Bài giảng sinh lý cảm giác

Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

SINH LÝ CẢM GIÁC
MỤC TIÊU:
1.
2.
3.
4.

Trình bày được 3 loại cảm giác nông: xúc giác, nhiệt, đau.
Trình bày được 2 loại cảm giác sâu có ý thức và không ý thức.
Trình bày được 4 loại cảm giác giác quan.
Trình bày được vai trò của hệ lưới hoạt hóa truyền lên trong cảm giác.

Hệ cảm giác bao gồm:
- Bộ phận nhận cảm (receptor).
- Đường dẫn truyền cảm giác (hướng tâm).
- Trung tâm xử lý thông tin (thần kinh trung ương).
Cảm giác bao gồm cảm giác nông, cảm giác sâu và cảm giác giác quan.
1. CẢM GIÁC NÔNG:
1.1. Cảm giác xúc giác
1.1.1. Kích thích xúc giác
- Kích thích xúc giác: kích thích cơ học trên da như va chạm, áp suất, rung
động (do tín hiệu kích thích lặp đi lặp lại nhanh).
1.1.2. Receptor xúc giác
- Các loại receptor xúc giác:
+ Đầu dây thần kinh tự do.
+ Tiểu thể Meissner ở đỉnh các gai da .
+ Đĩa Merkel nhóm lại thành thể Iggo ở dưới lớp biểu bì da.

+ Tận cùng có myelin và không myelin ở chân lông.
+ Tiểu thể Pacini
- Phân bố receptor xúc giác: nhiều ở đầu ngón tay, đầu lưỡi, môi, đầu mũi,
mặt dưới ngón chân cái. Có ít ở phần trên đùi, mặt trước cẳng tay, mặt
trong cẳng chân, cổ và phần da che xương.
- Độ nhậy cảm thay đổi theo cá thể, tập luyện. Ví dụ: người mù xúc giác
phát triển, khi mệt xúc giác giảm.
1.1.3. Dẫn truyền cảm giác xúc giác
1.1.3.1. Chặng thứ nhất: dẫn truyền từ receptor vào tủy sống
- Nơron thứ nhất (noron của hạch gai): có thân nằm ở hạch gai cạnh tủy
sống. Sợi trục theo rễ sau dây thần kinh tủy vào sừng sau tủy sống.
- Loại sợi dẫn truyền:
+ Loại sợi Aβ có myelin: dẫn truyền nhanh cảm giác xúc giác tinh tế
giúp xác định chính xác vị trí, cường độ và sự thay đổi của kích thích.
+ Loại sợi C không có myelin: dẫn truyền chậm cảm giác xúc giác thô
sơ như áp suất lên toàn thân, ngứa…
1.1.3.2. Chặng thứ hai: dẫn truyền từ tủy sống lên đồi thị
Dẫn truyền theo hai bó: gai thị sau và gai thị trước
- Bó gai thị sau: sợi to, có myelin, dẫn truyền nhanh cảm giác xúc giác
tinh tế
+ Nơron thứ nhất: sợi trục từ ngoại biên vào đến sừng sau tủy sống sẽ đi
thẳng lên theo cột trắng sau tận cùng ở nhân thon và nhân chêm hành
não.
177


Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

+ Nơron thứ hai: thân nằm ở nhân thon và nhân chêm hành não, sợi trục
bắt chéo sang bên kia tận cùng ở nhân bụng sau của đồi thị đối bên.
Chỗ bắt chéo tạo thành dải Reil.
Trên đường đi bó này nhận thêm các sợi cảm giác xúc giác vùng đầu mặt
của dây V.
- Bó gai thị trước: sợi nhỏ, không có myelin, dẫn truyền chậm cảm giác xúc
giác thô sơ
+ Nơron thứ nhất: sợi trục từ ngoại biên vào tận cùng ở sùng sau tủy
sống.
+ Nơron thứ hai: thân nằm ở sừng sau tủy sống, sợi trục bắt chéo sang
bên kia và đi thẳng lên theo cột trắng trước bên tận cùng ở đồi thị đối
bên.
1.1.3.3. Chặng thứ ba: dẫn truyền từ đồi thị lên vỏ não
- Nơron thứ ba: thân nằm ở đồi thị, sợi trục tận cùng ở thùy đỉnh của vỏ
não.
1.1.4. Nhận cảm ở vỏ não
Vỏ não cảm giác xúc giác nằm ở thùy đỉnh, gồm hai vùng:
- Vùng cảm giác thân thể I: nhận các thông tin về cảm giác từng phần cơ
thể theo các hình chiếu tương ứng, đặc điểm:
+ Diện tích hình chiếu của một phần tỷ lệ thuận với số lượng receptor
có trên phần đó.
+ Hình chiếu của các phần cơ thể lộn ngược: hình chiếu của đầu nằm
thấp, phía ngoài; còn phần chi dưới lại nằm cao, phía trong.
* Tổn thương vùng này: bệnh nhân không cảm nhận được sự thay đổi
áp suất lên cơ thể, không đánh giá đúng trọng lượng của vật, không
nhận biết được hình dạng của vật và tính chất bề mặt của vật. Bệnh
nhân vẫn nhận cảm được nhiệt và đau nhưng không nhận cảm được
chính xác tính chất, cường độ và nhất là vị trí của 2 cảm giác đó.
- Vùng cảm giác thân thể II: nhận các thông tin đến từ vùng I, vai trò chưa
rõ.

