đánh giá đặc điểm nông sinh học, khả năng kết hợp và tính kháng bệnh bạc lá của một số dòng tgms mới

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
---------

---------

LÊ THỊ PHƯƠNG LAN

ðÁNH GIÁ ðẶC ðIỂM NÔNG SINH HỌC, KHẢ NĂNG
KẾT HỢP VÀ TÍNH KHÁNG BỆNH BẠC LÁ CỦA
MỘT SỐ DÒNG TGMS MỚI

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số: 60.62.05

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. NGUYỄN VĂN HOAN

HÀ NỘI - 2009


LỜI CAM ðOAN
*****
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu kết quả
nghiên cứu ñược nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược công bố
trong bất kỳ một công trình khoa học nào khác. Các thông tin trích dẫn sử dụng
trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày 10 tháng 9 năm 2009
Tác giả luận văn

Lê Thị Phương Lan

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………i


LỜI CÁM ƠN
*****
Hoàn thành bản luận văn này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới
PGS.TS Nguyễn Văn Hoan - người ñã tận tình hướng dẫn khoa học và cả
những bước ñi ban ñầu trong lĩnh vực nghiên cứu Lúa lai của tôi.
Xin chân thành cám ơn các thầy cô Viện Sau ñại học, khoa Nông học
và bộ môn Di truyền giống, trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội ñã tạo ñiều
kiện thuận lợi giúp tôi hoàn thành luận văn.
Xin chân thành cám ơn ban lãnh ñạo cùng toàn thể cán bộ, công nhân
viên Viện Nghiên cứu Lúa ñã tạo ñiều kiện cho tôi trong việc bố trí thí nghiệm
và thu thập kết quả thí nghiệm.
Cuối cùng, xin chân thành cám ơn bạn bè gần xa và gia ñình ñã nhiệt
tình giúp ñỡ, ñộng viên tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu.

Hà Nội, ngày 10 tháng 9 năm 2009
Tác giả

Lê Thị Phương Lan

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ii


MỤC LỤC
LỜI CAM ðOAN.………………………………………………………………i

LỜI CẢM ƠN...………………………………………………………………...ii
MỤC LỤC……………………………………………………………………...iii
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT..………………………………………...vii
DANH MỤC CÁC BẢNG.…………………………………………………...viii
I. MỞ ðẦU .........................................................................................................1
1.1. Tính cấp thiết của ñề tài................................................................................1
1.2. Mục ñích của ñề tài ......................................................................................2
1.3. Yêu cầu của ñề tài ........................................................................................2
1.4. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài..........................................3
II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI ................4
2.1. Cơ sở khoa học của ñề tài .............................................................................4
2.1.1. Ưu thế lai...................................................................................................4
2.1.2. Tính kháng bệnh của cây trồng ..................................................................5
2.2. Lịch sử nghiên cứu phát triển ưu thế lai ở lúa ...............................................6
2.3. Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng sử dụng dòng TGMS ........................8
2.3.1. Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt ñộ (Thermonsensitive Genic
Male Sterile- TGMS) ..........................................................................................9
2.3.2. Các phương pháp ñánh giá các dòng EGMS............................................10
2.3.3. Phương pháp ñánh giá khả năng kết hợp của dòng TGMS.......................13
2.4. Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam...............................................16
2.5. Tình hình nghiên cứu bệnh bạc lá lúa (Xanthomonas Oryzae pv. oryzae)...18
2.5.1. Lịch sử phát hiện và nghiên cứu về bệnh bạc lá lúa trên thế giới .............18
2.5.2. Lịch sử phát hiện và nghiên cứu về bệnh bạc lá lúa ở Việt Nam ..............19
2.5.3. ðặc ñiểm triệu chứng của bệnh bạc lá .....................................................21
2.5.4. ðặc ñiểm của vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae .........................23
2.5.5. Các yếu tố ảnh hưởng ñến sự phát sinh, phát triển của bệnh ....................24
2.5.6. Thành phần nòi vi khuẩn bạc lá lúa .........................................................25
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iii

2.5.7. Vấn ñề phòng trừ bệnh bạc lá ..................................................................26
2.5.8. Các phương pháp ñánh giá tính kháng bệnh bạc lá ..................................27
2.5.9. Sự di truyền tính kháng bệnh bạc lá.........................................................28
2.5.10. Tình hình chọn tạo và sử dụng giống kháng bệnh bạc lá........................30
III. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .................33
3.1. Vật liệu nghiên cứu ....................................................................................33
3.2. Nội dung nghiên cứu ..................................................................................34
3.3. Phương pháp nghiên cứu ............................................................................35
3.3.1. ðịa ñiểm nghiên cứu................................................................................35
3.3.2. Thời gian nghiên cứu...............................................................................35
3.3.3. Phương pháp nghiên cứu .........................................................................35
3.4. Phương pháp xử lý số liệu ..........................................................................38
IV. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN............................................40
4.1. Kết quả ñánh giá các dòng TGMS mới trong vụ Mùa 2008 ........................40
4.1.1. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng TGMS ở
vụ Mùa 2008 .....................................................................................................40
4.1.2. ðặc ñiểm nông sinh học của các dòng TGMS .........................................43
4.1.3. ðặc ñiểm hoa của dòng TGMS...............................................................46
4.1.3.1. ðặc ñiểm nở hoa của các dòng TGMS..................................................46
4.1.3.2. Tỷ lệ vòi nhụy vươn ra ngoài vỏ trấu và khả năng nhận phấn của các
dòng TGMS ......................................................................................................48
4.1.4. Một số ñặc ñiểm hình thái của các dòng TGMS ......................................52
4.1.5. ðặc ñiểm cấu trúc bông của các dòng TGMS vụ Mùa 2008 ....................54
4.1.6. ðánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá (Xanthomonas oryzae pv. oryzae)
của các dòng TGMS..........................................................................................59
4.2. ðánh giá một số ñặc ñiểm của các dòng bố mẹ trong vụ Xuân 2009 ..........64
4.2.1. Thời gian từ cấy ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng TGMS và
dòng bố trong Xuân 2009 ................................................................................644

