Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật

Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Phần 1. MỞ ĐẦU
Thực vật, động vật cũng như các cơ thể đa bào khác để có thể hoạt động, thích
nghi với điều kiện môi trường sống cần có sự phối hợp nhịp nhàng của các bộ phận
trong cơ thể. Nếu như quá trình trao đổi chất và năng lượng kiến tạo nên cơ thể và cung
cấp năng lượng cho cơ thể hoạt động thì các hormone điều hòa sự hoạt động của các cơ
quan trong cơ thể đó. Phytohormone (hormone thực vật) là những sản phẩm tự nhiên
được tạo ra trong cơ thể thực vật với hàm lượng cực thấp nhưng lại có ảnh hưởng rất
lớn đến mọi hoạt động của thực vật.
Cho đến nay, hầu như mọi tài liệu tiếng Việt đều cho rằng chỉ có năm loại
phytohormone đó là auxins, cytokinins, gibberellins, acid abscisics và ethylens. Tuy
nhiên trên thực tế thế giới với những tiến bộ trong lĩnh vực di truyền phân tử, người ta
đã phát hiện ra nhóm phytohormone thứ 6 đó là brassinosteroids (BRs) (1979).
Hormone này có ảnh hưởng đa chiều đến sự sinh trưởng và phát triển của thực vật, thậm
chí còn ảnh hưởng mạnh hơn các nhóm phytohormone khác và có thể xếp hormone này
vào nhóm kích thích sinh trưởng.
Với mong muốn có một hiểu biết chung về brassinosteroids, đặc biệt là cơ chế
vận chuyển tín hiệu BRs để thực hiện vai trò điều hòa của nó đối với các hoạt động sinh
lý trong cơ thể, chúng tôi quyết định tìm hiểu đề tài:
“Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các
hoạt động sinh trưởng ở thực vật”.
1 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Phần 2. NỘI DUNG
I. Đại cương về Brassinosteroids
1. Lịch sử khám phá Brassinosteroids [8]
Cho đến gần đây, người ta vẫn cho rằng các quá trình sinh trưởng chính ở thực
vật được kiểm soát bởi 5 loại hormone thực vật đó là auxins, cytokinins, gibberellins,
abscisic acid, và ethylene (Hình 1).
Các steroid được biết như một hormone của động vật có vú từ năm 1930 và còn
được tìm thấy ở côn trùng và nấm.

Báo cáo đầu tiên về sự tồn tại của hormone thực vật mới được xuất bản ở Nhật
năm 1968 (Marumo và cs., 1968; Abe và Marumo, 1991). Từ 430 kg lá tươi của loài
Distylium racemosum Sieb. et Zucc, một loài cây thường xanh ở Nhật tách được 3 yếu tố
A
1
(751 μg), A
2
(50 μg), B (236 μg). Cả 3 yếu tố này hoạt động mạnh hơn IAA trong thí
nghiệm về độ nghiêng của lá lúa. Tuy nhiên giới hạn về phương tiện kĩ thuật lúc đó đã
không cho phép người ta xác định về mặt hoá học các hợp chất đó. Sau đó người ta tách
được một chất từ phấn hoa cây cải dầu Brassica napus L. thúc đẩy sự sinh trưởng ở thực
2 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Hình 1: Cấu trúc của 5 loại phytohormone
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
vật (Mitchell và cs., 1970; Mandava và cs., 1978; Steffens, 1991). Chất này được gọi là
‘brassins’ và tác giả đề nghị rằng brassins có thể là một hormone thực vật mới. Thí
nghiệm ở đốt thứ hai của cây đậu được dùng để phát hiện và kiểm tra các hợp chất có
hoạt tính sinh học. Các brassin làm dài đốt thứ hai khoảng 155 mm ở liều 10 μg, những
cây không xử lý thì chỉ dài 12mm.
