Nghiên cứu một số đặc điểm sinh lí, hóa sinh liên quan tới khả năng chịu hạn của 4 giống cà chua

MAI ANH TÚ
NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH LÍ,
HÓA SINH LIÊN QUAN TỚI KHẢ NẦNG CHỊU
HẠN CỦA 4 GIỐNG CÀ CHUA
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC • ■ •
MAI ANH TÚ
Bộ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC sư PHẠM HÀ NỘI
2
HÀ NỘI -
2014
NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH LÍ,
HÓA SINH LIÊN QUAN TỚI KHẢ NĂNG CHỊU
HẠN CỦA 4 GIỐNG CÀ CHUA
Chuyên ngành : Sinh học thực nghiệm Mã số : 60 42 01 14 LUẬN VÃN
THẠC SĨ SINH HỌC • • •
Người hướng dẫn khoa học: TS. ĐIÊU THỊ MAI HOA
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tói TS. Điêu Thị Mai Hoa đã tận tình
hướng dẫn, chỉ bảo, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn thành đề tài
nghiên cứu này.
Tôi xin cảm ơn các quý thầy cô trong khoa Sinh - KTNN, phòng thực hành
Sinh lí thực vật, cán bộ Trung tâm nghiên cứu và chuyển giao công nghệ trường
Đại học Sư phạm Hà Nội 2 đã hỗ ừợ, cung cấp các phương tiện thiết bị máy móc,
hóa chất cho tôi trong suốt thời gian học tập và làm thí nghiệm.
Xin gửi lời cảm ơn tới PGS.TS. Nguyễn Hồng Minh - Giám đốc Trung tâm
nghiên cứu và phát triển giống rau chất lượng cao Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Bộ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC sư PHẠM HÀ NỘI
2
HÀ NỘI -
2014

đã tư vấn và cung cấp giống cây ừồng cho tôi để tiến hành nghiên cứu thực
nghiệm.
Cuối cùng xin bày tỏ sự biết ơn sâu sắc đến gia đình, người thân và các đồng
nghiệp của tôi đã tạo điều kiện, động viên tâm sự, ủng hộ, khuyến khích và giúp đỡ
để tôi thực hiện thành công đề tài luận văn thạc sĩ Sinh học.
Hà Nội, ngày 10 tháng 7 năm 2014 Tác giả
Mai Anh Tú
Tôi xin cam đoan, toàn bộ kết quả công trình nghiên cứu đề tài này là của
riêng tôi. Các kết quả và số liệu trong đề tài là trung thực và chưa được ai công
bố trong bất kỳ nghiên cứu nào khác.
Hà Nội, ngày 10 tháng 7 năm 2014 Tác giả
Bộ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC sư PHẠM HÀ NỘI
2
HÀ NỘI -
2014
Mai Anh Tú
Bộ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC sư PHẠM HÀ NỘI
2
HÀ NỘI -
2014
MỤC LỤC
Tên các bảng
Bảng 1. Thành phần dinh dưỡng ttong lOOg quả
Bảng 2.1. Khả năng nảy mâm của hạt trong dung dịch
sorbitol
Bảng 3.1. Khả năng sinh trưởng chiêu dài mâm trong dung
dịch sorbitol
Bảng 5.1. Hàm lượng prolin mâm so với đôi chứng

Bảng 6.1. Khả năng giữ nước của lá ở giai đoạn gây
hạn khi cây ra hoa
Bảng 6.2. Khả năng giữ nước của lá ở giai đoạn sau khi tưới
l '
nước phục hôi
Bảng 7. Sô cây héo, cây không héo và tỷ lệ % cây héo so với
tổng số cây
Bảng 8.1. % lượng nước liên kêt so với lượng nước tông sô
trong lá giai đoạn gây hạn khi cây ra hoa
Bảng 8.2. % lượng nước liên kêt so với lượng nước tông sô
trong lá giai đoạn khi tưới nước phục hồi
Bảng 9.1. Hàm lượng diệp lục tông sô trong lá ở giai đoạn
khi gây hạn
Bảng 9.2. Hàm lượng diệp lục tông sô trong lá ở giai đoạn khi
tưới nước phục hồi
Bảng 10.1. Hàm lượng diệp lục liên kêt trong lá cà chua ở giai
đoạn khi gây hạn
Trang
32
35
39
41
46
48
49
52
53
14
fiảng 10.2. Hàm lượng diệp lục liên kêt trong lá cà chua ở giai
đoạn khi tưới nước phục hồi

56
15
Bảng 11.1. Hàm lượng prolin ở giai đoạn cây ra hoa khi gây
hạn
59
16
Bảng 11.2.
Hàm lượng prolin ở giai đoạn cây ra hoa khi tưới
nước phục hồi
60
17
Bảng 12.1. Sô lượng hoa trên cây cà chua ở giai đoạn khi gây
hạn
64
18
Bảng 12.2. Sô lượng hoa trên cây cà chua ở giai đoạn tưới
nước phục hồi
65
19 Bảng 13. Số lượng quả
66
20
Bảng 14. Khối lượng quả trên cây 67
21
Bảng 15. Khối lượng trung bình quả
68
22
Bảng 16. Tổng hợp các chỉ tiêu nghiên cứu 69
DANH MUC CÁC HÌNH •
STT Tên các hình Trang
1

Hình 1. Khả năng nảy mầm của hạt trong dung dịch sorbitol 34
2
Hình 2. Khả năng sinh trưởng chiều dài của mầm 36
3 Hình 3. Khối lượng tươi của mầm so với đối chứng 38
4
Hình 4. Sự biên động hàm lượng prolin mâm so với đôi chứng
40
5 Hình 5. Khả năng giữ nước của lá cà chua so với đối chứng 43
6
Hình 6. Sô lượng cây héo, cây không héo và tỷ lệ % cây héo
so với tổng số cây
45
7
Hình 7. Sự biên động % lượng nước liên kêt so với lượng
nước tổng số trong lá giai đoạn gây hạn và khi tưới nước phục
hồi
50
8
Hình 8. Sự biên động hàm lượng diệp lục tông sô trong lá cà
chua ở giai đoạn gây hạn và khi tưới nước phục hồi
51
9
Hình 9. Sự biên động hàm lượng diệp lục liên kêt trong lá cà
chua khi bị hạn và sau khi tưới nước phục hồi
57
10
Hình 10. Sự biên động hàm lượng prolin trong lá cà chua khi
bị hạn và sau khi tưới nước phục hồi
61
11