1.2. Cảm giác nhiệt
1.2.1. Kích thích nhiệt
- Kích thích gây nhiệt: lạnh-nóng tùy mức độ.
1.2.2. Receptor nhiệt
- Các loại receptor nhiệt:
+ Receptor nhận cảm nóng (tiểu thể Ruffini): là các tiểu thể có vỏ bọc,
bên trong có các sợi có myelin. Ngừng hoạt động khi nhiệt độ thấp
hơn 20-250C, hoạt động mạnh ở 38-430C và giới hạn cao nhất là 45470C.
+ Receptor nhận cảm lạnh (tiểu thể Knauss): bắt đầu được kích thích ở
10-150C, khoảng 240C bắt đầu giảm kích thích và mất hẳn ở nhiệt độ
trên 400C.
- Phân bố receptor nhiệt: nằm ở lớp nông của da, tách xa nhau, mỗi
receptor chi phối 1 vùng khoảng 1mm. Gây cảm giác nhiệt nhờ hiện
tượng cộng kích thích. Receptor lạnh nhiều gấp 3-10 lần receptor nóng

178


Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

và nằm ở nông hơn. Receptor nhiệt có nhiều ở môi kế tiếp là ngón tay và
ít trên thân mình.
- Receptor nhiệt nhất là receptor lạnh có tính thích nghi rất nhanh nhưng
không hoàn toàn.
1.2.3. Dẫn truyền cảm giác nhiệt
1.2.3.1. Chặng thứ nhất: dẫn truyền từ receptor vào tủy sống
- Nơron thứ nhất (noron của hạch gai): có thân nằm ở hạch gai cạnh tủy
sống. Sợi trục theo rễ sau dây thần kinh tủy đến tận cùng ở sừng sau tủy

sống.
- Loại sợi dẫn truyền:
+ Loại sợi Aδ có myelin: dẫn truyền nhanh cảm giác lạnh.
+ Loại sợi C không có myelin: dẫn truyền chậm cảm giác nóng.
1.2.3.2. Chặng thứ hai: dẫn truyền từ tủy sống lên thân não và đồi
thị
Nơron thứ hai: thân nằm ở sừng sau tủy sống, sợi trục bắt chéo sang
bên kia và đi thẳng lên theo bó gai-thị trước đến tận cùng ở chất lưới thân não và
phức hợp bụng nền của đồi thị.
1.2.3.3. Chặng thứ ba: dẫn truyền từ đồi thị lên vỏ não
- Nơron thứ ba: thân nằm ở đồi thị, sợi trục tận cùng ở thùy đỉnh của vỏ
não.
1.2.4. Nhận cảm ở vỏ não
Vỏ não cảm giác nhiệt nằm ở thùy đỉnh, tại đây có những nơron nhận cảm
đặc hiệu với nóng, lạnh cho từng vùng riêng của cơ thể.
* Tổn thương vùng này: bệnh nhân không cảm nhận được nhiệt độ.
1.3. Cảm giác đau
1.3.1. Kích thích đau
- Kích thích cơ học.
- Kích thích nhiệt: quá nóng hoặc quá lạnh.
- Kích thích hóa học: bradykinin, serotonin, histamin, acetylcholin, acid,
ion K…
1.3.2. Receptor đau
- Receptor đau: đầu tự do của dây thần kinh.
- Phân bố receptor đau:
+ Lớp nông của da.
+ Mô bên trong: màng xương, thành động mạch, mặt khớp, màng não
có ít receptor đau nhưng gây được cảm giác đau nhờ hiện tượng
cộng kích thích.
- Receptor đau không có tính thích nghi.

1.3.3. Dẫn truyền cảm giác đau
1.3.3.1. Chặng thứ nhất: dẫn truyền từ receptor vào tủy sống
- Nơron thứ nhất (noron của hạch gai): có thân nằm ở hạch gai cạnh tủy
sống. Sợi trục theo rễ sau dây thần kinh tủy đến tận cùng ở sừng sau tủy
sống.
- Loại sợi dẫn truyền:
+ Loại sợi Aδ có myelin: dẫn truyền nhanh cảm giác đau cấp.
+ Lọai sợi C không có myelin: dẫn truyền chậm cảm giác đau mạn.

179


Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

1.3.3.2. Chặng thứ hai: dẫn truyền từ tủy sống lên đồi thị
- Nơron thứ hai: thân nằm ở sừng sau tủy sống, sợi trục bắt chéo sang bên
kia và đi thẳng lên theo bó gai-thị trước bên đến tận cùng ở phức hợp
bụng nền của đồi thị.
- Ngoài ra: xung động còn được dẫn truyền theo bó gai lưới tận cùng ở
hành não, cầu não, não giữa cả hai bên; các bó gai-cổ-đồi thị từ tủy cùng
bên đi lên.
1.3.3.3. Chặng thứ ba: dẫn truyền từ đồi thị lên vỏ não
- Nơron thứ ba: thân nằm ở đồi thị, sợi trục tận cùng ở nền não và vùng
cảm giác đau của vỏ não (không có trung tâm chuyên biệt).
1.3.4. Nhận cảm ở vỏ não
Vùng cảm giác đau của vỏ não không phải là một trung tâm chuyên biệt rõ
ràng. Vỏ não có vai trò trong việc đánh giá đau nhất là về chất. Vị trí của cảm
giác đau cấp được xác định chính xác hơn cảm giác đau mạn.