Việc tách hormone mới và làm rõ cấu trúc của nó là một nhiệm vụ khó khăn. Một
chương trình đặc biệt được bắt đầu bởi bộ nông nghiệp U.S. vào 1974 (Steffens, 1991)
từ 227 kg hạt phấn cây cải dầu (Brassica napus L.) được thu thập bởi ong chiết xuất
được một hợp chất chưa được biết trong tự nhiên. Vào năm 1979, Grove và cs. Phân
tích bằng tia X các tinh thể được chiết xuất từ 40 kg hạt phấn cây cải dầu chỉ ra đó là
lactone steroid có cấu trúc hoá học là brassinolide.
Hai năm sau, castasterone được tìm thấy trong túi mật côn trùng loài Castanea
crenata spp.. Ngày nay có hơn 40 steroid được tách từ nguồn tự nhiên và nhóm hợp chất
này được gọi là brassinosteroids (BS) và được xem như là nhóm hormone thực vật thứ 6
(Hình 2).
2. Tên gọi [8]

Thuật ngữ “brassinosteroids” bắt đầu từ tên Latinh của loài cải dầu Brassica
napus L.. Hầu hết các hợp chất trong nhóm hormone này đều có tên tương tự với tên
của loài mà chúng được chiết hoặc được xác định lần đầu tiên.
3 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Hình 2: 2 brassinosteroid đầu tiên được tách
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Nhiều trường hợp, tên gọi của BRs khác nhau do thêm tiền tố, hậu tố. Ví dụ: hậu
tố “-olide” có nghĩa là phân tử hợp chất chứa một nửa lactone (brassinolide).
Gọi tên của BR dựa trên số lượng nguyên tử C có mặt trong phân tử:
+ Các hợp chất 27 C, kí hiệu là NB, được suy ra từ norbrassinolide.
+ Các hợp chất 28 C, kí hiệu là B, được suy ra từ brassinolide.
+ Các hợp chất 29 C, kí hiệu là HB,được suy ra từ homobrassinolide.
Cấu trúc của các steroid có bộ khung C giống nhau được dùng làm cơ sở cho
phép đặt tên BR
Tên thường của BR được thể hiện ở bảng 2 (Phụ lục)
II. Vai trò của Brassinosteroids
BRs là các hormone thực vật có ý nghĩa trong hoạt động thúc đẩy sự sinh trưởng.
Ngoài ra còn ảnh hưởng đến các quá trình phát triển khác nhau như sự nảy mầm của
hạt, sự phát sinh rễ, sự ra hoa, sự lão hoá, quá trình rụn và chín. Các brassinosteroid còn
làm tăng sức đề kháng cho thực vật chống lại các stress vô cơ. Do các ảnh hưởng đầy
đủ, phức tạp , các brassinosteroid được xem như các hormone thực vật có các ảnh
hưởng nhiều hướng [10].
1. Vai trò của BRs trong quá trình sinh trưởng
Sự kích thích sinh trưởng được xem là một vai trò sinh lý quan trọng của các
brassinosteroid trong thực vật. Các nghiên cứu ban đầu với brassinolide được tập trung
xung quanh khả năng gây ra sự kéo dài tế bào, sự phồng lên, sự uốn cong và sự phân
cắt đốt thứ hai, các hoạt động như thế được gọi là “hoạt tính brassin”. Sự kéo dài, sự
uốn cong và sự phân cắt xảy ra khi được cung cấp 0.01 mg brassinolide, thậm chí 0.01
μg cũng gây ra sự phân cắt. Các brassinosteroid kích thích sinh trưởng mạnh trong các
mô sinh dưỡng còn non, thúc đẩy sự kéo dài của đậu tương, đậu Azuki, trụ trên lá mầm

của đậu Hà lan, hoa hướng dương, trụ dưới lá mầm cây dưa chuột, cuống hoa của
Arabidopsis, bao lá mầm của lúa mì. Các brassinosteroid thúc đẩy sự sinh trưởng là do
cả 2 quá trình đó là sự phân chia và sự kéo dài tế bào [10].
Ảnh hưởng đến sự phân chia tế bào [4]
4 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
BRs ảnh hưởng đến cả sự mở rộng và sự phân chia tế bào, nhưng việc thúc đẩy sự
phân chia tế bào khó xác định. Tuy nhiên, một nghiên cứu về ảnh hưởng của
24-epibrassinolide lên nguyên sinh chất của cây cải bắp ở Trung Quốc cho thấy tỷ lệ
phân chia tế bào được tăng cường. Cả sự biệt hóa lại của chất nguyên sinh và sự phục
hồi vách tế bào cũng được thúc đẩy (Nakajima và cs., 1996).