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iv

4.2.2. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng TGMS và dòng
bố ......................................................................................................................66
4.3. ðánh giá các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2009..........................................68
4.3.1. ðánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá (Xanthomonas oryzae pv. oryzae)
của các tổ hợp lai...............................................................................................69
4.3.2. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong
vụ Xuân 2009....................................................................................................76
4.3.3. Một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai ..........................................78
4.3.4. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai vụ Xuân
2009. .................................................................................................................80
4.4. ðánh giá một số thông số di truyền ............................................................84
4.4.1. Kết quả phân tích phương sai theo mô hình Kempthorne (1957) .............84
4.4.2. ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ ......................................86
4.4.2.1. ðánh giá khả năng kết hợp chung trên một số tính trạng của các dòng bố
mẹ .....................................................................................................................87
4.4.2.2. ðánh giá khả năng kết hợp riêng ..........................................................91
4.4.3. Giá trị UTL thực và UTL chuẩn trên một số tính trạng............................98
4.4.3.1. Giá trị ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng số lượng
..........................................................................................................................98
4.4.3.2. Giá trị ưu thế lai thực (Hb) và ưu thế lai chuẩn (Hs) trên các yếu tố cấu
thành năng suất và năng suất ...........................................................................101
4.5. Tuyển chọn các dòng TGMS ñạt mục tiêu................................................104
4.6. Tuyển chọn các tổ hợp lai F1 có triển vọng vụ Xuân 2009 .......................105
Phần V. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ................................................................108
5.1. Kết luận....................................................................................................108
5.2. ðề nghị.....................................................................................................109
TÀI LIỆU THAM KHẢO……….............…………………………………...110
PHỤ LỤC………………………….........……………………………………..119

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………v


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
BTST

Bồi tạp sơn thanh

CMS

Dòng bất dục ñực tế bào chất, ký hiệu theo tiếng Anh
(Cytoplasmic Male Sterility)

CS

Cộng sự

EGMS

Bất dục ñực mẫn cảm với môi trường, ký hiệu theo tiếng
Anh (Enviroment – sensitive Genic Male Sterility)

GCA

Khả năng kết hợp chung, ký hiệu theo tiếng Anh (General
combiming ability)

IRRI

Viện nghiên cứu Lúa Quốc tế, ký hiệu theo tiếng Anh
(International Rice Research Institute)

SCA

Khả năng kết hợp riêng, ký hiệu theo tiếng Anh (Specific
combiming ability)

TGMS

Bất dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ, ký hiệu theo tiếng Anh
(Themo-sensitive Genic Male Sterility)

PGMS

Bất dục ñực mẫn cảm với quang chu kỳ chiếu sáng, ký hiệu
theo tiếng Anh (Photoperiod sensitive genic male sterile)

RAPD

Phân tích nhanh ña hình ñộ dài mảnh phân cắt DNA, ký hiệu
theo tiếng Anh (Rapid analysis polymorphism DNA).

RFLP

ða hình ñộ dài mảnh phân cắt DNA, ký hiệu theo tiếng Anh
(Randomized complete block design)

ðC

ðối chứng

ƯTL

Ưu thế lai

P

Chu kỳ chiếu sáng, ký hiệu theo tiếng Anh (Photoperiod)

T

Nhiệt ñộ, ký hiệu theo tiếng Anh (Temperature)

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vi


DANH MỤC CÁC BẢNG
TT TÊN BẢNG
Bảng 3.1. Các dòng TGMS mới tham gia thí nghiệm
1
Bảng 3.2. Các chủng vi khuẩn bạc lá ñược sử dụng trong lây nhiễm
2
nhân tạo vụ Mùa 2008
Bảng 3.3. Các chủng vi khuẩn bạc lá ñược sử dụng trong lây
3
nhiễm nhân tạo vụ Xuân 2009
Bảng 3.4. ðánh giá phản ứng kháng qua chiều dài vết bệnh
4
Bảng 4.1. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của

5
các dòng TGMS (vụ Mùa 2008)
Bảng 4.2. Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng TGMS
6
vụ Mùa 2008
Bảng 4.3. Tỷ lệ hoa nở/bông/ngày của một số dòng TGMS vụ
7
Mùa 2008
Bảng 4.4. Tỷ lệ vươn vòi nhụy ra ngoài vỏ trấu và khả năng nhận
8
phấn của các dòng TGMS trong thí nghiệm vụ Mùa 2008
Bảng 4.5. Một số ñặc ñiểm hình thái của các dòng TGMS vụ
9
Mùa 2008
10 Bảng 4.6. ðặc ñiểm cấu trúc bông của các dòng nghiên cứu vụ
Mùa 2008
11 Bảng 4.7. Phản ứng của các dòng TGMS với ba chủng vi khuẩn bạc lá
vụ Mùa 2008
12 Bảng 4.8. Thời gian từ cấy ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của
các dòng TGMS và dòng bố vụ Xuân 2009
13 Bảng 4.9. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các
dòng TGMS và dòng bố vụ Xuân 2009
14 Bảng 4.10. Phản ứng của các tổ hợp lai với các chủng vi khuẩn bạc
lá lây nhiễm vụ Xuân 2009
15 Bảng 4.11. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng
của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2009

TRANG
33
34

34
38
41
43
47
49
53
56
60
65
67
70
77

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vii


16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28

29
30

Bảng 4.12. Một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai vụ
Xuân 2009
Bảng 4.13. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của
một số tổ hợp lai vụ Xuân 2009
Bảng 4.14. Phân tích phương sai theo mô hình Kempthorne (1957)
Bảng 4.15. ðánh giá khả năng kết hợp chung trên một số tính
trạng của các dòng bố mẹ
Bảng 4.16. Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng năng suất cá thể
Bảng 4.17. Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng bông/khóm
Bảng 4.18. Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng số hạt/bông
Bảng 4.19. Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng tỷ lệ hạt chắc
Bảng 4.20. Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng M1000
Bảng 4.21. Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng chiều cao cây
Bảng 4.22a. Giá trị UTL thực và UTL chuẩn trên một số tính trạng
số lượng
Bảng 4.22b. Giá trị UTL thực và UTL chuẩn trên các yếu tố
cấu thành năng suất và năng suất
Bảng 4.23. ðặc ñiểm các dòng TGMS ñược tuyển chọn
Bảng 4.24. Mục tiêu ñề ra và kết quả chọn lọc
Bảng 4.25. Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng

79
81
84
87
91
93

94
95
96
97
99
101
104
106
106

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………viii


I. MỞ ðẦU
1.1. Tính cấp thiết của ñề tài
Cây lúa nước (Oryzae sativa L.) là cây lương thực quan trọng hàng ñầu
của thế giới. Trên 60% dân số trái ñất lấy gạo làm lương thực hàng ngày. Ở
Việt Nam, sản xuất lúa gạo luôn ñóng vai trò quan trọng trong phát triển kinh
tế nông nghiệp và nông thôn.
Trước ñây, Việt Nam ñã sử dụng những giống lúa ñịa phương trong sản
xuất cho năng suất khá và ổn ñịnh nhưng so với sự phát triển dân số thế giới
thì không thể ñáp ứng ñược. Sau hơn 20 năm ñổi mới, nước ta ñã ứng dụng
thành công những thành tựu tiến bộ của thế giới, trong ñó có việc ứng dụng
công nghệ lúa lai vào sản xuất ñại trà, lúa lai ñã mang lại năng suất cao, nâng
cao thu nhập cho người dân và giải quyết ñược vấn ñề an ninh lương thực cho
ñất nước.
Tuy nhiên, việc mở rộng diện tích lúa lai ñã gặp phải trở ngại lớn là
mức ñộ gây hại của một số sâu bệnh hại chủ yếu ngày một gia tăng. Trong ñó
bệnh bạc lá (Xanthomonas oryzae pv.oryzae) là một bệnh nguy hiểm nhất
trong các bệnh chủ yếu hại lúa lai. Bệnh bạc lá có nguy cơ phát triển ngày

càng nghiêm trọng cả về diện tích và mức ñộ gây hại. Theo Gnanamanickam
và cộng sự (1999) thì bệnh có thể làm giảm tới 50% năng suất hạt hàng năm
[42]. Tại Australia năm 1986 bệnh bạc lá ñã làm giảm năng suất trung bình
3,5 tấn/ha (Ramsey và Moffet,1989) [63]. Tại Ấn ðộ hàng năm có tới hàng
triệu ha lúa bị bạc lá làm cho năng suất giảm 60% (Sivivatava,1972) [67]. Ở
Việt Nam từ những năm 70 trở lại ñây, những giống mới năng suất cao, ñặc
biệt là những giống chịu thâm canh ñược trồng phổ biến thì bệnh bạc lá thực
sự gây tác hại, nó làm giảm năng suất từ 30- 60% (Tạ Minh Sơn, 1987) [18],
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………1


nhất là các tổ hợp lúa lai nhập nội từ Trung Quốc và chưa có một tổ hợp nào
kháng ñược bệnh bạc lá. ðiều ñó cho thấy việc sản xuất lúa lai trên diện rộng
là hết sức khó khăn và phức tạp.
ðể hạn chế tác hại của bệnh, nhiều biện pháp phòng trừ ñã ñược áp
dụng như dự tính dự báo, biện pháp canh tác, sử dụng giống chống chịu và
biện pháp hoá học… trong ñó sử dụng giống chống chịu ñược xem là biện
pháp có hiệu quả hơn cả. Hiện nay công tác nghiên cứu, chọn tạo giống kháng
bệnh bạc lá ñã ñược triển khai ở nhiều nước, nhiều dòng, giống lúa kháng
bệnh bạc lá ñã ñược chọn tạo và sử dụng rộng rãi.
Những năm gần ñây, Viện Nghiên cứu Lúa- Trường ðại học Nông
Nghiệp Hà Nội cũng ñã chọn tạo ñược một số dòng TGMS mới có khả năng
kháng bệnh bạc lá, cung cấp nguồn vật liệu cho công tác chọn tạo giống. ðể
ñánh giá tiềm năng của các dòng TGMS này, nhằm chọn tạo ra các tổ hợp lai
F1 có tiềm năng ưu thế lai cao ñồng thời kháng ñược bệnh bạc lá lúa, chúng
tôi tiến hành ñề tài: “ðánh giá ñặc ñiểm nông sinh học, khả năng kết hợp và
tính kháng bệnh bạc lá của một số dòng TGMS mới”.
1.2. Mục ñích của ñề tài
- Tuyển chọn ñược những dòng TGMS có một số ñặc ñiểm nông sinh học
tốt và khả năng kháng bệnh bạc lá cao.

- Nghiên cứu ñặc ñiểm di truyền của gen kháng bệnh bạc lá.
- Tìm ñược một số tổ hợp lai F1 triển vọng và có khả năng kháng bệnh bạc lá.
1.3. Yêu cầu của ñề tài
- ðo ñếm các chỉ tiêu nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất và
năng suất.
- Lây nhiễm nhân tạo một số chủng vi khuẩn bạc lá và ñánh giá khả năng
kháng bệnh bạc lá của các dòng TGMS mới và con lai F1 tương ứng.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………2


- ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng TGMS mới với các dòng bố
ñược dùng làm tester.
- ðánh giá ưu thế lai của con lai F1 trên một số tính trạng cơ bản.
1.4. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
* Ý nghĩa khoa học
- ðây là công trình nghiên cứu, ñánh giá và tuyển chọn các dòng TGMS
mới, phù hợp với ñiều kiện sinh thái của Việt Nam, có khả năng chống bệnh
bạc lá, góp phần làm ña dạng nguồn vật liệu bố mẹ cho công tác chọn giống lúa
lai hai dòng nói chung và chọn giống lúa kháng bệnh bạc lá nói riêng.
- Kết quả nghiên cứu bước ñầu ñánh giá khả năng kết hợp, ưu thế lai về
ñặc ñiểm sinh trưởng phát triển, ñặc tính nông sinh học cũng như khả năng
kháng bạc lá ñể xác ñịnh hướng sử dụng và tiếp tục cải tiến, ngày càng hoàn
thiện nguồn tài nguyên di truyền bất dục nhằm phát triển lúa lai hai dòng kháng
bệnh bạc lá.
* Ý nghĩa thực tiễn
- Kết quả nghiên cứu xác ñịnh ñược ñặc ñiểm sinh trưởng phát triển, ñặc
tính nông sinh học, khả năng kháng bệnh bạc lá của các dòng TGMS trong ñiều
kiện bất dục và hữu dục trên cơ sở ñó tuyển chọn các dòng có những ưu ñiểm
vượt trội ñể sử dụng trong chọn tạo các tổ hợp lai mới kháng bệnh bạc lá.
- ðánh giá tiềm năng ưu thế lai, khả năng tổ hợp và tuyển chọn một số tổ hợp

lai triển vọng và có khả năng kháng bệnh bạc lá ñể giới thiệu cho sản xuất thử.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………3


