Đánh giá đặc điểm nông học và khả năng chịu hạn của nguồn gen lúa địa phương dựa trên kiểu hình và marker phân tử liên kết với tính trạng sinh trưởng rễ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
****************************

NGUYỄN THỊ HẢO

ðÁNH GIÁ ðẶC ðIỂM NÔNG HỌC VÀ KHẢ NĂNG
CHỊU HẠN CỦA NGUỒN GEN LÚA ðỊA PHƯƠNG DỰA
TRÊN KIỂU HÌNH VÀ MARKER PHÂN TỬ LIÊN KẾT
VỚI TÍNH TRẠNG SINH TRƯỞNG RỄ

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Công nghệ sinh học
Mã số: 60.42.80

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Vũ Văn Liết

HÀ NỘI - 2012


LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Kết quả
nghiên cứu trong luận văn là kết quả lao ñộng của chính tác giả. Các số
liệu và kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược ai
công bố trong bất cứ công trình nào khác.
Tôi xin cam ñoan rằng mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn
này ñã ñược cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã ñược
chỉ rõ nguồn gốc.
Tác giả luận văn

Nguyễn Thị Hảo

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

i


LỜI CẢM ƠN
Trước hết tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành nhất tới PGS.TS.Vũ Văn Liêt.
Người ñã hướng dẫn và chỉ bảo tôi cũng như tạo mọi ñiều kiện ñể tôi hoàn thành
luận văn này.
Trong quá trình hoàn thành luận văn này, tôi luôn ñược sự quan tâm, giúp
ñỡ quý báu của tập thể các thầy cô giáo Bộ môn Di truyền – chọn giống cây
trồng Khoa Nông học, bộ môn công nghệ sinh học thực vật – Khoa công nghệ
sinh học, Viện ðào tạo Sau ñại học, trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội và sự
quan tâm, ñộng viên, giúp ñỡ nhiệt tình của gia ñình, bạn bè, ñồng nghiệp.
Tự ñáy lòng mình, tôi xin chân thành cảm ơn ñối với mọi sự quan tâm,
giúp ñỡ, ñộng viên quý báu ñó.

Hà Nội, ngày 01 tháng 10 năm 2012
Tác giả luận văn

Nguyễn Thị Hảo

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

ii

MỤC LỤC
Lời cam ñoan

i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Danh mục các từ viết tắt

vi

Danh mục bảng

vii

Danh mục ñồ thị

ix

1

MỞ ðẦU

1

1.1

Tính cấp thiết của ñề tài

1

1.2

Mục ñích và yêu cầu

2

1.3

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

2

1.3.1

Ý nghĩa khoa học

2

1.3.2

Ý nghĩa thực tiễn

2

2

TỔNG QUAN TÀI LIỆU

3

2.1

Thách thức và giải pháp với nghành nông nghiệp trong ñiều kiện biến ñổi
khí hậu toàn cầu.

3

2.2

Hạn hán ảnh hưởng ñến sản xuất lúa gạo Thế giới và Việt Nam

4

2.2.1

Vấn ñề khô hạn với sản xuất lúa trên thế giới

5

2.2.2

Vấn ñề hạn hán ảnh hưởng tới sản xuất lúa gạo ở Việt Nam

7

2.3 Cơ chế chống chịu hạn và những tính trạng liên quan ở cây trồng

8

2.3.1

Khái niệm về hạn

8

2.3.2

Phân loại hạn

9

2.3.3

Các cơ chế chống chịu hạn

10

2.4

Cơ sở di truyền tính chống chịu khô hạn

14

3

VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

21

3.1

Vật liệu nghiên cứu

21

3.2

Nội dung nghiên cứu

22

3.3

Phương pháp nghiên cứu

23

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

iii


4

KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

33

4.1

Kết quả ñánh giá khả năng chịu hạn nhân tạo

33

4.1.1

ðánh giá tỷ lệ nảy mầm của các dòng giống lúa bằng xử lý các nồng ñộ
KCLO3 khác nhau.

4.1.2

ðánh giá tỷ lệ rễ mầm ñen của các dòng giống lúa nghiên cứu ở nồng ñộ
KCLO3 3%.

4.1.3

33
35

ðánh giá tỷ lệ rễ ñen héo của các mẫu dòng, giống lúa bằng xử lý
KCLO3

35

4.2

ðặc ñiểm ñất và khí hậu trong giai ñoạn gây hạn nhân tạo trong nhà lưới

38

4.3

Một số ñặc ñiểm sinh trưởng và nông sinh học của các dòng, giống lúa
thí nghiệm.

4.3.1

Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các dòng, giống lúa thí
nghiệm ñủ nước.

4.3.2

52

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng, giống lúa thí
nghiệm trong hai ñiều kiện thí nghiệm.

4.4

50

ðánh giá ñiểm cuốn lá, ñộ tàn lá và mức ñộ khô ñầu lá của các dòng,
giống lúa thí nghiệm.

4.3.5

44

ðặc ñiểm hạt phấn và tỷ lệ ñậu hạt của các mẫu dòng, giống lúa nghiên
cứu trong hai ñiều kiện thí nghiệm.

4.3.4

39

Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng, giống thí nghiệm trong hai
ñiều kiện thí nghiệm

4.3.3

39

54

ðánh giá một số ñặc ñiểm liên quan ñến tính chịu hạn và năng suất của
các dòng, giống lúa thí nghiệm trong ống nhựa PVC.

60

4.4.1

ðặc ñiểm nông sinh học của các dòng, giống lúa thí nghiệm

60

4.4.2

ðặc ñiểm sinh trưởng của bộ rễ

62

4.4.3

ðánh giá ñặc ñiểm của bộ lá liên quan ñến tính chịu hạn trong ñiều kiện
thí nghiệm ống rễ

4.4.4

68

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các mẫu dòng, giống
trong thí nghiệm ống rễ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

69

iv


4.5

ðánh giá mức ñộ tương quan giữa năng suất và các yếu tố cấu thành

năng suất của các mẫu dòng, giống nghiên cứu.

73

4.5.1

Tương quan giữa số nhánh hữu hiệu và năng suất thực thu

73

4.5.2

Tương quan giữa tỷ lệ hạt chắc và năng suất thực thu

74

4.5.2

Tương quan giữa khối lượng 1000 hạt và năng suất thực thu

74

4.6

ðánh giá mực ñộ nhiễm sâu bệnh hại tự nhiên ngoài ñồng ruộng của các
mẫu dòng, giống nghiên cứu

4.7

75

Xác ñịnh khả năng chịu hạn của các dòng, giống lúa bằng chỉ thị phân
tử SSR

78

5

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

81

5.1

Kết luận

81

5.2

Kiến nghị

82

TÀI LIỆU THAM KHẢO

83

Phụ lục

87

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

v


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
ABA

Abscisic acid

bp
CCCCC
CDB
CDCB

Base pair
Chiều cao cây cuối cùng
Chiều dài bông
Chiều dài cổ bông

CDLð
CRLð
DA

Chiều dài lá ñòng
Chiều rộng lá ñòng
Drought avoidance

DE
DT
DNA
ðC

Drought escape
Drought tolerance
Deoxyribose nucleic acid
ðối chứng

ðN
FAO
LEA

ðủ nước
Tổ chức nông nghiệp và lương thực thế giới
Late embryo genesis abudant

GDP
HH
IRRI
KH

Mức ñộ tăng trưởng kinh tế
Hữu hiệu
Viện nghiên cứu lúa quốc tế
Kí hiệu

MAS
NSCT

NSTT

Marker Assisted Selection
Năng suất cá thể
Năng suất lý thuyết

OA
QTL
SB/K
SES

Osmotic adjustment
Lôcus các tính trạng số lượng
Số bông/khóm
Hệ thống ñánh giá tiêu chuẩn trên cây lúa