* Tổn thương mất vỏ vẫn còn cảm giác đau.
2. CẢM GIÁC SÂU:
2.1. Cảm giác sâu có ý thức
2.1.1. Receptor
Các receptor bản thể nằm ở gân, cơ, xương, khớp.
2.1.2. Dẫn truyền cảm giác sâu có ý thức
2.1.2.1. Chặng thứ nhất: dẫn truyền từ receptor vào tủy sống và lên
hành não
- Nơron thứ nhất (noron của hạch gai): có thân nằm ở hạch gai cạnh tủy
sống. Sợi trục theo rễ sau dây thần kinh tủy vào sừng sau tủy sống sau đó
theo bó thon và chêm (bó Goll và Burdach) đi thẳng lên tận cùng ở nhân
thon, nhân chêm hành não.
2.1.2.2. Chặng thứ hai: dẫn truyền từ hành não lên đồi thị
- Nơron thứ hai: thân nằm ở nhân thon và nhân chêm hành não, sợi trục:
+ Đa số bắt chéo sang bên kia và đi lên tận cùng ở nhân bụng sau của
đồi thị đối bên.
+ Một số theo bó hành-tiểu não đi vào tiểu não cùng bên qua cuống
dưới.
2.1.2.3. Chặng thứ ba: dẫn truyền từ đồi thị lên vỏ não
- Nơron thứ ba: thân nằm ở đồi thị, sợi trục tận cùng ở thùy đỉnh của vỏ
não.
2.1.3. Nhận cảm ở vỏ não
Vỏ não nhận cảm giác sâu có ý thức nằm ở thùy đỉnh có vai trò tạo các cảm
giác bản thể như: cho ta biết tư thế, vị trí của từng phần cơ thể và của cả cơ thể
trong không gian; có khái niệm về trọng lượng; có cảm giác áp lực; giúp nhận
biết đồ vật bằng xúc giác trong khi không nhìn thấy vật.
2.2. Cảm giác sâu không có ý thức
2.2.1. Receptor
Các receptor bản thể nằm ở gân, cơ, xương, khớp.
2.2.2. Dẫn truyền cảm giác sâu có ý thức

2.2.2.1. Chặng thứ nhất: dẫn truyền từ receptor vào tủy sống

180


Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

- Nơron thứ nhất (noron của hạch gai): có thân nằm ở hạch gai cạnh tủy
sống. Sợi trục theo rễ sau dây thần kinh tủy vào tận cùng ở sừng sau tủy
sống.
2.2.2.2. Chặng thứ hai: dẫn truyền từ tủy sống lên đồi thị
- Nơron thứ hai: thân nằm ở sừng sau tủy sống, sợi trục đi lên tiểu não
theo 2 bó:
+ Bó tủy-tiểu não chéo (bó Gowers): sợi trục bắt chéo sang bên kia và
đi thẳng lên qua cuống trên vào tận cùng ở tiểu não đối bên.
+ Bó tủy-tiểu não thẳng (bó Flechsig): sợi trục đi thẳng lên qua cuống
dưới vào tận cùng ở tiểu não cùng bên
- Ngoài ra một số xung động chỉ vào đến tủy sống và tủy sống đóng vai trò
là trung tâm xử lý mà không đi lên các trung tâm ở trên.
2.2.3. Nhận cảm ở tiểu não và tủy sống
Trung tâm xử lý các cảm giác sâu không ý thức nằm ở tiểu não, tủy sống và
chịu sự chi phối của các trung khu cao hơn qua hệ ngoại tháp. Vai trò chủ yếu là
tạo cảm giác trương lực cơ giúp cơ thể giữ thăng bằng và phối hợp các động tác
có tính chất tự động.
3. CẢM GIÁC GIÁC QUAN
3.1. Thị giác
3.1.1. Bộ phận nhận cảm thị giác (receptor): Mắt
Về mặt sinh lý, hoạt động của mắt có thể chia thành 2 hệ thống:

+ Hệ thống thấu kính hội tụ ánh sáng trên võng mạc: giác mạc, thủy dịch,
thể thủy tinh, dịch kính.
+ Hệ thống nhận cảm ánh sáng: võng mạc có các tế bào que và tế bào nón.
3.1.1.1. Cơ chế thành lập hình ảnh trên võng mạc
Cơ chế thành lập hình ảnh trên võng mạc là một hiện tượng quang học
* Nhắc lại các nguyên lý quang học
- Tia sáng bị lệch khi đi qua mặt phẳng phân cách giữa các môi trường có tỷ
trọng khác nhau trừ khi chúng đến thẳng góc với bề mặt tiếp giáp.
- Tia sáng cách xa thấu kính ≥6m được xem là các tia song song.
- Tiêu điểm: điểm hội tụ ánh sáng đi qua một thấu kính hội tụ. Tiêu điểm
nằm trên đường ngang đi qua tâm thấu kính hội tụ.
- Tiêu cự: khoảng cách giữa thấu kính và tiêu điểm. Thấu kính càng cong tiêu
cự càng ngắn.
- Thấu kính càng cong độ khúc xạ càng lớn. Độ khúc xạ được đo bằng đơn vị
Điôp. Độ khúc xạ bằng nghịch đảo tiêu cự tính bằng m.
Ví dụ: Thấu kính có tiêu cự 0,25m
Độ khúc xạ = 1/0,25 = 4 Điôp
* Cơ chế hội tụ của mắt
- Ánh sáng bị khúc xạ khi đi qua tất cả các thấu kính hội tụ của mắt. Điểm
nút là trung tâm quang học của mắt, nơi mà các tia sáng đi qua không bị
khúc xạ. Điểm này là giao điểm của 1/3 giữa và 1/3 sau của thủy tinh thể
trên trục quang học của mắt.
- Hình ảnh trên võng mạc bị đảo ngược so với sự vật nhưng vỏ não đã
“quen” nhìn hình ảnh theo kiểu đảo ngược.

