A.CHU KỲ TẾ BÀO, CÁC HÌNH THỨC PHÂN CHIA TẾ BÀO NHÂN THỰC. CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ PHÂN BÀO BÌNH THƯỜNG VÀ KHÔNG BÌNH THƯỜNG. Ý NGHĨA SINH HỌC VÀ KHẢ NĂNG ỨNG DỤNG SỰ PHÂN CHIA TẾ BÀO TRONG CÔNG NGHỆ SINH HỌC

A. CHU KỲ TẾ BÀO, CÁC HÌNH THỨC PHÂN CHIA TẾ BÀO NHÂN
THỰC. CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ PHÂN BÀO BÌNH
THƯỜNG VÀ KHÔNG BÌNH THƯỜNG. Ý NGHĨA SINH HỌC VÀ KHẢ
NĂNG ỨNG DỤNG SỰ PHÂN CHIA TẾ BÀO TRONG CÔNG NGHỆ
SINH HỌC
1. Chu kỳ tế bào [4] [9] [12]
Chu kỳ tế bào là khoảng thời gian được tính từ khi tế bào hình thành nhờ sự
phân bào của tế bào mẹ cho tới khi nó kết thúc phân bào để hình thành các tế
bào mới.
Chu kỳ tế bào gồm hai thời kỳ chính:
- Gian kỳ: là thời kỳ giữa hai lần phân chia tế bào. Tất cả các hoạt động
sống chủ yếu (trao đổi chất, sinh trưởng) và sao chép bộ máy di truyền được
thực hiện trong giai đoạn này.
- Thời kỳ phân bào: là thời kỳ tế bào phân chia để hình thành các tế bào con.
Như vậy, sự phân chia tế bào chỉ chiếm một phần của chu kỳ tế bào. Tuỳ
từng loại tế bào mà thời gian của các giai đoạn là khác nhau, tuy nhiên sự dài
ngắn của chu kỳ tế bào chủ yếu là do gian kỳ quyết định.
Chu kỳ tế bào
1.1. Gian kỳ
Gian kỳ lại được chia thành các pha: G
1
, S và G
2
.
Pha G
1
(Gap 1): còn gọi là pha trước tái bản, được tính từ ngay sau khi tế
bào phân chia đến khi nó bắt đầu pha S là pha sao chép vật chất di truyền. Thời
gian của pha G
1
có sự dao động rất lớn giữa các loại tế bào, chiếm khoảng 30 -

40% thời gian chu kỳ. Ở pha này, các nhiễm sắc thể tháo xoắn, tồn tại ở dạng
chất nhiễm sắc chất, trong tế bào diễn ra quá trình phiên mã và dịch mã để tổng
1
hợp các protein phục vụ cho sinh trưởng tế bào, trong đó đáng chú ý là cuối pha
G
1
có sự tổng hợp protein cyclin A cần thiết cho tái bản ADN ở pha S.
Sau khi kết thúc pha G
1
tế bào đi vào pha S nhưng ở cuối pha G
1
nó phải
vượt qua điểm một thời điểm gọi là điểm hạn định - điểm R (Restriction point).
Pha S (Synthesis): pha này chiếm 30-50% thời gian của chu kỳ, được đặc
trưng bởi quá trình tổng hợp ADN và nhân đôi nhiễm sắc thể. Ở tế bào
Eukaryote, tái bản ADN gồm các giai đoạn cơ bản: hình thành chạc tái bản, tổng
hợp đoạn mồi và tổng hợp ADN mới theo cơ chế bán bảo toàn. Các Histon mới
cũng được tổng hợp để liên kết với các phân tử ADN vừa được nhân đôi. Mỗi
NST sau giai đoạn này đã trở thành NST kép gồm hai nhiễm sắc tử.
Pha G
2
(Gap 2): kế tiếp với pha S, diễn ra trong thời gian ngắn, chiếm 10-
20% thời gian của chu kỳ, là giai đoạn nghỉ và sửa chữa các sai sót nếu có trong
lúc tổng hợp ADN và sẵn sàng chuyển qua thời kỳ phân bào. Cuối pha G
2
tổng
hợp một loại protein đặc trưng là cyclin B, protein này cùng với enzyme kinase
xúc tác cho quá trình trùng hợp tạo các thoi phân bào.
1.2. Phân bào
Tiếp theo pha G