Hình 11. Số lượng hoa trên cây 63
12
Hình 12. Phân nhóm khả năng chịu hạn của 4 giống cà chua 70
MỞ ĐẦU
1. Lí do chọn đề tài
Cây cà chua {Lycopersicon esculentum Mill) có nguồn gốc từ châu
Mỹ, là loại rau ăn quả, thuộc họ Cà (Solanaceae), chi Lycopersicon. Cà chua
là cây rau được sử dụng rộng rãi và có giá trị kinh tế cao, được trồng ở các nước
nhiệt đới và cận nhiệt đới [21]. Quả cà chua có giá trị dinh dưỡng cao, chứa
nhiều vitamin c, A, K, B
l9
B
2
, pp, các axit hữu cơ, chất xơ và các nguyên tố vi
lượng như molybden (Mo), mangan (Mn), crom (Cr). Một số vitamin ttong cà
chua không bị mất đi trong quá trình chế biến.
Theo y học cổ truyền, ăn cà chua còn có tác dụng mát máu, ổn định gan,
giải độc, tốt cho những người bị chảy máu chân răng, cao huyết áp, hoặc cơ thể
nóng nhiệt. Bởi thế, ăn cà chua không còn là sở thích mà còn có tác dụng nâng
cao sức khỏe, phòng ngừa bệnh tật. Trong chế độ dinh dưỡng hàng ngày nên sử
dụng đều đặn cà chua để chế biến nhiều món ăn khác nhau [8].
Ở nước ta, việc phát triển trồng cà chua còn có ý nghĩa quan trọng về mặt
luân canh, tăng vụ và tăng năng suất ừên các đơn vị diện tích, do vậy cà chua
được khuyến khích phát triển trên diện rộng thuộc nhiều tỉnh khác nhau trong cả
nước. Tuy nhiên, việc trồng cà chua chưa được phát triển mạnh như mong muốn
vì cà chua trồng trong điều kiện nóng và ẩm ở nước ta dễ mắc nhiều bệnh gây
hại như: xoăn lá, mốc sương, héo tươi, virut V.V
Những giống cây trồng có năng suất khác nhau, có những đặc điểm về sinh
lí, hóa sinh là không giống nhau. Do đó, con người có thể dựa vào các đặc điểm
này để đánh giá và khảo nghiệm về các giống cây ừồng có triển vọng cho năng

suất cao. Các giống cà chua có năng suất cao có khi lại không có khả năng
chống chịu tốt với điều kiện bất lợi như nhiệt độ (nóng, lạnh), chế độ nước V.V
9
Hạn hán là một trong những yếu tố bất lợi của môi trường, gây nên những
thiệt hại nặng nề về năng suất và chất lượng sản phẩm. Vì vậy, nghiên cứu tính
chịu hạn về các đặc điểm sinh lí và hóa sinh luôn thu hút các nhà nghiên cứu.
Mức độ thiệt hại nặng hay nhẹ phụ thuộc vào thời gian, giai đoạn cây bị hạn.
Các cơ chế và khả năng bị hạn được đề cập đó là khả năng điều chỉnh áp suất
thẩm thấu, vai trò của bộ rễ, hiệu quả sử dụng nước, vai trò của thành tế bào, di
truyền phân tử liên quan đến tính chịu hạn.
Ở Việt Nam hiện nay, các công trình nghiên cứu về cây cà chua chủ yếu
tập chung vào các hướng như chọn tạo khảo nghiệm đánh giá giống, kĩ thuật
nhân và sản xuất giống, khả năng thích ứng và kháng bệnh của giống. Hướng
nghiên cứu về các chỉ tiêu sinh lí, hóa sinh liên quan tới khả năng chịu thiếu
nước, mặn của các giống cà chua có năng suất cao chưa được quan tâm nhiều.
Vì vậy, việc nghiên cứu các chỉ tiêu này là rất cần thiết cho công tác chọn giống
cà chua có triển vọng. Khi điều kiện môi trường hạn nặng làm cho cây cà chua
không thể lấy được nước vào cơ thể qua hệ rễ, gây nên hiện tượng héo lâu dài
và chết, hủy hoại cây ừồng trên diện tích rộng. Ở thời kì ra hoa, hạn hán làm cho
hạt phấn không nảy mầm, quá trình thụ tinh không xảy ra và quả không được
hình thành, gây thiệt hại nghiêm trọng về kinh tế, ảnh hưởng tới sản xuất nông
nghiệp.
Xuất phát từ ý nghĩa lí luận và thực tiễn đó, chúng tôi tiến hành đề tài
“Nghiên cứu một số đặc điểm sinh lí, hóa sinh liên quan đến khả năng chịu
hạn của 4 giống cà chua
2. Mục đích nghiên cứu
- Thấy được sự khác biệt về một số chỉ tiêu sinh lí, hóa sinh liên quan đến
khả năng chịu hạn của 4 giống cà chua.
1
0

- Dựa vào các chỉ tiêu trên, xác định được giống chịu hạn tốt nhất trong số
các giống nghiên cứu, để khuyến cáo cho người ừồng cà chua và có
những dẫn liệu khoa học cho các nghiên cứu sâu sắc hơn.
3. Nhiệm vụ nghiên cứu
- Thu thập giống và các tài liệu liên quan
- Bố trí thí nghiệm giai đoạn nảy mầm trong phòng thí nghiệm và giai
đoạn trồng cây trong nhà lưới.
- Xác định một số chỉ tiêu sinh lí, hóa sinh liên quan đến khả năng chịu
hạn trong giai đoạn nảy mầm và giai đoạn ra hoa.
4. Đổi tượng và phạm vỉ nghiên cứu
4.1. Đổi tượng nghiên cứu
Gồm 4 giống cà chua, là các giống lai Fl, xuất xứ tò Việt Nam, do Trung
tâm nghiên cứu và phát triển giống chất lượng cao Đại Học Nông Nghiệp I
cung cấp.
4.2. Phạm vỉ nghiên cứu
Nghiên cứu tập chung vào 2 giai đoạn: Giai đoạn nảy mầm trong điều kiện
phòng thí nghiệm và cây bắt đàu ra hoa tạo quả trong nhà lưới.
Thòi gian nghiên cứu: Từ tháng 09/2013 đến tháng 05/2014 Địa điểm
nghiên cứu: Phòng thí nghiệm và khu vực nhà lưới thuộc trường Đại học Sư
phạm Hà Nội 2. Mau phân tích tại phòng thí nghiệm Sinh lí thực vật khoa Sinh
- KTNN, Trung tâm nghiên cứu và chuyển giao công nghệ, trường Đại học Sư
phạm Hà Nội 2.
5. Ý nghĩa lí luận và thực tiễn của đề
tài Ỷ nghĩa lí luận
1
1
Ket quả của đề tài là tài liệu tham khảo cho giảng dạy và nghiên cứu tính
chống chịu của thực vật nói chung và cây cà chua nói riêng, là cơ sở cho những
nghiên cứu sâu sắc hơn về khả năng chịu hạn của các giống cà chua năng suất
cao.

