Xác định ngưỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục của một số dòng TGMS đang sử dụng ở miền bắc việt nam

Bộ giáo dục và đào tạo
trờng đại học nông nghiệp i
---------------------------

đặng văn hùng

Xác định ngỡng nhiệt độ chuyển đổi
tính dục của một số dòng TGMS đang sử
dụng ở miền bắc việt nam

Luận văn thạc sĩ nông nghiệp

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng
Mã số: 60.62.05

Ngời hớng dẫn khoa học: pgs.ts. Nguyễn Thị Trâm

Hà Nội - 2007


Lời cam đoan
- Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung
thực và cha từng đợc sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
- Tôi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đ
đợc cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn này đ đợc chỉ rõ
nguồn gốc.
Tác giả luận văn

Đặng Văn Hùng

Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip I

Lời cảm ơn
Trong thời gian hoàn thành luận văn, ngoài sự lỗ lực, cố gắng của bản
thân tôi đ nhận đợc sự giúp đỡ tận tình của các quý cơ quan, các thầy, các
cô và bạn đồng nghiệp.
Trớc tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Nguyễn Thị
Trâm đ tận tình hớng dẫn giúp đỡ, tạo điều kiện để tôi hoàn thành luận văn
này.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ các thầy cô giáo trong Khoa
nông học, Khoa Sau đại học, Trờng Đại học Nông nghiệp I.
Tôi xin trân thành cảm ơn Ban L nh đạo Viện sinh học Nông nghiệp
cùng các anh, chị, và các bạn thuộc Phòng ứng dụng u thế lai, Viện sinh học
nông nghiệp, Trờng Đại học Nông nghiệp I đ tạo điều kiện về cơ sở, vật chất
và giúp đỡ tôi trong xuất thời gian thực hiện luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám đốc Trung tâm Khảo nghiệm giống sản
phẩm cây trồng và phân bón Quốc gia, L nh đạo Trạm Khảo kiểm nghiệm giống
cây trồng và phân bón Văn Lâm đ tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học
tập để tôi hoàn thành luận văn này.
Tôi cũng xin gửi lời cám ơn bạn bè, đồng nghiệp, gia đình đ động viên,
giúp đỡ, tạo mọi điều kiện để tôi hoàn thành luận văn này.
Tác giả luận văn

Đặng Văn Hùng

Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip II


Mục lục
Lời cam đoan......................................................................................i

Lời cảm ơn........................................................................................ii
Mục lục............................................................................................iii
Danh mục các chữ viết tắt................................................................vi
Danh mục các bảng.....vii
1. Mở đầu ...........................................................................................................i
1.1. Tính cấp thiết của đề tài.............................................................................. 1
1.2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài................................................................... 2
1.3. ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài.................................................... 2
1.4. Đối tợng và phạm vi nghiên cứu............................................................... 2
2. Tổng quan tài liệu........................................................................................ 3
2.1. Cơ sở khoa học của đề tài ........................................................................... 3
2.2. Quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai trên thế giới .................................. 4
2.2.1. Phát hiện u thế lai ở lúa ......................................................................... 4
2.2.2. Nghiên cứu ứng dụng u thế lai ở lúa...................................................... 4
2.3. Nghiên cứu phát triển lúa lai ở các quốc gia trên thế giới.....................................10
2.3.1. Trung Quốc............................................................................................10
2.3.2. ấn độ và một số nớc khác....................................................................13
2.3.3. Việt Nam................................................................................................16
2.4. Cơ sở di truyền của hiện tợng u thế lai ................................................18
2.5. Các hệ thống bất dục đực trong chọn giống lúa lai .....................................19
2.5.1. Bất dục đực tế bào chất và hệ thồng lúa lai 3 dòng ...............................20
2.5.2. Bất dục đực di truyền nhân ....................................................................24
3. Vật liệu, nội dung và phơng pháp nghiên cứu ......................................39
3.1. Vật liệu nghiên cứu...................................................................................39
3.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu.............................................................40
3.2.1. Địa điểm nghiên cứu..............................................................................40
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip III


3.2.2. Thời gian nghiên cứu.............................................................................40

3.3. Nội dung nghiên cứu ...............................................................................40
3.4. Phơng pháp nghiên cứu .........................................................................40
3.4.1. Thí nghiệm 1: .......................................................................................40
3.4.2. Thí nghiệm 2:.........................................................................................43
3.4.3. Thí nghiệm 3:.........................................................................................44
3.5. Phơng pháp xử lý số liệu.........................................................................45
4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận .............................................................47
4.1. Thời gian từ gieo đến trỗ của các dòng TGMS ở vụ mùa..............................47
4.2. Số lá trên thân chính của các dòng TGMS qua các TV ............................49
4.3. Kết quả đánh giá một số đặc điểm hình thái của các dòng TGMS ..........52
4.4. Kết quả theo dõi một số đặc điểm nông sinh học của các dòng TGMS...55
4.5. Đặc điểm hoa, tập tính nở của các dòng TGMS ở vụ mùa 2006 ..............59
4.6. Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh của các dòng TGMS...........................62
4.6.1. Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng TGMS.........................62
4.6.2. Phản ứng của các dòng TGMS với 4 nhóm nòi vi khuẩn Xanthomonas
Oryzeac gây bệnh bạc lá lúa............................................................................63
4.8. Một số yếu tố cấu thành năng suất của các dòng TGMS trong điều kiện
nhân dòng ........................................................................................................66
4.9. Đánh giá tính bất dục của các dòng TGMS trong điều kiện tự nhiên ......67
4.9.1. Đặc điểm bao phấn, hạt phấn bất dục của các dòng..............................67
4.9.2. Diễn biến bất dục của các dòng TGMS trong điều kiện tự nhiên..........69
4.9.3. Kết quả đánh giá ngỡng chuyển đổi trong điều kiện nhân tạo ........79
4.9.4. Đánh giá nhiệt độ gây bất dục của các cá thể hữu dục..........................82
5. Kết luận và đề nghị....................................................................................86
5.1. Kết luận.....................................................................................................86
5.2. Đề nghị .....................................................................................................87
Tài liệu tham khảo.........................................................................................88
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip IV

Danh môc ch÷ viÕt t¾t
TT

Ch÷ viÕt t¾t

NghÜa cña ch÷ viÕt t¾t

1

A

Dßng A, dßng bÊt dôc ®ùc di truyÒn tÕ bµo chÊt

2

B

Dßng duy tr× tÝnh bÊt dôc (Maintainer Line)

3

BT

KiÓu bÊt dôc ®ùc BT thuéc loµi phô Japonica

4

C

CMS Cytoplasmic Male Sterile

5

EGMS

6

GMS

7

NC

8

P

9

PGMS

Photosensitive Genic Male Sterile

10

TGMS

Thermosentitive Genic male sterile

11

TV

Thêi vô

12

SNC

Siªu nguyªn chñng

13

R

14

WA

BÊt dôc ®ùc kiÓu hoang d¹i (Wild Aborted)

