglucan đến nay vẫn chưa được nghiên cứu đầy đủ (Novak và Vetvicka, 2009).
PS thường được ly trích bằng nước hoặc các dung mơi, tạo thành các hỗn hợp

trung tính hoặc các hợp chất cao phân tử mang tính axít. Các PS ly trích từ
rong biển đầu tiên được mơ tả là có hoạt tính như một β-glucan (Paulsen,
2002). Trong đại dương các dạng của β-glucan cũng được tìm thấy trong vách
tế bào của nấm và vi khuẩn (Novak và Vetvicka, 2009).

105


Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113

Agar(1)

Trường Đại học Cần Thơ

λ-Carageenan(3)
Fucoidan

Alginate(2)

Laminarin(4)
Fucoidan(5)
Nguồn: (1), (2), (3): Wood (1974); (4), (5): Davis (2003)
Hình 1: Cấu trúc các hợp chất β-glucan

3 HOẠT TÍNH SINH HỌC CỦA β-GLUCAN LY TRÍCH TỪ RONG
BIỂN
Các hợp chất β-glucan đã được sử dụng từ lâu và hiện có hơn 6.000 bài báo
nghiên cứu về nó (Novak và Vetvicka, 2009). Các hợp chất β-glucan được sử
dụng rộng rãi trong y học để điều trị các bệnh vi khuẩn, nấm, protozoa, vi-rút,
và kể cả ung thư (Schaeffer và Krylov, 2000; Ponce et al., 2003; Toshihiko et

al., 2003). Vách tế bào của một số loài tảo biển chứa các hợp chất fucoidan,
chúng khơng thể tìm thấy trong các lồi thực vật trên cạn có chức năng đặc biệt
trong điều hoà ion. Hơn nữa, các hợp chất này được sử dung như là chất chống
oxy hóa, chất chống đơng máu, chống ung thư, chống viêm, kích thích hệ miễn
dịch (Johansson và Söderhäll 1985; Blondin et al., 1994; Franz et al., 2000;
Haroun-Bouhedja et al., 2000).
4 CƠ CHẾ KÍCH THÍCH MIỄN DỊCH CỦA β-GLUCAN
Tơm khơng có hệ miễn dịch đặc hiệu, quá trình miễn dịch của chúng chống lại
mầm bệnh chỉ dựa vào miễn dịch tự nhiên bao gồm: hàng rào vật lý (lớp vỏ kitin), miễn dịch dịch thể, và miễn dịch tế bào (Bachère, 2003). Chúng ta biết
rằng, lớp vỏ ki-tin bao bên ngồi cơ thể có nhiệm vụ như một hàng rào chắn,
chống lại sự xâm nhập của mầm bệnh. Và khi mầm bệnh hay vật lạ vượt qua
hàng rào chắn này, chúng phải đối mặt với hai quá trình là miễn dịch dịch thể
và miễn dịch tế bào mà trong đó tế bào bạch cầu đóng vai trị quan trọng
(Sưderhäll và Cerenius, 1992; Lee và Sưderhäll, 2002).
106


Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113

Trường Đại học Cần Thơ

Tế bào bạch cầu của giáp xác được chia thành 2 loại: bạch cầu không hạt
(hyaline cell), và bạch cầu có hạt (granular cell). Cerenius và Sưderhäll (2004)
cho rằng β-glucan kích thích q trình melanin hóa (melanization) và q trình
thực bào (phagocytosis) thơng qua sự nhận biết bởi các protein nhận biết đặc
biệt là PRPs (specific pattern-recognition proteins): LGBP (lipopolysaccharide
và β-1,3-glucan-binding protein) và βGBP (β-glucan-binding protein) trên tế
bào bạch cầu (Hình 2). Đối với bạch cầu có hạt, trước hết khi bị kích thích bởi
β-glucan, q trình tiêu giảm hạt (degranulation) sẽ xảy ra, từ đó dẫn đến sự
phóng thích một số enzyme miễn dịch bao gồm prophenoloxidase (proPO),