24-epibrassinolide làm tăng sự phân chia tế bào trong các tế bào nhu mô của
Helianthus tuberosus [10].
Brassinolide làm tăng tỷ lệ phân chia tế bào ở lục lạp lá của Petunia hybrida.
Hình 3: Brassinolide gây ra sự phân chia đốt thứ haicủa cây đậu (Nguồn N. Bushan Mandava) [10]
Ảnh hưởng đến sự mở rộng vách tế bào
Expansins (Cosgrove, 1996) và enzim phân hủy glucose vận chuyển nội bào
xyloglucan (XET: xyloglucan endotransglycosylases) có thể biến đổi vách tế bào tạo
điều kiện cho tế bào lớn lên và hai enzim này liên quan đến BRs (Clouse 1997). Khi xử
lí BR có sự giãn vách tế bào (Wang và cs., 1993; Zurek và cs., 1994), trụ dưới lá mầm
cây bí và các mô bên trong bị ảnh hưởng mạnh nhất (Tominaga và cs., 1994). Sự kéo
dài tế bào còn phụ thuộc vào sự cung cấp đầy đủ các thành phần vách và sự định hướng
của vi sợi (tương đồng với sự định hướng của vi ống trong tế bào). BL hoặc BL kết hợp
với auxin làm tăng tỷ lệ vi ống nằm ngang (Mayumi và Shibaoka, 1995). Để duy trì các
5 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
vi ống nằm ngang cần có sự phosphoryl hóa các protein mà các protein này sẽ liên kết
các vi ống với màng sinh chất. BL gây ra sự kéo dài tế bào theo cách này (Mayumi và
Shihaoka 1996).
Sự mở rộng vách tế bào gây ra do BR xảy ra cùng với sự đẩy proton ra ngoài và

sự phân cực cao của màng tế bào. Trong ống nghiệm, ATPase trong không bào được
hoạt hóa bởi việc xử lí BL (Tominaga và Sakurai, 1996), BL gây ra sự sinh trưởng kéo
dài bằng việc giảm lượng nước trong không bào thông qua sự hấp thu ion và hoặc sự
hấp thu đường.
Sự liên quan trực tiếp của BRs nội bào trong kiểm soát sự mở rộng tế bào gợi ý
sự hiện diện của chúng trong mô đang mở rộng.
Sự kéo dài trụ dưới lá mầm của Packchoi (Brassica chinensis) bởi các
brassinosteroid được báo cáo và việc cung cấp các brassinosteroid ở vùng các ngọn 3
mm có ảnh hưởng tốt nhất [10].
Castasterone thúc đẩy sự sinh trưởng của các tế bào mầm lá ở đỉnh của cây
Catharanthus roseus.
Trong các tế bào dây treo của phôi carrot, 24- epibrassinolide làm tăng sự lớn lên
của tế bào mà không có bất kì ảnh hưởng đến sự nhân lên của tế bào.
Vào đầu năm 1949, Evenariss đề nghị rằng một số các yếu tố điều hoà sự sinh
trưởng của thực vật còn tham gia điều hoà sự nảy mầm. Các brassinosteroid còn thúc đẩy
sự nảy mầm của hạt. Việc cung cấp brassinolide làm tăng sự nảy mầm của hạt của
Lepidium sativus. Tương tự xử lý hạt của Eucalyptus camaldulensis bằng 24-
epibrassinolide làm tăng thật sự tỷ lệ nảy mầm của hạt. Brassinolide, 24-epibrassinolide
and 28- homobrassinolide thúc đẩy sự nảy mầm của hạt đậu phụng. Các brassinosteroid
không chỉ thúc đẩy sự nảy mầm của hạt mà còn làm đảo ngược ảnh hưởng ức chế của
acid abscisic. Khả năng thúc đẩy sự nảy mầm hạt của các brassinosteroid còn được quan
sát thấy ở lúa gạo, lúa mì, cà chua, thuốc lá, Brassica napus, Orabanchae minor [10].
