nghiên cứu đặc điểm phát triển phôi và hình thái cá bột của cá trê phú quốc clarias garcilentus

1
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA THỦY SẢN





LÊ THỊ NGỌC HÂN






NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM PHÁT TRIỂN PHÔI
VÀ HÌNH THÁI CÁ BỘT CỦA CÁ TRÊ PHÚ QUỐC
Clarias garcilentus





LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN

2014
2
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA THỦY SẢN





LÊ THỊ NGỌC HÂN






NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM PHÁT TRIỂN PHÔI
VÀ HÌNH THÁI CÁ BỘT CỦA CÁ TRÊ PHÚ QUỐC

Clarias garcilentus





LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN






CÁN BỘ HƯỚNG DẪN
TS. PHẠM THANH LIÊM










2014
3
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM PHÁT TRIỂN PHÔI
VÀ HÌNH THÁI CÁ BỘT CỦA CÁ TRÊ PHÚ QUỐC

Clarias garcilentus

Lê Thị Ngọc Hân & Phạm Thanh Liêm

ABSTRACT
The study of embryonic and larval development of Phu Quoc Clarias
Catfish (Clarias gracilentus) were observed and recorded by using camera (Leica
DC100 digital camera) on microscope (Kruss) from fertilization to hatching stage
and until 30 days old larvae. At temperature of 29-31
o
C, the results showed the
first cleavage that divides the blastodisc into two blastomeres within 60 minutes
post-fertilization. Blastula stage was observed within 210 minutes after
fertilization. The end of gastrulation stage and the start of neurula stage were in
progress at approximately 705 minutes post-fertilization. Time embryonic
development of Phu Quoc catfish lasted 1425 minutes. The newly hatched larvae
were light brown in color and having size of 4.5±0.2 mm in length. Two days
after hatching, mandibular barbel were developed. The pigmentation started to
appear, light-brown in color. Mouth bearded jaw, nasal barbel and moustache
appeared and pelvic fins were seen within 3 days post-hatching. The average
length of 6 daysold larvae was about 8.3 ± 0.5 mm; pectoral fins were appeared
and dark brown in color. Yolk absorption was completed and larve started
exogenous feeding on day 9 after hatching. Larvae reached post flexion stage at
day 9 after hatching.
TÓM TẮT
Nghiên cứu quá trình phát triển phôi và hình thái cá bột của cá trê Phú
Quốc được quan sát và ghi nhận bằng máy chụp ảnh (kỹ thuật số Leica DC100)
trên kính hiển vi ( Kruss) từ khi trứng mới thụ tinh đến khi cá nở và đến thời điểm
30 ngày tuổi. Với nhiệt độ nước từ 29 -31
o