serine proteinase, peroxinectin (PX), và α2-macroglobulin (α2-M) (Lee và
Söderhäll, 2002; Cerenius và Söderhäll, 2004). Tiếp theo, với sự xúc tác của
enzyme trypsin-like serine proteinase (SP) được biết đến như một enzyme kích
hoạt hệ thống proPO (proPO-activating (PPA)), proPO từ thể không hoạt động
chuyển thành enzyme hoạt động phenoloxidase (PO). PO là một enzyme chứa
nguyên tử đồng (Cu), xúc tác tiếp theo 2 q trình o-hydroxyl hố monophenol
và oxy hoá diphenol thành quinine. Chức năng quan trọng của PO là chuyển
hợp chất tyrosine thành dihydroxyphenylalanine (DOPA) cũng như là DOPAquinone (Ratcliffe et al., 1985) (Hình 2). Trong suốt quá trình melanin hóa,
melanin sẽ bao lấy vi khuẩn/ vật lạ và phóng thích ra ngồi lớp vỏ cu-tin. Cơ
chế này cũng giống như cơ chế miễn dịch của côn trùng, sắc tố melanin sẽ tích
tụ trên vỏ giáp của giáp xác, đó cũng là bằng chứng của q trình bị tổn
thương. Đối với côn trùng, đây là cơ chế đặc biệt chống lại tác động của thuốc
diệt côn trùng. Song song với q trình melanin hóa, các peptid kháng khuẩn
AMPs bao gồm crustin, ALF (antilipopolysaccharide factors), penaeidin,
lectin, và lysozyme… cũng được tiết ra bởi bạch cầu có hạt để tiêu diệt mầm
bệnh (Hình 2) (Jollés và Jollés, 1984; Sritunyalucksana et al., 1999;
Destoumieux et al., 2000; De-la-Re-Vega et al., 2006).
Trong khi q trình melanin hóa xảy ra ở tế bào bạch cầu có hạt, q trình thực
bào lại xảy ra ở tế bào khơng hạt. Trong q trình này, gốc oxy nguyên tử (O-),
gốc hydroxyl ( OH), và hydrogen peroxide (H2O2) được sinh ra và được xem là
những chất oxy hoá mạnh tiêu diệt vi khuẩn (Fridovich, 1995; Muñoz et al.,
2000). Từ đó, hoạt tính men superoxide dismutase (SOD), gluthathione
peroxidase (GPx) và catalase (CAT) (Hình 2) nhằm cân bằng các gốc oxy hóa
mạnh sinh ra do q trình thực bào của bạch cầu cũng gia tăng (Fridovich,
1995; Campa-Córdova et al., 2002).

107


Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113

Trường Đại học Cần Thơ

(1)

(1)

(2)
(1)
(5)
(2)

(4)

(6)
(3)

(6)
(3)

(3)

(7)

Hình 2: Cơ chế kích thích miễn dịch khơng đặc hiệu của tơm khi bị kích thích bởi
β-glucan
Nguồn: (1): Cerenius và Sưderhäll, 2004; (2): Lee và Söderhäll, 2002; (3): Ratcliffe et al., 1985; (4):
Sritunyalucksana et al., 1999; Destoumieux et al., 2000; (5): Muñoz et al., 2000; Campa-Córdova et al.,
2002; (6): Fridovich, 1995; (7): Campa-Córdova et al., 2002