Ỷ nghĩa thực tiễn
Bước đầu đánh giá được nguồn vật liệu chọn giống, xác định khả năng
chịu hạn của 4 giống cà chua ở giai đoạn nảy mầm và cây ra hoa. Các giống này
sẽ là nguyên liệu cho chọn tạo giống và ứng dụng vào thực tiễn sản xuất.
6. Đóng góp mói của đề tài
Đây là những giống mói, chưa tác giả nào nghiên cứu về khả
năng chịu hạn của chúng.
NỘI DUNG • CHƯƠNG 1.
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Khái quát chung về cây cà chua
1.1.1. Nguồn gốc và lich sử phát triển
Cà chua có nguồn gốc ở vùng Nam Mỹ, được trồng phổ biến khắp thế giới.
Có rất nhiều ý kiến khác nhau về nguồn gốc của cà chua, theo Luckwill (1943)
cà chua có nguồn gốc từ Nam Mỹ được đưa vào châu Âu từ những năm của thế
kỷ 16 do những nhà buôn Tây Ban Nha, Bồ Đào Nha. Từ châu Ẩu cà chua được
mang sang châu Phi qua những người thực dân chiếm thuộc địa.
Những ghi nhận đàu tiên cho thấy, cà chua có mặt tại Bắc Mỹ vào những
năm 1710 nhưng với quan niệm cà chua độc, có hại cho sức khỏe, nên chưa
được chấp nhận. Mãi đến năm 1830, cà chua mới được coi là cây thực phẩm càn
thiết như ngày nay [7].
Cà chua được đưa tói châu Á vào thế kỷ 18, đầu tiên là Philipin, Đông Java
(Indonexia) và Malaysia. Từ đây được trồng phổ biến đến các vùng khác châu
Á. Tuy có lịch sử trồng trọt lâu đời nhưng mãi đến nửa đàu thế kỷ 20 mới thực
sự trở thành cây trồng phổ biến trên thế giói (trích theo Hồ Hữu An, 1996) [2].
1
2
Theo tác giả Hồ Hữu An (1984), cà chua có nguồn gốc ở Peru, Bolivia.
Những loài cà chua hoang dại và gần gũi vói loại cà chua trồng hiện nay vẫn
được tìm thấy ở dọc dãy núi Ando (Peru). Trước khi Crixitop Colong phát hiện
ra châu Mỹ thì ở Peru, Mehico đã có trồng cà chua. Ở Mỹ cà chua mói được

nhập vào những năm 1860, ở Việt Nam từ thời thực dân Pháp chiếm đóng [1].
1.1.2. Đăc điểm thưc văt
• • •
Cà chua thuộc họ Cà, chi Lycopersỉcon gồm rất nhiều loài phổ biến được
chia thành hai chi phụ. Chi phụ Eulycopersicon bao gồm những loài cà chua
có quả màu đỏ và chi phụ Erỉopersỉcon hầu như có dạng quả xanh. Hiện nay,
có khoảng 9 loài được ghi nhận tồn tại riêng biệt trong chi này. Tuy nhiên, dựa
vào phân loại thực vật học, tính đa dạng tìm thấy trong chi Lycopersicon thì
vẫn còn nhiều tranh luận. Tất cả các thành viên của chi này đều thuộc cây hàng
năm có vòng đòi ngắn, thân thảo, các dạng cà chua trồng chủ yếu đều thuộc loài
esculentum [2].
Rễ cà chua thuộc loại rễ chùm, trong điều kiện đồng mộng những giống
chịu hạn, hệ rễ có thể sinh trưởng rộng tói 1,3 m và sâu tới 1 m [2]. Trong quá
trình sinh trưởng, rễ cây chịu ảnh hưởng trực tiếp của điều kiện môi trường như
nhiệt độ, độ ẩm, V.V Ở nhiệt độ đất trồng từ 18 - 20°c rễ phụ phát triển mạnh,
khi nhiệt độ xuống thấp hơn 14 - 16°c sự phát triển của hệ rễ chậm lại từ 15 đến
20 ngày. Nhiệt độ cao trên 35°c cản trở sự phát triển của bộ rễ và có thể chết,
nhưng hệ rễ sinh trưởng mạnh ở đất có độ giữ ẩm đồng mộng khoảng 70% -
80% [3].
Thân cây cà chua tròn, thẳng đứng, mọng nước, phủ nhiều lông, khi cây
lớn gốc thân dần hóa gỗ. Theo tác giả Tạ Thu Cúc (2003), dựa vào đặc điểm
sinh trưởng của chiều cao cây chia 3 loại: loại lùn (chiều cao cây dưới 65 cm,
cây mập, khoảng cách giữa các lóng ngắn), loại cao (cây cao từ 120 - 200 cm,
lá sinh trưởng mạnh, YÌ vậy khi trồng cần tỉa cành, tạo giàn), loại trung bình
1
3
(cây có chiều cao trên 65 cm đến dưói 120 cm, lá sinh trưởng mạnh, vì vậy cần
tỉa cành, tạo giàn. Loại này thích hợp cho nhiều vùng sinh thái, đặc biệt là yụ
xuân hè).
Lá cà chua thuộc lá kép lông chim, mỗi lá có 3 - 4 lá chét, rìa lá chét đều