2
sẽ diễn ra quá trình phân bào để hình thành các tế bào con.
Bước sang thời kỳ phân chia, tế bào có sự biến đổi lớn trong nhân và bào tương
mà có thể quan sát được dưới kính hiển vi quang học. Các biến đổi đó bao gồm
biến đổi của các NST, của nhân, màng nhân, trung thể, thoi vô sắc, bào tương.
Sự phân bào là phương thức sinh sản của tế bào, đồng thời là phương thức
truyền đạt thông tin di truyền cho hai tế bào con. Sự phân bào cùng với sự tổng
hợp các chất nội bào và gian bào là cơ sở cho sự tăng trưởng mô, cơ quan và cơ
thể đa bào.
2. Các hình thức phân chia tế bào nhân thực, ý nghĩa sinh học và các nhân
tố ảnh hưởng tới sự phân bào bình thường và không bình thường của tế bào
Có nhiều hình thức phân chia tế bào nhân thực như: nguyên phân, giảm
phân, trực phân và nội phân.
2.1. Nguyên phân [4] [5] [7] [9] [11]
Nguyên phân chiếm khoảng 5 - 10% thời gian của chu kỳ tế bào, đây là
hình thức phân bào thông thường nhất xảy ra ở các tế bào sinh dưỡng và ở các
giai đoạn đầu của tế bào sinh dục.
2
Sơ đồ nguyên phân
Phân bào nguyên nhiễm là một quá trình liên tục gồm 4 kỳ, mỗi kỳ đặc
trưng bởi hình dạng, cấu trúc của nhiễm sắc thể và bộ máy phân bào.
- Kỳ đầu (prophase): nhiễm sắc thể bắt đầu đóng xoắn, dầy lên, mỗi nhiễm
sắc thể gồm hai nhiễm sắc tử chị em đính với nhau tâm động. Ở đầu tiền kỳ,
nhiễm sắc thể chuyển dần ra phía ngoài màng nhân, màng nhân phân thành các
bóng không bào phân tán trong tế bào chất, nhân con biến mất. Bộ máy phân
bào xuất hiện gồm hai sao và thoi phân bào.
- Kỳ giữa (metaphase): tế bào co ngắn lại, phình to ra; nhiễm sắc thể (NST)
dày lên, co ngắn tối đa, tập trung vào giữa tế bào, các tâm động cùng nằm trên
mặt phẳng xích đạo thành một đám thẳng hoặc thành một vòng tròn khép kín
hoặc không khép kín. Thoi vô sắc được hình thành đầy đủ gồm hai dạng sợi:

một dạng kéo dài qua suốt tế bào, nối hai cực của tế bào, dạng sợi thứ hai đính
một đầu vào tâm động và đầu kia vào cực của tế bào
- Kỳ sau (anaphase): Các tế bào hơi dài ra, các nhiễm sắc tử tách nhau ra ở
tâm động và tiến về hai cực của tế bào, mỗi nhiễm sắc tử trở thành một nhiễm
sắc thể con. Ở thời kỳ này bắt đầu hình thành nhân con, các màng nhân và màng
ngăn cách các tế bào con; các bào quan phân phối đều giữa các tế bào mới.
- Kỳ cuối (telophase): các nhiễm sắc thể đã di chuyển đến hai cực, chúng
dần duỗi xoắn và ẩn vào dịch tế bào. Màng nhân tái tạo hoàn toàn, nhân con
xuất hiện. Đồng thời xảy ra phân chia tế bào chất thành hai phần bằng nhau, quá
trình này diễn ra khác nhau ở động vật và thực vật.
+ Ở động vật: vùng xích đạo hình thành eo thắt ngày càng phát triển và
phân tế bào thành hai.
+ Ở thực vật: vùng xích đạo hình thành một vách ngăn phân tế bào thành
hai. Sự hình thành vách ngăn ở thực vật có thể là do sự di chuyển tích cực của
3
mạng lưới nội chất, phức hệ golgi và các cấu thành khác của màng về miền xích
đạo của tế bào.
Ý nghĩa sinh học của nguyên phân: sự phân chia nguyên nhiễm của tế bào
làm cho cơ thể lớn lên và thay thế những tế bào già cỗi bằng những tế bào mới,
phục hồi các tổ chức bị thương tổn và có ý nghĩa trong việc truyền đạt thông tin
di truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác.
Các nhân tó ảnh hưởng tới sự phân bào nguyên nhiễm:
+ Chế độ dinh dưỡng tốt có thể thúc đẩy phân bào nguyên nhiễm và ngược lại.
+ Các hormone có thể tăng cường hoặc kìm hãm phân bào. Ví dụ
Oestrogen thúc đẩy phân bào ở tuyến sữa, niêm mạc tử cung trong khi Adrenalin
lại kìm hãm phân bào ở nhiều mô.
+ Tác dụng trực tiếp của một số hoá chất: phytohemaglutinin (PHA) kích thích
lymphocytes phân bào; chất hoại tử ở mô nào thì kích thích phân bào tại nơi đó.
+ Khi hệ thần kinh hoạt động quá mức thì phân bào bị ức chế và ngược lại.
+ Tuổi của cá thể cũng ảnh hưởng tới phân bào.