C, thời điểm phôi phân cắt đầu tiên
trong khoảng 1 giờ sau khi trứng thụ tinh. Giai đoạn phôi nang xuất hiện vào
khoảng 3 giờ 30 phút. Cuối gian đoạn phôi vị và đồng thời cũng bắt đầu giai đoạn
phôi thần kinh vào lúc 11 giờ 45 phút. Thời gian phát triển phôi của cá trê Phú
Quốc kéo dài khoảng từ 23 giờ 45 phút. Kết quả khảo sát sự biến đổi hình thái cá
bột của các trê Phú Quốc sau khi nở cho thấy ấu trùng mới nở màu nâu nhạt và có
chiều dài cơ thể là 4,5 ± 0,3 mm. Vào ngày tuổi thứ hai râu hàm dưới bắt đầu phát
triển. Bắt đầu xuất hiện sắc tố trên cơ thể, cơ thể có màu nâu nhạt, miệng đã cử
động được và xuất hiện thêm râu hàm, râu mép và hình thành vi bụng vào ngày
4
tuổi thứ ba. Sáu ngày sau khi cá nở cá có chiều dài cơ thể là 8,3 ± 0,5 mm, hình
thành vi ngực, cơ thể có màu nâu đen. Cá đã hết hoàn toàn noãn hoàng có thể ăn
các loài động vật phiêu sinh vào ngày thứ 9 và hình thành các cơ quan vận động
của cơ thể, có hình dạng của con trưởng thành khi cá được chín ngày tuổi.
1. GIỚI THIỆU
Trong những năm gần đây, nghề nuôi trồng thủy sản ở ĐBSCL có bước
phát triển mạnh mẽ, đem lại hiệu quả kinh tế to lớn cho đất nước.Vì vậy, việc
nghiên cứu thêm những đối tương nuôi mới có giá trị kinh tế cần phải được quan
tâm. Trong số đó thì cá trê Phú Quốc, Clarias gracilentus Ng, Dang & Nguyen,
2011 (Nguyễn Văn Tư và ctv, 2011a) là đối tượng nuôi mới, có giá tri kinh tế cao
và đang được nghiên cứu phát triển nuôi ở ĐBSCL hiện nay.
Cá trê Phú Quốc có đầu nhỏ, mặt lưng hơi cong, mặt bụng thẳng. Cá có
màu nâu đậm ở phần lưng và bên của đầu và thân, nhạt dần về phần bụng. Hai
bên thân cá có các hoa văn. Loài cá trê này sống theo các khe suối nước ngọt trên
đảo Phú Quốc, có tính hung dữ và hoạt động nhanh nhẹn hơn nhiều so với các
loài cá trê thường biết (Nguyễn Văn Tư và ctv, 2011b). Cá trê Phú Quốc có chất
lượng thịt ngon, thị trường đang có nhu cầu ngày càng tăng. Kết quả nuôi cá
thương phẩm cho thấy cá trê Phú Quốc là loài dễ nuôi, tăng trưởng nhanh và phát
triển tốt với thức ăn viên công nghiệp, chi phí đầu vào không cao, các mô hình
nuôi đều đạt năng suất và mang lại hiệu quả kinh tế. Với những ưu điểm kể trên,

cá trê Phú Quốc đang được tập trung nghiên cứu và phát triển thành đối tượng
nuôi chủ lực Hiện nay, loài cá trê này còn lại rất ít do người dân đánh bắt nhiều,
một mặt khai thác cá lớn để bán cho tiêu dùng, mặt khác khai thác cá giống phục
vụ nhu cầu nuôi trong ao hồ, trong khi khả năng sinh sản tự nhiên kém. Vì lẽ đó,
đã làm cho nguồn cá ngoài tự nhiên dần dần bị cạn kiệt (Nguyễn Văn Tư và ctv,
2011b). Chính vì thế, yêu cầu cấp thiết đặt ra cho nghề nuôi là phải có nguồn cá
giống đủ để cung cấp cho người sản xuất khi mà nguồn cá giống tự nhiên không
có khả năng đáp ứng. Việc nghiên cứu đặc điểm phát triển phôi và hình thái cá
bột của cá trê Phú Quốc nhằm cung cấp dữ liệu để xây dựng qui trình sản xuất
giống và ương nuôi là rất cần thiết.
Xuất phát từ yêu cầu thực tế đó và để cung cấp thêm thông tin về khả
năng sản xuất giống cá trê Phú Quốc, đề tài “Nghiên cứu đặc điểm phát triển phôi
và hình thái cá bột của cá trê Phú Quốc (Clarias gracilentus)” từ sau khi nở đến
30 ngày tuổi được thực hiện.


5
2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu
Nghiên cứu được tiến hành từ tháng 01 đến tháng 07 năm 2014, tại trại cá
thực nghiệm khoa Thủy Sản, trường Đại học Cần Thơ.
2.2. Nguồn cá thí nghiệm
Phôi và cá bột sử dụng trong thí nghiệm là từ cá bố mẹ được kích thích
sinh sản nhân tạo. Cá cái được tiêm bằng phương pháp tiêm 2 liều, liều sơ bộ với
2 mg não thùy và liều quyết định với 4.000 IU HCG, mỗi liều tiêm cách nhau 8
giờ. Sau khi rụng trứng, cá cái được vuốt trứng, trong khi cá đực phải giải phẩu
lấy buồng tinh nghiền trong dung dịch nước muối sinh lý 0,9% và lọc qua lưới.
Sau trộn lẫn tinh trùng và trứng, tinh trùng được kích hoạt bằng dung dịch urê
muối (3 g urê, 4 g muối) trong khoảng thời gian từ 1 – 2 phút. Trứng sau khi thụ
tinh được rãi đều lên khay ấp trứng, và ấp trong điều kiện nước chảy ở nhiệt độ