II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI
2.1. Cơ sở khoa học của ñề tài
2.1.1. Ưu thế lai
Ưu thế lai (heterosis) là một thuật ngữ ñể chỉ tính hơn hẳn của con lai F1
so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sống,
sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các
ñặc tính khác [19].
Tạo giống ưu thế lai là con ñường nhanh và hiệu quả nhằm phối hợp ñược
nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố mẹ và con lai F1, tạo ra giống cây trồng
năng suất cao, chất lượng tốt (Nguyễn Hồng Minh, 2006) [14].
Khai thác ưu thế lai ở lúa thành công nhờ sử dụng vật liệu bất dục ñực làm
mẹ trong sản xuất hạt lai. Tiến bộ kỹ thuật về lúa lai ñược coi như mở ñầu cuộc
“Cách mạng xanh lần thứ 2” trong nông nghiệp, ñã ñưa năng suất lúa lai tăng từ
20% ñến 30% so với lúa thường cùng trà (Nguyễn Công Tạn, 2002) [19].
Theo Yuan Long Ping (1997) [52] hệ thống lúa lai hai dòng có một số ưu ñiểm
so với lúa lai 3 dòng như: không cần dòng duy trì bất dục, khả năng tìm dòng cho
phấn tốt lớn, năng suất hạt của dòng mẹ cao hơn và không chịu tác ñộng xấu của hiện
tượng nghèo nàn về di truyền. Hơn thế nữa năng suất lúa lai hai dòng tại Trung Quốc
ñã vượt lúa lai ba dòng bình quân 10%. Trong khai thác ưu thế lai hệ hai dòng, người
ta sử dụng chủ yếu các dạng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường,
biểu hiện của tính trạng bất dục ñực phụ thuộc chặt chẽ vào ñiều kiện nhiệt ñộ và ánh
sáng của từng vùng sinh thái. Trong ñó, bao gồm kiểu bất dục ñực nhạy cảm với ñộ
dài ngày (PGMS) và bất dục ñực nhạy cảm với nhiệt ñộ (TGMS).
Khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương ñối rõ rệt, nên có thể lợi
dụng sự thay ñổi nhiệt ñộ giữa hai mùa trong năm ñể duy trì dòng TGMS và sản

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………4


xuất hạt lai. Các dòng TGMS có thể nhân trong vụ ðông Xuân, sản xuất hạt lai
trọng vụ Mùa ở miền Bắc hoặc sản xuất hạt lai trong vụ ðông Xuân, Hè Thu, vụ
Mùa ở Nam Bộ và Duyên hải Nam Trung Bộ.
Tuy nhiên, hiện nay các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng ñược sử dụng
ở Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI và Trung Quốc. Một số
dòng mẹ mới ñã ñược chọn tạo song số lượng còn rất hạn chế. Vì vậy ñể tạo
nhiều tổ hợp lai tốt, khai thác một cách tối ña ưu thế lai ở lúa nhằm nâng cao
năng suất, chất lượng và khả năng chống chịu của các tổ hợp này chúng ta cần
phải có nhiều dòng mẹ tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế lai cao.
2.1.2. Tính kháng bệnh của cây trồng
Tính kháng (Resistance) là ñặc tính của một giống cây trồng mà nó có khả
năng chống bệnh tương ñối nghĩa là khả năng cây trồng có thể bị nhiễm bệnh
nhưng ở mức ñộ rất nhẹ, ít không ñáng kể, hầu như không ảnh hưởng tới năng
suất thu hoạch (không ảnh hưởng ñến giá trị kinh tế).
Theo giả thuyết “gen ñối gen” của Flor (1956), mỗi gen ñiều khiển ñộc tính
của ký sinh ñều có gen kháng tương ứng của ký chủ nhằm vô hiệu hoá hoạt ñộng
gây hại của ký sinh. Giả thuyết ñã cho thấy, ký sinh có gen không mang tính ñộc
và cây trồng mang gen kháng tương ứng là một phối hợp mà nhà chọn giống
thường áp dụng thường xuyên ñể tạo ra những giống cây trồng kháng bệnh [2].
Việc nghiên cứu và sử dụng gen kháng bệnh ñã có nhiều thành công trên nhiều
loại cây trồng, ñặc biệt là trên cây lúa. Các nhà khoa học ñã tạo ra nhiều giống lúa có
khả năng kháng bệnh ñạo ôn, bệnh cháy lá lúa, bệnh bạc lá lúa, rầy nâu….
Bệnh bạc lá lúa do vi khuẩn Xathomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) gây ra,
là một trong những bệnh gây hại nặng nhất ñối với lúa trên toàn thế giới. Có
nhiều biện pháp ñể phòng trừ bệnh bạc lá nhưng sử dụng các gen kháng vẫn là
biện pháp có hiệu quả hơn hẳn. Qua nghiên cứu của Viện Nghiên cứu Lúa Quốc
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………5

tế (IRRI) và các nhà khoa học ở mỗi nước ñã xác ñịnh ñược hơn 30 gen ñơn có
khả năng kháng lại các chủng Xoo. Các nhà chọn giống ñã sử dụng các gen này,
trên cơ sở chọn lọc các cặp bố mẹ và bằng phương pháp lai hữu tính ñể tạo ra
giống kháng bệnh với sự liên kết của các gen kháng. Bằng phương pháp này có
thể tạo ra ñược những giống lúa mới vừa kết hợp ñược những ñặc tính nông sinh
học tốt của bố mẹ vừa mang gen kháng bệnh bạc lá.
2.2. Lịch sử nghiên cứu phát triển ưu thế lai ở lúa
Hiện tượng ưu thế lai ñược các nhà khoa học phát triển sớm trên các giống
cây trồng và vật nuôi. ðối với cây lúa, lần ñầu tiên trong lịch sử, hiện tượng ưu
thế lai ñược J.W. Jones báo cáo ở Mỹ năm 1926 [7]. Tiếp sau ñó, là một loạt
công bố về tầm quan trọng của ưu thế lai của một số tính trạng như; ưu thế lai về
năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất (Anonymous, 1977; Li, 1977; Lin và
Yuan, 1980); về sự phát triển bộ rễ (Anonymous, 1974); về cường ñộ quang hợp,
diện tích lá (Lin và Yuan, 1980; Deng, 1980; MC Donal và cộng sự, 1971; Wu
và cộng sự, 1980) [11]. Tuy nhiên, lúa là cây tự thụ phấn ñiển hình, khả năng
nhận phấn ngoài rất thấp, do ñó khai thác ưu thế lai ở lúa ñặc biệt khó khăn ở
khâu sản xuất hạt lai. Nhiều nhà khoa học ñã nghiên cứu khá sớm nhằm tìm cách
sản xuất hạt giống lúa lai ñể sử dụng trực tiếp trong sản xuất, ñó là các nhà khoa
học Ấn ðộ Kadam (1973), Amand và Murti (1986), Ricsharia (1962),
Swaminathan và cộng sự (1972); các nhà khoa học Mỹ: Stansel và Craijmiles
(1966) và nhiều nhà khoa học ở các nước khác. Song do chưa tìm ra phương
pháp thích hợp ñể sản xuất hạt lai nên họ ñã không thành công [28].
Năm 1958, Nhật Bản là nước ñầu tiên trên thế giới ñã tạo ra ñược dòng bất
dục ñực. Sau ñó ñến năm 1964, Yuan Long Ping cùng nhóm nghiên cứu của ông
ñã phát hiện ra cây lúa bất dục ñực là thể ñột biến tự nhiên trên ñồng ruộng [51].
Năm 1973, nhờ sự hỗ trợ của kỹ thuật di truyền và chọn giống thực vật, lúa lai 3
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………6