15

WC

Wide Compartibility

Environment Sensitive Genic Male Sterile
Genic Male Sterile
Nguyªn chñng

Photoperiod : quang chu kú

Dßng phôc håi h÷u dôc (Restorer Line)

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………V


Danh mục bảng
Bảng 1. Điều kiện nhiệt độ và ánh sáng trong phytorton để đánh giá các dòng
EGMS ở Trung Quốc .......................................................................................36
Bảng 2: Danh sách các dòng TGMS tham gia thí nghiệm...............................39
Bảng 3: Thời gian gieo cấy các thời vụ trong vụ mùa 2006 ............................41
Bảng 4.1: ảnh hởng của thời vụ gieo đến thời gian từ gieo đến trỗ 10% của
các dòng TGMS trong vụ mùa 2006................................................................48
Bảng 4.2: ảnh hởng của thời vụ gieo đến số lá trên thân chính của các dòng
TGMS...............................................................................................................50
Bảng 4.3: Một số đặc điểm hình thái của các dòng TGMS .............................54
Bảng 4.4 : Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng TGMS ở vụ mùa
(gieo 19/06) và vụ xuân (gieo 20/01) ..............................................................58
Bảng 4.5: Một số đặc điểm về hoa của các dòng TGMS.................................60
Bảng 4.6: Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng TGMS ..................62
Bảng 4.7: Mức phản ứng với 4 nhóm nòi VK Xanthomonas Oryzeac của các
dòng TGMS trong diều kiện bất dục (mùa 2006)............................................65
Bảng 4.8: Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng TGMS ở điều kiện
nhân dòng ........................................................................................................66
Bảng 4.9: Một số đặc điểm hạt phấn ở thời kỳ bất dục của các dòng TGMS..68
Bảng 4.10: Tỷ lệ phấn hữu dục của một số dòng TGMS ở các thời vụ trong
điều kiện tự nhiên ............................................................................................71
Bảng 4.11: Tỷ lệ phấn hữu dục của một số dòng TGMS ở các thời vụ trong
điều kiện tự nhiên ............................................................................................75

Bảng 4.12: Kết quả phân lập những cá thể có ngỡng chuyển đổi tính dục
240C..................................................................................................................81
Bảng 4. 13: Tỷ lệ cây bất dục - hữu dục khi xử lý ở nhiệt độ 24,50C..............84
Bảng 4.14: Sơ bộ phân loại ngỡng chuyển đổi tính dục của các cá thể cùng dòng (%)85

Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip VI


1. Mở đầu
1.1. Tính cấp thiết của đề tài
Việc khai thác và sử dụng u thế lai ở cây lúa đ và đang đem lại hiệu
quả to lớn cho sản suất lơng thực, đẩy năng suất lúa tăng nhanh, góp phần
đảm bảo an ninh lơng thực cho nhân dân các nớc châu á, nơi có tới 90%
dân số sử dụng lơng thực là lúa gạo. Đến nay lúa lai đ đợc trồng ở đa số
các nớc trồng lúa.
ở Việt Nam, lúa lai đợc đa vào gieo trồng từ những năm 90 của thế
kỷ XX. Diện tích gieo trồng đến nay lên tới 500 - 600 nghìn héc ta nhng
chúng ta vẫn cha tự chủ sản xuất đủ hạt lai F1 để cung cấp cho thị trờng,
hàng năm vẫn phải nhập khẩu một lợng hạt giống khá lớn (khoảng 70 - 80%)
từ nớc ngoài. Điều này làm cho chúng ta luôn bị động về số lợng, giá cả và
chủng loại. Do đó việc nghiên cứu chọn tạo ra các tổ hợp lúa lai mới đáp ứng
nhu cầu gieo trồng hiện nay có ý nghĩa rất lớn.
Cho tới nay, các nhà khoa học Việt Nam đ nghiên cứu chọn tạo đợc
nhiều vật liệu bố mẹ và các tổ hợp lai mới phục vụ sản xuất trong nớc. Trong
đó phần lớn các tổ hợp đợc tạo ra thuộc hệ lúa lai hai dòng, mẹ là dòng bất
dục đực mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS), các dòng này là công cụ chủ yếu để
sản xuất hạt lai F1 hệ "Hai dòng".
Tuy nhiên, một số kết quả nghiên cứu trớc đây cho rằng các dòng
TGMS có xu hớng nâng cao dần "ngỡng" chuyển đổi tính dục sau một số
lần nhân. Đặc điểm này một phần do bản chất di truyền của chính dòng đó tạo

nên, đợc gọi là trôi dạt di truyền (genetic drift). Một mặt do ảnh hởng của
điều kiện ngoại cảnh. Mức độ "trôi dạt của mỗi dòng khác nhau nhng đều
ảnh hởng tới việc duy trì các dòng mẹ và sản xuất hạt lai F1. Vì xậy đánh giá
sự thay đổi phản ứng của từng dòng TGMS với điều kiện ngoại cảnh là vô
cùng cần thiết. Thực hiện đề tài Xác định ngỡng nhiệt độ chuyển đổi tính
dục của một số dòng TGMS đang sử dụng ở miền Bắc Việt Nam đặt cơ sở
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 1


cho việc nghiên cứu độ ổn định của chúng góp phần làm thuần dòng mẹ để
sản xuất F1 hệ 2 dòng có hiệu quả cao hơn.
1.2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài
- Xác định ngỡng chuyển đổi tính dục của một số dòng TGMS đang
sử dụng trong nớc bằng xử lý nhân tạo.
- Xác định tỷ lệ cây trợt "ngỡng" và bớc đầu tìm hiểu nhiệt độ trợt
của các dòng TGMS sau một lần nhân, tìm ra những dấu hiệu hình thái của
những cá thể trợt so với những cá thể ổn định giúp cho công tác đánh giá
thuận lợi hơn.
1.3. ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Đề tài Xác định ngỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục của một số dòng
TGMS đang sử dụng ở miền Bắc Việt Nam có ý nghĩa quan trọng trong việc
tạo cơ sở cho việc đánh giá tính ổn định của các dòng TGMS, kết quả của đề
tài sẽ đặt cơ sở cho chọn lọc, duy trì dòng TGMS siêu nguyên chủng, nhân
nguyên chủng - xác nhận để sản xuất hạt lai F1.
Kết quả của đề tài đặt cơ sở cho việc chọn thuần và khống chế ổn định
"ngỡng" chuyển đổi tính dục các dòng TGMS đang sử dụng để sản xuất hạt
F1.
1.4. Đối tợng và phạm vi nghiên cứu
- Đánh giá đặc điểm nông sinh học của các dòng TGMS đang đợc sử
dụng tại Việt Nam trong điều kiện thí nghiệm.

- Xác định ngỡng của các dòng và tìm hiểu sơ bộ thời gian trợt
ngỡng chuyển đổi tính dục và nhiệt độ trợt lên của một số dòng TGMS đang
sử dụng.

Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 2


2. Tổng quan tài liệu

2.1. Cơ sở khoa học của đề tài
Trong hệ thống sản xuất lúa lai hai dòng chỉ cần sử dụng hai dòng là
dòng bố và dòng mẹ. Công cụ di truyền đợc sử dụng làm dòng mẹ chủ yếu là
các dòng bất dục đực di truyền nhân còn gọi là bất dục đực cảm ứng với môi
trờng (EGMS). Các nguồn EGMS có giá trị thực tế trong chọn tạo lúa lai hai
dòng hiện nay bao gồm: Kiểu bất dục đực cảm ứng với độ dài chiếu sáng
trong ngày (dòng PGMS) và bất dục đực cảm ứng với nhiệt độ (dòng TGMS).
Sự chuyển hoá tính dục của các dòng PGMS chủ yếu do độ dài chiếu sáng
trong ngày quyết định. Đối với dòng TGMS thì sự chuyển hoá tính dục chủ
yếu do nhiệt độ quyết định.
Tổng kết các công trình nghiên cứu về tính bất dục của các dòng EGMS
cho thấy: Tính trạng bất dục đực của các dòng EGMS đợc kiểm soát bởi một
hoặc 2 cặp gen nhân và không chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất
[12], [40], [74], [75].
Ngỡng chuyển hoá bất dục của các dòng EGMS không ổn định, nó có
xu hớng xuất hiện các biết dị nâng cao dần ngỡng chuyển hoá qua các thế
hệ nhân [5], [12]. Nghiên cứu về ngỡng chuyển đổi tính dục của dòng 96 - 5
- 2 S (dòng đợc chọn tạo từ dòng Peải 64S), của các nhà khoa học Trung
Quốc cho thấy: Ngỡng chuyển đổi tính dục tăng dần theo các thế hệ nhân
[79].
Điều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tơng đối rõ rệt có thể

lợi dụng sự thay đổi nhiệt độ trong năm để duy trì các dòng TGMS và sản xuất
hạt lai F1 [3], [4], [13]. Với các điều kiện thuận lợi đó, các nhà khoa học Việt
Nam đ nghiên cứu chọn tạo và đa ra sản xuất nhiều tổ hợp lúa lai thuộc hệ
hai dòng, có dòng mẹ là dòng TGMS nh: TH 3 - 3, TH 3 - 4, Việt Lai 20, Việt
Lai 24, HC1, HYT 102, HYT103 v.v..
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 3


2.2. Quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai trên thế giới
2.2.1. Phát hiện u thế lai ở lúa
Ưu thế lai là hiện tợng khi lai giữa hai bố mẹ khác nhau về đặc tính di
truyền thu đợc con lai F1 có sức sống cao hơn trung bình của hai bố mẹ hoặc
cao hơn bố (mẹ) tốt nhất. Sức sống của con lai F1 thể hiện ở sức sinh trởng,
khả năng sinh sản, khả năng chống chịu với sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh
bất thuận, năng suất hạt, khả năng thích ứng. (Yuan Long Ping, 1995) [90].
Vào những năm nửa đầu thế kỷ XIX, các nhà khoa học bắt đầu nghiên
cứu hiện tợng u thế lai ở lúa. JonesJ.W.1926 lần đầu tiên báo cáo về sự xuất
hiện u thế lai trên những tính trạng số lợng và năng suất (Trích theo Nguyễn
Thị Trâm)[18]. Sau đó nhiều nhà khoa học trên thế giới đ nghiên cứu và công
bố về hiện tợng u thế lai ở lúa nh: Idsumi (1936) [37]; Kadam và cộng sự
(1937); Richharia R.H..., 1962; Carnahan và cộng sự; Shinjyo và Omura 1966;
Athwal và Virmani. Các nghiên cứu trên đây đều cha thành công vì họ cha
tìm ra đợc phơng pháp thích hợp để sản xuất hạt lai(Trích theo Nguyễn Thị
Trâm)[18].
Năm 1964, các nhà khoa học Trung Quốc đ tìm ra một dạng lúa dại bất
dục, sau đó họ đ thành công trong việc chuyển gen bất dục đực tế bào chất
vào trong lúa trồng tạo ra các dòng lúa bất dục đực (CMS) mở đờng cho công
tác khai thác u thế lai thơng phẩm sau này ( Li Z. Zhu Y., 1988; Yuan L.P.,
1966, 1977, 1993) [51], [82], [83], [89].
2.2.2. Nghiên cứu ứng dụng u thế lai ở lúa

Việc nghiên cứu ứng dụng u thế lai ở lúa đ đem lại hiệu quả kinh tế vô
cùng to lớn cho nhân loại, giúp cho thế giới tránh đợc sự khủng hoảng về
lơng thực. Tạo việc làm cho nhiều lao động ở vùng nông thôn... Hiện tại có
hai hệ thống đợc nghiên cứu ứng dụng rộng r i là: Hệ thống lúa lai "Ba
dòng" và "Hai dòng"
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 4


2.2.2.1. ứng dụng bất dục đực TBC và hệ thống lúa lai 3 dòng
Hệ thống lúa lai ba dòng đ tạo ra bớc đột phá cho việc khai thác u thế
lai ở lúa, làm phá vỡ thế "kịch trần" năng suất lúa và hiện nay vẫn là một
phơng pháp hữu hiệu để phát triển các tổ hợp lúa lai và sẽ tiếp tục đóng vai
trò quan trọng trong chơng trình phát triển lúa lai của nhiều nớc.
Việc các nhà khoa học Trung quốc phát hiện ra cây lúa dại bất dục đực tế
bào chất vào năm 1964 tại đảo Hải Nam là bớc đột phá quan trọng trong
chọn giống lúa lai. Từ đó rất nhiều dòng bất dục đực CMS khác đ đợc chọn
tạo nhờ phép lai lặp lại giữa các kiểu bất dục đực tế bào chất với lúa trồng
hoặc với lúa dại. Năm 1975 qui trình kỹ thuật sản xuất hạt lai hệ ba dòng đợc
hoàn thiện và đa vào sản xuất (Yuan L.P., 1993) [89].
Theo Yuan LP để sản xuất hạt lai theo hệ thống "3 dòng" thì phải có đủ
vật liệu 3 dòng bố mẹ đó là:
- Dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (CMS) gọi là dòng A dùng làm
mẹ để lai.
- Dòng duy trì bất dục (Maintainer) gọi là dòng B dùng làm bố để giữ cho
dòng A bảo toàn đợc tính bất dục.
- Dòng phục hồi hữu dục (Restorer) còn gọi là dòng phục hồi phấn - dòng
R, dùng làm bố để sản xuất hạt lai F1.
Các tổ hợp lúa lai ba dòng đ cho năng suất cao hơn lúa thờng 20-30%,
tính thích ứng rộng. Tuy nhiên hệ thống này cồng kềnh và giới hạn sử dụng
hẹp, gặp phải các trở ngại về khả năng chống đỡ các tác nhân sinh học do sự

nghèo nàn về đa dạng di truyền, dễ dẫn đến nguy cơ bị nhiễm dịch hại trên
diện rộng. Mặc dù nhiều nguồn tế bào chất bất dục đ đợc phát hiện, song
ngời ta cũng chỉ sử dụng đợc một số ít nguồn trên, có tới 95% số dòng CMS
đang dùng thuộc kiểu "WA". Vì ngoài những đặc tính nông học không tốt,
một số nguồn bất dục trên có tính bất dục không ổn định và độ thuần còn thấp
[18].
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 5