29 – 31
0
C.
2.3. Phương pháp nghiên cứu
Quá trình phát triển phôi và hình thái cá bột của cá trê Phú Quốc được
quan sát và ghi nhận bằng bằng máy ảnh kỹ thuật số (Leica DC100) trên kính
hiển vi (Kruss, Germany) và được vẽ lại chi tiết.
2.3.1. Quan sát sự phát triển phôi
Một mẫu 40-50 trứng sau thụ tinh được cho vào một đĩa Petri và vào cùng
khay ấp trứng để quan sát quá trình phát triển phôi. Cách 10 phút, mẫu trứng lấy
ra và quan sát dưới kính hiển vi. Sau khi quan sát, mẫu trứng được đặt trở lại
khay ấp trứng. Ghi nhận lại hình ảnh của phôi và thời điểm xuất hiện các giai
đoạn phát triển. Quan sát trứng trên đĩa Petri từ 40 – 50 trứng. Đồng thời thu các
chỉ tiêu về môi trường như nhiệt độ, pH, oxy hòa tan… tại các thời điểm quan sát.
2.3.2. Quá trình biến đổi hình thái ca cá bt
Cá bột 8 ngày tuổi được bố trí vào thùng nhựa (100 lít) với mật độ 10
con/lít và cho ăn Moina (với mật độ mồi là 500 con/lít). Từ ngày thứ 15 cá được
cho ăn bằng trùn chỉ cho đến khi kết thúc quá trình quan sát với khẩu phần ăn
thỏa mãn nhu cầu cá bột. Định k thay nước 3 ngày/lần, các yếu tố về môi trường
như nhiệt độ, pH, oxy hòa tan được theo di 1 lần/ngày.
Mẫu cá đã được thu vào các ngày tuổi 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 12; 14;
17; 20; 25 và 30. Mỗi lần thu 10 mẫu để đo các chỉ tiêu như chiều dài cơ thể, kích
thước noãn hoàng; quan sát thời gian xuất hiện các cơ quan của cơ thể và quá
trình biến đổi hình thái của cá bột.

6
2.4. Xử lý số liệu
Số liệu được xử lý và trình bày dưới dạng số trung bình ± độ lệch chuẩn.
Thời gian phát triển phôi và xuất hiện biến đổi hình thái được xác định bằng thời
điểm tại đó 50% số cá thể quan sát đạt đến giai đoạn phát triển mới.

3. KẾT QUẢ
3.1 Quá trình phát triển phôi
a. Trứng thụ tinh
Đường kính của trứng chưa thụ tinh là 1,8 ± 0,2 mm đường kính. Trứng
trong suốt, hình cầu, màu nâu trong và không có những giọt dầu. Màng trứng tách
ra khỏi phần còn lại của quả trứng. Sau khi thụ tinh, trứng bắt đầu trương phồng
lên dẫn đến tăng đường kính trứng. Kích thước của trứng thụ tinh dao động từ 1,9
± 0,1 mm. 10 phút sau khi thụ tinh, màng dính của trứng trở nên r ràng hơn và
hình thành đĩa mầm, trong trứng hình thành một điểm màu đỏ trên môt cực và có
thể nhận biết khi nhìn dưới kính hiển vi. Trong quá trình khảo sát, nhiệt độ nước
dao động từ 29 – 31
o
C, pH từ 8,1 -8,2 và hàm lương oxy hòa tan từ 6,3 – 6,8
mg/lit
b. Đặc điểm quá trình phát phát triển phôi
Thời gian phát triển và đặc điểm các giai đoạn phát triển phôi của cá trê
Phú Quốc được trình bày trong Bảng 1
Bảng 1: Đặc điểm quá trình phát triển phôi của cá trê Phú Quốc (Clarias
gracilentus)
Thời gian (sau
khi thụ tinh)
Nhiệt độ
nước (
o
C)
Đặc điểm
0 giờ
31
Thụ tinh
10 phút