STT
TGST
TL

Số thứ tự
Thời gian sinh trưởng
Tỷ lệ

V
WMO
WUE

Thể tích
Tổ chức khí tượng thế giới

Water use efficiency

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

vi


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1

Thiệt hại do hạn hán gây ra hàng năm tại một số nước trên thế giới

Bảng 4.1

ðánh giá khả năng chịu hạn của một số dòng, giống lúa qua xử lý
mẫu hạt

Bảng 4.2

34

ðánh giá tỷ lệ rễ mầm ñen của các mẫu dòng, giống lúa qua xử lý
mẫu hạt

Bảng 4.3

6

35

Kết quả ñánh giá tỷ lệ rễ ñen héo của các mẫu dòng giống tham
gia thí nghiệm

36

Bảng 4.4

Một số ñặc ñiểm các dòng, giống tham gia vào thí nghiệm

38

Bảng 4.5

Một số chỉ tiêu về ñiều kiện khí hậu trong vụ xuân 2012

39

Bảng 4.6

Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các dòng, giống lúa thí
nghiệm trong hai ñiều kiện môi trường

Bảng 4.7

40

Một số ñặc ñiểm về thời gian sinh trưởng của các mẫu dòng, giống
lúa thí nghiệm liên quan ñến khả năng chịu hạn

42

Bảng 4.8

ðặc ñiểm ñẻ nhánh của các dòng giống lúa thí nghiệm

45

Bảng 4.9

Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng, giống lúa thí nghiệm
trong hai ñiều kiện thí nghiệm

47

Bảng 4.10 Chiều cao cây cuối cùng của các mẫu dòng, giống ở hai ñiều kiện
môi trường

49

Bảng 4.11 ðặc ñiểm hạt phấn, tỷ lệ hữu dục và khả năng ñậu hạt của các dong,
giống thí nghiệm trong ñiều kiện ñủ nước.

50

Bảng 4.12 ðiểm cuốn lá, ñộ tàn lá và mức ñộ khô ñầu lá của các dòng, giống
thí nghiệm
Bảng 4.13 Các yếu tố cấu thành năng suất trong hai ñiều kiện thí nghiệm

52
55

Bảng 4.14 Năng suất lý thuyết và năng suất thực thu của các dòng, giống thí
nghiệm trong hai ñiều kiện môi trường

58

Bảng 4.15 Một số ñặc ñiểm sinh học của các dòng, giống lúa thí nghiệm

60

Bảng 4.16 ðánh giá chỉ tiêu sinh trưởng bộ rễ trong ống nhựa PVC.

63

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

vii


Bảng 4.17 ðộ cuốn vào của lá, ñộ tàn lá, mức ñộ khô ñầu lá và dạng cây của các
dòng, giống lúa thí nghiệm trong ñiều kiện gây hạn ống rễ.

68

Bảng 4.18 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng, giống lúa
thí nghiệm trong ống nhựa PVC

70

Bảng 4.19 Mức ñộ nhiễm sâu hại của các dòng, giống trong các ñiều kiện môi

trường

75

Bảng 4.20 Mức ñộ nhiễm bệnh hại của các dòng, giống trong các ñiều kiện môi
trường

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

78

viii


DANH MỤC ðỒ THỊ

ðồ thị 1 Thời gian trỗ và trì hoãn trỗ của các mẫu dòng, giống ở hai ñiều kiện
môi trường

43

ðồ thị 2 Tỷ lệ nhánh hữu hiệu của các mẫu giống lúa nghiên cứu trong hai ñiều
kiện môi trường

46

ðồ thị 3 Thể tích rễ của các mẫu dòng, giống trong thí nghiệm ống rễ

67

ðồ thị 4 Tốc ñộ kéo dài của rễ của các mẫu dòng, giống lúa thí nghiệm

68

ðồ thị 5 Tương quan giữa số nhánh hữu hiệu và năng suất thực thu ở 3 ñiều
kiện thí nghiệm

73

ðồ thị 6 Tương quan giữa tỷ lệ hạt chắc và năng suất thực thu của các mẫu
giống ở 3 ñiều kiện thí nghiệm

74

ðồ thị 7 Tương quan giữa khối lượng 1000 hạt với năng suất thực thu ở 3 ñiều
kiện thí nghiệm

74

Hình 8

Kết quả ñiện di sản phẩm PCR của marker RM 296

79

Hình 9

Kết quả ñiện di sản phẩm PCR của marker RM 471

79

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

ix


1. MỞ ðẦU
1.1. Tính cấp thiết của ñề tài
Năng suất của lúa (Oryza sativa L.), ở những vùng có tưới ñã tăng gấp hai ñến
ba lần so với những năm trước ñây, nhưng ở vùng canh tác nhờ nước trời năng suất
tăng lên ở mức rất nhỏ. Bởi vì những giống lúa cải tiến năng suất cao không thích hợp
cho những vùng có ñiều kiện bất thuận, nghèo dinh dưỡng và ñầu tư thấp, môi trường
không ñồng nhất và biến ñộng mạnh. Hơn nữa tạo giống chịu hạn thích nghi cho ñiều
kiện khó khăn về nước tưới còn rất hạn chế, trong khi những cây trồng khác ñã ñược
quan tâm nghiên cứu và phát triển giống chịu hạn thành công (ví dụ ngô, Băngziger và
cs, 2000). Khô hạn sẽ là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng ñến an ninh lương thực
của thế giới, nó có thể làm giảm 70% năng suất cây trồng nói chung (Bray và cộng sự,
2000). ðặc biệt là sự ổn ñịnh về năng suất vô cùng nhạy cảm với sự thiếu nước (Xiao
và cs, 2007). Hạn là một yếu tố bất thuận hạn chế năng suất và sản lượng cây trồng nói
chung và cây lúa nói riêng.
ðáp ứng lại hiện tượng thuận do khô hạn, cây trồng có một cơ chế rất tiến bộ từ
việc nhận tín hiệu ñến truyền nó ñi vào hệ thống tinh vi của tế bào, kích thích hoạt
ñộng của gen mục tiêu (Thomashow, 1999; Xiong và cs, 2002), và bị ảnh hưởng bởi
các yếu tố về mội trường, vật lý, hóa học (Soltis và cộng sự, 2003). ðiều này làm cho
những tiến bộ nhất ñịnh về cải biên di truyền tính chống chịu khô hạn xảy ra rất chậm
chạp. Chọn tạo giống lúa chịu hạn vô cùng quan trọng ñối với những vùng trồng lúa
thiếu hụt nước tưới và phân bố lượng mưa không ñều trên thế giới (Akihiko
Kamoshita và cộng sự, 2008).
Bộ rễ lúa là yếu tố quan trọng trong nghiên cứu giống chống chịu khô hạn, các
ñặc trưng như bộ rễ khở, ăn sâu, khả năng ñiểu chỉnh áp suất thẩm thấu tốt,… ñều

quyết ñịnh quan trọng ñến khả năng chống chiu khô hạn của cây trồng. Bản ñồ di
truyền liên quan ñến tính chịu hạn liên kết với các QTL ñã ñược thiết lập, trong ñó
Bing Yue và cs,( 2006), bằng chỉ thị phân tử SSR ñã xác ñịnh ñược 27 QTL quyết ñịnh 7
ñặc ñiêm liên quan ñến sức ñề kháng của cây lúa, 36 QTL kiểm soát 5 ñặc ñiểm kiểm soát
rễ lúa và 38 QTL liên kết với tính trạng trên rễ lúa kiểm soát 7 ñặc ñiểm dưới ñiều kiện