5 ỨNG DỤNG VÀ TRIỂN VỌNG
Các hợp chất β-glucan được sử dung như là một chất kích thích miễn dịch trên
tơm trong điều kiện thí nghiệm. Một số lồi đã được nghiên cứu ứng dụng βglucan trong việc tăng cường miễn dịch thành công như là tôm sú P. monodon
(Chang et al., 2003; Chotigeat et al., 2004), tôm he Nhật Bản Marsupenaeus
japonicas (Dachi et al., 1999), tôm thẻ chân trắng L. vannamei (Yeh et al.,
2006; Yeh và Chen 2009), tôm he Ấn Độ Fenneropenaeus chinensis (Huang et
al., 2006), tôm thẻ chân vàng Farfantepenaeus californiensis, và tôm Sao
Paulo Farfantepenaeus paulensis (Perazzolo và Barracco, 1997; VargasAlbores et al., 1996). Hiện nay, có 3 phương pháp chủ yếu đang được áp dụng
để tăng cường miễn dịch trên tôm bằng các hợp chất β-glucan bao gồm: ngâm,
108


Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113

Trường Đại học Cần Thơ

tiêm, và cho ăn. Nghiên cứu ảnh hưởng của β-glucan lên hệ miễn dịch tôm đã
được nghiên cứu thành công vào những năm của thập niên trước đây khi Chang
et al. (2000) sử dụng β-1,3-glucan ly trích từ nấm Schizophyllum commune để
tăng cường miễn dịch trên tơm sú (P. monodon) bố mẹ, sau đó tác giả cũng đã
thử nghiệm dùng hợp chất này để làm tăng sức đề kháng trên tôm chống lại virút đốm trắng WSSV. Kết quả cho thấy rằng ở liều lượng 2,0 mg/ kg thức ăn/
ngày có tác dụng tốt lên tỉ lệ sống của tôm (Chang et al., 2003).
Đối với các hợp chất β-glucan ly trích từ rong biển thì Chotigeat et al. (2004)
cũng có nghiên cứu trên lồi tảo nâu Sargassum polycystum. Hợp chất fucoidan
thô từ S. polycystum được ly trích bằng dung dịch HCl 0,1 N. Thí nghiệm được
thực hiện trên tơm sú (P. monodon) ở 2 kích cỡ khác nhau (5 – 8 g và 12 – 15
g). Kết quả cho thấy rằng ở cỡ tôm 5 – 8 g, tôm được cho ăn với liều lượng 400
mg/ kg tơm/ ngày có tác dụng làm tăng tỉ lệ sống 46% sau 10 ngày cảm nhiễm
với vi rút đốm trắng. Trong khi đó, đối với tơm có trọng lượng từ 12 – 15 g,
chỉ với liều lượng 200 mg/ kg tơm/ ngày có tác dụng làm tăng tỉ lệ sống lên đến