181


Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

- Khả năng điều tiết: thủy tinh thể có khả năng thay đổi độ cong
+ Khi nhìn vật ở xa: cơ thể mi giãn (tác dụng giao cảm) ⇒ thủy tinh thể
giảm độ cong ⇒ độ khúc xạ giảm.
+ Khi nhìn vật ở gần: cơ thể mi co (tác dụng phó giao cảm) ⇒ thủy tinh
thể tăng độ cong ⇒ độ khúc xạ tăng.
Nhờ vậy ảnh của vật có thể nằm trên võng mạc.
Mắt người lúc nghỉ có độ khúc xạ = 66,7 Điôp. Khả năng làm tăng tối đa độ
khúc xạ của thủy tinh thể bằng cách điều tiết là 12 Điôp. Vì khả năng tăng
độ khúc xạ này có giới hạn nên tia sáng từ một vật rất gần không thể hội tụ
trên võng mạc. Điểm gần nhất có thể nhìn rõ bằng điều tiết gọi là điểm gần.
- Phản xạ đồng tử:
+ Đồng tử thu nhỏ: do co cơ vòng mống mắt (tác dụng phó giao cảm) xảy
ra khi nhìn gần hay khi chiếu ánh sáng vào mắt.
+ Đồng tử giãn to: do cơ cơ tia (tác dụng giao cảm).
Đây là chức năng chính của mống mắt nhằm đảm bảo tăng lượng ánh sáng
đi vào mắt trong tối và giảm lượng ánh sáng vào mắt khi quá sáng. Khi
đồng tử co lại hệ thống thấu kính của mắt sẽ có “chiều sâu hội tụ” lớn hơn.
Chiều sâu hội tụ càng lớn thì khả năng hội tụ càng đúng, hình ảnh càng rõ.
* Các tật quang học và chiết quang của mắt
- Cận thị: ảnh của vật rơi trước võng mạc, nhìn rõ vật ở gần.
- Viễn thị: ảnh của vật rơi sau võng mạc, nhìn rõ vật ở xa.
- Lão thị: do thủy tinh thể giảm khả năng điều tiết. Gặp ở người già, nhìn gần
và xa đều kém.
- Loạn thị: giác mạc cong không đều nên ảnh của vật bị méo mó.
- Lác mắt: hai mắt có hai thị lực khác nhau.
3.1.1.2. Cơ chế cảm thụ ánh sáng
* Nhắc lại các đặc tính vật lý cơ bản của ánh sáng và sắc tố
- Hạt ánh sáng gọi là hạt photon. Hạt photon di động theo hình sóng và cho

ra những màu sắc khác nhau do sự khác biệt về bước sóng.
- Sắc tố: khi photon gặp một phân tử vật chất thì ba tình huống có thể xảy ra:
+ Hạt photon bị phản hồi (phản chiếu).
+ Hạt photon bị dẫn truyền đi hay xuyên qua phân tử vật chất (không thay
đổi phân tử vật chất).
+ Hạt photon bị hấp thu: hạt photon bị biến đi nhưng năng lượng của nó sẽ
được chuyển vào phân tử vật chất làm phân tử vật chất được hoạt hóa.
Không phải tất cả phân tử vật chất đều có thể hấp thu các bức xạ ánh sáng,
những chất thực hiện được việc này gọi là các sắc tố. Các sắc tố có khả
năng hấp thu ánh sáng ở các bước sóng khác nhau.
* Cơ chế cảm thụ ánh sáng
- Cơ chế cảm thụ ánh sáng là một hiện tượng quang hóa học.
- Tế bào nhận cảm ánh sáng (photoreceptor): tế bào gậy, tế bào nón
Tế bào
Tế bào gậy
Tế bào nón
Hình dáng
Nhỏ, dài
Nón