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

1


khô hạn.
Nguồn gen lúa bản ñịa và giống ñịa phương có biến dị di truyền rộng, mức ñộ
ña dạng di truyền cao và có nhiều tính trạng quý, ñặc biệt khả năng thích nghi tốt với
ñiều kiện bất thuận là nguồn vật liệu di truyền cho các chương trình chọn tạo giống lúa
chống chịu (Jérôme Bernier và cộng sự, 2008; A. A. Abd Allah và cộng sự, 2010). Các
giống lúa ñịa phương Việt Nam rất ña dạng và nhiều giống ñã ñược gieo trồng trên ñất
nương của vùng núi phía Bắc Việt Nam là nguồn vật liệu di truyền quý cho chọn tạo
giống lúa chịu hạn. Vì thế, chúng tôi tiến hành thực hiện ñề tài: “ðánh giá ñặc ñiểm
nông học và khả năng chịu hạn của nguồn gen lúa ñịa phương dựa trên kiểu hình
và marker phân tử liên kết với tính trạng sinh trưởng rễ”
1.2. Mục ñích và yêu cầu
1.2.1 Mục ñích:
ðánh giá khả năng chịu hạn của nguồn vật liệu di truyền lúa ñịa phương nhằm
xác ñịnh vật liệu có khả năng chịu hạn, ñồng thời có ñặc ñiểm nông sinh học tốt phục
vụ công tác chọn tạo giống lúa thích ứng cho vùng khó khăn về nước tưới.
1.2.2 Yêu cầu
- ðánh giá ñặc ñiểm nông sinh học, khả năng chống chịu sâu bệnh của nguồn
vật liệu trong ñiều kiện canh tác ñủ nước tưới và gây hạn nhân tạo.
- Xác ñịnh vật liệu có khả năng chịu hạn trong ñiều kiện gây hạn nhân tạo

- Sử dụng chỉ thị phân tử ñể nhân biết vật liệu có gen quy ñịnh chiều dài rễ và
tốc ñộ xuyên của rễ.
1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
1.3.1. Ý nghĩa khoa học
Kết quả nghiên cứu của ñề tài góp phần bổ sung nguồn vật liệu di truyền trong
công tác chọn tạo giống lúa thích ứng với ñiều kiện khô hạn.
-Kết quả còn cung cấp thêm dẫn liệu khoa học phục vụ cho công tác chọn tạo
và canh tác lúa trong ñiều kiện khô hạn.
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Kết quả của ñề tài góp phần vào công cuộc cải tạo giống lúa thích ứng với
biến ñổi khí hậu ở Việt Nam.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

2


2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Thách thức và giải pháp với nghành nông nghiệp trong ñiều kiện biến ñổi khí
hậu toàn cầu.
Diện tích ñất trồng trọt trên thế giới chiếm 10% trong tổng số 13 tỉ ha. Trong ñó
11,5 triệu ha ñất ñang canh tác ñược xem như không thuận lợi cho nông nghiệp. Hầu
hết ñất trồng trọt ñược xếp vào nhóm dưới mức tối hảo cho cây trồng. Bên cạnh những
thiệt hại do sâu bệnh gây ra, người ta ước ñoán có 70% tiềm năng về năng suất bị mất
ñi do ñiều kiện bất lợi của môi trường, ngay cả trong những quốc gia có nền nông
nghiệp phát triển (FAO, 2002). Những thiệt hại do sâu bệnh gây ra ñược gọi với thuận
ngữ “thiệt hại có tính chất sinh học” (biotic stresses). Những thiệt hại do ñiều kiện bất
lợi của môi trường, thí dụ như khô hạn, ngập úng, mặn, phèn, băng tan,… ñược gọi với
thuật ngữ “thiệt hại có tính chất không phải sinh học” (abiotic stresses). (Bùi Chí Bửu,
2003). Trong những thập kỷ tiếp theo, sẽ có nhiều thác thức ñược ñặt vào nguồn nước

dành cho tưới tiêu cũng như cho canh tác dựa trên nước trời. Khô hạn sẽ là yếu tố quan
trọng bậc nhất ảnh hưởng ñến an toàn lương thực của thế giới. Tài nguyên nước phục
vụ cho nông nghiệp không phải vô tận, bên cạnh ñó áp lực dân số kèm theo sự phát
triển ñô thị, sự kiện ấy sẽ làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và cho phát
triển công nghiệp. Do ñó, sự khan hiếm nước phục vụ nông nghiệp là vấn ñề ñang
ñược dự báo rất cấp thiết trên quy mô toàn cầu.
Những biến ñổi khí hậu liên quan ñến nước chủ yếu bao gồm những thay ñổi về
cường ñộ, khối lượng và biến ñổi lượng mưa. Thay ñổi trong thời gian và phân phối
lượng mưa, ñây là những hiện tượng cực ñoan của khí hậu. Ở những khu vực có lượng
mưa lớn sẽ ñối mặt với lũ lụt thường xuyên hơn và nghiêm trọng cũng như xói mòn và
bồi lắng hồ chứa tăng, trong khi ñó khu vực dự kiến giảm lượng mưa sẽ giảm lượng
nước sẵn có và hạn hán tăng (Kundzewixz va cs, 2008). Mực nước biển dâng lên do sự
dãn nở nhiệt của nước biển và tan chảy của các lục ñịa, băng sẽ dẫn ñến ngập lụt các
vùng ñất thấp ven biển, với những bất lợi lớn bao gồm xâm nhập mặn của vùng ñất
nông nghiệp ven biển, thiệt hại do cơ sở hạ tầng, thủy chiều xâm nhập vào cửa sông
ven biển và tầng nước ngọt (Kundzewicz và cs, 2007). Khu vực sản xuất lương thực