93% sau 11 ngày gây cảm nhiễm và chỉ số thực bào đạt được 2,36 ± 1,28 so
với đối chứng 0,83 ± 0,6. Cũng từ nghiên cứu này tác giả cũng đã chỉ ra rằng
hợp chất fucoidan thô ly trích từ rong nâu S. polycystum có khả năng kháng
khuẩn, với nồng độ ức chế tối thiểu (MIC) đối với các loài vi khuẩn
Escherichia coli, Staphylococcus aureus và Vibrio harveyi lần lượt là 6,0, 12,0
và 12,0 mg/mL. Sau đó, Hou và Chen (2005) cũng đã nghiên cứu ứng dụng
hỗn hợp ly trích từ tảo đỏ Gracilaria tenuistipitata để kích thích hệ miễn dịch
trên tơm thẻ chân trắng (L. vannamei) thơng qua tiêm với liều 4 – 6 µg/g tơm.
Kết quả cho thấy sau khi được tiêm 2 giờ, số lượng bạch cầu (THC), PO, super
anion O2 - (RB), tỉ lệ sống của tơm thí nghiệm gia tăng có ý nghĩa (p< 0,05) so
với nghiệm thức đối chứng. Cũng trên loài tảo đỏ Gelidium amansii, Fu et al.
(2007) cũng nghiên cứu tương tự nhưng thí nghiệm được thực hiện thơng qua 3
phương pháp ngâm, tiêm, và cho ăn. Kết quả thí nghiệm cho thấy các chỉ tiêu
miễn dịch gia tăng có ý nghĩa khi tơm được ngâm trong nước biển 34‰ có
chứa hỗn hợp ly trích từ tảo G. amansii ở nồng độ 400 – 600 mg/L sau 1 giờ.
Đối với thí nghiệm tiêm, liều lượng 6 µg/ g tơm được cho là hiệu quả nhất sau
1 ngày tiêm, và khi tôm được cho ăn ở liều lượng 1 – 2 g/ kg thức ăn sẽ có tác
dụng tăng cường miễn dịch sau 14 ngày.
Cũng trên thẻ chân trắng (L. vannamei), Yeh et al., (2006) đã nghiên cứu khả
năng kích thích miễn dịch cũng bằng hỗn hợp ly trích từ tảo nâu S. duplicatum.
Tôm được ngâm trong dung dịch 300 – 500 mg/L hỗn hợp ly trích và tiêm ở
liều 10 – 20 µg/g tơm gia tăng các chỉ tiêu miễn dịch (THC, PO, và RB) sau 1
giờ ngâm và 1 ngày tiêm tương ứng. Khả năng thực bào (phagocytic activity)
cũng gia tăng có ý nghĩa (p< 0,05) ở các nghiệm thức này khi tôm được tiêm V.
alginolyticus liều 1,8 × 106 CFU/ tơm cho cả hai thí nghiệm ngâm và tiêm.

109


Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113

Trường Đại học Cần Thơ

Mặc dù hiệu quả của các hỗn hợp β-glucan lên sự tăng cường hệ miễn dịch của
tôm được thực hiện bằng phương pháp khác nhau nhưng các nghiên cứu truớc
đây vẫn chưa so sánh, đánh giả khả tăng cường miễn dịch của các phương pháp
một cách rõ ràng. Do đó nghiên cứu tiếp theo cần được nghiên cứu sâu hơn về
cơ chế, có sự so sánh giữa 3 phương pháp ngâm, tiêm, và cho ăn để có những
khuyến cáo thích hợp cho việc ứng dụng trong nuôi tôm thương phẩm.
Trên tôm he Ấn Độ, Huang et al. (2006) đã báo cáo rằng hợp chất ly trích từ
tảo S. fusiforme giúp tôm tăng cường miễn dịch, kháng lại vi khuẩn V. harveyi.
Thật vậy, hoạt tính enzyme PO và lysozyme gia tăng lên đến 13,2 và 3,21 đơn
vị/ mg protein khi tơm được cho ăn thức ăn có bổ sung hỗn hợp ly trích ở liều
lượng 0,5%. Kết quả nghiên cứu cũng đã chứng minh ở liều lượng từ 0,5 – 1%
khẩu phần sẽ các tác dụng làm tăng tỉ lệ sống khi tôm được gây cảm nhiểm với
V. harveyi ở liều 9,3 × 107 CFU/ tơm sau 14 ngày thí nghiệm. Trong thí nghiệm
này, tác giả khẳng định khi bổ sung ở liều lượng cao (2% khẩu phần) khơng
cho kết quả tốt.
Tóm lại, các nghiên cứu ứng dụng β-glucan ly trích từ rong biển chỉ dừng lại
qui mơ phịng thí nghiệm. Hiện nay chưa có nghiên cứu ứng dụng bổ sung chất
chiết suất từ rong biển trong nuôi tôm thương phẩm, đặc biệt là nuôi thâm
canh. Đối với các phương pháp thì phương pháp tiêm chỉ có thể áp dụng đối
với tôm bố mẹ, hoặc áp dụng ở qui mô thử nghiệm. Phương pháp ngâm được
đánh giá là thực tế, nhưng phương pháp này sẽ bị hạn chế khi áp dụng trong
việc nuôi tôm thương phẩm khi mà diện tích và mức nước trong ao khá lớn.
Phương pháp này thường được đề nghị trong sản xuất giống hoặc nuôi ở qui
mô nhỏ. Phương pháp cho ăn được đánh giá là có tính khả thi cao, khơng gây
sốc, có thể sử dụng trong tất cả các giai đoạn phát triển của tơm. Vì vậy, nghiên
cứu bổ sung β-glucan chiết tách từ rong biển vào thức ăn tôm nhằm tăng tường
sức đề kháng của tôm là rất cần thiết. Nguồn rong biển trong tự nhiên dồi dào,