31
Đĩa mầm (Hình 1 )
1h
30,8
2 tế bào(Hình 2 )
1giờ 15 phút
30,8
4 tế bào (Hình 3)
1 giờ 26 phút
30,7
8 tế bào (Hình 4)
1 giờ 45 phút
30,5
16 tế bào (Hình 5)
2 giờ 10 phút
30,3
32 tế bào (Hình 6)
2 giờ 40 phút
30,3
Nhiều tế bào (Hình 7): Sự phân chia liên tiếp xảy
ra, phôi bào đã được giảm kích thước và giai đoạn
phôi nang đã đạt được.
3 giờ 30 phút
30
Phôi nang cao (Hình 8): Ở giai đoạn này các tế bào
của phôi bắt đầu lan rộng trên khối noãn hoàng của
7
trứng hình thành một lớp dầy.
4 giờ 20 phút
29,8

Phôi nang thấp (Hình 9): Các tế bào di chuyển
xuống dưới và hình thành một màng mỏng.
6 giờ 45 phút
29,5
Phôi vị (Hình 10): Xâm thực vào trên đầu khối
noãn hoàng dẫn đến sự hình thành của vòng mầm.
11 giờ 45 phút
29
Phôi thần kinh (Hình 11): Thời gian đó hơn một
nửa phần của noãn hoàng bị xâm thực và phần đầu
và đuôi của phôi thai trở nên r ràng phân biệt.
18 giờ
29,5
Hình thành đốt sống cơ (Hình 12): Các tế bào nhô
lên phía trước thành lập một phần đầu và phần sau
kéo dài để tạo thành đuôi gấp, dây sống r ràng
hơn, phôi chiếm toàn bộ không gian bên trong
trứng.
23 giờ 45 phút
31
Cá thoát khỏi vỏ trứng (Hình 13): Phần đuôi bắt
đầu tách khỏi khối lượng noãn hoàng. Vận động
trong phôi thai, đuôi cử động đầu tiên, phôi thai bắt
đầu xoay mình, liên tục vận động bên trong của vỏ
trứng, đặc biệt là xung quanh phần giữa của cơ thể,
Trước khi nở, phôi thường xuyên co giật để phá vỡ
màng vỏ trứng thoát ra.

Quá trình phát triển phôi ( ở vật kính X10)