dòng ñã ñược phát triển thành công ở Trung Quốc. Năm 1975 sơ ñồ sản xuất hạt lai
F1 ñã ñược thiết lập ở nước này [16]. Năm 1976 Trung Quốc ñã sản xuất ñược hạt
lai F1 ñể gieo cấy 140.000 ha. Từ ñó diện tích lúa lai tăng lên liên tục kéo theo năng
suất lúa bình quân của cả nước tăng với tốc ñộ cao [28]. Mức ưu thế lai ñược cải
thiện theo thời gian: Giai ñoạn từ 1970- 1980, lúa lai vượt lúa thường về năng suất
từ 20- 30%; giai ñoạn từ 1981- 1990 vượt 29- 45% và 1991- 1997 vượt 30- 49%
(Yuan và cs, 1994- 1997) (dẫn theo Nguyễn Công Tạn, 2002) [19].
IRRI bắt ñầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1979, ñồng thời cũng là tổ chức
giám ñịnh các dòng lúa bố mẹ và các con lai F1 cho toàn thế giới. Họ ñã tạo ra
nhiều con lai F1 có triển vọng như : IR 58025A/Pusa 150- 9- 3 – 1R, IR
62829A/IR9761-19-1R...[55].
ðồng thời với phát triển lúa lai ba dòng, một số kết quả nghiên cứu lúa lai
hai dòng ñã ñược công bố. Năm 1973, Shiming Song ñã phát hiện ñược dòng bất
dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ (HPGMS) từ quần thể Nông
Ken 58S. Năm 1991, Maruyagma và cộng sự (Nhật Bản) ñã tạo ra ñược dòng bất
dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ Norin PL 12 bằng phương pháp
gây ñột biến nhân tạo [53].
Giống lúa lai hai dòng ñược ñưa ra sản xuất ñại trà ñầu tiên của Trung Quốc
là Peiai 64s/Teping. Năm 1992, diện tích gieo trồng lúa lai ở Trung Quốc là 15.000
ha với năng suất 9-10 tấn/ha, năng suất cao nhất ñạt 17 tấn/ha. ðến năm 1997, ñã
có 640.000 ha năng suất trung bình cao hơn lúa lai ba dòng từ 5- 15%. Hầu hết các
tổ hợp lai hai dòng ñều cho năng suất cao và phẩm chất tốt hơn so với các tổ hợp
lai ba dòng (Ngô Thế Dân, 1994; Yuan L.P, 1997) [3] ,[52].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………7


Công nghệ sản xuất lúa lai của Trung Quốc ñã ñược ứng dụng rộng rãi ở
nhiều nước trên thế giới. ðã có tới 40 quốc gia ở châu Á, châu Mỹ và châu Phi

tham gia vào tiến trình nghiên cứu phát triển lúa lai.
Chương trình nghiên cứu siêu lúa lai (super hybrid rice) của Trung Quốc
ñược khởi ñộng từ năm 1996 và cho ñến nay diện tích siêu lúa lai của Trung
Quốc ñã ñạt trên 1,5 triệu ha với năng suất bình quân 10 tấn/ha, cao hơn lúa lai 3
dòng tới 20% (một số tổ hợp cho năng suất tới 17-18 tấn/ha trên diện hẹp).
Các nhà khoa học Trung Quốc ñang lập kế hoạch nghiên cứu nhằm nâng
cao năng suất siêu lúa lai của họ lên 13,5 tấn/ha trên diện rộng vào năm 2015.
Hiện tại các nhà khoa học Trung Quốc ñang ñẩy mạnh sử dụng những tiến bộ về
công nghệ sinh học như lai xa, chuyển gen... nhằm tạo ra những tổ hợp bố mẹ
siêu lúa lai không những cho năng suất cao, chất lượng tốt mà còn kháng ñược
những sâu bệnh hại chủ yếu. Dòng phục hồi R8006 mang gen kháng bạc lá dùng
ñể tạo ra các tổ hợp siêu lúa lai mới như Quốc hào (1,3,6), Nhị ưu 8006, Tiên ưu
6 là ví dụ ñiển hình [8].
Những dẫn liệu trên ñây ñã nói lên một ñiều là nghiên cứu và phát triển ưu
thế lai ở lúa là bước ñi phù hợp với xu thế chung của thời ñại và mang lại hiệu
quả kinh tế cao.
2.3. Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng sử dụng dòng TGMS
Chọn giống ưu thế lai ở lúa ñã sử dụng hai hệ thống bất dục ñực. Hệ thống
bất dục ñực tế bào chất (hệ thống “ba dòng”) bao gồm dòng A bất dục- CMS
(Cytoplasmic Male Sterility), dòng B duy trì bất dục và dòng R phục hồi, ñã ñược
dùng khá phổ biến ở Trung Quốc và một số quốc gia khác trong mấy thập kỷ qua.
Bên cạnh ñó, hệ thống bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với ñiều kiện
môi trường - EGMS (hệ thống “hai dòng”) là bước tiến mới của loài người trong