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

3


quan trọng sẽ bị ảnh hưởng bởi mực nước biển dâng lên bao gồm Bangladesh và ñồng
bằng sông Mekong ở ðông Nam Á. Ngoài ra, nhiệt ñộ cao sẽ làm tỷ lệ bay hơi trên sự
bốc thoát hơi vì khả năng giữ nước cao hơn của khí quyển, làm giảm lượng nước trong
hồ chứa và các loại ñất (Bates và cs, 2008).
Trước những thay ñổi cực ñoan của khí hậu năm 2012, dự án FAO – EU ñầu tư
một chương trình nhằm xúc tiến canh tác thích ứng khôn ngoan với khí hậu cho
Malawi, Việt Nam và Zambia. Trong chương trình này thì các giải pháp phù hợp sẽ là:
- Xác ñịnh các cơ hội ñặc thù quốc gia nhằm mở rộng những cách thức thích ứng

khôn ngoan với khí hậu hiện có hoặc thực hiện những cách thức mới.
- Nghiên cứu những vướng mắc cần vượt qua ñể thúc ñẩy việc áp dụng rộng rãi
hơn nông nghiệp thích ứng khôn ngoan với khí hậu bao gồm cả các chi phí ñầu tư.
- Thúc ñẩy việc lồng ghép các chiến lược quốc gia về nông nghiệp và biến ñổi
khí hậu nhằm hỗ trợ việc thực hiện nông nghiệp thích ứng khôn ngoan với khí hậu.
- Xác ñịnh các cơ chế ñổi mới ñể kết nối tài chính cho biến ñổi khí hậu với các
ñầu tư vào nông nghiệp thích ứng khôn ngoan với khí hậu.
- Tăng cường năng lực lập kế hoạch và thực hiện các dự án thích ứng khôn ngoan
với khí hậu ñể thu hút ñầu tư quốc tế.
Chiến lược sử dụng ñúng nguồn vật liệu bản ñịa và nguồn bên ngoài (exotic)
trong qui mô quần thể hồi giao cải tiến (advanced backcross) ñang ñược khuyến khích
ñối với cây trồng, ñặc biệt là những tính trạng số lượng có tương tác với môi trường vô
cùng phức tạp (như tính chống chịu khô hạn, chống chịu mặn, chống chịu thiếu lân…).
Chọn tạo giống lúa thích nghi với kỹ thuật canh tác tiết kiệm nước (dạng hình
aerobic), hoặc thật sự chống chịu khô hạn. Bên cạnh ñó, trong trường hợp lai xa, lai
khác loài, khác sub-species (dưới loài), hoặc khai thác thơm ngon từ cây cổ truyền,
năng suất thấp vào cây trồng cao sản.
2.2. Hạn hán ảnh hưởng ñến sản xuất lúa gạo Thế giới và Việt Nam
Hạn hán ñược xem như một trong những hậu quả nghiêm trọng do sự suy giảm
của nguồn nước. Do vậy, người ta ñã quy ñịnh ngày 22 tháng 3 hàng năm là Ngày
Nước Thế Giới. Hiện nay, mức ñảm bảo nước trung bình cho một người trong năm ñã
giảm từ 12.800 m3/người vào năm 1990 xuống còn 10.900 m3/người vào năm 2000 và

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

4


có khả năng chỉ còn khoảng 8.500 m3/người vào năm 2020 (Bùi Chí Bửu, 2003). Hán
hán cũng gây ảnh hưởng lớn ñến sản xuất nông nghiệp, nó làm giảm năng suất cây

trồng, làm giảm diện tích gieo trồng và sau ñó làm giảm sản lượng cây trồng mà chủ
yếu là sản lượng lương thực cung cấp hàng ngày cho con người.
2.2.1. Vấn ñề khô hạn với sản xuất lúa trên thế giới
Cuộc cách mạng xanh ñã giúp sản lượng lương thực tăng lên ñáng kể và giải
thoát một phần lương thực cho nhu cầu của con người. Nhưng vấn ñề ảnh hưởng lớn
nhất ñến sản xuất lúa gạo ở Châu Á lại là lũ lụt và hạn hán, ñặc biệt diện tích canh tác
nhờ nước trời ở Châu Á và vùng ven sa mạc Sahara ở Châu Phi. Ít nhất có 23 triệu ha
lúa canh tác nhờ nước trời, nó chiếm tới 20% tổng diện tích trồng lúa. Năm 2000 thế
giới sản xuất gần 600 triệu tấn lúa, 155 triệu ha thu hoạch, trong ñó Châu Á sản xuất
và tiêu thụ 9%, Châu Phi và Châu Mỹ La Tinh sản xuất ñộ 5% sản xuất lúa ở mỗi lục
ñịa (FAO, 2001). Ở Châu Á ñược xác ñịnh là dễ xảy ra hạn hán nhất cho dù hình thức
canh tác truyền thống có tưới chiếm 75% tổng sản lượng lúa, hạn trở thành vấn ñề lớn
bởi sự khan hiếm nước ñang làm tăn nhu cầu và cạnh tranh sử dụng nước (Pandey,
2007).
Cuộc khủng hoảng nước ñang dần xuất hiện ñe dạo ñến nguồn cung cấp lương
thực này. Theo các nhà khoa học liên hợp quốc ñã cảnh báo trong năm 2005, trên thế
giới cứ 6 quốc gia thì có một quốc gia phải ñối diện mặt với tình hình thiếu lương thực
vì những ñợt hạn hán liên tục do biến ñổi khí hậu. Trong những năm tới không phải là
lũ lụt hay mưa bão mà là khô hạn sẽ quay trở lại ñe dọa khu vực Châu Á (FAO, 2001).

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

5


Bảng 2.1. Thiệt hại do hạn hán gây ra hàng năm tại một số nước trên thế giới
Năm

ðất nước chịu

Thiệt hại gây nên bởi hạn hán

ảnh hưởng
1957-58a

Ấn ðộ

1980-84b

Khu vực ðông Khoảng 40 triệu người chịu ảnh hưởng

Sản xuất nông nghiệp giảm 50% so với năm trước

Bắc Châu Phi
1980-85c

Châu Phi

1983-84d

Hoa Kỳ, Châu Sản lượng ngũ cố của thể giới giảm 5% so với năm

1987a

Khoảng 150 triệu người bị ảnh hưởng

Âu và Châu Phi

trước ñó

Ấn ðộ

Ảnh hưởng ñến 60% diện tích cây trồng và 285 triệu
dân

1991-92e

Châu Phi

2002f

Vùng ven Sahara, Hơn 40 triệu người ñối mặt với khủng hoảng lương

2002k

Sản lượng ngô giảm 60%

Châu Phi

thực

Ấn ðộ

Tác ñộng ñến 55% diện tích ñất và 300 triệu dân. Sản
xuất cây lấy hạt và lúa gạo giảm 15% và 19% giá trị.

2004h

Châu Phi

Khủng hoảng, suy sinh dưỡng và chết ñói xảy ra khắc
Châu Phi.

2004i

Trung Quốc

Hạn ảnh hưởng ñến 23 triệu dân ở 52% các tỉnh, tác
ñộng ñến 16 triệu ha các cây trồng khác và mất ít nhất
1,3% dóng góp GDP từ nông nghiệp

2004f

Việt Nam

Ảnh hưởng ñến 1 triệu dân ở 8 tỉnh miền núi và sản
xuất nông nghiệp bị mất gần 80 triệu ñô la mỹ

2004g

Thái Lan

Ảnh hưởng ñến 1 triệu dân ở 92% ñất nước với hơn 2
triệu ha canh tác bị gây hại và mất tới 2,2% ñóng góp
của nông nghiệp cho GDP

Nguồn: a-FAO (2001), b-AMS (1997), c-Loftas và Ross (1995), d-Winsner và Chase (1984), e-Kumar (2005), fFAO (2002), g-Ngân hàng Thái Lan (2005). ISDR-UN (2005), h-Reuters (2005), i-MWR (2004h-Pandey và Bhandari
(2007). k- PACS (2004).