2. Vai trò của BRs trong các quá trình phát triển [10]
6 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Nồng độ BRs tăng cùng với sự thuần thục (Asakawa và cs., 1996), nồng độ BRs
cao trong hạt phấn, quan trọng đối với sự thụ tinh ở thực vật. Nếu xử lí đầu nhụy bằng
BL có thể tạo thành hạt đơn bội (Kitani 1994).
Sự ra hoa
Việc cung cấp các brassinosteroid ở lá làm tăng số lượng hoa của cây dâu tây. Ở

nho, việc phun các brassinosteroid vào mùa thu làm tăng số lượng hoa, trong khi đó
việc cung cấp vào cuối đông làm giảm số lượng hoa [10].
Sự lão hóa
Sự lão hóa lá và mô lá mầm trong phòng thí nghiệm đôi khi bị chậm lại bởi
cytokinin. Trái lại 24-epiBL thúc đẩy sự lão hóa (He và cs., 1996). Các tác giả này quan
sát thấy sự tăng cường hoạt động của peroxidase, giảm hoạt động của superoxide
dismutase, catalase và tăng nồng độ malondialdehyde, họ đề nghị BRs có thể hoạt động
thông qua oxy hoạt hóa “activated oxygen”. Tất cả các ảnh hưởng đến sự phát triển là
do sự biểu hiện gene gây ra và BL có thể gây ra sự tổng hợp các peptide đặc biệt
(Clouse 1997).
Karagiannis và cs. (1995), đã đề nghị giống như nhiều hormone thực vật khác,
BRs ở nồng độ nanog là các nhân tố chính điều hòa cistron ribosome, “kích thích nhân
lớn lên và thay đổi hình thái”. Những dữ liệu này tỏ ra hữu ích cho việc khám phá ra các
cơ chế của sự điều hòa do BR. Câu hỏi về sự tiếp nhận và vận chuyển tín hiệu BR còn
để ngỏ, có vài nghiên cứu mang tính thăm dò nhưng hướng tiếp cận về di truyền phân tử
có khả năng sẽ đưa ra câu trả lời thỏa đáng.
Đáp ứng với stress
* Shock nhiệt: Ảnh hưởng tốt nhất của việc xử lí BR trong stress lạnh được tổng
kết bởi Wilen và cs. (1995), và các tác giả này nhận thấy rằng sự chịu đựng nóng và
lạnh đều được tăng cường trong tế bào của loài (Bromus inermis). Tuy nhiên, xử lí 24-
epiBL khi hạt nảy mầm không giúp các cây con của loài đậu bướm chịu đựng shock
nhiệt (Vigna aconitifolia) (Upadhyaya và cs., 1991).
7 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Các cây họ cà và họ lúa được xử lý brassinosteroid sinh trưởng tốt hơn dưới điều
kiện nhiệt độ thấp. Các brassinosteroid cải tiến khả năng chống chịu của ngô và dưa
chuột trong stress nhiệt độ thấp. Các brassinosteroid còn liên quan đến sự tăng khả năng
chống chịu với giá lạnh của cỏ và lúa. Ở lúa,24- epibrassinolide làm tăng sức chống
chịu ở nhiệt độ 1-5
0

C và sự sức kháng cự này liên quan đến sự tăng ATP.
Các brassinosteroid còn làm tăng sức chống chịu với nhiệt độ cao của lá lúa mì và
đồng cỏ. Sự chịu đựng của thực vật với nhiệt độ cao là do sự cung cấp các
brassinosteroid làm xuất hiện sự tổng hợp các polypeptid mới chịu đựng được nhiệt độ
cao.
* Hạn hán: Ở cây lúa mì khi gặp hạn hán người ta xử lí 28-homoBL làm tăng
protein hòa tan và thành phần nước tương quan, làm giảm sự vận chuyển ion (Sairam
1994). Việc cung cấp các brassinosteroid còn làm tăng sức chịu đựng với các stress hạn
hán ở cây củ cải đường.