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………8


công cuộc ứng dụng ưu thế lai ở cây lúa. Hai công cụ di truyền cơ bản ñể phát triển
hệ thống “hai dòng” là dòng bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với
nhiệt ñộ - TGMS (Thermosensitive genic male sterile) và bất dục ñực chức năng di

truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng – PGMS (Photoperiod sensitive genic
male sterile). Trong khuôn khổ ñề tài này chúng tôi tiến hành tìm hiểu, nghiên cứu
về dòng bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ.
2.3.1. Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt ñộ (Thermonsensitive
Genic Male Sterile- TGMS)
Dòng TGMS biểu hiện bất dục khi gặp nhiệt ñộ trung bình ngày cao và
hữu dục khi gặp nhiệt ñộ trung bình ngày thấp vào thời kỳ lúa phân hoá ñòng từ
bước 3 ñến bước 6. Thời kỳ này ñược gọi là thời kỳ mẫn cảm. Gen kiểm soát
tính mẫn cảm là một cặp gen lặn ký hiệu là tms. Gen này hoạt ñộng hai chức
năng: ñiều khiển sự hình thành hạt phấn hữu dục khi gặp nhiệt ñộ thấp và hình
thành hạt phấn bất dục khi gặp nhiệt ñộ cao (Nguyễn Công Tạn, 2002) [19].
Giai ñoạn mẫn cảm với nhiệt ñộ của các dòng TGMS khác nhau cũng
khác nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết ñịnh (Borkakati
R.P., 1997) [32]. Nhiều nghiên cứu cho thấy giai ñoạn nhạy cảm của dòng
TGMS từ giai ñoạn 16 ngày ñến 3 ngày trước trỗ. Giai ñoạn phân chia tế bào mẹ
hạt phấn (khoảng 11- 18 ngày trước trỗ) là giai ñoạn mẫn cảm nhất với nhiệt ñộ.
Theo Hoàng Tuyết Minh và Nghiêm Thị Nhạn (2002) thì giai ñoạn mẫn cảm từ
20 ngày ñến 10 ngày trước khi lúa trỗ [59].
Nghiên cứu bản chất di truyền của sự thay ñổi nhiệt ñộ tới hạn cho bất dục
phấn, Wu và cộng sự cho biết nhiệt ñộ chuyển hoá là tính trạng trội, ñược kiểm
soát bởi 2 gen trội L1, L2. Hai gen này có khả năng làm giảm ngưỡng nhiệt ñộ
chuyển hoá bất dục của dòng TGMS. Vì vậy tùy thuộc vào kiểu gen của dòng
TGMS khác nhau mà chúng duy trì nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục khác nhau (23Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………9


29oC). Ngoài ra còn có một số dòng TGMS nghịch: Hữu dục trong ñiều kiện
nhiệt ñộ cao và bất dục trong ñiều kiện nhiệt ñộ thấp [4].
Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, IRRI, Ấn ðộ và Việt Nam ñã xác
ñịnh có 8 gen tgms kiểm soát tính bất dục ñực nhạy cảm nhiệt ñộ. Các gen tgms,
tms1 trên nhiễm sắc thể số 8, tms2 trên nhiễm sắc thể số 7, tms3 trên nhiễm sắc thể

số 6, tms4-1 trên nhiễm sắc thể 2, tms5 trên nhiễm sắc thể 2, rtms1 trên nhiễm sắc
thể 10, ms-h trên nhiễm sắc thể số 9 và tms6 trên nhiễm sắc thể số 5 ñã ñược xác
ñịnh (Wang và cs, 1995; Lopez và cs, 2003; Sububhi và cs, 1997; Dong và cs,
2000; Wang và cs, 2003, Jia và cs, 2001, Koh và cs, 1999; Lee và cs, 2005) [44].
Hiện nay, hàng trăm dòng lúa bất dục di truyền nhân cảm ứng với môi
trường ñã ñược tạo ra bằng phương pháp lai, ñột biến, lai kết hợp và nuôi cấy
bao phấn (Lu Yanpeng và cs, 1997). Kết quả này ñã góp phần ñưa lúa lai hai
dòng ngày càng phát triển và sẽ dần thay thế một phần hệ thống sản xuất lúa lai
theo phương pháp ba dòng [6].
2.3.2. Các phương pháp ñánh giá các dòng EGMS
Các dòng EGMS sau khi ñã chọn tạo cần phải ñánh giá phản ứng hữu dục,
bất dục ñối với ñiều kiện ánh sáng và nhiệt ñộ trong giai ñoạn mẫn cảm, xác ñịnh
tính ổn ñịnh bất dục, thời gian bất dục liên tục và khả năng ñậu hạt giai ñoạn hữu
dục của các dòng EGMS. Bên cạnh ñó cần ñánh giá ñặc ñiểm sinh trưởng phát
triển, khả năng chống chịu sâu bệnh, khả năng thích ứng. Trên cơ sở ñó ñể có
hướng sử dụng một cách hợp lý.
* Phương pháp ñánh giá EGMS trong ñiều kiện tự nhiên
- ðánh giá qua các thời vụ khác nhau: Các nhà chọn giống Việt Nam cho
rằng khi chọn ñược một dòng EGMS bao giờ cũng phải ñánh giá khả năng sử
dụng dòng thông qua thí nghiệm thời vụ (Nguyễn Thị Trâm, 2000) [28].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………10


Lợi dụng sự thay ñổi nhiệt và ñộ dài ngày ở các vùng khác nhau và mùa
vụ gieo trồng khác nhau trong năm ñể ñánh giá tính ổn ñịnh của các dòng EGMS
với ñiều kiện môi trường, cụ thể như sau:
+ ðánh giá các dòng EGMS mới chọn tạo ở các mùa vụ gieo trồng khác
nhau, bố trí các thời vụ cấy khác nhau ở các vụ lúa chính, mỗi thời vụ gieo cấy
cách nhau 5-7 ngày, cấy 50 dảnh/dòng với khoảng cách rộng. Trong mỗi thời vụ

cần quan tâm chỉ tiêu quan trọng nhất là hạt phấn bất dục hay hữu dục, thời gian
từ gieo ñến trỗ là bao nhiêu. Trên cơ sở số liệu khí tượng thu thập ñược từ trạm
khí tượng gần nhất, sự hữu dục của hạt phấn, mối quan hệ giữa ñiều kiện khí hậu
ñể phân tích sự chuyển hoá hữu dục của dòng EGMS. Từ kết quả sơ bộ này có
thể ñề ra phương án sử sụng các dòng mới một cách hợp lý nhất.
- ðánh giá ở các vùng sinh thái khác nhau: Mục ñích là kiểm tra khả năng ổn
ñịnh về phản ứng với nhiệt ñộ và chu kỳ chiếu sáng của EGMS, xác ñịnh vùng sinh
thái thích ứng của chúng. Quá trình ñánh giá ñược thực hiện sau khi các dòng
EGMS ñã qua kiểm tra trong ñiều kiện nhân tạo, ñược tiến hành trong 2 năm.
Nguyên tắc chính của việc lựa chọn vị trí bố trí thí nghiệm phải ñại diện cho vùng
sinh thái và tương ñối thích hợp. Quy trình ñánh giá tương tự như phương pháp
ñánh giá qua các thời vụ khác nhau.
ðánh giá dòng EGMS cần dựa trên tiêu chuẩn của dòng EGMS triển vọng
do Yuan Long Ping ñề xuất năm 1995. Theo ông thì một dòng EGMS tốt cần
phải có những ñặc tính tương tự CMS, ngoài ra cần có một số tiêu chuẩn ñặc thù
riêng như sau:
- Phải có một số lượng cá thể ñủ lớn ít nhất là 1000 cây ñồng nhất, ổn ñịnh
về các tính trạng nông sinh học.
- Số cây bất dục trong quần thể phải ñạt 100% khi kiểm tra hạt phấn của
từng cá thể bằng phương pháp hiển vi quang học hoặc bằng phương pháp bao
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………11