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

6


Ở Châu Á, khoảng 50% ñất trồng lúa là canh tác nhờ nước trời và mặc dù năng
suất ở các vùng có tưới ñã tăng gấp 2-3 lần so với 30 năm trước ñây, nhưng những
vùng canh tác nhờ nước trời năng suất tăng lên ở mức rất nhỏ, bời vì những vùng này
sử dụng giống lúa cải tiến khó khăn do môi trường không ñồng nhất. Một phần vì chọn
tạo giống chịu hạn còn rất ít (Fischer và cs, 2003). Chương trình cải tiến giống lúa chịu
hạn ñã ñược triển khai ở nhiều nước trên thế giới với sự giúp ñỡ của các trung tâm
nghiên cứu nông nghiệp thế giới như IRAT, IITA, WARDA,… ở Nigeria Viện
Nghiên cứu ngũ cốc quốc gia ñã tạo ñược nhiều giống lúa cạn trong ñó có giống
Agbele, FAR03 có năng suất cao và khả năng chịu hạn khá.
2.2.2. Vấn ñề hạn hán ảnh hưởng tới sản xuất lúa gạo ở Việt Nam
Hạn hán là nguy cơ lớn nhất ñe dọa nghiêm trọng ñến sản xuất nông nghiệp và
ảnh hưởng trực tiếp ñến ñời sống con người. Theo cục thủy lợi từ năm 1960 – 2005
hạn hán nặng ñã làm ảnh hưởng lớn ñến vụ ñông xuân các năm 1959, 1961, 1963,
1964, 1983, 1987, 1988, 1990, 1993. Năm 2004 hạn hán xảy ra ở các tỉnh miền núi
phía bắc với tổng thiệt hại lên tới 80 triệu ñô la và 1 triệu dân ở 8 tỉnh miền núi chịu
ảnh hưởng.
ðể khắc phục ñiều kiện hạn hán so với sản xuất lúa, chúng ta cần áp dụng các
biện pháp kỹ thuật canh tác phù hợp, trong ñó việc sử dụng giống chống chịu là một
biện pháp tích cực, lâu dài và hiệu quả (ðào Xuân Học, 2002).
Trong chương trình lai tạo giống chịu hạn những thành công bước ñầu là viện
cây lương thực thực phẩm, từ năm 1991 – 1994 ñã chọn ñược từ thế hệ F3-F17, trong
ñó có 123 dòng từ F10-F17 và 11 dòng triển vọng. Một số giống ñược công nhận
giống Quốc gia như CH2, CH3, CH5, CH113 (Vũ Tuyên Hoàng và cs 1996). Các
giống lúa chịu hạn như CH, X,… ñang ñược trồng ở các vùng bán sơn ñịa (Sơn Tây,
Hà Bắc) và ñang ñược ổn ñịnh thay thế dần các giống ñịa phương năng suất thấp. ðây
là giống ñược chọn tạo theo phương pháp truyền thống, ñòi hỏi thời gian dài, chi phí

lớn, kết quả hạn chế (ðinh Thị Phòng và cs, 1996).
Bên cạnh những giống lúa chịu hạn ñược chọn tạo thành công ở miền bắc thì
các giống như CH207, CH208, LC931, N203, N97 DR2, DR3, phù hợp với ñất miền
núi và có khả năng chịu hạn tốt. Giống CH208 thuộc nhóm trung ngày có khả năng

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

7


chịu hạn trong ñiều kiện hạn nặng năng suất vẫn ñạt 30-35 tạ/ha (Nguyễn Thị Nương
và cs, 1996)
Trong nhiều năm qua, nhiều nhà khoa học trên nhiều quốc gia ñã quan tâm
nghiên cứu trên các lĩnh vực như phân bố, nguồn gốc, ñặc ñiểm sinh lý, sinh hóa của
giống lúa chịu hạn. ðặc biệt công tác giống ñã ñược nghiên cứu ñáng kể, ñã tạo ra
ñược nhiều giống có năng suất cao ñưa vào sản xuất. Nước ta tuy diện tích lúa chịu
hạn chỉ bằng 2,4% diện tích lúa chịu hạn trên thế giới, nhưng nó lại nằm trên những
vùn hết sức khó khăn về ñường giao thông , ñịa hình, ñiều kiện canh tác…trong vùng
ñồng bào dân tộc ít người ñời sồng còn rất khó khăn, trình ñộ hiểu biết về khoa học kỹ
thuật còn hạn chế. Vì vậy, nghiên cứu và phát triển giống lúa chịu hạn ñáp ứng ñược
nhu cầu của nông dân miền núi và ứng phó với sự biến ñổi khí hậu ngày càng phức
tạp, ñang ñược nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu.
2.3 Cơ chế chống chịu hạn và những tính trạng liên quan ở cây trồng
2.3.1. Khái niệm về hạn
Hạn hán tác hại lớn, trước triên nó phá vỡ sự cân bằng nước trong cây, từ ñó ảnh
hưởng ñến các hoạt ñộng sinh lí khác nhau của cây như quang hợp, hô hấp, dinh dưỡng
khoáng, vận chuyển và tích lũy chất hữu cơ. Ảnh hưởng tổng hợp lên sinh trưởng và phát
triển làm giảm năng suất thu hoạch (Hoàng Minh Tấn và cs, 2000). Do ñó muốn tồn tại
trong ñiều kiện khô hạn cây lúa phải có ñặc tính chống chịu tương ứng.
Theo J.H Hulse (1989), từ “hạn”, tiếng Anh là “drought”, xuất phát từ ngôn ngữ

Anglo-Saxon có nghĩa là “ñất khô” (dryland). Bất cứ một loại cây trồng nào cũng cần
phải có nước nhiều hay ít tùy thuộc vào từng loại cây trồng và từng giai ñoạn sinh
trưởng phát triển của chúng. Hạn ñối với thực vật là khái niệm dùng ñể chỉ sự thiếu
nước của thực vật do môi trường gây nên trong suốt cả quá trình hoặc trong từng giai
ñoạn làm ảnh hưởng ñến sinh trưởng và phát triển. Mức ñộ tổn thương của cây trồng
do khô hạn gây ra có nhiều mức khác nhau: Chết, chậm phát triển hoặc phát triển
tương ñối bình thường. Những cây trồng có khả năng duy trì sự phát triển và cho năng
suất tương ñối ổn ñịnh trong ñiều kiện khô hạn ñược gọi là tính chịu hạn và khả năng
của thực vật có thể làm giảm thiểu mức ñộ tổ thương do thiếu hụt nước gây ra gọi là
tính chịu hạn.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