Hình 1: Hình thành đĩa mầm Hình 2: 2 tế bào Hình 3: 4 tế bào







Hình 4: 8 tế bào Hình 5:16 tế bào Hình 6: 32 tế bào
8







Hình 7: Nhiều tế bào Hình 8: Phôi nang cao Hình 9: Phôi nang thấp

Hình 10: Phôi vị Hình 11: Phôi thần kinh Hình 12: Hình thành đốt sống cơ






Hình 13: Cá thoát khỏi vỏ trứng
Giai đoạn phôi xảy ra bên trong màng đệm và kết thúc khi trứng nở. Màng
trứng hoàn toàn tách ra khỏi trứng và có một không gian chứa đầy chất lỏng và
chất đệm này có thể bảo vệ những quả trứng và phôi khỏi thương tích bên ngoài
(Khan, 1972). Đường kính trứng của cá trê Phú Quốc đã thụ tinh 1,9 ± 0,1 mm
lớn hơn kích thước trứng được quan sát của Subramanian Bhuvaneswari et al.
2009 (Heteropneustes fossilis dao động 1,3-1,5 mm). Sự khác biệt này có thể liên
quan đến giống loài khác nhau, điều kiện, và kích thước của con cái trong tự
nhiên điều kiện (Thakur 1980). Ngoài ra, nó cũng có thể phụ thuộc vào bản thân
cá bố mẹ. Trứng được thụ tinh của cá trê Phú Quốc là trứng dính, đó là tương tự
như của loài cá da trơn khác như cá trê trắng Clarias batrachus, Mystus montanus
(Jerdon) và cá tra Pangasius sutchi (Fowler) (Bruton 1979, Arockiaraj et al. 2003,
Islam 2005). Đều này thuận lơi cho trứng dể dàng bám vào giá thể không trôi
theo dòng nước và cung cấp oxy cho trứng.
Trong nghiên cứu này, sự phân cắt lần đầu tiên xảy ra lúc 1 giờ và 16 tế
bào vào lúc 1 giờ 45 phút. Trong khi C. punctatus, trứng đạt đến giai đoạn 16 tế
9
bào trong 45 phút sau khi thụ tinh (Banerji 1974). Trong Misgurnus mizolepis
(Günther), sự phân đầu tiên bắt đầu xuất hiện trong 50 phút, giai đoạn 16 tế bào
trong 1 giờ 45 phút. Đến 18 giờ sau khi thu tinh phôi đã bao hết khối noãn
hoàng, trong khi A. testudineus, vào khoảng 18 giờ sau khi sinh sản (Munshi và
Hughes 1991). Cá nở lúc 23 giờ 45 phút sau khi thụ tinh. Tương tự như quan sát
của Bhuvaneswari et al. 2009 thì Heteropneustes fossilis dao động từ 23 – 24 giờ

sau khi thụ tinh.
3.2 Hình thái cá bt
Đặc điểm phát triển của cá bột cá trê Phú Quốc theo ngày tuổi được ghi
nhận và mô tả trong Bảng 2 và Bảng 3và thời gian
Bảng 2: Các chỉ tiêu thu mẫu
Chỉ tiêu
Chiều dài cá
(mm)
Chiều ngang
noãn hoàng (mm)
Chiều cao
noãn hoàng
(mm)

Ngày tuổi



0
4,5 ± 0,3
2,4 ± 0,2
2,2 ± 0,2
1
6,0 ± 0,4
2,3 ± 0,2
1,9 ± 0,2
2
7,1 ± 0,5
2,0 ± 0,2
1,7 ± 0,2

3
7,4 ± 0,5
1,9 ± 0,2
1,5 ± 0,2
4
7,6 ± 0,5
1,7 ± 0,2
1,3 ± 0,2
5
8,1 ± 0,5
1,6 ± 0,2
1,2 ± 0,2
6
8,3 ± 0,5
1,5 ± 0,1
1,1 ± 0,1
7
8,8 ± 0,5
1,4 ± 0,1
0,9 ± 0,1
8
9,0 ± 0,5
0,3 ± 0,1
0,9 ± 0,1
9
9,2 ± 1,0


10
9,4 ± 1,0

12
10,6 ± 1,0


14
11,2 ± 1,0


17
12,6 ± 1,0


20
13,5 ± 1,0


25
14,9 ± 1,0


30
21,8 ± 1,0

10
Bảng 3: Hình thái và đặc điểm của cá bột
Hình cá
Đặc điểm







Hình 14: Cá mới nở
Ấu trùng mới nở màu nâu nhạt và 4,5 ± 0,3 mm
chiều dài. Các con non có đôi mắt nhỏ và trong
suốt, quan sát chưa thấy miệng cá, vây lưng vây
đuôi và vây hậu môn dính liền nhau. Noãn
hoàng hình bầu dục và màu vàng nhạt, kích
thước khối noãn hoàng rất to 2,4 x 2,2 mm. Hai
đến ba giờ sau khi nở, những nếp gấp vây được
phân biệt. Các ấu trùng tập trung dưới đáy bể
và sử dụng đuôi bơi liên tục.