bông thì các cá thể này cũng hoàn toàn bất dục hoặc tỷ lệ phấn bất dục phải
ñạt 99,5%.
- Trong ñiều kiện tự nhiên sự biến ñổi hữu dục phải rõ ràng, phải có thời
kỳ bất dục kéo dài ít nhất 30 ngày liên tục. Trong ñiều kiện hữu dục thì dòng
EGMS phải có tỷ lệ hạt mẩy ít nhất là 30%.
- Ở ruộng sản xuất hạt lai, tỷ lệ nhận phấn ngoài của dòng EGMS phải
không thấp hơn các dòng CMS ñang sử dụng trong sản xuất.

- Sự chuyển hoá hữu dục của dòng EGMS phải ñược kiểm tra chặt chẽ
bằng xử lý nhiệt ñộ hoặc quang chu kỳ nhân tạo ñể sàng lọc những cá thể có
phản ứng không ñặc trưng khỏi dòng ñang chọn lọc [19].
Trong ñiều kiện Việt Nam và thực tế các dòng mới gây tạo ñược các nhà
nghiên cứu ñã bổ sung một số chi tiết của tiêu chuẩn phù hợp với ñiều kiện Việt
Nam như sau: ðối với dòng TGMS vấn ñề cần quan tâm là ñiểm nhiệt ñộ tới hạn
gây bất dục hoàn toàn, ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục và giới hạn chuyển hoá
bất dục - hữu dục [19].
* ðánh giá trong ñiều kiện nhân tạo
Phương pháp ñánh giá trong ñiều kiện tự nhiên ít tốn kém, không hạn chế
số cây và số dòng làm thí nghiệm, song do sự thay ñổi về nhiệt ñộ và các nhân tố
khí hậu khác nhau diễn không ñều ở các năm cho nên việc ñánh giá không hoàn
toàn chính xác và bị ñộng. Ngoài ra còn khó khăn là ảnh hưởng của ñộ dài ngày
và nhiệt ñộ ñến EGMS diễn ra chồng chéo nhau, khó tách ñược ảnh hưởng của
từng yếu tố, cho nên thông tin chuyển hoá F- S của EGMS không ñủ ñộ chính
xác. ðể khắc phục những tồn tại trên, các nhà nghiên cứu ñã sử dụng phương
pháp ñánh giá nhân tạo với ñịnh mức T và P ñịnh sẵn.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………12


ðánh giá trong Phytotron
Xác ñịnh thông số P và T ñể ñánh giá: P ñược thiết lập sao cho có một
thông số cho kết quả hữu dục và một thông số cho kết quả bất dục. Thông số T
bao gồm nhiệt ñộ trung bình ngày, nhiệt ñộ tối thấp và tối cao. T cũng ñược thiết
lập như P sao cho ở nhiệt ñộ trung bình ngày cao thì bất dục và ngược lại.
Nguyên tắc thiết lập các thông số nhiệt ñộ cần phải phù hợp với số liệu khí tượng
trong vùng và ñặc ñiểm sinh trưởng phát triển của cây lúa.
- Quản lý thí nghiệm và lấy mẫu: gieo hạt bình thường, khi mạ ñược 5 lá ñem
trồng vào bầu nilon, cấy 1cây/bầu, xếp các bầu vào một thùng chăm sóc bình

thường. Có thể cấy mạ vào ruộng bình thường nhưng thưa, chăm sóc tốt, khi xử lý
mới ñánh cây vào thùng. Thời gian xử lý có thể 8 ñến 10 ngày, sau xử lý ñưa cây
vào trồng ngoài nhà lưới. Khi lúa trỗ tiến hành lấy mẫu ñể kiểm tra hạt phấn.
- Kết quả ñánh giá: Nếu là dòng PGMS thì nó bất dục hoàn toàn trong ñiều
kiện ánh sáng ngày dài và hữu dục trong ñiều kiện ánh sáng ngắn và nhiệt ñộ
trung bình. Nếu là TGMS chỉ bất dục khi ñiều kiện nhiệt ñộ cao và hữu dục khi
ñiều kiện nhiệt ñộ thấp.
Phương pháp ñánh giá trong ñiều kiện nhân tạo có ưu ñiểm là phân biệt
ñược P và T một cách riêng rẽ và ñộ chính xác cao. Tuy nhiên phương pháp này
chi phí cao, ñiều kiện trong nhà sinh trưởng sai khác so với ñiều kiện tự nhiên.
Do vậy ñể ñánh giá các dòng EGMS phải kết hợp cả hai phương pháp tự nhiên
và nhân tạo. Qua ñó có thể chọn ñược các dòng EGMS tốt, thích ứng với ñiều
kiện khí hậu vùng sản xuất lúa lai (Nguyễn Công Tạn và cộng sự, 2002) [19].
2.3.3. Phương pháp ñánh giá khả năng kết hợp của dòng TGMS
Khả năng kết hợp là ñặc tính di truyền do nhiều gen kiểm soát, ñược di
truyền qua các thế hệ tự phối và con lai. ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng
bố mẹ, giúp nhà chọn giống loại bỏ những dòng có khả năng kết hợp thấp, chọn
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………13


ñược những dòng có khả năng kết hợp vừa và cao ñể sử dụng trong lai tạo. Như
vậy việc ñánh giá khả năng kết hợp của vật liệu khởi ñầu có ý nghĩa làm tăng
hiệu quả của quá trình chọn giống.
Các kết quả nghiên cứu về khả năng kết hợp ñược công bố nhiều trên các
dòng tự phối và ñược áp dụng ñối với cấy tự thụ phấn ñiển hình là cây lúa. Khả
năng kết hợp gồm hai loại: Khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp
riêng (SCA) (Nguyễn Hữu Tình, Nguyễn ðình Hiền, 1996) [25].
Khả năng kết hợp chung là khả năng của một dòng hay một giống trong
các tổ hợp lai với nhiều dòng, giống khác cho con lai có ưu thế lai cao hoặc thấp.
Khả năng kết hợp chung ñược xác ñịnh bằng ñộ lệch trung bình của dòng (giống)