8


Tuy nhiên khó có thể xác ñịnh ñược thế nào là một trạng thái hạn ñặc trưng vì
mức ñộ khô hạn do môi trường gây nên là khác nhau theo từng mùa, từng năm,từng
vùng ñịa lí và không thể dự ñoán trước ñược. Hiện nay chưa có một ñịnh nghĩa tổng
hợp hoàn chỉnh về hạn, song tùy góc ñộ nghiên cứu mà có những khái niệm khác
nhau. Theo De C. Hsiao (1980) , khi thực vật ñược nghiên cứu trong mối liên quan
hữu cơ với môi trường xung quanh gồm ñất và khí quyển và ñược mô tả dưới dạng
một bể nước về sự cân bằng nước: Hạn hán là sự mất cân bằng nước của thực vật thể
hiện trong sự liên quan hữu cơ giữa ñất - thực vật - khí quyển.
Theo Rbert và cộng sự (1991), trích dẫn qua, hạn ñược xem là nhân tố gây thiệt
hại lớn nhất ñối với năng suất lúa. Giáo sư Nguyễn ðức Ngữ (2002) ñã ñịnh nghĩa:
hạn hán là hiện tượng lượng mưa thiếu hụt nghiêm trọng, kéo dài, làm giảm hàm
lượng ẩm trong không khí và hàm lượng nước trong ñất, làm suy kiệt dòng chảy sông
suối, hạ thấp mực nước ao hồ, mực nước trong các tầng chứa nước dưới ñất, gây ảnh
hưởng xấu ñến sinh trưởng và phát dục của cây trồng, làm mùa màng thất bát, môi

trường suy thoái, gây ra ñói nghèo và dịch bệnh.
Theo Gibbs (1975), hạn hán hay ñúng hơn là sự thiếu hụt nước ở cây trồng là sự
mất cân bằng giữa việc cung cấp nước và nhu cầu nước. Còn Mather (1986), hiện
tượng hạn trong sản xuất nông nghiệp thực chất là do thiếu nước cung cấp ñộ ẩm cho
sự sinh trưởng tối ña của cây trồng từ lượng mưa hoặc từ lượng nước dự trữ trong ñất.
2.3.2. Phân loại hạn
Chang và cộng sự, 1979 trích dẫn qua những kiểu hạn chính ñược nhận thấy ở
ñất thấp canh tác nhờ nước trời là:
+ Hạn xảy ra thời gian ñầu trong giai ñoạn sinh trưởng sinh dưỡng
+ Hạn giữa vụ không liên tục xảy ra ở giai ñoạn giữa ñẻ nhánh ñến kết hạt
+ Hạn muộn xảy ra trong thời kỳ trổ ñến chắc hạt
Theo một nhóm chuyên gia của WMO (Tổ chức khí tượng thế giới) phân ñịnh 4
loại hạn là hạn khí tượng,hạn nông nghiệp, hạn thủy văn và hạn kinh tế xã hội.
Theo Gulialep và ctv,Lê Khả Kế, ðào Thế Tuấn và ctv, ñã chia hạn thành 4 loại
chính sau:
- Hạn không khí: Do ñộ ẩm không khí thấp 10-20% gây nên sự héo tạm thời cho

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

9


cây, vì khi nhiệt ñộ không khí cao gây nên ẩm ñộ không khí giảm, làm lượng nước bốc
hơi dẫn ñến các bộ phận non của cây bị thiếu nước. Nếu hạn kéo dài dễ làm cho keo
nguyên sinh bị ñông kết và cây nhanh chóng bị chết còn gọi là cảm nắng, tác hại nhất
là gió khô. Hạn không khí diễn ra trong thời gian dài sẽ dẫn ñến hạn ñất.
- Hạn ñất: Gây nên hạn lâu dài, cây thiếu nước, không có ñủ nước ñể hút, mô cây
bị khô ñi nhiều và sự sinh trưởng trở nên khó khăn, hạn ñất luôn gây nên sự giảm thu
hoạch, nếu hạn sớm có thể dẫn ñến mất trắng, không cho thu hoạch.
- Hạn kết hợp: Khi có sự kết hợp cả hạn ñất và hạn không khí thường gây nên

hạn trầm trọng, nếu kéo dài có thể làm tổn hại lớn ñến cây trồng.
- Hạn sinh lý: Khi có ñầy ñủ nước mà cây vẫn không hút ñược nước có thể do:
nhiệt ñộ quá thấp hoặc phần xung quanh rễ có quá nhiều chất gây ñộc cho rễ hoặc do
nồng ñộ dinh dưỡng xung quanh rễ quá cao.
Theo Nguyễn văn Hiển (2000) và một số tác giả khác thì hạn ñược chia làm 3
loại: Hạn ñất, hạn không khí, hạn tổng hợp.
Theo số liệu tổng lượng mưa nhiều năm, thời gian phân bố mưa và ẩm ñộ ở các
tháng của nước ta khi so sánh với bảng phân loại hạn của D.P.Garity 1984 thì hạn ở
Việt Nam chủ yếu là hạn ñất, hạn không khí ñôi khi xảy ra nhưng cục bộ ở miền trung
và các vùng khác diễn ra trong thời gian ngắn
2.3.3. Các cơ chế chống chịu hạn
a/ Cơ chế tránh hạn (Avoidence)
ðể giảm sự mất nước có thể thông qua việc ñiều chỉnh ñóng mở khí khổng, hay lá
tự cuộn lại hoặc ñiều chỉnh diện tích lá. Còn ñể tăng cường cung cấp nước thì nhờ vào bộ rễ
ăn sâu, ăn rộng và số lượng rễ nhiều, to…
Có một số ñặc tính liên quan ñến cơ chế này
- Bộ rễ ñược cho là dày, dài với mạch xylem lớn có thể hút nước ở các tầng ñất
sâu (Fukai S and Cooper m, 1995), kiểu rễ này thường ñi liền với khả năng ñẻ nhánh
vừa. Nếu lúa ñẻ nhánh nhiều sẽ có nhiều rễ bất ñịnh như vậy sẽ giảm lượng ñồng hóa
cho rễ có thể ăn sâu hơn (Nguyen và cs, 1997)
- Một hệ thống rễ ăn sâu sẽ làm tăng tổng lượng nước hữu hiệu trong cây. Bộ rễ
ăn sâu của giống lúa cạn chỉ ra giống ñó có khả năng chịu hạn tốt. Bộ rễ và hệ thống