* Ngập úng: Xử lí 24-epiBL làm tăng sự sinh trưởng của câu đậu xanh non
(Cicer arietinum) (Singh và cs., 1993), và làm tăng tại chỗ hàm lượng nước tương quan,
khi bị ngập nước, 24-epiBL làm giảm tỉ lệ thoát hơi nước qua lỗ khí trong cây lúa miến
(H, L, Xu và cs., 1994a,b).
* Chịu mặn: Cải thiện sức chịu mặn dưới 50 mM NaCl sau khi xử lí BR được
xác định ở cây lúa (Takeuchi 1992). Ở 150 mM NaCl, nó làm tăng tỉ lệ nảy mầm của
Eucalyptus camaldulensis (Sasse và cs., 1995) [2]. Các brassinosteroid còn có khả năng
chống lại ảnh hưởng ức chế do độ mặn gây ra đối với sự sinh trưởng của cây đậu phụng.
Ở Eucalyptus camaldulensis, việc xử lý hạt bằng 24-epibrassinolide làm tăng sự nảy
mầm của hạt dưới điều kiện mặn. Tương tự, 24-epibrassinolide and 28-
homobrassinolide làm giảm sự ức chế do mặn gây ra đến sự nảy mầm và sự sinh trưởng
ở cây lúa. Xử lý hạt với dung dịch các brassinosteroid loãng đã cải thiện một cách đáng
kể sự sinh trưởng của các cây họ lúa trong điều kiện mặn.
Các ảnh hưởng khác [10]
8 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Các brassinosteroid kích thích ra rễ trên đoạn thân cắt của cây vân sam (Picea
elbies).
Brassinolide làm chậm sự rụng lá của Citrus.
Sự cung cấp các brassinosteroid làm tăng nốt sần và sự cố định nitơ của cây đậu
phụng.

Tăng năng suất và sản lượng dưa hấu (Wang và cs., 1994), giảm rụng hoa non ở
nho, làm trái nhanh chín (R,-J, Xu và cs., 1994), ngăn chặn sự nảy mầm sớm ở khoai tây
(Piatonova và Korabieva 1994).
Cây trồng ở đất nhiễm kim loại nặng và mảnh vụn phóng xạ được xử lí BR kết
hợp phân bón sẽ làm giảm sự tích lũy kim loại nặng trong nông sản (Pirogovskaya và
cs., 1996).Ở cây vân sam việc xử lí BR làm giảm sự úa vàng ở giai đoạn cây non trong
môi trường nước với nồng độ Mg thấp (Ronsch và cs., 1996)
III. Cơ chế hoạt động của brassinosteroids
Nhiều thí nghiệm như đột biến bất hoạt BR, đột biến thiếu BR (BR-insensitive và
BR- deficient mutants) hoặc xử lý các chất ức chế sinh tổng hợp BR cho thấy BRs là
nhóm hormone thiết yếu cho sự sinh trưởng và phát triển của thực vật. BRs thực hiện
vai trò của nó thông qua một loạt các phản ứng với sự tham gia của các protein trung
gian nhằm điều hòa sự biểu hiện các gene thực hiện các quá trình sinh lý trong cơ thể và
đáp ứng lại với các biến đổi của môi trường.
1. Các yếu tố tham gia vào quá trình truyền tín hiệu BRs [7]
Các đột biến bất hoạt và thiếu BR cho thấy các khiếm khuyết trong quá trình phát
triển, ví dụ: giảm sự nảy mầm hạt, cây còi cọc, lá xoăn và xanh đen, giảm thụ tinh,
chậm phát triển. Các kiểu hình tương tự xuất hiện khi có chất ức chế quá trình sinh tổng
hợp BR như brassinazole (Brz). Ngược lại sự biểu hiện quá mức của các enzim tổng
hợp BR và thụ thể BRI1 làm tăng sự kéo dài tế bào và sự sinh trưởng của thực vật. Các
yếu tố chính tham gia vào con đường truyền tín hiệu BRs gồm: [6], [7], [9]
● BRI1 (BR-insensitive 1) là thụ thể của BR, là một kinase giống thụ thể gồm
đoạn lặp lại giàu leucin (leucine-rich-repeat (LRR) receptor-like kinases (RLK)). BRI1
9 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
có một phần nằm ngoài tế bào chứa 25 đoạn lặp lại giàu leucine (LRRs), một phần nằm
ở vùng màng chuyển tiếp và một phần kinase threonine/serine trong tế bào chất.