Hình 15: Cá 1 ngày tuổi
Một ngày khi ấu trùng nở, độ dài trung bình của
ấu trùng là khoảng 6,0 ± 0,4 mm và màu nâu
nhạt, miệng vẫn chưa phát triển. Noãn hoàng
hình bầu dục và màu vàng nhạt, kích thước
khối noãn hoàng rất to 2,3 x 1,9 mm. Râu chưa

phát triển ở giai đoạn này. Các sắc tố tối vẫn
chưa xuất hiện. Các ấu trùng hội tụ trong một
cụm và bơi liên tục.





Hình 16: Cá 2 ngày tuổi
Ngày thứ hai sau khi ấu trùng nở, độ dài trung
bình của ấu trùng là 7,1 ± 0,5 mm. Đôi mắt đã
có sắc tố đen, kích thước noãn hoàng vẫn còn
rất to 2,0 x 1,7 mm, miệng đã được nhận thấy
trong các khu vực phía trước. Râu hàm dưới bắt
đầu phát triển ở giai đoạn này. Ở giai đoạn này,
đa số các ấu trùng đã hoạt động mạnh và
chuyển xuống đáy, rất nhạy cảm với ánh sang.






Hình 17: Cá 3 ngày tuổi


Khi ấu trùng được ba ngày tuổi, độ dài trung
bình của ấu trùng là khoảng 7,4 ± 0,5 mm, bắt
đầu xuất hiện sắc tố trên vùng đầu, mặt bụng
của bên dây sống và lưng của cơ thể, cơ thể có

màu nâu, miệng đã cử động được và xuất hiện
thêm râu muỗi và râu mép, khối noãn hoàng
vẫn còn khá lớn 1,9 x 1,5, cá hình thành vi
bụng.
11


Hình 18: Cá 6 ngày tuổi

Ngày thứ sáu sau khi ấu trùng nở, độ dài trung
bình của ấu trùng là khoảng 8,3 ± 0,5 mm, khối
noãn hoàng vẫn còn khá lớn 1,5 x 1,1, hình
thành vi ngực. Cơ thể có màu nâu đen.






Hình 19: Cá 9 ngày tuổi



Cá hết noãn hoàng vào ngày thứ chín, độ dài
trung bình của ấu trùng là khoảng 9,2 ± 1,0
mm, vây lưng và vây hậu môn là r ràng phân
định và hầu như tách khỏi vây đuôi, cá bột đã
có khả năng ăn được các loài động vật thủy
sinh có kích thước khá lớn như moina, và cá
bột đã có hình dạng hoàn chỉnh của con trưởng

thành.

Các hoạt động và bắt giữ con mồi bằng cách ấu trùng đã được nhận thấy
khi nó đạt chiều dài trung bình 9,0 ± 1,0 mm từ ngày thứ 8 trở đi. Cá trê Phú
Quốc là một loài thích hợp cho nuôi quy mô nhỏ và nuôi trồng thủy sản thương
mại. Cá hết noãn hoàng khi được chín ngày tuổi. Đây là loài có kính thước noãn
hoàng khá lớn và thời gian hết noãn hoàng dài. Chiều dài cá bột khi đạt 30 ngày
tuổi là 21,6 mm. Kích thước cá con khá lớn thích hợp cho việc thả nuôi thương
phẩm.
4. KẾT LUẬN
- Kích thước trứng cá trê Phú Quốc trước khi thụ tinh là 1,8 ± 0,2 mm và
sau khi thu tinh là 1,9 ± 0.1 mm
- Thời gian phát triển phôi của cá trê Phú Quốc ở nhiệt độ 29 – 31
o
C là 23
giờ 45 phút.
- Cá bột mới nở có chiều dài là 4,5 mm với kích thước khối noãn hoàng là
2,4 mm theo chiều dài và 2,2 mm theo chiều cao.
- Cá hấp thụ hoàn toàn khối noãn hoàng, và bắt đầu lấy thức ăn bên ngoài
vào ngày tuổi thứ 9. Thời điểm này, cá đã hoàn chỉnh các cơ quan vận
động và có hình dạng như cá trưởng thành với chiều dài cơ thể đạt 9,2 ±
1,0 mm,.