cung cấp một lượng lớn β-glucan với chi phí thấp. Vì vậy nghiên cứu thành
công chiết tách các hợp chất β-glucan từ rong biển sẽ làm tăng hiệu quả kinh tế
của nghề nuôi tôm.

LỜI CẢM TẠ
Tác giả xin chân thành cảm ơn Giáo sư Jiann-Chu Chen và Tiến sĩ SuTuen Yeh, Khoa Thủy sản, Trường Đại học Hải Dương Quốc gia Đài
Loan đã cung cấp kiến thức, tài liệu về rong biển cũng như là miễn dịch
giáp xác cho bài viết này.

TÀI LIỆU THAM KHẢO
Bachère, E., 2003. Anti-infectious immune effectors in marine invertebrate:
potential tools for disease control in larviculture. Aquaculture 237, 427-438.
110


Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113

Trường Đại học Cần Thơ

Blondin, C., Fischer, E., Boisson-Vidal, C., Kazatchkine, M.D., Jozefonvicz, J.,
1994. Inhibition of complement activation by natural sulfated polysaccharides
(fucoidans) from brown seaweed. Mol. Immunol. 31, 247-253.
Campa-Córdova, A.I., Hernandez-Saaverdra, N.Y., de Philippis, R., Ascencio, F.,
2002. Generation of superoxide anion and SOD activity in haemocytes and
muscle of American white shrimp (Litopenaeus vannamei) as a response to βglucan and sulphated polysaccharide. Fish Shellfish Immunol. 12, 353-366.
Cerenius, L., Söderhäll, K., 2004. The prophenoloxidase-activating system in
invertebrates. Immunol. Rev. 198, 116-126.
Chang, C.F., Che, H.Y., Su, M.S., Liao, I.C., 2000. Immunomodulation by
dietary β-1,3-glucan in the brooders of the black tiger shrimp Penaeus
monodon. Fish Shellfish Immunol. 10, 505-514.

Chang, C.F., Su, M.S., Chen, H.Y., Liao, I.C., 2003. Dietary β-1,3-glucan
effectively improves immunity and survival of Penaeus monodon challenged
with white spot syndrome virus. Fish Shellfish Immunol. 15, 297-310.
Chotigeat, W., Tongsupa, S., Supamataya, K., Phongdara, A., 2004. Effect of
fucoidan on disease resistance of black tiger shrimp. Aquaculture 233, 23-30.
Dachi, K., Hirata, T., Fujisawa, S., Nagai, K., Sakaguchi, M., 1999. Effects of β1,3-glucan on the activation of prophenoloxidase cascade in Marsupenaeus
japonicus haemocyte. Fish. Sci. 65, 926-929.
Davis, T.A., Volesky, B., Mucci, A., 2003. A review of the biochemistry of heavy
metal biosorption by brown algae. Water Research 37, 4311-4330.
De-la Re-Vega, E., García-Galaz, A., Díaz-Cinco, M.E., Sotelo-Mundo, R.R.,
2006. White shrimp (Litopenaeus vannamei) recombinant lysozyme has
antibacterial activity against Gram negative bacteria: Vibrio alginolyticus,
Vibrio parahemolyticus, and Vibrio cholerae. Fish Shellfish Immunol. 20,
405-408.
Destoumieux, D., Muñoz, M., Cosseau, C., Rodriguez, J., Bulet, P., Comps, M.,
2000. Penaeidins, antimicrobial peptides with chitin-binding activity, are
produced and stored in shrimp granulocytes and released after microbial
challenge. J. Cell Sci. 113, 461-469.
Duarte, M.E.R., Noseda, M.D., Cardoso, M.A., Tuluo, S., Cerezo, A.S., 2002.
The structure of a galactan sulfate from the red seaweed Bostrychia
montagnei. Carbohydr. Res. 337, 1137-1144.
FAO, 2010. Globefish - Shrimp Market Report, Europe Feb. 2010. 72 pp.
Franz, G., Paper, D., Alban, S., 2000. Pharmacological activities of sulphated
carbohydrate polymers. In: Paulsen BS (ed.) Bioactive Carbohydrate
Polymers, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. pp. 47-58.
Fridovich, I., 1995. Superoxide radical and superoxide dismutase. Annu. Rev.
Biochem. 15, 17-26.
Fu, Y.W., Hou, W.Y., Yeh, S.T., Li, C.H., Chen, J.C., 2007. The
immunostimulatory effects of the hot-water extract of Gelidium amansii via
immersion, injection and dietary administrations on white shrimp Litopenaeus