có răng cưa nông hay sâu tùy giống. Phiến lá thường phủ lông tơ, đặc tính của
lá thường thể hiện đầy đủ sau khi cây có chùm hoa đầu tiên [3].
Hoa cà chua lưỡng tính, có đầy đủ cả nhị và nhụy, mọc thành chùm. Có 3
dạng chùm hoa, dạng đơn giản, dạng trung gian và dạng phức tạp. số lượng
hoa/chùm dao động từ 2 đến 26 hoa, số chùm hoa/cây từ 4 đến 20 chùm. Hoa
thường có khả năng tự thụ phấn cao, ở vùng ôn đới tỷ lệ thụ phấn tự nhiên
khoảng 0,5 - 4% [2]. Theo Tạ Thu Cúc (2003), cà chua là loại cây có khả năng
ra hoa nhiều, nhưng tỷ lệ đậu quả thấp, đặc biệt là gieo trồng ừong điều kiện bất
lợi nên ảnh hưởng lớn đến năng suất [3].
Quả mọng nước, hình dạng thay đổi từ tròn, bầu dục đến dài. vỏ quả có
thể nhẵn hay khía cạnh. Màu sắc thay đổi tùy giống và điều kiện thời tiết.
Thường màu sắc quả là màu phối họp giữa Yỏ quả và thịt quả, quá trình chín
của quả chia làm 4 thời kỳ. Thời kỳ quả xanh, quả và hạt phát triển chưa
hoàn toàn, nếu đem dấm thì quả không chín, chưa có mùi vị, màu sắc chưa đặc
trưng của giống. Thời kỳ chín xanh, quả đã phát triển đầy đủ, có màu xanh
sáng, keo xung quanh hạt được hình thành, quả chưa có màu hồng hay vàng
nhưng nếu đem dấm quả thể thì hiện màu sắc vốn có. Thời kỳ chín vàng,
phần đỉnh quả xuất hiện màu hồng, xung quanh cuống quả vẫn còn xanh, nếu
sản phẩm cần vận chuyển đi xa nên thu hoạch lúc này để quả chín từ từ trong
quá trình di chuyển. Thời kỳ quả chỉn đỏ, quả xuất hiện màu sắc vốn có của
giống, màu sắc thể hiện hoàn toàn, có thể thu hoạch để ăn tươi. Hạt ttong quả
lúc này có phát triển đầy đủ có thể để làm giống [3]. Theo tác giả Tạ Thu Cúc
1
4
(2003), quả cà chua có thể phân chia thành 3 cấp độ: quả có khối lượng dưới
50g, trung bình có khối lượng 50g đến 100g, quả to có khối lượng trên 100g [3].
Hạt cà chua nhỏ, dẹp, màu vàng sáng hoặc hơi tối. Hạt nằm trong buồng
chứa nhiều dịch bào, kìm hãm sự nảy mầm của hạt. Trung bình có 50 - 350 hạt
trong quả. Khối lượng 1000 hạt đạt khoảng 2,5 đến 3,5g [3]. Nhiệt độ thấp ảnh
hưởng đến tỷ lệ nảy mầm, năng suất, chất lượng sản phẩm [2].

1.1.3. Các thòi kì sinh trưởng vồ phát triển của cây
1.1.3.1. Giai đoạn nảy mầm
Khi các nhân tố ngoại cảnh như ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm thỏa mãn, phôi
nhú ra khỏi trạng thái khô hạn trước đó, sử dụng các chất dinh dưỡng dự trữ và
bắt đầu sinh trưởng. Nảy mầm là quá trình gồm nhiều giai đoạn, bắt đầu từ sự
hút nước của hạt và tiếp tục ừao đổi chất, sự chênh lệch áp suất thẩm thấu tạo
nên lực đủ mạnh để làm rách vỏ hạt. Tại thời điểm này, oxi cần cho sự phát
triển phôi, hô hấp của tế bào. Nảy mầm có thể xảy ra trong biên độ rộng của
nhiệt độ từ 5°c - 30°c, khi các yếu tố bên trong và bên ngoài được đáp ứng, đòi
hỏi sự vận động của các chất dự trữ ừao đổi được tích lũy như tinh bột và
protein. Tùy vào loài thực vật, mỗi một trong các chất dự trữ đó có thể được tích
lũy trong phôi hoặc trong nội nhũ [15].
1.1.3.2. Giai đoạn cây con
Sau khi gieo khoảng 5-6 ngày hạt cà chua bắt đầu mọc. Thời gian mọc sau
khi gieo phụ thuộc nhiều vào điều kiện nhiệt độ. Nếu nhiệt độ thấp thòi gian
này có thể kéo dài khoảng 10-12 ngày (cây con cho vụ xuân hè gieo tháng 12
đến tháng 1 dương lịch năm sau).
Cây con rất mẫn cảm vói nhiệt độ, sự phát triển của chồi nách bị tác động
nhiều bởi dinh dưỡng khoáng. Tỷ lệ giữa diện tích đồng hóa của các chồi
nách/cây bằng 1/3 đến 1/5 tổng diện tích lá toàn cây sẽ cho năng suất cao nhất.
1
5
Như vậy, ở điều kiện thích họp, sau khi gieo khoảng 25 - 30 ngày cây con có đủ
5 - 6 lá thật, cao khoảng 10 - 15 cm là lúc đó có thể xuất vườn ươm tốt nhất.
Tuy nhiên, nếu ở điều kiện nhiệt độ thấp giai đoạn này có thể kéo dài 35 - 40
ngày [2]. Giai đoạn này nhu cầu về nước là rất cần thiết, nếu nhu cầu về nước ở
giai đoạn này thiếu thì cây trồng rất dễ bị héo. Do vậy, để có những cây con
trong vườn ươm khỏe mạnh cần đặc biệt chú ý tới chế độ chăm sóc hàng ngày.
Trong điều kiện thòi tiết môi trường rét đậm, có thể tiến hành che phủ nilon để
đảm bảo nhiệt độ cho cây phát triển một cách bình thường. Khi cây con đã đủ