Khả năng tìm dòng phục hồi cho lúa lai ba dòng cũng bị hạn chế do phổ
phục hồi của các dòng CMS kiểu " WA" rất hẹp, nên u thế lai còn thấp [87].
Các tổ hợp lai ba dòng trong loài phụ Japonica còn ít. Do sự đa dạng di
truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nàn nên u thế lai thuộc
loại này luôn thấp hơn loài phụ Indica. Năng suất của các tổ hợp lai này trên
diện rộng chỉ tăng 5-10% so với các giống Japonica thờng [18].
Để khắc phục những hạn chế của lúa lai ba dòng các nhà khoa học đ tìm
ra một hớng đi mới. Đó là hệ thống lúa lai "hai dòng".
2.2.2.2. ứng dụng bất dục đực nhân và hệ thống lúa lai 2 dòng
Phơng pháp khai thác u thế lai theo hệ hai dòng sử dụng hai dòng bố
mẹ để sản xuất hạt lai F1. Công cụ di truyền chính đợc sử dụng trong hệ
thống lúa lai hai dòng là các dòng EGMS (PGMS và TGMS).
Dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với môi trờng lần
đầu tiên đợc phát hiện ở Trung Quốc là Nongken58S. Dòng này có đặc điểm
là bất dục hoàn toàn ở điều kiện ngày dài (>14 giờ) trong mùa hè và phục hồi
hữu dục trong điều kiện ngày ngắn (<13,75 giờ) trong mùa thu. Năm 1989
Yang và cộng sự đ tạo ra dòng PGMS 5460PS từ giống lúa IR54. Zhou và
cộng sự (1988,1991); Virmani và Voc (1991); Wu và cộng sự (1991) đ phát
hiện ra các dòng bất dục đực cảm ứng nhiệt độ (TGMS), sự chuyển hóa bất
dục hữu dục do điều kiện nhiệt độ quyết định. Sau đó hàng loạt các dòng
EGMS đ đợc phát hiện. Trên cơ sở hệ thống này Yuan Long Ping (1987) đ

đề ra chơng trình tạo giống lúa lai hai dòng. Trong hệ thống này chỉ cần sử
dụng một dòng bất dục và một dòng cho phấn để sản xuất hạt lai F1.
Lúa lai hai dòng đ khắc phục đợc rất nhiều nhợc điểm của hệ ba dòng.
Các dòng bất dục đực EGMS di truyền không chịu ảnh hởng của tế bào chất.
Phổ phục hồi hữu dục cho các dòng EGMS rộng nên có thể lai xa giữa các kiểu
hình sinh thái địa lý, các loài phụ xa hơn để tìm kiếm các tổ hợp lai u tú, nâng
cao hiệu ứng u thế lai hơn các tổ hợp "ba dòng". Công nghệ sản xuất hạt lai
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 6


hai dòng đơn giản hơn hệ thống ba dòng vì không cần dòng duy trì bất dục.
Tính bất dục đực chức năng di truyền nhân do một cặp gen lặn kiểm tra, có thể
dùng phơng pháp lai để chuyển gen này sang nhiều dòng giống khác, đa dạng
hoá nền di truyền của dòng mẹ, khác phục hiện tợng đồng tế bào chất của các
dòng CMS, tránh nguy cơ gây hại của sâu bệnh, dễ dàng cải tiến phẩm chất.
Tuy nhiên hệ thống "hai dòng" vẫn còn có những nhợc điểm nh:
- Sản xuất hạt lai "hai dòng" vẫn phải tiến hành hàng vụ trên diện tích
rộng, phải cách ly nghiêm ngặt và tuân theo một quy trình hết sức chặt chẽ mới
đạt đợc năng suất cao. Quá trình sản xuất phải sử dụng nhiều lao động thủ
công nặng nhọc, thờng xuyên chịu rủi ro vì điều kiện thời tiết thay đổi ngoài
dự tính.
- Lô hạt giống "hai dòng" có độ thuần không cao, hạt lẫn chủ yếu là hạt
của dòng mẹ tự thụ, do những thay đổi đột ngột của thời tiết. Vì hạt F1 không
thuần nên độ đồng đều không cao, u thế lai không bộc lộ hết tiềm năng [19].
2.2.2.3. ứng dụng hiện tợng Apomixis và hệ thống lúa lai 1 dòng
Yuan LP. định nghĩa phơng pháp một dòng là phơng pháp sản xuất hạt
lai thuần (True-Bred-Hybrid-Rice) nhờ sử dụng thể vô phối (Apomixis) để sản
xuất hạt lai mà hạt lai vô phối lại có khả năng cố định u thế lai [90].
Trớc khi đi đến thành công trong sản xuất hạt lai thuần nhờ sử dụng thể
vô phối ngời ta đ sử dụng một số phơng pháp cố định hay duy trì u thế lai

đơn giản hơn, các phơng pháp nh sau:
- Duy trì u thế lai bằng nhân giống vô tính:
Lúa là cây thân thảo hàng năm, có chu kỳ sinh trởng ngắn, sau khi
thu vụ chính từ các mắt ngủ có thể mọc ra các chồi mà ngời nông dân
đ từng khai thác chúng trong những điều kiện nhất định để tận thu, gọi
là lúa chét hay lúa tái sinh (ratoon). Lúa lai tái sinh đ cho năng suất cao
từ 4,5 - 6,0 tấn/ha/vụ, điển hình lên tới 10,6 tấn/ha/vụ(trích theo Nguyễn
Thị Trâm, 2003) [21].
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 7


- Duy trì u thế lai bằng phơng pháp tạo thể song nhị bội (Amphidiploids)
Randolph (1941) và Miruit (1948) đ đề xuất việc sử dụng những dạng dị tứ
bội để duy trì u thế lai. Miruit nhận thấy con lai giữa các dòng lạc tứ bội
thuần có tính ổn định cao. Yuan L.P. cho rằng, ở lúa khi tiến hành lai xa giữa
các loài phụ, quá trình bắt cặp nhiễm sắc thể có thể không tiếp hợp hoàn toàn.
Nếu tiến hành đa bội hoá các thể lai thì ngợc lại sẽ xẩy ra sự tiếp hợp tốt nhất
giữa các nhiễm sắc thể khác nguồn thu đợc do lai khác loài. Thể nhị bội kép
hình thành trong trờng hợp này có thể duy trì u thế lai lâu dài nhờ quá trình
tồn tại song song của các allen từ hai loài khác nhau (trích theo Nguyễn Thị
Trâm, 2003) [21].
- Duy trì u thế lai bằng nuôi cấy tế bào soma của cây F1
PGS.TS. Nguyến Thị Trâm [21] cho biết: Các nhà khoa học ấn Độ tiến
hành nuôi cấy bao phấn cây lai F1 đ tiến hành phân lập hai loại mạ bao gồm:
cây đơn bội do tái sinh từ hạt phấn đơn bội 1n; và cây lỡng bội tái sinh từ các
tế bào 2n của thành vách bao phấn, tầng nuôi, chỉ nhị... Những cá thể lỡng
bội này mang đầy bản chất di truyền của cây F1, Có thể sử dụng thay thế cây
F1 (Nguyễn Thị Trâm, 2003).
Năm 1987, Yuan L.P. đẫ đề xuất chiến lợc nghiên cứu lúa vô phối, coi
đây là công cụ di truyền để nghiên cứu và sản xuất lúa lai một dòng. Ông cho