182


Bài giảng Sinh lý học

Quang sắc tố: 2 phần

Sinh lý thần kinh

Rhodopsin

3 loại sắc tố màu nhạy
cảm với màu đỏ, màu
xanh lá cây và màu xanh
dương
- Phần protein: Opsin Scotopsin
Photopsin
- Phần sắc tố caroten Retinal là một aldehyde của vitamin A. Retinal có hai
dạng đồng phân: 11-cis-retinal (cong) và all-transretinal (thẳng). Dạng cis là dạng kết hợp với opsin,
dạng trans không kết hợp với opsin
Chức năng
Rất nhạy cảm với ánh Không nhạy cảm với ánh
sáng, là tế bào đảm nhận sáng bằng tế bào gậy. Là
nhìn trong bóng tối. hệ thống nhìn ban ngày và
Không giúp phân biệt nhìn màu sắc, giúp phân
được chi tiết, màu sắc, biệt được chi tiết, giới hạn
giới hạn của sự vật
sự vật.
@ Cơ chế nhận cảm ánh sáng của tế bào gậy: vai trò của Rhodopsin
Ánh sáng
Rhodopsin
Bathorhodopsin
Lumirhodopsin
Metarhodopsin I
Metarhodopsin II
Scotopsin
Isomerase
II-cis-Retinal

all-trans-Retinal

II-cis-Retinol

all-trans-Retinol
(Vitamin A)
- Khi ánh sáng đến tế bào gậy, rhodopsin hấp thu năng lượng ánh sáng. Năng
lượng này đồng phần hóa 11-cis retinal thành all-trans retinal. Do vậy
chuyển rhodopsin thành bathorhodopsin không bền vững sẽ tiếp tục tự phân
hủy thành metarhodopsin II.
- Metarhodopsin II còn được gọi là rhodopsin hoạt hóa (activated rhodopsin)
đóng vai trò như một enzym sẽ hoạt hóa theo kiểu dòng thác quá trình sau:
Metarhodopsin II
↓ hoạt hóa
Tranducin
↓ hoạt hóa
Phosphodiesterase
↓
cGMP
5’ GMP
Thủy phân
183


Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

cGMP gắn với kênh Na+ làm kênh mở. Giảm cGMP sẽ làm đóng các cổng
kênh Na+ → giảm Na+ vào trong tế bào → tế bào tăng phân cực → tạo điện
thế hoạt động lan đến phần synap → kích thích phóng hóa chất trung gian

→ luồng xung động thần kinh về não.
- Thời gian kích thích tối thiểu của ánh sáng để gây hưng phấn ở võng mạc là
2/1.000 giây. Sau khi kích thích đã tắt ảnh của vật vẫn còn lưu lại trên võng
mạc khoảng 35/100 giây. Thời gian xuất hiện đáp ứng là 20/1.00 giây sau
khi kích thích.
- Bệnh lý liên quan: thiếu viatmin A gây biểu hiện đầu tiên tại mắt là quáng
gà.
@ Cơ chế nhận cảm màu sắc của tế bào nón: vai trò của sắc tố màu
- Có 3 loại tế bào nón. Mỗi loại chứa quang sắc tắc màu khác nhau:
Tế bào nón
Quang sắc tố
Bước sóng được hấp thu tối đa
Đỏ
Sắc tố nhạy cảm màu đỏ
570nm
Xanh lá cây
Sắc tố nhạy cảm màu xanh lá 535nm
cây
Xanh dương
Sắc tố nhạy cảm màu xanh 445nm
dương
- Sự hấp thu các ánh sáng đơn sắc và đa sắc:
+ Hấp thu ánh sáng đơn sắc:
Màu cam (λ=580nm)
Tế bào nón đỏ hấp thu 99%
Tế bào nón xanh lá cây hấp thu: 42%
Tế bào nón xanh dương hấp thu: 0%
⇒ Tỷ lệ hấp thu: 99:42:00
Màu xanh dương (λ=450nm): tỷ lệ hấp thu 00:00:97
Màu vàng: tỷ lệ hấp thu 83:83:00

Màu xanh lá cây: tỷ lệ hấp thu 31:67:36
+ Hấp thu ánh sáng đa sắc: là tổ hợp sự nhạy cảm của các tế bào nón.
- Mắt người có thể thấy được và phân biệt màu sắc các làn sóng điện từ có
bước sóng trong khoảng 400-700nm (vùng ánh sáng hay vùng quang phổ)
với bảy màu cơ bản: đỏ (λ=660nm), cam, vàng, lục, lam, chàm, tím
(λ=400nm). Nếu vùng có bước sóng này tác động cùng một lúc sẽ tạo nên
màu trắng. Vùng cực tím (Ultra violet) λ=100-400nm và vùng tia tử ngoại
(Infra red) λ>700nm là những vùng mắt không nhìn thấy được.
- Cơ chế nhận cảm màu sắc của các quang sắc tố chưa được biết đầy đủ
nhưng có lẽ giống rhodopsin do có cấu trúc gần giống nhau.
- Bệnh lý liên quan: mù màu do thiếu các loại tế bào nón.
3.1.2. Dẫn truyền xung động thị giác
Sự biến đổi trong tế bào nón và tế bào que sẽ dẫn đến việc tạo điện thế
động trong tế bào lưỡng cực, tế bào đa cực. Xung động từ đây sẽ được truyền về
não theo 3 chặng.
- Chặng 1- Dây thị (Optic nerve): từ võng mạc đến chéo thị giác (optic
chiasm). Dây thị là tập hợp sợi trục của các tế bào hạch.

184


Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

- Chặng 2- Dải thị (Optic tract): từ chéo thị đến thể gối ngoài (lateral
geniculate body). Tại chéo thị sợi thần kinh đi từ phần thái dương võng mạc
(phần mũi thị trường) đi thẳng cùng bên, còn sợi thần kinh đi từ phần mũi
võng mạc (phần thái dương thị trường) đi chéo sang bên kia tạo thành dải
thị.