thời gian và số lá đạt từ 5 - 6 lá cần đánh tỉa đi trồng, nên đánh tỉa cả bầu đất để
tránh sự ảnh hưởng của bộ rễ.
1.1.3.3. Giai đoạn ra hoa tạo quả
Sau khi trồng khoảng 60 ngày, cây cà chua bắt đầu ra hoa, chịu ảnh hưởng
khá lớn bởi nhiệt độ. Nhiệt độ thấp làm giảm quá trình hình thành hoa và nở
hoa. Sự hình thành hạt phấn bắt đầu vói việc phân chia các nguyên bào tử, sau
này là các tế bào hạt phấn. Các bào tử này ảnh hưởng trực tiếp đến chất lượng
hạt phấn, do vậy giai đoạn này không thể thiếu được cacbon- hydrat cho quá
trình phát triển bào tử của bao phấn. Thiếu cacbon-hydrat sẽ ảnh hưởng đến sự
thoái hóa bào tử, bất dục hạt phấn và sự phát triển của bầu nhụy. Nhiệt độ cao 3
ngày trước khi hình thành hạt phấn sẽ ảnh hưởng tới sự phát triển của vòi nhụy.
Tùy thuộc vào nhiệt độ, kỹ thuật chăm sóc và giống, nhiệt độ cao cũng giúp cho
cà chua có khả năng ra hoa đậu quả sớm hơn [2]. Độ ẩm thích hợp cho sự
chuyển giao phấn hoa của cà chua trong khoảng 40% đến 70%.
1.2. Giá trị dinh dưỡng của cà chua
Bảng 1. Thành phần dinh dưỡng trong lOOg quả
Thành phần Hàm lượng Thành phần Hàm lượng
Nước 93,1 g Vitamin A 3201.u
1
6
Protein 1,9 g Thyamin 0,07 mg
Chất béo 0,1 g Riboflavin 0,01 g
Chất khoáng 0,6 g Axit nicotinic 0,4 mg
Cacbon-hydrat 3,6 g Vitamin c 31 mg
Na 45,8 mg Ca 20 mg
K 114 mg Mn 15 mg
Cu 0,19 mg Axit oxalic 2mg
s 24 mg p 36 mg
C1 38 mg Fe 1,8 mg
Trong quả cà chua chứa rất nhiều thành phàn dinh dưỡng khác nhau.

Theo tác giả Trần Khắc Thi (2008), hàm lượng các chất có trong lOOg quả ăn
được cho bởi bảng 1 [29]. Theo tác giả Tạ Thu Cúc (2003), nghiên cứu trên
100 mẫu cà chua trồng ở khu vực đồng bằng sông Hồng (1985), thì thành phần
hóa học chủ yếu như sau: chất khô tò 4,3 - 6,4%, đường tổng số 2,6 - 3,5%,
hàm lượng các chất tan từ 3,4 - 6,2%, axit tổng số 0,22 - 0,72%, vitamin С
17,1 - 38,81 mg% [3], [4], [6]. Do thành phần dinh dưỡng đa dạng nên cà chua
là nguồn thực phẩm thông dụng của nhiều nước trên thế giới, được chế biến
với nhiều các món ăn khác nhau sử dụng trong sinh hoạt đời sống của con
người.
1.3. Thực trạng sản xuất cà chua ở Việt Nam và trên thế giói
1.3.1. Thực trạng sản xuất cà chua trên thế giới
Theo số liệu thống kê của FAO (2004), diện tích ttồng cà chua ttên thế giới
năm 2003 đạt xấp xỉ 3,6 triệu ha, sản lượng đạt 98,62 triệu tấn, giảm 2,4% so
với năm 1999 nhưng vẫn cao hơn so với năm khác. Trong các khối trồng cà
chua này thì châu Á chiếm 44%, châu Âu 22%, châu Mỹ 15%, châu Phi 12%,
còn các khu vực khác chỉ chiếm 7%. Với lượng cà chua sản xuất, bình quân tiêu
1
7
thụ theo đàu người trên thế giới khoảng 16 kg quả/người/năm. Những nước tiêu
thụ bình quân đầu ngưòi cao nhất là Thổ Nhĩ Kỳ 170,9 kg; Italia 77,8 kg; Tây
Ban Nha 55,3 kg; Hoa Kỳ 45 kg/người/năm [2]. Châu Âu là khu vực xuất khẩu
cà chua lớn nhất ở tất cả các sản phẩm (tươi, đóng hộp ). Hiện trạng và kết quả
sản xuất của một số nước đứng đàu thế giới như sau:
Mỹ là nước có sản lượng nhiều ước đạt 10,1 triệu tấn, tăng 22% so với
2001. Sản lượng tăng chủ yếu do tổng diện tích gieo trồng tăng. Ở Italia sản
lượng đạt 4,7 triệu tấn, tăng nhẹ so với năm 2001 nhờ tăng năng suất cây trồng.
Tây Ban Nha sản xuất đạt 1,45 triệu tấn sản lượng cà chua chế biến, thấp hơn so
với 2001 không đáng kể. Giá thị trường tại khu vực này khoảng 47,3
USD/tấn trong năm 2001 - 2002, và 45,75 USD/tấn năm 2002 - 2003.
Tại khu vực Thổ Nhĩ Kỳ sản lượng đạt 1,45 triệu tấn ừong năm 2002, tăng