2.2. Giảm phân [4] [5] [7] [9] [11]
Giảm phân hay phân bào giảm nhiễm là kiểu phân chia của các tế bào sinh
dục để hình thành các giao tử.
Phân bào giảm nhiễm là hình thức phân bào mà sau khi phân chia, số lượng
nhiễm sắc thể của các tế bào con giảm đi chỉ bằng một nửa số lượng nhiễm sắc
thể của tế bào mẹ ban đầu.
Trước khi đi vào quá trình phân bào giảm nhiễm, tế bào cũng trải qua gian
kỳ như khi phân bào nguyên nhiễm bình thường. NST và bào tương đều được
nhân đôi, chỉ có G2 là ngắn hơn G2 của phân bào nguyên nhiễm.
4
Sơ đồ phân bào giảm nhiễm
Quá trình phân bào xảy ra gồm hai lần phân chia liên tiếp. Giữa hai lần
phân chia là thời kỳ xen kẽ thay cho gian kỳ, ở thời kỳ xen kẽ này không có sự
nhân đôi của ADN, và hình ảnh NST vẫn giữ nguyên như kỳ cuối I. Lần phân
chia thứ hai thì cả hai tế bào được hình thành từ lần phân chia thứ nhất cùng tiến
hành phân chia song song với nhau.
* Lần phân chia thứ nhất gồm 4 thời kỳ:
- Kỳ đầu I: Kỳ này gồm có năm giai đoạn nhỏ:
+ Giai đoạn sợi mảnh (Leptonema): dưới kính hiển vi quang học thấy
nhân có hình mạng lưới, NST sợi mảnh dài và rất khó phát hiện. Số lượng NST
là lưỡng bội 2n.
+ Giai đoạn tiếp hợp (Zygonema): trong giai đoạn này, từng cặp NST
tương đồng (một NST có nguồn gốc từ bố, một NST có nguồn gốc từ mẹ) bắt
cặp với nhau một cách chính xác theo suốt chiều dài của NST theo hai kiểu:
hoặc phần tâm áp sát trước hoặc hai đầu mút của hai NST áp sát trước rồi lan ra
cho hết suốt chiều dài. Giai đoạn này dài hơn giai đoạn trên.
+ Giai đoạn sợi dày (Pachynema): các NST ghép đôi co ngắn mạnh và
xoắn vặn. Các nhiễm sắc tử tách nhau ra rõ rệt nhưng phần tâm chưa chia và giữ
lại phần tâm cho tới hết lần phân bào I đến kỳ giữa lần phân bào II. Cặp NST
đang ghép đôi có tên là lưỡng trị (bivalent). Giai đoạn này rất dài.

+ Giai đoạn tách đôi (Piplotene): các NST lưỡng trị tách nhau ra từ phần
tâm động, nhưng vẫn dính với nhau ở điểm trao đổi chéo. Dưới ảnh hưởng của
những lực xoắn, hiện tượng trao đổi chéo xảy ra; các nhiễm sắc tử xoắn với
nhau đứt ra từng đoạn tại điểm bắt chéo, phần nhiễm sắc tử có nguồn gốc từ bố
đính với phần nhiễm sắc tử có nguồn gốc từ mẹ (và ngược lại) thực hiện sự trao
đổi các đoạn gen.
+ Giai đoạn Diakinez: các lưỡng trị di chuyển về mặt phẳng xích đạo. Các
đầu mút của lưỡng trị vẫn đính nhau tại các điểm tương đồng tạo nên hình ảnh
các bộ tứ. Bộ tứ này là một lưỡng trị gồm hai NST tương đồng dạng kép, mỗi
NST dạng kép gồm hai nhiễm sắc tử gọi là bộ đôi (dyade).
Hai phần tâm của từng lưỡng trị tiếp tục đẩy nhau để vừa thực hiện việc tách
hai NST, vừa tạo lực việc trao đổi chéo. Kết thúc sự trao đổi chéo, hai phần tâm
của từng lưỡng trị tách nhau ra nhưng hai đầu mút vẫn đính nhau tạo nên hình ảnh
của lưỡng trị có hình quả trám, hình vòng, hình chuỗi hay hình chữ thập.
Màng nhân và hạch nhân lúc này đã biến mất.
5