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

10


mạch dẫn xylem lớn trong rễ và trong thân rạ ñảm bảo cho sự hút, dẫn nước tốt hơn;
- Lớp phủ cutin ñược coi là “hàng rào” ngăn cản sự mất nước không qua khí

khổng.
- Một cơ chế rất quan trọng làm giảm ảnh hưởng của hạn ñó là cơ chế ñóng khi
khổng ở ñầu thời kỳ ñầu bị hạn. ðặc trưng thích nghi này làm giảm sự mất nước và
giảm sự hấp thu bức xạ mặt trời. ðiều này có thể ñạt ñược bằng sự vận ñộng của lá
song song với tia sáng ñể nhận ñược ánh sáng ít nhất, ñặc biệt là vào ban trưa (Hoàng
Minh Tấn và cs, 2000).
- Diện tích lá: khuynh hướng giảm diện tích lá ñể hạn chế tối ña sự mất nước
thông qua việc giảm quá trình thoát hơi nước. Diện tích lá lớn ở các giống lúa cạn chịu
hạn cổ truyền là một dấu hiệu phải quan tâm trong việc sử dụng ñặc tính liên quan ñến
diện tích lá này.
- Sự cuốn lá: tuy không phải là cơ chế bảo vệ nhưng là bằng chứng về tình trạng
giảm sút nước
- Thời gian sinh trưởng phù hợp ñể có thể hoàn thành các giai ñoạn sinh trưởng
mẫn cảm với hạn khi ngay trong khi có ñủ nước ñược coi như một cách trốn hạn, tránh
hạn với bộ rễ có thể ăn sâu xuống tầng ñất dưới hoặc bằng cách giảm sự thoát hơi
nước mà không ảnh hưởng tới năng suất cây trồng ñược coi là sự tránh hạn.
b/ Cơ chế né (thoát) hạn (Escape)
Ở những vùng ñất Ấn ðộ và Bawngladesh, trốn hạn là cơ chế vô cùng quan
trọng giúp cây lúa vẫn có thể cho năng suất trong ñiều kiện cực kỳ thiếu nước. Ở
những vùng này, thời ñiểm bắt ñầu của mùa mưa thường là tháng 6 và kết thúc rất
sớm vào cuối tháng 9. Những giống lúa Aus ngắn ngày thường ñược trồng ở ñấy có
thể thu hoạch chỉ sau 80 ngày, những giống này sẽ tránh ñược hạn ở giai ñoạn cuối.
Theo Tunner (1979), thực vật ở nhóm này thường là các loài có thời gian sinh
trưởng ngắn, là các cây ñoản sinh, thường sống ở những vùng sa mạc. Chúng nhanh
chóng hoàn thành vòng ñời và kết hạt trước khi xảy ra hạn. ðặc ñiểm của loài thực vật
này là sự sinh trưởng và phát triển nhanh, có tính mềm dẻo.
Người ta sử dụng 4 ñặc tính cơ bản sau ñể nghiên cứu cơ chế né hạn.
- Tính chín sớm (early maturity) là một ñặc tính chung nhất và dễ nhất ñể chọn

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

11


giống. Sự chín sớm dẫn tới khả năng cho thu hoạch trước khi bị hạn tấn công.
- Tính cảm ứng ánh sáng: liên quan tới giai ñoạn sinh thực mà trùng khớp với
thời kì có triển vọng mưa nhiều.
- Tính trì hoãn sự hình thành hoa sớm.
- Rối loạn sự hình thành chồi (sự ñẻ nhánh ở lúa).
c/ Cơ chế chịu hạn (Tolerance)
Những biểu hiện chống chịu hạn tốt của lúa cạn trên ñồng ruộng khi xảy ra hạn
hán là có sức suy giảm chiều cao, số nhánh, kích thước lá, chiều dài bông, khối lượng
và kích thước hạt. Cây sinh trưởng bình thường, ñầu lá ít bị khô hay biến vàng, ñiểm
cuốn lá thấp, các bông lúa phải trỗ thoát và ñộ hữu dục cao. Về khả năng sinh trưởng,
quần thể giống lúa chịu hạn có khả năng sinh trưởng nhanh và mạnh, sớm tạo ra diện
tích lá che phủ mặt ñất hạn chế cỏ dại, ñồng thời hạn chế sự thoát hơi nước qua bề mặt
ruộng (Vũ Văn Liết, Vũ Thị Bích Hạnh, 2004).
Theo Tunner (1979), ñây là hoạt ñộng của cây trồng nhằm duy trì chức năng sinh
lý của mô tế bào và khả năng của thực vật thông qua việc ñiều chỉnh áp suất thẩm
thấu, tăng ñộ nhớt của chất nguyên sinh, làm tế bào chịu ñược sự mất nước. Cơ chế
này biểu hiện ở 3 ñặc tính sau:
- Sự vận chuyển, tích luỹ các chất ñồng hoá là sự di chuyển của các chất ñồng
hoá từ thân lá vào hạt ở cây lúa cạn. Theo nhiều tác giả nghiên cứu cơ chế của gen
chịu hạn, chính hoạt ñộng tăng tích luỹ hyñrát các-bon, ñặc biệt là các axit amin, các
loại ñường… làm tăng tính chịu hạn ở cây trồng và cây lúa;
- Sự ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu và tính thấm của tế bào: nó có thể trì hoãn và
góp phần làm giảm sự chết các mô tế bào khi bị mất nước. Một ít tính ña dạng di
truyền ở cây lúa ñã ghi nhận vấn ñề này (O’Toole, 1982) .Sự co dãn tế bào: kích thước
tế bào có thể thay ñổi theo sự tăng hoặc giảm của lượng nước có mặt.
d/ Cơ chế chống hạn (Resistance)

Thực vật có cơ chế chống chịu hạn ñược thể hiện ở tất cả các ñặc tính về khả
năng hút nước, giữ nước và sử dụng tiết kiệm nước, bao gồm:
- Giảm sự bốc hơi nước thông qua khả năng ñóng mở khí khổng, giảm diện tích
lá, góc ñộ lá hẹp và sự vận ñộng của bộ lá có hướng song song với ánh sáng mặt trời,

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

12


hoặc lá cuộn lại là ñể làm giảm sự bốc hơi qua bề mặt;
- ðể duy trì sự cung cấp nước thường có một bộ rễ cực phát triển, ăn sâu, rộng
với số lượng rễ và mật ñộ rễ cao. Các rễ to mập, có hệ thống mạch dẫn (xylem) lớn ñể
việc vận chuyển nước trở nên dễ dàng;
- Khả năng ñiều chỉnh tính thấm cao, tăng khả năng tích luỹ chất ñồng hoá ñể
giảm thế thẩm thấu, giúp cho việc ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu và tăng sức trương mô
tế bào, có khả năng duy trì nguyên vẹn về cấu trúc cũng như các chức năng sinh lý
của màng tế bào và các cơ quan tử, ñảm bảo ñộ nhớt của chất nguyên sinh làm cho
chất nguyên sinh chịu ñược sự mất nước cao.
Ngoài các cơ chế trên, một số tác giả khác còn ñưa ra các ý kiến sau:
- Theo Ebleringer (1976), sự phủ lông tơ hay sự mọc lông ñược coi là một ñặc
ñiểm thích ứng với việc thiếu nước.
- Góc lá: Các giống lúa mì có góc lá lỏng lẻo, xoè cho năng suất cao hơn và ổn
ñịnh hơn ở các vùng ñịa phương sớm xảy ra hạn.
- Số nhánh: Sự ñẻ nhánh nhiều là bất lợi ñối với cây lúa gạo và lúa mì khi có hạn
xảy ra trước trỗ.
- Râu hạt góp phần khá quan trọng ñể cây lúa mì quang hợp, ñược coi như là một
nhân tố quyết ñịnh năng suất khi có khủng hoảng ñộ ẩm trầm trọng
Có rất nhiều các ñặc tính kể trên ñược các nhà chọn giống sử dụng khi tiến hành
chọn giống chịu hạn. Thế nhưng nó sẽ kéo theo các thay ñổi sau quá trình chọn lọc hay

còn gọi là các “hiệu ứng pleiotropic”, tạm dịch là “hiệu ứng ña hướng của tính trạng”.
Một ñặc tính nào ñó làm tăng hiệu quả sử dụng nước thường ñi kèm với “hiệu ứng
pleiotropic”. Ngoài ra, ñể tăng khả năng chịu hạn sẽ nhận ñược kết quả là giảm năng suất.
e/ Cơ chế phục hồi
Cơ chế phục hồi biểu hiện ở hai khía cạnh sau:
- Lớp rễ ăn nông góp phần thúc ñẩy nhanh sự hút nước khi có mưa xảy ra sau
một thời kỳ bị hạn.
- Phản ứng siêu cảm: tế bào thực vật phản ứng một cách nhanh chóng bằng việc
ngủ nghỉ khi có sự thiếu nước xảy ra và cũng ngay lập tức, phục hồi hiệu quả làm việc
của chúng khi có nước trở lại.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