rằng mục tiêu cuối cùng rất quan trọng của chọn giống lúa lai là cố định u thế
lai và sản xuất lúa lai thuần, con đờng tốt nhất để phát triển giống lai xa thuần
chủng là phải sử dụng thể vô phối của lúa đa phôi (Yuan L.P., 1987) [86].
Để cố định u thế lai bằng sản xuất hạt lai vô phối thì trớc hết phải có
vật liệu vô phối. Các nhà khoa học đ đề xuất một số phơng pháp chọn lúa vô
phối nh sau:
- Tuyển chọn lúa vô phối trong tập đoàn giống lúa: trớc hết cần chọn
các giống lúa đa phôi, sau đó bằng các nghiên cứu tiếp theo để xác định
mầm vô phối.
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 8


- Xử lý đột biến bằng các tia , tia X, tia cực tím lên hạt phấn trớc khi
thụ phấn hoặc dùng một số hoá chất nh 2,4D; NAA; GA3; DMSO; .. xử lý
các bông lúa đ đợc khử đực hoặc lên các dòng CMS để thu hạt vô phối trên
cây mẹ.
- Bằng lai xa hoặc lai các dòng CMS, EGMS với các giống lúa thờng sau
đó xử lý đột biến sẽ thu đợc hạt lai, có thể có cả hạt hữu tính và hạt vô phối.
Gieo tiếp thế hệ F2, chọn lọc các cá thể vô phối trong quần thể. Tiếp tục gieo
và chọn nhiều lần sẽ thu đợc dòng vô phối mong muốn.
* Cố định u thế lai bằng sản xuất hạt lai vô phối
Thể vô phối dùng làm bố để lai với dạng mẹ hữu tính. Con lai F1 sẽ sinh
ra một số cá thể vô phối. Chon lọc các cá thể này có thể cố định u thế lai.
Theo PGS. TS Nguyễn Thị Trâm [19] cho biết Murty đ dùng thuật ngữ
"Vybrid" để chỉ một giống lúa lai đợc cố định u thế lai hay lúa lai "một
dòng". ông đa ra phơng pháp tạo các "Vybrid" nh sau:
- Khi đ chọn tạo đợc thể vô phối tự nhiên (Facultave apomictic),
chọn các giống lúa thờng có nhiều đặc điểm tốt lai với các thể vô phối
này. Nếu có nhiều thể vô phối có những đặc điểm khác nhau thì có thể lai
chúng với nhau để tổng hợp các tính trạng tốt và đặc điểm sinh sản vô

phối vào một cơ thể mới.
- Gieo F1 các tổ hợp lai với mật độ tha, chọn những tổ hợp có tần số vô
phối cao và có u thế lai mạnh.
- Gieo F2 để đánh giá mức độ phân ly, chọn cá thể vô phối (kiểu hình
giống F1) có u thế lai mạnh.
- Các cá thể chọn đợc từ F2 gieo thành từng dòng ở F3, chọn dòng có u
thế lai cao và đồng nhất về kiểu hình với cá thể đợc chọn khởi đầu. Đó là các
"Vybrid" mong muốn.

Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 9


Nghiên cứu về "Vybrid" vẫn đang đợc các nhà khoa học nghiên cứu, tuy
nhiên để có thành công ứng dụng vào thực tiễn đòi hỏi phải có nhiều thời gian,
sức lực và trí tuệ để có bớc đi chắc chắn[19].
2.3. Nghiên cứu phát triển lúa lai ở các quốc gia trên thế giới
2.3.1. Trung Quốc
Trung Quốc bắt đầu nghiên cứu lúa lai vào năm 1964 và là nớc đầu tiên
sản xuất lúa lai thơng phẩm. Năm 1973 Trung Quốc đ sản xuất đợc hạt lai
F1 hệ 3 dòng nhờ sử dụng 3 dòng bố mẹ là: Dòng bất dục đực tế bào chất
(dòng A), dòng duy trì bất dục (dòng B) và dòng phục hồi (dòng R). Năm
1975 quy trình kỹ thuật sản xuất hạt lai hệ ba dòng đợc hoàn thiện và đa
vào sản xuất (Yuan L.P., 1993) [89].
Quá trình nghiên cứu qui trình kỹ thuật sản xuất hạt lai ngày đợc cải
tiến và phát triển. Năm 1970, tỷ lệ diện tích ruộng nhân dòng A/ruộng sản
xuất hạt lai F1/diện tích trồng lúa lai thơng phẩm là 1:30:1000 nhng đến
năm 1980 tỷ lệ này tăng lên là 1:50:3000, năm 1990 là 1:1:50:5000 và đến
năm 1995 tỷ lệ đ tăng lên là 1:50:6000 (Mao, 1993; Zhou, 1995; Yuan,
2003)[57], [97], [92].
Trong quá trình phát triển lúa lai ở Trung Quốc dòng CMS kiểu hoang

dại là dòng bất dục đực đầu tiên đợc sử dụng trong chọn giống lúa lai. Sau
đó, trong những năm gần đây bằng các phơng pháp lai xa huyết thống, lai xa
địa lý sinh thái Trung Quốc đ tạo ra một nguồn vật liệu khởi đầu phong phú
cho hệ thống 3 dòng: Hơn 600 dòng CMS (gồm loài phụ Indica, Japonica), đại
diện cho 60 kiểu bất dục đực mà chủ yếu là các kiểu "WA", "Dian1", "Dian3"
và "BT" và dòng duy trì tơng ứng, cùng hơn 3000 dòng phục hồi (R) để tạo
ra nhiều tổ hợp lai trong đó có hơn 200 tổ hợp đợc gieo trồng phổ biến trong
sản xuất. Các tổ hợp lai này rất phong phú và đa dạng, đáp ứng yêu cầu của
sản xuất và thị trờng tiêu thụ của Trung Quốc (Ngô Thế Dân, 2002) [2].

Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 10


Các tổ hợp lúa lai chủ yếu ở Trung Quốc có nguồn gốc từ vài dòng CMS
và dòng phục hồi và tổ hợp lúa lai ba dòng phổ biến nhất có dòng mẹ bất dục
kiểu WA là Shanyou 63 đợc gieo trồng với tổng số diện tích 63 triệu ha tính
từ năm 1984 đến 2003. Gần đây đ có 8 kiểu dòng CMS đợc sử dụng thơng
mại hoá để sản xuất lúa lai [64].
Cùng với nghiên cứu phát triển lúa lai hệ ba dòng, lúa lai hệ hai dòng lần
đầu tiên đợc các nhà khoa học Trung Quốc nghiên cứu và phát triển. Sự kiện
này đợc đánh dấu bằng việc Shi ming song đ phát hiện ra cây lúa bất dục
đực cảm ứng với điều kiện môi trờng, công cụ di chuyền chủ yếu để phát
triển lúa lai sau này. Năm 1980 qui trình công nghệ sản xuất lúa lai hai dòng
đợc hoàn thiện. Năm 1995 thơng mại hoá sản xuất lúa lai hai dòng.
Bằng phơng pháp lai chuyển gen các nhà chọn giống lúa lai Trung Quốc
đ chọn tạo đợc nhiều dòng EGMS mới từ nguồn Nôngken58S. Những dòng
P(T)GMS mới này (N504S, 31111S, WD1S, 7001S, W6154S, 8810S,
HonongS, K7S, K9S, Peiai64S) có những đặc tính nông sinh học mới mà
Nongken58S không có [45], [47], [60]. Ngoài các dòng EGMS phát triển từ Nông
ken58 còn có các dòng 5460S, AnnongS-1 đợc chọn tạo do lai giữa Indica và

Indica; dòng HennongS-1 do lai xa giữa Indica và lúa dại; dòng Xinguang do lai
giữa Indica và Japonica. Các tác giả Zeng và Zhang khi xử lý dòng Peiai64S ở các
mức nhiệt độ khác nhau và chọn lọc qua 10 thế hệ đ chọn đợc các dòng đồng
nguồn từ Peiai64S, nhng khác nhau về ngỡng nhiệt độ: P2364S, P2464S,
P2664S, P2864S [95].
Bằng phơng pháp đột biến các nhà chọn giống đ

chọn tạo đợc nhiều

dòng EGMS cung cấp cho hệ thống sản xuất lúa lai hai dòng. Dòng TGMSSA-2 thu đợc sau khi xử lý đột biến hóa chất dòng HPU854; các dòng 5460S,
R59TS, IR2364S, Norin PL12 đợc tạo ra từ các đột biến phóng xạ. Dòng
Erlu-ZaizaoS là do đột biến bằng tác nhân vật lý trên giống lúa Eglu- zaizao
(Cheng S.H., 2000) [32].
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 11


Ba dòng TGMS mới Shuangdipeies-1, Shuangdipeies-7 và Shuangdipeies8 đợc các tác giả Guangqia Zhou, Xunzhen Li và Jianlin Zhou (2002), Viện
khoa học đời sống Hồ Nam - Trung Quốc chọn tạo bằng phơng pháp xử lý
đột biến phóng xạ (tia Gamma nguồn Co60 liều lợng 350 GY), dòng TGMS
Shuangdipeies có giá trị CFP rất thấp. Các dòng TGMS này rất ổn định về
ngỡng chuyển hóa hữu dục và có cổ bông dài nên khi sản xuất hạt lai không
phải phun GA3 (Hoàng Tuyết Minh, 2005) [12].
Cũng bằng phơng pháp đột biến Zhang Shubiao, Huang Ronghua và các
cộng sự, Viện Di truyền và Chọn giống cây trồng Phúc Kiến (2002) đ thành
công trong tạo dòng Peiai64es1 với gen eui1(t) kiểm soát tính trạng cổ bông
dài và nhạy cảm với GA3. Sử dụng dòng này trong sản xuất hạt lai chỉ cần
phun một lợng rất thấp hoặc không cần phun GA3 (Zhang Shubiao et al,
2002) [96].
Bên cạnh những thành công về chọn tạo dòng TGMS và PGMS. Diện tích
gieo trồng lúa lai hai dòng cũng tăng lên nhanh chóng. Năm 2002 tại Trung

Quốc Diện tích trồng lúa lai hai dòng là 2,6 triệu ha, chiếm khoảng 18% tổng
số diện tích gieo trồng lúa lai. Năng suất trung bình của lúa lai hai dòng cao
hơn 5 - 10% so với lúa lai ba dòng (Yuan LP, 2004) [93].
Sau những nghiên cứu và thành công trong việc xây dựng quy trình sản
xuất của nhiều tổ hợp lúa lai, diện tích gieo trồng lúa lai (bao gồm cả các tổ
hợp lúa lai hệ hai dòng và ba dòng) ở Trung Quốc đ tăng lên nhanh. Năm
1976 Trung Quốc đ sản xuất đợc hạt lai F1 và gieo cấy 140 nghìn ha lúa từ
đó diện tích gieo trồng tăng liên tục. Đến năm 1990 Trung Quốc đ trồng 15
triệu héc ta lúa lai chiếm 46% tổng diện tích lúa, năng suất vợt 20% so với
giống lúa thờng tốt nhất. Năm 1994, diện tích gieo trồng lúa lai ở Trung quốc
đạt 15,7 triệu ha, chiếm 50% tổng số diện tích trồng lúa toàn quốc. Từ năm
1976 đến năm 1995, lúa lai đ giúp Trung Quốc tăng gần 300 triệu tấn lúa
gạo. (Yuan L.P, 1993) [89], [93].
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 12


Trong 3 thập kỷ, từ những năm 1970 đến gần đây đ có khoảng 334 triệu
ha lúa lai đợc gieo trồng và sản xuất ra khoảng 300 nghìn tỷ kilogam lúa gạo
(Yuan and Peng, 2005) [94].
Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc ngày càng đi sâu hơn.
Năm 1996 bắt đầu chơng trình phát triển siêu lúa lai. Diện tích trồng siêu lúa
lai là 240 000 ha và năng suất đạt đợc 9,6 tấn/ha vào năm 2000. Năm 2002
diện tích tăng lên 1,4 triệu ha với năng suất trung bình 9,1 tấn/ha. Siêu lúa lai
hai dòng (P64S/E32) và ba dòng (II 32A/Ming 86) đ cho năng suất 17,1 tấn
vào năm 1999 và 17,9 tấn vào năm 2001. (Yuan Longping, 2004) [93].
Sự thành công về lúa lai của Trung Quốc đ mở ra triển vọng to lớn trong
phát triển lúa lai ở nhiều nớc trên thế giới, từ đó đ có hơn 20 nớc trên thế
giới tiến hành nghiên cứu và phát triển lúa lai [71].
2.3.2. ấn độ và một số nớc khác
ấn Độ bắt đầu nghiên cứu lúa lai từ những năm 1970. Tuy nhiên phải đến

năm 1989, nhờ sự ủng hộ của nhà nớc và các tổ chức quốc tế (nh FAO,
IRRI) chơng trình nghiên cứu phát triển lúa lai mới đợc hệ thống hoá và
tăng cờng. Từ những nỗ lực đó, sau 5 năm đ có 6 giống lúa lai hệ 3 dòng
của các cơ quan nghiên cứu thuốc khu vực nhà nớc và t nhân đ đợc công
nhận và đa vào sản xuất đại trà. Đó là các giống APHR-1, APHR-2, MRG-1,
KRH-1 CNRH-3 và DRRH-1. Đến năm 2001 tổng số giống lúa lai đợc công
nhận và đa vào sản xuất đại trà là 18 giống. Trong đó có giống đặc biệt Pusa
RH-10 đ đợc đa vào sản xuất đại trà năm 2001. Đây là giống có chất lợng
gạo tốt, thơm đợc coi là đặc sản giống nh Basmati. (Wanjari et al., 2006)
[73] . Diện tích gieo trồng lúa lai hàng năm ở ấn Độ là 200000 ha, năng suất
hạt lai F1 trung bình đạt từ 1,5 - 2,0 tấn/ha. Có nhiều dòng CMS cho con lai có
nhiều triển vọng nh PMS 10A, PMS 12A, Pusa 6A, CMRS 31A, DRR 2A và
APMS 6A. Cùng với đó Nhiều dòng CMS mới thuộc các loài phụ O.
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 13