- Chặng 3- Bó gối cựa (Geniculocalcarine): từ thể gối ngoài đến vỏ não thị
giác sơ cấp ở thùy chẩm.
3.1.3. Trung tâm thị giác
Vùng thị giác của vỏ não nằm ở thùy chẩm. Gồm: vỏ não thị giác sơ cấp
(primary visual cortex) và vùng thị giác thứ cấp (secondary visual areas).
- Vùng thị giác sơ cấp: trực tiếp nhận các xung động đến từ mắt. Chức năng
là cho ta cảm giác ánh sáng, bóng tối, màu sắc, cho ta nhìn thấy vật. Nếu
tổn thương sẽ không nhìn thấy gì.
- Vùng thị giác thứ cấp: nhận các xung động đến từ vùng thị giác sơ cấp.
Chức năng là vùng thị giác nhận thức có vai trò phân tích các ý nghĩa của
hình ảnh. Vùng này bị tổn thương nhìn thấy vật nhưng không biết vật gì.
3.2. Thính giác
Nhắc lại các tính chất vật lý của sóng âm:
+ Âm thanh là dạng sóng âm.
+ Vận tốc dẫn truyền sóng âm qua không khí là 344m/s ở 20 0C ngang mực
nước biển. Vận tốc tăng lên với nhiệt độ và độ cao.
+ Cường độ âm thanh tỷ lệ thuận với năng lượng âm tức bình phương của
biên độ rung, bình phương của tần số rung và tỷ trọng môi trường truyền
âm. Đơn vị đo cường độ âm là decibel.
Cường độ âm thanh
bel = log
Cường độ âm thanh chuẩn
Sự gia tăng năng lượng âm thanh gấp 10 lần được gọi là 1bel.
0,1bel=1decibel
+ Độ cao: độ trầm bổng của âm liên quan đến tần số. Âm càng cao càng có
tần số lớn.
+ Âm sắc: mỗi âm phát ra gồm một âm chính và nhiều âm phụ là hòa âm
của âm chính. Vì vậy các âm có cùng một độ cao nhưng do các nguồn
khác nhau phát ra lại khác nhau và có thể phân biệt được với nhau.
+ Hòa âm, phản âm: nếu các âm phát ra đồng thời có tỷ lệ với nhau là 1/2,

5/4, 3/4, 5/3 thì cho ta hòa âm, nghe thấy dễ chịu. Nếu tỷ lệ tần số giữa
chúng là 10/9, 9/8, 8/5… thì chúng tạo ra phản âm, nghe khó chịu.
+ Những sóng âm có chu kỳ với một tần số chính và những hòa âm khác
nhau sẽ cho ra âm nhạc. Những âm thanh không nhạc điệu chỉ gây ra
tiếng động.
3.2.1. Bộ phận nhận cảm thính giác (receptor): Tai
Cơ quan nhận cảm là tai gồm: tai ngoài, tai giữa, tai trong.
3.2.1.1. Tai ngoài
* Cấu tạo: loa tai, ống tai ngoài, màng nhĩ.
* Chức năng
- Loa tai: thu nhận và định hướng nguồn âm thanh.

185


Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

- Ống tai ngoài: dẫn truyền sóng âm thanh đến màng nhĩ.
- Màng nhĩ: chuyển âm thanh từ dạng sóng âm sang sóng cơ học (rung động)
do đó được xem như một máy cộng hưởng. Màng nhĩ hình phễu làm biên
độ rung nhỏ nhưng lực rung lớn.
3.2.1.2. Tai giữa: hòm nhĩ
* Cấu tạo
- Liên hệ:
+ Tai ngoài qua màng nhĩ.
+ Tai trong qua cửa sổ bầu dục (cửa sổ tiền đình) và cửa sổ tròn (cửa sổ ốc
tai).
+ Họng qua vòi Eustache.

- Hệ thống xương con: xương búa, xương đe, xương bàn đạp.
- Cơ: cơ căng màng nhĩ, cơ bàn đạp.
* Chức năng
Chuyển các rung động từ màng nhĩ đến tai trong.
- Vòi Eustache: có nhiệm vụ làm giảm chênh lệch áp lực giữa tai ngoài (môi
trường) và tai trong. Do đó làm màng nhĩ dễ rung hơn.
- Chuỗi xương con: hoạt động như một hệ thống đòn bẩy làm tăng thanh áp
(áp lực âm thanh) lên 1,3 lần.
- Diện tích màng nhĩ lớn hơn nhiều so với nền xương bàn đạp
(55mm2/3,2mm2). Do vậy thanh áp tác dụng lên cửa sổ bầu dục gấp 22 lần
thanh áp tác động lên màng nhĩ ⇒ khuếch đại rung động.
3.2.1.3. Tai trong
Tai trong nằm trong phần đá xương thái dương, gồm: mê đạo xương, mê
đạo màng.
* Cơ chế nhận cảm âm thanh
- Chuyển động của chuỗi xương con trong tai giữa tạo thành sóng cơ học tác
động lên cửa sổ bầu dục (oval window) làm phát sinh các sóng trong ngoại
dịch (perilymph) tầng tiền đình (scala vestibuli).
- Màng Reissner ngăn giữa thang tiền đình và thang giữa (scala media) là
một màng mỏng và dễ dàng rung động theo các sóng trong thang tiền đình.
- Thang giữa có chứa nội dịch (endolymph) tiết ra từ Stria vascularis. Nội
dịch rung động theo màng Reissner.
- Màng nền (basilar membrance) là một màng sợi ngăn giữa thang giữa và
thang ốc tai (scala tympani). Màng này cũng rung động theo nội dịch.
- Cơ quan Corti: nằm trên màng nền, rung động theo màng nền. Cơ quan
Corti cấu tạo bởi các tế bào lông (hair cell) là tế bào nhận cảm âm thanh. Từ
đây sẽ xuất hiện điện thế hoạt động dẫn truyền cảm giác âm thanh.
* Tần số âm thanh
- Tần số sóng âm tạo ra tần số rung của màng nền. Tai người có thể nghe
được các âm thanh trong giới hạn 20-20.000Hz, nghe rõ nhất: 1.0004.000Hz. Giọng nam có tần số trung bình 120Hz, giọng nữ 250Hz.