13


2.4. Cơ sở di truyền tính chống chịu khô hạn
Nhiều nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật bản ñồ gen, nhiều nhà khoa học ñã xác
ñịnh vị trí và vai trò của một số vùng gen liên quan ñến khả năng chống chịu
hạn. Các ñặc trưng như bộ rễ khỏe, ăn sâu, khả năng ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu,
khả năng duy trì thế nước ở lá trong các ñiều kiện khô hạn … ñều quyết ñịnh quan
trọng ñến khả năng chống chịu hạn của cây trồng (Bùi Chí Bửu và cộng sự, 2003)
ðáp ứng lại hiện tượng stress do khô hạn, cây trồng có một cơ chế rất tiến bộ
từ việc nhận tín hiệu ñến truyền nó ñi vào hệ thống tinh vi của tế bào, kích thích
hoạt ñộng của gen mục tiêu. Chống chịu khô hạn là tính trạng cực kỳ phức tạp, bị
ảnh hưởng bởi sự thể hiện ñồng thời cả một hệ thống gen mục tiêu và bị ảnh hưởng
bởi các yếu tố về mội trường (Thomashow, 1999). ðiều này làm cho những tiến bộ
nhất ñịnh về cải biên di truyền tính chống chịu khô hạn xảy ra rất chậm chạp.
Sự phát triển nhanh chóng của ngành genome học chức năng và công nghệ sinh học
trong thời gian gần ñây ñã cung cấp cho các nhà khoa học cơ hội mới ñể cải tiến

tính trạng chống chịu khô hạn. Chiến lược có hiệu quả ñã ñược ghi nhận là làm gia
tăng lượng ñường dễ hòa tan, các hợp chất cần thiết thông qua tiếp cận với kỹ
thuật chuyển nạp gen. Những hợp chất ñó là: proline, trehalose, betaine và
mannitol, ñóng vai trò như những thể bảo vệ thẩm thấu; trong vài trường hợp,
chúng ổn ñịnh ñược các phân tử chức năng dưới ñiều kiện bị stress (Garg và cs,
2002).
Hạn hán là một trong những yếu tố phi sinh học ảnh hướng rất lớn ñến năng
suất cây trồng, lượng mưa phân bố không ñồng ñều làm cho vấn ñề hạn hán trở lên
nghiêm trọng hơn (LUO and Zhang, 2001). Cây trồng ñã có hàng loạt các cơ chế ñể
thích ứng với sự biến ñổi này, cơ chế thoát hạn (DE) thông qua một chu kỳ sống ngắn
hơn, sức sồng dẻo dai hơn, cơ chế tránh hạn (DA) thông qua sự tăng cường hấp thu
nước, giảm sự thoát hơi nước của bề mặt lá, cơ chế chiu hạn (DT) thông qua ñiều
chỉnh thẩm thấu (OA)… Thông qua các kết quả nghiên cứu thì các tính trạng cây
trồng nhằm ñáp ứng ñược sự biến ñổi của cây trồng cũng ñược giải mã dưới góc ñộ
phân tử. Bản ñồ di truyền liên quan ñến tính chịu hạn ñược giải mã với hàng loạt các
locus tính trạng liên kết với tính trạng chịu hạn (Lilley và cs, 1996; Zhang và cs, 1999,

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

14


2001; Robin và cs, 2003). Khả năng chịu hạn (DT) và tránh hạn (DA) là hai cơ chế
quan trọng nhất trong bộ máy hoạt ñộng của cây trồng ñể chống lại hạn hán (Bing Yue
và cs, 2006). Trong nghiên cứu của ông bằng chỉ thị phân tử SSR ñã xác ñịnh ñược 27
QTL quyết ñịnh 7 ñặc ñiêm liên quan ñến sức ñề kháng của cây lúa, 36 QTL kiểm
soát 5 ñặc ñiểm kiểm soát rễ lúa và 38 QTL liên kết với tính trạng trên rễ lúa kiểm
soát 7 ñặc ñiểm dưới ñiều kiện khô hạn (Bing Yue và cs, 2006).
ðặc tính chịu hạn của cây trồng là do nhiều yếu tố quyết ñịnh như ñặc ñiểm
hình thái, giải phẫu; các chỉ tiêu sinh lý, sinh hóa…Trong ñó sự ñiều chỉnh áp suất

thẩm thấu áp suất dịch bào là một phản ứng cơ bản ñối với sự thiếu hụt nước (Nguyễn
Thị Ngọc Lan và cs)
Theo các nhà khoa học IRRI (1997), hầu hết các nghiên cứu về marker phân tử
ñều quan tâm ñến những thành phần rất ñặc biệt trong sự kiện chống chịu khô hạn,
ñó là:
- Khả năng của rễ cây phát triển sâu xuống tầng ñất bên dưới.
- Tính trạng phun râu và tung phấn với thời gian cách quãng ñược xác ñịnh (ASI).
- Sự ñiều hòa áp suất thẩm thấu (OA).
- Hiện tượng biến dưỡng ABA (abscisic acid).
- Hiện tượng nông học WUE (water use efficiency).
Mục tiêu cơ bản của bản ñồ QTL là tìm hiểu cơ sở di truyền của các tính
trạng số lượng bằng cách xác ñịnh số lượng, các vị trí, những ảnh hưởng của gen, và
hoạt ñộng của các luci bao gồm tương tác gen (epistasis) và tương tác QTL x E (môi
trường). Một mục tiêu khác của QTL là xác ñịnh những Marker mang tính chuẩn
ñoán với những kiểu hình ñặc thù nào ñó, sao cho việc áp dụng MAS trở nên có
hiệu quả, phục vụ yêu cầu chọn dòng chống chịu khô hạn. Mục tiêu lâu dài của thí
nghiệm về bản QTL là “cloning” các gen ñiều khiển tính trạng số lượng vô cùng
phức tạp, thông qua tiếp cận kĩ thuật “map-based cloning”. Số QTL ñược tìm thấy
ñối với tính trạng chống chịu khô hạn thường thay ñổi từ 1 ñến 4 ñối với một tính
trạng thuộc thành phần trong sự kiện chống chịu hạn, và những QTL này thường
trải rộng trên toàn bộ genome với nhiều nhóm liên kết gen. Thí dụ, tính trạng WUE
(hiệu qủa sử dụng nước) ñược tìm thấy với rất ít QTL, từ 4 ñến 5 trong genome cây

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

15