12% so với 2001, sản phẩm cô đặc năm 2002 đạt khoảng 220000 tấn, tăng 30%
so vói 2001. Xuất khẩu tăng 10% do giá bán ngoài thị trường cao. Thái Lan là
một nước thuộc khu vực Đông Nam Á có khí hậu nhiệt đói vói sự đa dạng các
chủng loại rau quả, những năm gần đây Thái Lan cũng đang tập chung vào các
sản phẩm chế biến từ cà chua có giá ttị cao [2].
Theo số liệu thống kê của FAO (2011), diện tích trồng cà chua năm 2010
của châu Á là 2436,49 nghìn ha, năng suất đạt 33,58 tấn/ha, tổng sản lượng
81812,01 nghìn tấn, chiếm tỷ lệ lớn nhất thế giới. Tuy nhiên, châu úc và châu
Mỹ lại có năng suất lớn nhất lần lượt đạt 63,28 tấn/ha và 50,86 tấn/ha.
1.3.2. Thực trạng sản xuất cà chua ở Việt Nam
Ở Việt Nam, cà chua là cây rau ăn quả được ttồng phổ biến ttong cả nước,
hàng năm diện tích trồng cà chua chiếm 1% - 10% tổng diện tích trồng rau cả
nước và chiếm khoảng 3% - 4% tổng sản lượng cả nước.
Theo số liệu thống kê năm 2006, diện tích cà chua nước ta là 23354 ha
ừong năm 2005 tăng 3,35 lần so với năm 2000 là 6967 ha, năng suất trung bình
1
8
là 198 tạ/ha, sản lượng đạt 462435 tấn và đạt bình quân đàu người 5,5 kg
quả/người/năm, bằng khoảng 35% so vói mức trung bình toàn thế giới [2]. Như
vậy, so với các nước trên thế giới thì năng suất cà chua của nước ta còn rất thấp,
mới chỉ bằng khoảng 62% so với năng suất chung toàn thế giói. Những tỉnh có
tổng diện tích trồng cà chua lớn ừên 500 ha đều là những nơi có năng suất cao
đạt trên 200 tạ/ha, và tập chung chủ yếu ở khu vực đồng bằng sông Hồng. Theo
tác giả Phạm Đồng Quảng và cộng sự, hiện nay cả nước có khoảng 115 giống
cà chua được gieo trồng, trong đó 10 giống gieo trồng vói diện tích lớn 6259 ha,
chiếm 55% diện tích cả nước. Giống M386 được trồng nhiều nhất khoảng 1432
ha, tiếp theo là các giống cà chua Pháp, VL200, TN002. Tuy nhiên so với các
nước trong khu vực, sản xuất cà chua ở Việt Nam có lợi thế rõ rệt do khí hậu
thời tiết, đất đai nước ta. Đặc biệt các tỉnh phía bắc phù hợp cho sinh trưởng
phát triển cà chua nếu được đầu tư tốt, diện tích trồng cà chua còn rất lớn vì

trồng trong vụ đông không ảnh hưởng đến 2 vụ lúa [2].
Sản xuất cà chua nước ta còn còn một số tồn tại chủ yếu như chưa có
giống tốt cho từng vụ trồng, đặc biệt là giống cho vụ thu đông, sản xuất chủ yếu
tập chung ở vụ đông xuân (chiếm hơn 70%), còn lại nửa thời gian ttong năm
đang nằm trong tình trạng thiếu cà chua [28]. Các vùng trồng cà chua đều có
nguồn lao động lớn, nông dân có kinh nghiệm canh tác nên nếu có thị trường sẽ
thu hút nhiều lao động do giá nhân công rẻ, giá thành có khả năng cạnh tranh
cao. Chính vì vậy, có thể nói triển vọng phát triển cà chua ở nước ta là rất lớn
[2], và nên được đầu tư về nguồn giống, phân bón, kỹ thuật chăm sóc để nâng
cao năng suất và chất lượng sản phẩm cây trồng.
1.4. Hạn và nguyên nhân gây hạn hán
* Hạn hán ĩ Là khái niệm dùng để chỉ sự thiếu nước của thực vật do môi
trường gây nên làm ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của thực
vật
1
9
[22] . Hạn hán cũng có thể được định nghĩa là hiện tượng lượng mưa
thiếu hụt nghiêm trọng kéo dài, làm giảm hàm lượng ẩm ừong không
khí và hàm lượng nước trong đất, làm suy kiệt dòng chảy sông suối, hạ
thấp mực nước ao hồ, mực nước ừong các tầng chứa nước dưới đất gây
ảnh hưởng xấu đến sự sinh trưởng của cây trồng, làm môi trường suy
thoái gây đói nghèo dịch bệnh. Hạn ở thực vật xảy ra khi cây bị thiếu
nước do lượng nước hút vào không đủ bù đắp lượng nước bay hơi qua
các bộ phận trên mặt đất, làm cho cây mất cân bằng về nước và gây nên
hiện tượng héo ở thực vật [11]. Những cây trồng có thể duy trì sự phát
triển trong điều kiện khô hạn gọi là cây chịu hạn [23]. Dựa vào các mức
độ khác nhau, có 3 loại hạn cơ bản. Một là hạn đất, xảy ra khi lượng
nước dự trữ cho cây hấp thụ trong đất bị cạn kiệt nên cây không hút đủ
nước và mất cân bằng nước [11], [31]. Hạn đất thường xảy ra vào mùa khô ở
các vùng như các tỉnh miền Trung, Tây Nguyên. Hai là hạn không khí, xảy ra

khi độ ẩm không khí quá thấp làm cho quá trình thoát hơi nước của cây quá
mạnh và cũng có thể dẫn đến mất cân bằng nước ừong cây [11], [31]. Hạn
không khí thường xảy ra ở các vùng có gió khô và nóng như gió Lào ở miền
Trung nước ta, vùng có gió mùa Tây Nam của các tỉnh miền Trung, mùa khô
Tây Nguyên. Ba là hạn sinh lí, xảy ra do trạng thái sinh lí của cây không cho
phép cây hút được nước mặc dù trong môi trường không thiếu nước. Rễ cây
không lấy được nước trong khi quá trình bay hơi nước vẫn diễn ra nên cây mất
cân bằng nước [11], [31]. Hạn sinh lí kéo dài cũng tác hại như hạn đất và hạn
không khí. Nếu hạn đất kết hợp với hạn không khí thì mức độ tác hại đối với
cây tăng lên rất nhiều làn gây ảnh hưởng nghiêm trọng đến suốt quá trình sống
của cây trồng. Hạn hán là nguyên nhân chính gây giảm năng suất cây trồng, có
thể giảm tới 50% năng suất cây trồng và có khi còn hơn thế nữa
[23] , ảnh hưởng đến chất lượng đời sống sinh hoạt của người trồng trọt.
2
0
* Nguyên nhãn gây hạn hán
Nguyên nhân gây ra hạn hán có nhiều song tập trung chủ yếu là 2 nguyên
nhân chính:
Nguyên nhân khách quan: Do khí hậu thời tiết bất thường gây nên
lượng mưa thường xuyên ít ỏi hoặc nhất thời thiếu hụt. Mưa rất ít, lượng mưa
không đáng kể trong thời gian dài, đây là tình trạng phổ biến trên các vùng khô
hạn và bán khô hạn.
Nguyên nhân chủ quan: Do con người gây ra, trước hết là do tình trạng
phá rừng bừa bãi làm mất nguồn nước ngầm dẫn đến cạn kiệt nguồn nước. Khi
cơ thể thực vật bị tác động bởi sừess môi trường như hạn thì chúng phải hình
thành các phản ứng thích nghi chống lại sự tác động bất lợi đó. Tính chịu hạn là
sự thích nghi có bản chất di truyền được thể hiện ra trong các thích nghi đa
dạng về mặt hình thái và sinh lí của thực vật chịu mất nước. Điều đó được biểu
hiện ở thực vật chịu hạn bằng cách giảm thiểu sự thoát hơi nước nhờ có lớp
cutin dày, khí khổng nằm sâu, hình thành các protein sốc nhiệt có tác dụng bảo