ñó trong tất cả các tổ hợp lai so với trung bình chung của toàn bộ các bố mẹ
trong thí nghiệm. Khả năng kết hợp riêng là khả năng biểu hiện ưu thế lai của
từng cặp lai cụ thể, ñược xác ñịnh bằng ñộ lệch tính trạng của từng cặp lai.
Theo Turbin (1969), khả năng kết hợp chung (về cơ bản) ñược kiểm tra
bởi các hiệu ứng cộng tính của các gen, còn khả năng kết hợp riêng (về cơ bản)
liên quan tới hiệu ứng trội, tương tác giữa các gen khác locus và kết quả tương
tác với môi trường [13].
ðể ñánh giá khả năng kết hợp của các vật liệu tạo giống cần phải tiến hành
lai thử và so sánh các con lai. ðưa ra các sơ ñồ lai và các phương pháp ñánh giá
khả năng kết hợp khác nhau.
* Phương pháp lai ñỉnh (Top cross) là một trong những phương pháp lai
thử chủ yếu ñể xác ñịnh khả năng kết hợp chung (GCA), các dòng, giống cần xác
ñịnh khả năng kết hợp ñược lai với cùng một dạng chung gọi là cây thử (Tester).
Phương pháp này thường ñược sử dụng ở giai ñoạn ñầu của quá trình chọn lọc,
khi khối lượng dòng quá lớn [25].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………14


Ở cây tự thụ phấn do việc khử ñực tốn rất nhiều công sức nên Kempthorne
O.JW (1957) ñã ñề xuất phương pháp lai trắc nghiệm (Lines x Testers), thực chất
phương pháp này là phát triển từ phương pháp lai ñỉnh, trên cơ sở sử dụng một
số cây thử khác nhau ñể làm tăng ñộ chính xác của thí nghiệm [66]. Từ những
kết quả của lai ñỉnh và lai trắc nghiệm có thể xác ñịnh ñược các dòng có khả
năng kết hợp tốt, cho con lai có ưu thế lai cao [23].
* Phương pháp “Line x Tester” theo mô hình Kempthorne (1957)
- Phân tích phương sai Line x Tester: Trên cơ sở kết quả thu ñược từ thí
nghiệm bố trí hoàn toàn ngẫu nhiên hay khối ngẫu nhiên của các cặp lai, dòng và
cây thử, tiến hành phân tích phương sai thí nghiệm một nhân tố là các kiểu gen
tham gia trong thí nghiệm. Nếu sự sai khác là có ý nghĩa theo phép nghiệm F thì

tiếp tục bước 2 là phân tích phương sai do các hợp phần Line, Tester và Line x
Tester ñược tạo nên trong thí nghiệm ñể ñánh giá vai trò của các thành phần di
truyền trong các tổ hợp lai [66].
- Phân tích sự kết hợp các thành phần di truyền
Dựa vào kết quả phân tích về di truyền số lượng, người ta có thể ước ñoán
khả năng di truyền, hiểu ñược mức ñộ di truyền do gen ñiều khiển thông qua
biến ñộng kiểu hình và mức ñộ có thể cải thiện các ñặc tính nào ñó bằng việc
chọn lọc trực tiếp do hoạt ñộng của gen cộng tính, ước lượng ñược giá trị các
kiểu gen có thể lai tạo ñược, dự ñoán ñược kết quả của một chương trình lai tạo
giống. Mô hình Kempthorne (1957) ñánh giá các thông số di truyền tính trạng
dựa trên cơ sở phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và phương sai khả
năng kết hợp riêng của các dòng vật liệu lai tạo và các tổ hợp lai, qua ñó ñể phân
tích phương sai cộng tính (δ2A) và phương sai tính trội (δ2D) ñể dự ñoán vai trò
chủ ñạo của các hợp phần gen trong việc ñiều khiển tính trạng.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………15


Phương sai ñược chia thành phương sai do dòng (Line) và phương sai do
các vật liệu thử (Tester) ñể ñánh giá vai trò của gen cộng tính trong việc ñiều
khiển tính trạng. Phương sai do con lai (Line x Tester) ñể ñánh giá hiệu quả của
gen không cộng tính trong việc ñiều khiển tính trạng.
Trong thí nghiệm, nếu thu ñược kết quả phân tích thống kê trên các tính
trạng nghiên cứu có (δ2D) lớn hơn (δ2A) thì tính trạng ñó là hữu ích trong nghiên
cứu ưu thế lai.
* Phân tích khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng
Nhiều nghiên cứu về mối tương quan giữa khả năng kết hợp, ưu thế lai và
năng suất cho thấy trừ một số trường hợp ngoại lệ, còn hầu hết các nghiên cứu ñều
kết luận khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA) quyết
ñịnh ñến tính trạng năng suất và do tác ñộng cộng tính và không cộng tính của

gen. Ngoài ra các nghiên cứu cũng tập trung vào nghiên cứu khả năng kết hợp của
các yếu tố cấu thành năng suất và các tính trạng nông sinh học khác. Các tính
trạng này ñược biểu hiện tác ñộng cộng tính và không cộng tính của gen. ðể dự
ñoán các yếu tố cấu thành năng suất, thường khả năng kết hợp chung (GCA) ảnh
hưởng lớn hơn khả năng kết hợp riêng (SCA) [12].
2.4. Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam
Việt Nam bắt ñầu nghiên cứu lúa lai từ những năm 1980, nhưng thực sự
ñược tiến hành mạnh từ những năm 1990. Một số dòng bất dục ñực tế bào chất,
dòng phục hồi và tổ hợp lai ba dòng ñược nhập nội từ Trung Quốc và IRRI ñã
ñược ñánh giá. Những kết quả bước ñầu ñã xác ñịnh ñược một số dòng bố mẹ và
giống lúa lai thích ứng với ñiều kiện sinh thái và sản xuất của Việt Nam, ñem lại
năng suất và hiệu quả kinh tế cao (Quách Ngọc Ân, 2002) [1].
Công tác nghiên cứu và chọn tạo các giống lúa lai ở Việt Nam cũng ñược
thúc ñẩy mạnh mẽ. Theo Nguyễn Trí Hoàn (2007) [7], trải qua 16 năm nghiên
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………16