rufipogon và O. nivara đợc chọn tạo nh; RPMS 1, RPMS 2, RPMS 3,
RPMS 4, RPMS 5, RPMS 6. Lúa lai hai dòng cũng bắt đầu đợc nghiên cứu từ
năm 1999, tuy nhiên lúa lai hệ hai dòng cha thực sự phát triển [59].
Cùng với ấn Độ, lúa lai còn đợc nghiên cứu và phát triển ở nhiều nớc
khác trên thế giới. ở Philipin chơng trình sản xuất lúa u thế lai đ đợc đa
vào trong chơng trình lúa gạo của chính phủ từ năm 1998. Tuy nhiên chơng
trình thơng mại hoá lúa u thế lai chỉ đợc bắt đầu vào năm 2002. [35]. Từ
1998- 2001 đ có 7 dơn vị bao gồm các Viện nghiên cứu, Trờng Đại học,
Công ty hạt giống hoạt động trong lĩnh vực chọn tạo, thử nghiệm các giống
lúa lai. Trong giai đoạn này chủ yếu sử dụng các dòng bất dục đực tế bào chất
(dòng CMS) lai tạo các tổ hợp lai. Từ 1994 -1997 có hai tổ hợp lúa lai hệ 3
dòng đợc công nhận và đa vào sản xuất diện rộng là PSB Rc26H (IR
62829A/IR 29723-143-3-2-1R) và PSB Rc72H (IR 58025A/IR 34686197-1-2-1R). Các tổ hợp này có năng suất cao hơn các giống lúa thuần
tơng ứng PSB Rc4, IR 68 và IR 74 từ 14,6 - 16,4%.[62]. Diện tích gieo

trồng lúa lai tăng lên khá đều đặn từ 6825 ha mùa khô năm 2002 đến
111696 ha năm 2004 [69].
Sự thành công về phát triển và sử dụng thơng mại hoá công nghệ lúa
lai ngoài Trung Quốc gồm Việt Nam, ấn Độ và Philipin đ khuyến khích
chính phủ Indonesia tăng cờng cho công tác nghiên cứu và phát triển lúa lai
vào năm 1998.
Một số giống lúa lai hệ ba dòng đ đợc công nhận và đa vào sản xuất
trên diện rộng trong đó có 2 tổ hợp (Maro (IR58025A/IR53942) và Rokan
(IR58025A/BR827-35) của khối nhà nớc và 5 tổ hợp thuộc công ty t nhân
(Intani 1, Intani 2, Miki 1, Miki 2 và Miki 3) [68].
Chơng trình chọn tạo lúa lai của IRRI bắt đầu từ năm 1979 và trong
những năm gần đây tập trung vào phát triển các dòng CMS cải tiến, đa dạng
về di truyền và TBC; chất lợng hạt đợc cải tiến, hàm lợng amylose từ trung
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 14


bình đến cao, không dính, có đặc tính thơm khác nhau; khả năng thụ phấn
ngoài cao, khả năng thích ứng rộng. Một số dòng CMS của IRRI (IR58025A,
IR69625A, IR70368A, IR28298A) đợc sử dụng nghiên cứu và phát triển các
tổ hợp lúa lai ba dòng ở một số nớc nh Banglades, Ai Cập, ấn Độ,
Indonesia, Hàn Quốc, Myanmar, SriLanca, Việt Nam, Iran, Philippin [44],
[30], [89], [59] [80], [49], [26], [38].
Ngoài ra các dòng CMS và dòng phục hồi có khả năng chống chịu với
các loại sâu bệnh hại chính cũng đợc tập trung chọn lọc tại IRRI [27].
- Các nhà khoa học IRRI cũng nghiên cứu sự biến động tần số các
dòng duy trì và dòng phục hồi. Kết quả cho thấy có sự thay đổi đáng kể
trong tần suất các dòng R cho các dòng CMS khác nhau trong các dòng
giống có đặc điểm tốt từ các nguồn khác nhau (Eusebio et al, 2002) [36].
Tần suất trung bình của các dòng R trong các giống lúa Indica chọn lọc
đợc phát triển ở các nớc nhiệt đới là 50%, nhng tần số xuất hiện dòng R

biến động từ 0% với dòng CMS IR66707A (Oryza rufipogon cytoplasm) tới 67%
với dòng IR68280A, 72% với IR68897A (tế bào chất WA) và 74% với
IR73328A (IR62829B) đột biến tế bào chất). Với những dòng chọn lọc có nguồn
gốc từ Thái Lan và ấn Độ biểu hiện tần suất xuất hiện dòng phục hồi thấp hơn
những dòng có nguồn gốc từ Philippin (60%) và Bănglades (57%) [36].
Chơng trình nghiên cứu chọn tạo các dòng TGMS đợc các nhà khoa
học Viện lúa quốc tế khởi xớng từ năm 1990 và tập trung vào phát triển lúa
lai cho vùng nhiệt đới. Một số dòng TGMS nh IR68945S, IR68949S và
IR71018S mang gen tms2 từ dòng TGMS Japonica đột biến Norin PL12 từ
Japan (Maruyama et al, 1991) [58], (S.S. Virmani, 2003) [72]. Tuy nhiên
những dòng này không ổn định do điểm bất dục tới hạn cao. Sau đó với việc
cải tiến chơng trình chọn lọc, các nhà khoa học IRRI đ chọn lọc đợc các
dòng TGMS mới (IR73827-23S, IR68301S, IR75589-31S, IR75589-41S) có

Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 15


điểm nhiệt độ bất dục tới hạn thấp và ổn định trong điều kiện nhiệt đới
(Shanchez et al, 2002) [63].
2.3.3. Việt Nam
Theo tổng kết của Nguyễn Trí Hoàn [7]: Việt Nam bắt đầu nghiên cứu
lúa lai từ những năm 1979 - 1980 ở Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp
Việt Nam, sau đó là ở Viện lúa Đồng bằng sông Cửu Long (1983 - 1984),
nhng thực sự đợc xúc tiến mạnh từ những năm 1990. Kết quả bớc đầu đ
xác định đợc một số giống lúa lai và dòng bố mẹ nhập nội thích ứng với điều
kiện sinh thái Việt Nam đem lại năng suất và hiệu quả kinh tế cao (Quách
Ngọc Ân, 2002) [1].
Công tác nghiên cứu và chọn tạo các giống lúa lai ở Việt Nam đợc thúc
đẩy phát triển, đ hình thành các mạng lới cứu và phát triển lúa lai trong cả
nớc, bao gồm các Viện, Trờng Đại học, Trung tâm nghiên nghiên cứu. Các