● Gene BAK1 (BRI1-ASSOCIATED RECEPTOR KINASE 1) mã hóa 1 kinase
thụ thể lặp lại giàu leucine (leucine-rich-repeat: LRR), BAK1 còn được xác định như
một protein tác động với BRI1.

BRI1 và BAK1 tác động với nhau tạo thành phức hợp thụ thể tiếp nhận BRs trên
màng tế bào.
● BIN2 (BR-insensitive 2) là yếu tố ức chế BR. BIN2 mã hóa một kinase protein
trong tế bào chất tương đồng với kinase SHAGGY ở Drosophila và kinase 3 tổng hợp
glycogen (GSK3) ở động vật có vú [3], [7].
● phosphatase bri1 SUPPRESSOR 1 (BSU1)
● Hai yếu tố phiên mã:
+ BRASSINAZOLE-RESISTANT 1 (BZR1)
+ BRASSINZAZOLE RESISTANT 2 (BZR2)/bri1-EMS-SUPPRESSOR1
(BES1).
BZR1 có cấu trúc tương đồng với BZR2 ở Arabidopsis.
● Serine carboxylpeptidase BRS1 là yếu tố ngoại bào chưa biết đóng góp vào
hoạt động của thụ thể BR [7].
● H
+
- ATPase ở không bào (V-ATPase) [7].
● 14-3-3 proteins: các protein này giữ lại các protein bị phosphoryl hóa trong tế
bào chất [6]
Cơ chế hoạt động của BRs là chủ đề thu hút sự nghiên cứu của nhiều nhà khoa
học, tuy nhiên cơ chế truyền tín hiệu BRs trong tế bào vẫn chưa được hiểu biết một
cách tường tận. Nhìn chung con đường truyền tín hiệu BRs từ bề mặt tế bào vào trong tế
bào chất là chung cho mọi quá trình và chịu sự kiểm soát của các protein: BRI1, BAK1,
BIN2, BZR1, BES1.
2. Con đường truyền tín hiệu BRs
10 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Đầu tiên BR được nhận biết bởi một phức hợp thụ thể trên màng tế bào gồm
BRI1 và BAK1 tác động qua lại với nhau. BR không thể kết hợp với phức hợp thụ thể
nếu phần bên ngoài tế bào của BRI1 bị đột biến. Điều này chứng tỏ rằng BRI1 nhận tín
hiệu BR thông qua phần bên ngoài tế bào của nó và sẽ vận chuyển tín hiệu thông qua

hoạt động kinase ở tế bào chất.
Sơ đồ 1: Con đường truyền tín hiệu BR để thực hiện các hoạt động sinh trưởng ở Arabidopsis [7]
BR kết hợp với phức hợp thụ thể dẫn đến dephosphoryl hóa và tích lũy các
protein BZR1 và BZR2/BES1trong nhân, kết quả này cũng có thể là do BR-phức hợp
thụ thể đã ức chế BIN2. Khi vắng mặt BR, kinase BIN2 phosphoryl hóa BZR1 và
BZR2/ BES1 và phá hủy chúng ở proteasome 26S theo con đường phụ thuộc ubiquitin.
Khi xử lý cây non bằng MG132 một chất ức chế proteasome thì làm tăng sự tích lũy
protein BZR1 bị phosphoryl hóa [7].
Nhưng theo [6], [11] sự phosphoryl hóa ức chế hoạt động liên kết ADN và phiên
mã nhưng ít ảnh hưởng đến sự ổn định hoặc sự phân bố của BZR2/BES1 ở nhân và tế
bào chất. Các nghiên cứu trên AtBZR1 và OsBZR1 xác định các protein 14-3-3 là các
11 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17