- Sóng di chuyển trong ốc tai sẽ đạt chiều cao tối đa khi gặp màng nền có tần
số cộng hưởng tự nhiên với tần số sóng, sau đó sóng dừng lại rất nhanh.
Nơi sóng đạt chiều cao tối đa như vậy tùy thuộc tần số sóng.
- Sợi nền trong màng nền:

186


Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

+ Chiều dài: tăng dần từ đáy (0,04mm) đến đỉnh ốc tai (helicotrema)
(0,5mm).
+ Đường kính: giảm dần từ đáy đến đỉnh ốc tai. Do đó độ cứng giảm 100
lần.
Vậy, sợi ngắn, cứng nằm gần đáy (gần cửa sổ bầu dục) có khuynh hướng
rung với tần số thấp.
Sợi dài, mềm hơn nằm gần đỉnh có khuynh hướng rung với tần số cao.
3.2.2. Dẫn truyền xung động thính giác
- Nơron thứ nhất: là các tế bào giác quan trên đường ống Corti.
- Nơron thứ hai: xuất phát từ nhân lưng và nhân bụng của dây VIII và dừng
lại ở nhân trám, thể hình thang ở cầu não đối bên.
- Nơron thứ ba: theo thể Reil bên lên thể gối trong.
- Nơron thứ tư: từ thể gối trong lên thùy thái dương của vỏ não.
Ngoài ra có một số nơron thứ hai không bắt chéo mà tận cùng ở thể gối
trong và củ não sinh tư sau cùng bên.
3.2.3. Trung tâm thính giác
Vùng thính giác của vỏ não nằm ở thùy thái dương, gồm:
- Vùng thính giác sơ cấp: trực tiếp nhận các xung động đến từ tai. Chức năng

là cho ta cảm giác âm thanh. Nếu tổn thương sẽ không nghe thấy gì.
- Vùng thính giác thứ cấp: nhận các xung động đến từ vùng thính giác sơ cấp.
Chức năng là vùng thính giác nhận thức có vai trò phân tích các ý nghĩa của
âm thanh nghe được. Vùng này bị tổn thương nghe thấy tiếng nhưng không
biết đó là âm gì.
Ở người thính giác có sự liên quan chặt chẽ với lời nói.
3.3. Vị giác
3.3.1. Nhận cảm vị giác
* Receptor
Là các chồi vị giác trên gai lưỡi hoạt động như những hóa cảm thụ quan.
Ngoài ra, còn có ở vòm miệng, sụn nắp thanh quản, phần trên thực quản.
* Các loại vị giác: 4 vị cơ bản
- Vị chua: tác nhân là phần cation của các acid, nhận cảm chủ yếu ở hai bên
phần lưng lưỡi.
- Vị mặn: tác nhân là phần cation của muối, nhận cảm chủ yếu ở hai bên
phần đầu lưỡi.
- Vị ngọt: tác nhân là các loại đường, glycol, alcohol, aldehyd, ceton, amid,
ester, aminoacid, muối vô cơ của chì, beryllium nhận cảm chủ yếu ở đầu
lưỡi.
- Vị đắng: tác nhân là các chất hữu cơ mạch dài có chứa nitrogen, các
alkaloid nhận cảm chủ yếu ở phía sau lưỡi.
* Ngưỡng kích thích
- Ngưỡng kích thích tùy thuộc vào độ hòa tan của chất kích thích và loại chất
kích thích.
- Nồng độ các chất phải thay đổi 30% thì sự khác biệt về cường độ mới được
phát hiện.