vệ bộ gen khỏi bị hạn tác động gây hư hại và sử dụng nước một cách có hiệu
quả nhất bằng cách tiến hành quang hợp theo con đường CAM để thích nghi.
1.5. Tác hại của hạn hán đến đời sống thực vật
Hạn hán có tác động to lớn đến môi trường, kinh tế, chính trị xã hội và sức
khoẻ con người, là nguyên nhân dẫn đến đói nghèo, bệnh tật thậm chí là chiến
tranh do xung đột nguồn nước. Hạn hán tác động đến môi trường như huỷ hoại
các loài thực vật, các loài động vật, quần cư hoang dã, làm giảm chất lượng
không khí, nước, làm cháy rừng, xói lở đất. Các tác động này có thể kéo dài và
không khôi phục được. Hạn hán tác động đến kinh tế xã hội như giảm năng suất
cây trồng, giảm diện tích gieo trồng, giảm sản lượng cây trồng, chủ yếu là sản
lượng cây lương thực. Tăng chi phí sản xuất nông nghiệp, giảm thu nhập của
người lao động nông nghiệp, tăng giá thành và giá cả các lương thực. Giảm tổng
2
1
giá tri sản phẩm chăn nuôi, các nhà máy thuỷ điện gặp nhiều khó khăn trong quá
trình vận hành. Ở Việt Nam, hạn hán xảy ra ở vùng này hay vùng khác với mức
độ và thời gian khác nhau, gây ra những thiệt hại to lớn đối với kinh tế xã hội,
đặc biệt là nguồn nước và sản xuất nông nghiệp.
Đối với thực vật, hạn hán ảnh hưởng nghiêm trọng đến đời sống sinh lí của
cây trồng. Thứ nhất, ảnh hưởng đến hệ thống keo nguyên sinh chất bị thay đổi
mạnh. Thay đổi các tính chất lí hoá của chất nguyên sinh, tăng độ nhớt chất
nguyên sinh làm chậm các hoạt động sống, giảm mức độ phân tán, khả năng
thuỷ hoá và tính đàn hồi của keo nguyên sinh chất. Thay đổi đặc tính hoá keo từ
trạng thái sol rất linh động thuận lợi cho các hoạt động sống sang trạng thái
coaxecva hoặc gel kém linh động, cản trở các hoạt động sống của cây trồng.
Quá trình ừao đổi chất lúc thiếu nước sẽ bị đảo lộn từ hoạt động tổng hợp là chủ
yếu chuyển sang hướng phân giải khi thiếu nước. Quá trình phân giải quan
trọng nhất là phân giải protein và axit nucleic, kết quả là giải phóng và tích luỹ
NH
3

gây độc cho cây và có thể làm chết cây. Thứ hai, kìm hãm hoạt động sinh
lí của cây. Thiếu nước sẽ ức chế hoạt động quang họp. Do khí khổng đóng nên
thiếu C0
2
, lục lạp có thể bị phân huỷ, ức chế tổng hợp diệp lục, lá bị héo và khô
chết là giảm diện tích quang hợp, sự vận chuyển các sản phẩm quang hợp ra
khỏi lá và về cơ quan dự trữ bị tắc nghẽn, ngừng ừệ. Thiếu nước gây suy thoái
ừong sự hình thành lục lạp, màng tylacoit, phá hủy mối liên kết giữa diệp lục và
protein [30]. Thiếu nước ban đầu sẽ làm tăng hô hấp, về sau giảm hô hấp nhanh,
hiệu quả sử dụng năng lượng của hô hấp rất thấp vì hô hấp sản sinh nhiệt là
chính. Khi thiếu nước ừầm trọng phá vỡ tính liên hợp của phản ứng oxy hóa
khử và photphoryl hóa, làm giảm sự hình thảnh ATP [30]. Hạn làm mất cân
bằng nước trong cây, lượng nước thoát ra lớn hơn lượng nước hấp thu vào cây
làm cho cây bị héo. Dòng vận chuyển vật chất trong cây bị ức chế rất mạnh, sự
hút chất khoáng giảm. Thiếu nước kìm hãm tốc độ vận chuyển chất đồng hoá về
2
2
các cơ quan dự trữ và có thể xảy ra hiện tượng “chảy ngược dòng” các chất
đồng hoá từ các cơ quan dự trữ về các cơ quan dinh dưỡng. Kết quả làm giảm
năng suất kinh tế của cây trồng. Thứ ba, kìm hãm quá trình sinh trưởng và phát
triển của thực vật được chứng minh bằng các phản ứng như ức chế sinh trưởng
và ức chế ra hoa, tạo quả. Thiếu nước thì đỉnh sinh trưởng không tiến hành phân
chia được, quá trình dãn của tế bào bị ức chế làm cho cây sinh trưởng chậm. Do
đó, nước được xem là yếu tố nhạy cảm trong sự sinh trưởng của tế bào. Trong
trường họp cần ức chế sinh trưởng không cần thiết của cây như lúc cây có nguy
cơ bị lốp, có thể tạo điều kiện khô hạn để ức chế sự dãn của tế bào, ức chế sinh
trưởng chiều cao. Thiếu nước ảnh hưởng đến quá trình phân hoá hoa và đặc biệt
là quá trình thụ tinh. Khi gặp hạn, hạt phấn không nảy mầm, ống phấn không
sinh trưởng được, sự thụ tinh không xảy ra làm giảm năng suất và chất lượng
sản phẩm.