đơn vị nghiên cứu đ tập trung vào việc thu thập, đánh giá, chọn lọc thuần hoá
các dòng bất dục đực nhập nội và sử dụng các phơng pháp chọn giống truyền
thống nh lai hữu tính, đột biến để tạo các dòng bất dục đực và dòng phục hồi
mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai. Kết quả nghiên cứu đ xác định
đợc nhiều dòng bất dục, dòng phục hồi và dòng bố thích ứng với điều kiện
sinh thái ở Việt Nam nh: BoA-B, Z97A, Kim23A, OMS1-2A, IR68897A,
IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T47S, 534S, 827S,
T1S-96, 103S, 135S, T70S, T23S, T7S, P5S; các dòng bố: R3, R4, R6 R20,
R24, RTQ5 (Hoàng Tuyết Minh, 2005) [12], (Nguyễn Trí Hoàn, Nguyễn Thị
Gấm, 2003) [6], (Phạm Ngọc Lơng, 2000) [9], (Hà Văn Nhân, 2002) [13],
(Nguyễn Thị Trâm, 2007) [24].
Các nhà chọn giống lúa lai đ chọn lọc thành công dòng PGMS mới P5S
bằng phơng pháp lai dòng T1S-96 và Peiai64S. Dòng này có phấn hữu dục
khi độ dài ngày ngắn hơn hoặc bằng 12h 20', bất dục hoàn toàn khi độ dài
ngày từ 12h30' trở lên. Thời kỳ cảm ứng vào bớc 5 của phân hóa đòng. Nh
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 16


vậy dòng P5S có thể sử dụng làm mẹ để sản xuất hạt lai nếu cho trỗ vào đầu
đến trung tuần tháng 5 ở miền Bắc. Nhân dòng trong vụ Xuân, cho trỗ trớc
12/4 (Nguyễn Thị Trâm, Trần Văn Quang, 2003; 2006) [22], [14].
Cùng với kết quả trên, nhiều giống lúa lai đợc tạo ra và đợc đánh giá
khảo nghiệm quốc gia ở các vùng sinh thái khác nhau. Trong số đó có 3 giống
đợc đ đợc công nhận chính thức nh: Việt Lai 20, HYT83, TH3-3, 7 giống
đợc công nhận tạm thời: TM4, HYT100, HYT92, TH3-4, HC1, TH 5-1, Việt
lai 24 và nhiều tổ hợp đợc đánh giá là có triển vọng nh: TH 3- 5, TH 6 - 3,
TH 7-2, HYT 102, HYT 103... [25].
Theo Nguyễn Trí Hoàn [7] và Nguyễn Thị Trâm [24] đến nay đ hoàn
thiện các quy trình nhân dòng bất dục, sản xuất hạt lai F1 của các giống đang
đợc gieo trồng phổ biến ngoài sản xuất nh: Bắc u 64, Bắc u 903, Nhị

u 838, Nhị u 63, Việt lai 20, TH 3-3. Việt Nam đ làm chủ công nghệ
sản xuất hạt lai F1 đạt năng suất bình quân khá cao (2 - 2,3 tấn/ha)
(Nguyễn Trí Hoàn, 2007) [7].
Kết quả nghiên cứu và phát triển đ thúc đẩy diện tích gieo trồng và sản
lợng lúa lai thơng phẩm tăng nhanh qua các năm: Năm 1992, diện tích gieo
trồng trên cả nớc là: 11094 ha. Sau 10 năm gieo trồng diện tích tăng lên, đạt
500 000 ha và năm 2003 diện tích gieo trồng là 600 000 ha. (Nguồn: Bộ NN
& PTNT, 2004).
Việt Nam có các điều kiện khí hậu thuận lợi cho nghiên cứu và phát triển
lúa lai hai dòng. Do vậy các nghiên cứu hiện nay chủ yếu tập trung vào một số
lĩnh vực nh chọn tạo, đánh giá các đặc tính của các dòng TGMS. Tiến hành
lai thử để tìm tổ hợp lai cho u thế lai cao, ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy mô
trong tạo giống lúa lai hai dòng, xây dựng quy trình nhân dòng bất dục và sản
xuất hạt lai F1. Công tác nghiên cứu về bản chất di truyền, tính ổn định của
các dòng mẹ cũng đợc thực hiện nhng phạm vi nghiên cứu còn hẹp.
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 17


2.4. Cơ sở di truyền của hiện tợng u thế lai
Đ có nhiều tác giả nêu ra các giả thuyết để giải thích hiện tợng u thế
lai. Tuy nhiên đến nay mỗi giả thuyết đều có những bằng chứng đúng nhng
cha hoàn toàn đầy đủ. Các nhà khoa học còn tiếp tục nghiên cứu bổ sung để
tìm ra một cơ sở lý luận đúng đắn nhất. Một số giả thuyết sau đây đ đợc đề
suất để giải thích hiện tơng u thế lai ở cây trồng.
a. Giả thuyết tính trội (Giả thuyết về sự tác động tơng hỗ giữa các gen
trội) do Davenport đề xuất. Theo ông thì u thế lai là kết quả của sự tác động
tơng hỗ giữa các gen trội có lợi đợc hình thành trong quá trình tiến hóa của
sinh vật. Các gen trội kiểm soát các tính trạng có lợi cho sự sinh trởng phát
triển của cơ thể lấn át các gen lặn có hại tơng ứng cùng locus trên nhiễm sắc
thể tơng đồng. Đồng thời con lai F1 sẽ có số gen trội tăng lên, vì vậy sức

sống tốt hơn biểu hiện u thế lai rõ rệt.
Ví dụ: Khi lai các cá thể có kiểu gen cùng vị trí nhng tơng phản nhau về
tính trội lặn aa BB x AAbb
Con lai có kiểu gen: AaBb có u thế rõ rệt
A >a; B >b (gen trội ức chế gen lặn; A và B cùng quyết định một tính
trạng làm giá trị của tính trạng tăng lên.
b. Giả thuyết siêu trội (hay còn gọi là giả thuyết dị hợp tử) do Shull và East
đề xuất. Các tác giả cho rằng chính bản thân dị hợp tử là nguyên nhân quan
trọng tạo nên u thế lai. Các alen ở trạng thái dị hợp tử thì có tác động tơng hỗ
lẫn nhau: Alen trội lấn át hoạt động gây hại của alen lặn, đồng thời sự có mặt
của alen lặn kích thích sự hoạt động của alen trội, mỗi gen trội và lặn đều giữ
một chức năng khác nhau do sự phân hóa khác nguồn của các alen. Do tác động
tơng hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hởng làm cho
con lai dị hợp tử có sức sống vợt xa con lai đồng hợp tử, kết quả là tạo ra u thế
lai. Sơ đồ của sự tơng tác trên nh sau: a1a1 < a1a2 > a2a2 hoặc AA < Aa > aa.
Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip 18