111


Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113

Trường Đại học Cần Thơ

vannamei and its resistance against Vibrio alginolyticus. Fish Shellfish
Immunol. 22, 673-685.
Haroun-Bouhedja, F., Ellouali, M., Sinquin, C., Boisson-Vidal, C., 2000.
Relationship between sulfate group and biological activities of fucans.
Thrombosis Res. 100, 453-459.
Hou, W.Y., Chen, J.C., 2005. The immunostimulatory effect of hot-water extract
of Gracilaria tenuistipitata on the white shrimp Litopenaeus vannamei and its
resistance against Vibrio alginolyticus. Fish Shellfish Immunol. 19, 127-138.
Huang, X., Zhou, H., Zhang, H., 2006. The effect of Sargassum fusiforme
polysaccharide extracts on vibriosis resistance and immune activity of the
shrimp, Fenneropenaeus chinensis. Fish Shellfish Immunol. 20, 750-757.
Johansson, M.W., Söderhäll, K., 1985. Exocytosis of the prophenoloxidase
activating system from crayfish haemocytes. J. Comp. Physiol. B 156, 175181.
Johnson, K.N., Van-Hultena, M.C.W., Barnes, A.C., 2008. “Vaccination” of
shrimp against viral pathogens: phenomenology and underlying mechanisms.
Vaccine 2, 4885-4892.
Jollés, P., Jollés, J., 1984. What’s new in lysozyme research? Always a model
system, today as yesterday. Mol. Cell Biochem. 63, 165-89.
Krull, L.H., Cote, G.L., 1992. Determination of gulose and/or guluronic acid by
ion chromatography and pulsed amperometric detection. Carbohydr. Polym.
17, 205-207.
Lee, S.Y., Söderhäll, K., 2002. Early events in crustacean innate immunity. Fish
Shellfish Immunol.12, 421-437.

Liu, C.H., Cheng, W., Hsu, J.P., Chen, J.C., 2004. Vibrio alginolyticus infection in
the white shrimp Litopenaeus vannamei confirmed by polymerase chain
reaction and 16S rDNA sequencing. Dis. Aquat. Org. 61, 169-74.
Lo, C.F., Kou, G.H., 1998. Virus-associated white spot syndrome of shrimp in
Taiwan: a review. Fish Pathol. 33, 365-371.
Mizuno, H., Saito, T., Iso, N., Onda, N., Noda, K., Takada, K., 1983. Munuronic
to guluronic acid ratios of alginate prepared from various brown seaweeds.
Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 19, 1591-1593.
Muñoz, M., Cedeño, R., Rodriguez, J., van der Knaap, W.P.W., Mialhe, E.,
Bachère, E., 2000. Measurement of reactive oxygen intermediate production
in haemocyte of the penaeid shrimp, Litopenaeus vannamei. Aquaculture 191,
89-107.
Novak, M., Vetvicka, V., 2009. Glucans as biological response modifiers. Endocr.
Metab. Immune Disord - Drug Targets 9, 67-75.
Pantakar, M.S., Oehninger, S., Barnett, T., Williams, R.L., Clark, G.F., 1993. A
revised structure for fucoidan may explain some of its biological activities. J.
Biol. Chem. 268, 21770- 21776.
Paulsen, B.S., 2002. Biologically active polysaccharides as possible lead
compounds. Phytochem. Rev. 1, 379-387.
112


Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113

Trường Đại học Cần Thơ

Perazzolo, L.M., Barracco, M.A., 1997. The prophenoloxidase activating system
of the shrimp, Penaeus paulensis and associated factors. Dev. Comp.
Immunol. 21, 385-395.
Ponce, N.M.A., Pujol, C.A., Damonte, E.B., Flores, M.L., Stortz, C.A., 2003.

Fucoidans from the brown seaweed Adenocystis utricularis: extraction
methods, antiviral activity and structural studies. Carbohydr. Res. 338, 153165.
Ratcliffe, N.A., Rowley, A.F., Fitzgerald, S.W., Rhodes, C.P., 1985. Invertebrate
immunity: basic concepts and recent advances. Inter. Rev. Cytol. 97, 183-350.
Schaeffer D.J., Krylov V.S., 2000. Anti-HIV activity of extracts and compounds
from algae and cyanobacteria. Ecotoxicol. Envi-ron. Safety 45, 208-227.
Söderhäll, K., Cerenius, L., 1992. Crustacean immunity. Annu. Rev. Fish Dis. 2,
3-23.
Sritunyalucksana, K., Sithisarn, P., Withayachumnarnkul, B., Flegel, T.W., 1999.
Activation of prophenoloxidase, agglutinin and antibacterial activity in
haemolymph of the black tiger prawn, Penaeus monodon, by
immunostimulant. Fish Shellfish Immunol. 9, 21-30.
Sung, H.H., Chang, H.J., Her, C.H., Chang, J.C., Song, Y.L., 1998. Phenoloxidase
activity of haemocytes derived from Penaeus monodon and Macrobrachium
rosenbergi. J. Inver. Pathol. 71, 26-33.
Toshihiko, T., Amornrut, C., Robert, J.L., 2003. Structure and bioactivity of
sulfated polysaccharides. Trends in Glycosci. Glycotechnology. 15, 29-46.
Vargas-Albores, F., Jimenez-Vega, F., Söderhäll, K., 1996. A plasma protein
isolated from brown shrimp Penaeus californiensis which enhances the
activation of prophenoloxidase system by β-1,3-glucan. Dev. Comp.
Immunol. 20, 299-306.
Vidya, N., Thiagarajan, R., Arumugam, M., 2007. In vitro generation of
superoxide anion by the haemocytes of Macrobrachium rosenbergii: possible
mechanism and pathways. J. Exp. Zool. 307A, 383-96.
Wood, C.G., 1974. Seaweed extract – a unique ocean resource. J. Chem. Edu. 51,
449-452.
Yeh, S.T, Chen, J.C., 2009. White shrimp Litopenaeus vannamei that received the
hot-water extract of Gracilaria tenuistipitata showed earlier recovery in
immunity after a Vibrio alginolyticus injection. Fish Shellfish Immunol. 26,
724-730.

Yeh, S.T., Lee, C.S., Chen, J.C., 2006. Administration of hot-water extract of
brown seaweed Sargassum duplicatum via immersion and injection enhances
the immune resistance of white shrimp Litopenaeus vannamei. Fish Shellfish
Immunol. 20, 332-345.

113