1.6. Một số yếu tố liên quan tới tính chịu hạn của thực vật
Thực vật có khả năng chịu được khô hạn liên quan đến khả năng giữ nước
của protein nguyên sinh chất và áp suất thẩm thấu cao. Tăng tích lũy protein ưa
nước phân tử thấp và có khả năng liên kết được nhiều phân tử nước ở dạng
màng nước. Ở những loài cây chống chịu mất nước tốt (chịu hạn cao) tích lũy
các protein ưa nước, axit amin prolin và monosaccarit có tác dụng tăng lượng
nước liên kết trong tế bào chất.
Cơ chế hóa sinh có tác dụng bảo vệ tế bào trong điều kiện bị mất nước là
bảo đảm sự khử độc các sản phẩm được tạo nên ừong quá trình phân giải các
hợp chất cao phân tử, xúc tiến sự phục hồi các cấu trúc sinh học bị hư hại. Sau
khi hạn ngừng tác động các quá trình phục hồi diễn ra nhanh nếu bộ gen được
bảo tồn khỏi bị hư hại trong thời gian khô hạn. Điều đó có được là nhờ các
protein nhân với sự tham gia của các protein stress (sốc) đặc hiệu. Nhờ vậy mà
ADN chỉ biến đổi khi ở điều kiện hạn nặng và thời gian kéo dài.
2
3
1.6.1. Axỉt amỉn prolỉn và vai trò của axit amin prolin đối với tính
chống chiu của thưc vât
• • •
Prolin là một axit amin có công thức phân tà C5H9NO2, nhưng đây không
phải là một axit amin thiết yếu. Prolin được sinh tổng hợp từ axit amin
L.glutamic nhờ enzym pyrolin-5-caboxylaza-synthetaza (P5CS). Đối với cơ thể
thực vật chịu sừess nước thì hàm lượng prolin thay đổi đáng kể và đây cũng là
nguyên nhân làm tăng khả năng tích lũy prolin dưới các điều kiện stress của
môi trường.
Prolin không gây hại khi chúng có nồng độ cao đối với thực vật, chúng
được tích tụ ừong nhiều loài thực vật theo một loạt các điều kiện stress như tình
trạng thiếu nước, độ mặn, nhiệt độ khắc nghiệt, và cường độ ánh sáng cao V.V
Prolin được coi là một chất tan tương thích, nó bảo vệ cấu trúc đặc thù của
phân tử protein, chống lại sự biến tính, ổn định màng tế bào bằng cách tương

tác với photpholipit chức năng. Trong một số loài thực vật, prolin đóng một vai
ừò quan trọng trong điều chính áp suất thẩm thấu. Mặc dù prolin tích lũy ừong
tất cả các cơ quan thực vật và hoa quả, nhưng nồng độ cao nhất được tìm thấy
trong các lá phát triển [24], [34].
Một số tác giả sau khi đã nghiên cứu về sự biến đổi hàm lượng prolin ở
thực vật trong điều kiện sừess môi trường đã cho thấy sự khác biệt đáng kể so
với các mẫu đối chứng. Cụ thể, ở Việt Nam theo tác giả Đinh Thị Phòng (2001),
bằng việc xử lí lạnh, mặn và hạn của 6 giống lúa đã cho thấy có mối tương quan
thuận giữa tính chống chịu với hàm lượng prolin. Trong đó, tác giả đã đưa ra kết
luận các giống sau khi bị xử lí hạn hàm lượng prolin tăng lên 7,5 lần, xử lí mặn
là 2,3 lần và xử lí lạnh tăng 1,5 lần so với các mẫu đối chứng [22]. Tác giả Điêu
Thị Mai Hoa, Nguyễn Thị Thu Hương, Bùi Văn Thắng (2005) đã nghiên cứu sự
biến đổi hàm lượng axit amin prolin trong mầm và lá cây đậu xanh khi bị hạn
2
4
thấy rằng hàm lượng prolin trong mầm và lá có sự tăng lên so với đối chứng.
Khi cây bị thiếu nước thì prolin có vai trò là tăng áp suất thẩm thấu của tế bào
[11]. Cùng với nghiên cứu về khả năng chịu mặn của muối NaCl của tác giả
Điêu Thị Mai Hoa, Trần Thị Thanh Huyền (2007) cũng đã kết luận về sự tích
lũy prolin trong điều kiện stress muối ở rễ và lá cây đậu xanh [9]. Như vậy, vai
trò của axit amin prolin được nhiều tác giả nghiên cứu, có ảnh hưởng tới khả
năng chống chịu của thực vật. Prolin của lá cà chua dao động theo nồng độ chất
dinh dưỡng và tổng bức xạ nhiệt, và có liên quan chặt chẽ với hàm lượng nước
tương đối của lá [34]. Trong tình trạng thiếu nước, ở các giống khác nhau hàm
lượng axit amin prolin trong lá cà chua có một sự khác biệt đáng kể về nồng độ
prolin giữa các giống và cũng làm giảm đáng kể sự hấp thu các chất dinh dưỡng
khoáng như nitrogen, natri (Na), kali (K), lưu huỳnh (S), canxi (Ca) và magie
(Mg). Mặt khác, nồng độ prolin, glucoz, fructoz, saccaroz, axit malic, axit
ascorbic và axit citric cũng tăng lên khi thực vật thiếu nước, đặc biệt sự sốc về
nước có ảnh hưởng lớn đến quá trình tổng họp prolin [31]. Trong số các axit

amin thì prolin đã được chứng minh để tích lũy trong điều kiện sốc của môi
trường (Taylor, 1996; Ben-Rouina và đồng tác giả, 2006), đặc biệt là trong điều
kiện hạn hán, và nhiều loài thực vật khác cũng đã hiển thị tăng đáng kể nồng độ
prolin (Delauney và Verma, 1993; Hasegawa và đồng tác giả, 2000; Adejare và
đồng tác giả, 2006; Umebese, 2008). Trong các thí nghiệm với cây chuyển gen,
người ta đã chỉ ra rằng thực vật biểu hiện tốt các synứietaza-pyrolin-5-
carboxylaza (P
5
CS), một gen liên quan đến sinh tổng hợp prolin (Kavi - Kishor
và đồng tác giả, 1995; Nanjo và đồng tác giả, 1999; Hồng và đồng tác giả,
2000), prolin đánh giá khả năng chịu được stress thực vật và được coi là yếu tố
phản ứng đáng kể chống lại stress môi trường [5], [35].
Sự tổng hợp prolin ở thực vật xảy ra mạnh khi chúng sống ừong điều kiện
môi trường sinh lí không bình thường. Những nghiên cứu về prolin trên các đối
2
5