12
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Arockiaraj AJ, Haniffa MA, Seetharaman S, Sing SP (2003) Early
Development of a Theatened Freshwater Catfish Mystus montanus (Jerdon). Acta
Zoologica Taiwanica 14, 23-32.
2. Banerji SR (1974) Hypophysation and life history of Channa punctatus

(Bloch). Journal of the
Inland Fisheries Society of India 6, 62-73.
3. Bruton MN (1979) The breeding and early development of Clarias gariepinus
(Pisces: Clariidae) inl ake sibaya South Africa, with a review of breeding in
species of the subgenus Clarias (Clarias). Transactions of the Zoological Society
of London 35, 1-45.
4. Herath HKS (1988) Hybridization, early development of embryos and
production characteristics of larvae of African Catfish Clarias gariepinus
(Burchell) and Asian catfish Clarias batrachus (Linnaeus). Master Thesis,
Wageningen Agricultural University. Wageningen, the Netherlands.
Verreth J, Eding E, Rao G, Huskens F, Segner H (1993) A review of feeding
practices, growth and nutritional physiology in larvae of the Catfish Clarias
gariepinus and Clarias batrachus. Journal of the World Aquaculture Society 24,
135-144.
5. Islam A (2005) Embryonic and larval development of Thai pangas (Pangasius
sutchi Fowler 1937). Development, Growth and Differentiation 47, 1-6.
6. Munshi JSD, Hughes GM (1991) Air breathing fishes of India. Oxford and
IBH Publishing, New Delhi.
7. Ng, H.H., D.K. Hong and N.V. Tu, 2011. Clarias gracilentus, a new walking
catfish (Teleostei: Clariidae) from Viet Nam and Cambodia. Zootaxa, 2823, 61 –
68.
8. Nguyễn Văn Tư
a
, Đặng Khánh Hồng và Heok Hee Ng, 2011. Cá trê Phú Quốc,
Clarias gracilentus, một loài mới của Việt Nam. Trung tâm Khuyến nông
Khuyến ngư tỉnh Kiên Giang và Bảo tàng Raffles về Nghiên cứu Đa dạng sinh
học, ĐH Quốc gia Singapore.
9. Nguyễn Văn Tư
b
, Lê Thanh Hùng, Trần Văn Minh, Nguyễn Thị Thanh Tâm,

Phạm Gia Điệp và Đặng Khánh Hồng, 2011. Nghiên cu bưc đu v đc đim
sinh hc ca c trê Ph Quc (Clarias gracilentus Ng, Dang & Nguyen, 2011).
10. Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm, 2009. Cơ sở khoa học và kỹ thuật
sản xuất cá giống. Nhà xuát bản nông nghiệp, tp.Hồ Chí Minh, 2009.
11. Bhuvaneswari, Kasi Marimuthu, Ramasamy Karuppasamy, Mohamed
Abdulkader Haniffa (2009) Early embryonic and larval development of Indian
catfish, Heteropneustes fossilis. EurAsia J BioSci 3, 84-96.
13
12. Thakur NK, Pal RN, Khan HA (1974) Embryonic and larval development of
Heteropneustes fossilis (Bloch). Journal of the Inland Fisheries Society of India 6,
33-44.
13. Thakur NK (1980) Notes on the embryonic and larval development of an air-
breathing catfish Clarias batrachus (Linn). Journal of the Inland Fisheries
Society of India 12, 30-43.
14. Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương, 1993. Định loại c nưc ngt
vùng đồng bằng Sông Cửu Long. Khoa Thủy sản - Trường Đại học Cần Thơ, 361
trang.
15. Zaki MI, Abdula A (1983) The reproduction and development of Clarias
gariepinus (Claridae) from Lake Manzala (Egypt). Journal of Ichthyology 23,
48-58.