187

Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

- Mỗi chồi vị giác thường chỉ đáp ứng với 1 trong 4 vị cơ bản khi nồng độ
chất kích thích gần ngưỡng kích thích. Ở nồng độ cao, các chồi vị giác có
thể bị kích thích bởi 2, 3 hoặc 4 vị.
- Nhiệt độ cũng có ảnh hưởng đến vị giác, nhiệt độ tối thuận là 30-400C.
* Cơ chế kích thích vị giác
- Chất kích thích hòa tan trong dung dịch miệng tác động lên chồi vị giác làm
phát sinh điện thế hoạt động trong sợi thần kinh.
- Cơ chế:
+ Vị ngọt: hoạt hóa AMPc dẫn đến giảm dẫn truyền K+ qua màng tế bào.
+ Vị đắng: hoạt hóa IP3 làm tăng Ca++ nội bào.
+ Vị mặn: kích thích Na+ khuếch tán vào trong tế bào.
+ Vị chua: H+ gây đóng các kênh K+.
3.3.2. Dẫn truyền xung động vị giác
Đường dẫn truyền có 3 chặng:
- Tế bào thứ nhất: tua gai phân nhánh trong các chồi vị giác, trực tiếp nhận
các xung động từ các tế bào vị giác, tập trung lại thành các nhánh dây thần
kinh.
+ 2/3 trước lưỡi: dây V3  thừng nhĩ (dây VII)  hạch gối (thân nơron),
sợi trục tận hết tại 1/3 trên nhân bó đơn độc ở hành não.
+ 1/3 lưỡi sau: dây thiệt hầu (IX)  hạch Andersch (thân nơron), sợi trục
tận hết tại 1/3 giữa nhân bó đơn độc ở hành não.
- Tế bào thứ hai: thân nơron nằm trong nhân bó đơn độc, sợi trục tận cùng tại
nhân bụng giữa trước của thalamus.
- Tế bào thứ ba: thừ thalamus đến hồi sau trung tâm thuộc thùy đỉnh vỏ não.
3.3.3. Trung tâm vị giác
Trung tâm vị giác nằm ở thùy đỉnh vỏ não.

3.4. Khứu giác
Cảm giác khứu giác là một cảm giác được biết đến ít nhất trong các giác
quan. Cùng với vị giác, đây là một loại cảm giác được khởi động bằng cơ chế
hóa học.
3.4.1. Nhận cảm khứu giác
* Receptor
Các tế bào nhận cảm mùi là những tế bào khứu giác (Olfactory cell) nằm
ở niêm mạc mũi giữa vách ngăn và xương cuốn mũi trên. Các tế bào này chiếm
một vùng có đường kính khoảng 2,4 cm2 mỗi bên, màu vàng nhạt.
* Các loại mùi
Gần đây, dựa trên các nghiên cứu về gen mã hóa các receptor nhận cảm
mùi, người ta nhận thấy có ít nhất là 100 mùi cơ bản. Từ các mùi cơ bản này,
người ta có thể phân biệt 2000-4000 mùi khác nhau.
* Ngưỡng kích thích khứu giác
- Ngưỡng kích thích khứu giác rất thấp; ví dụ Methyl mercaptan có thể gây ra
cảm giác mùi ở nồng độ 1/25 tỉ miligam/ml không khí.
- Nồng độ các chất chỉ cần tăng lên 10-50 lần là có thể đạt đến cường độ kích
thích tối đa.

188


Bài giảng Sinh lý học

Sinh lý thần kinh

- Khả năng phân biệt các thay đổi nhỏ về cường độ của các mùi kém. Do vậy
trong thực tế thường người ta nhận biết sự hiện diện của mùi hơn là cường
độ mùi.
* Cơ chế kích thích khứu giác

- Các phân tử mùi khuếch tán qua lớp dịch nhầy đến gắn lên receptor nằm
trên màng của lông khứu giác.
- Đầu trong của các receptor gắn với protein G, protein này có 3 tiểu đơn vị.
Khi bị kích thích, tiểu đơn vị α sẽ tách ra khỏi protein G và ngay lập tức
hoạt hóa theo kiểu dòng thác Adenyl cyclase.
- Adenyl cyclase tiếp tục hoạt hóa ATP thành AMP c . AMPc làm mở các
cổng kênh Na+. Một lượng lớn ion Na+ sẽ đi vào trong tế bào gây khử cực tế
bào tạo thành xung động thần kinh.
3.4.2. Dẫn truyền xung động khứu giác
- Sợi trục của các tế bào khứu giác xuyên qua lá sàng xương bướm lên hành
khứu (olfactory bulb) tiếp xúc với các nơron mũ (mitral cell) tạo thành các
búi (cầu) khứu giác.
- Sợi trục của các tế bào mũ đi đến hệ limbic và đến thùy trán vỏ não qua
vùng thalamus.
3.4.3. Trung tâm khứu giác
- Trung tâm khứu giác nằm ở thùy trán vỏ não.
- Tổn thương trung tâm khứu giác dẫn đến “điếc mùi”.
4. CẢM GIÁC VÀ HỆ LƯỚI HỌAT HÓA TRUYỀN LÊN:
- Hệ lưới gồm các nhân lưới nằm ở vùng hành cầu não.
- Các đường dẫn truyền cảm giác khi đi lên các trung khu đặc hiệu đều cho
nhánh bên đến cấu tạo lưới. Cấu tạo lưới bị kích thích sẽ phát xung động
theo các sợi lên vỏ não gây hoạt hóa vỏ não. Vỏ não hoạt hóa lại càng
kích thích hệ lưới hoạt hóa truyền lên hơn (feedback dương).
- Ý nghĩa: tạo trạng thái tỉnh táo, thức tỉnh; trạng thái cảnh giác giúp nhận
cảm giác tốt hơn.

189