đánh giá, tuyển chọn một số dòng thuần làm dòng phục hồi phục vụ công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
---------***---------

VŨ NGỌC BẮC

ðÁNH GIÁ, TUYỂN CHỌN MỘT SỐ DÒNG THUẦN
LÀM DÒNG PHỤC HỒI PHỤC VỤ CÔNG TÁC CHỌN TẠO
GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG

CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYềN VÀ CHọN GIốNG CÂY TRồNG
MÃ Số: 60.62.01.11

NGƯờI HƯớNG DẫN KHOA HọC:
PGS.TS. NGUYễN VĂN HOAN

HÀ NỘI - 2013


LỜI CAM ðOAN
*****

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu kết
quả nghiên cứu ñược nêu trong luận văn này là trung thực và chưa từng ñược
công bố trong bất kỳ một công trình khoa học nào khác. Các thông tin trích
dẫn sử dụng trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày 08 tháng 11 năm 2013
Tác giả

Vũ Ngọc Bắc

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

i


LỜI CẢM ƠN
*****
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan ñã
tận tình hướng dẫn và tạo mọi ñiều kiện ñể tôi hoàn thành công trình nghiên
cứu này.
Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các thầy cô khoa
Nông học, bộ môn Di truyền giống cùng toàn bộ cán bộ, công nhân viên Viện
nghiên cứu lúa – Trường ñại học Nông nghiệp Hà Nội ñã tạo ñiều kiện ñể tôi
hoàn thành luận văn nghiên cứu khoa học này.
Luận văn này ñược hoàn thành còn có sự giúp ñỡ tận tình của bạn bè,
cùng với sự ñộng viên, khuyến khích của gia ñình trong suốt thời gian học tập
và nghiên cứu.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 08 tháng 11 năm 2013
Tác giả

Vũ Ngọc Bắc

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

ii


MỤC LỤC

LỜI CAM ðOAN
LỜI CẢM ƠN
MỤC LỤC
DANH MỤC BẢNG
DANH MỤC ẢNH
DANH MỤC ðỒ THỊ
MỞ ðẦU
1. Tính cấp thiết của ñề tài

i
ii
iii
vi
viii
ix
1
1

2. Mục ñích của ñề tài
3. Yêu cầu của ñề tài
4. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài

2
2
2

Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lịch sử nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở cây lúa
1.1.1. Sự phát hiện ưu thế lai ở lúa

4
4
4

1.1.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

5

1.2. Biểu hiện ưu thế lai ở lúa
1.2.1. Thời gian sinh trưởng

7
7

1.2.2. Chiều cao cây

7

1.2.3. Số nhánh

8

1.2.4. Hệ rễ lúa

8

1.2.5. Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý

9

1.2.6. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất

9

1.2.7. Di truyền tính chống chịu
1.3. Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa
1.3.1. Hệ thống lúa lai ba dòng
1.3.2. Hệ thống lúa lai hai dòng
1.4. Tình hình nghiên cứu lúa lai trên thế giới

10
11
11
16
25

1.4.1. Thành tựu nghiên cứu, phát triển lúa lai của Trung Quốc

25

1.4.2. Tình hình phát triển lúa lai của các nước khác

27

1.5. Nghiên cứu phát triển lúa lai tại Việt Nam

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

30

iii


1.5.1. Sản xuất lúa lai thương phẩm

30

1.5.2. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai

31

Chương 2. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

34

2.1. Vật liệu
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. ðịa ñiểm nghiên cứu

34
34
34

2.2.2. Thời gian nghiên cứu

34

2.2.3. Bố trí thí nghiệm

34

2.3. Phương pháp xử lý số liệu

37

Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1. Kết quả ñánh giá sơ bộ của các dòng R
3.1.1. Thời gian từ gieo ñến trỗ và một số ñặc ñiểm của các dòng R

38
38
38

3.1.2. Phân nhóm các dòng R theo chiều cao cây

40

3.1.3. Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng nghiên cứu

40

3.1.4. ðánh giá ñộ hữu dục hạt phấn và tỷ lệ hạt chắc của các dòng cho
phấn

50

3.1.5. ðánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh trên ñồng ruộng của các dòng
cho phấn
3.2. Khả năng phụ hồi hữu dục và các yếu tố cấu thành năng suất
3.2.1. Khả năng phục hồi hữu dục của các dòng R

53
56
56

3.2.2. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R

59

3.3. Một số thông số di truyền và khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ
3.3.1. Phân tích một số thông số di truyền

61
61

3.3.2. Ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ
3.4. Kết quả ñánh giá một số tổ hợp lai F1 lựa chọn.
3.4.1. ðánh giá một số tính trạng của các tổ hợp lai F1

63
72
72

3.4.2. ðánh giá ưu thế lai của các dòng bố mẹ nghiên cứu thông qua các
tổ hợp lai F1

75

3.4.3. ðánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh trên ñồng ruộng của các tổ hợp
lai lựa chọn

79

3.4.4. ðánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp lai lựa chọn.

80

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

iv


3.5. Một số ñặc ñiểm của các dòng R và tổ hợp lai F1 triển vọng
3.5.1. Một số ñặc ñiểm của các dòng R triển vọng

82
83

3.5.2. Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng trong vụ xuân
năm 2013

83

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

85

1. Kết luận
2. ðề nghị
TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC

85
86
87
93

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

v


DANH MỤC BẢNG

STT
1.1:

Tên bảng

Trang

Thống kê diện tích, năng suất lúa lai vụ xuân vụ mùa qua các
năm từ 1992 - 2009

3.1.

30

Thời gian từ gieo ñến trỗ và một số ñặc ñiểm của các dòng cho
phấn (vụ mùa 2012)

38

3.2.

Phân nhómcác dòng R nghiên cứutheo chiều cao cây cuối cùng

40

3.3.

ðặc ñiểm cấu trúc thân của các dòng R

41

3.4.

ðặc ñiểm lá ñòng của các dòng R

43

3.5.

ðặc ñiểm lá công năng và lá thứ 3 của các dòng R

45

3.6.

ðặc ñiểm cấu trúc bông của các dòng R

47

3.7.

ðộ hữu dục hạt phấn và tỷ lệ hạt chắc của các dòng R

50

3.8.

Mức ñộ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng R nghiên cứu

53

3.9.

Thời gian từ gieo ñến trổ và thời gian sinh trưởng của các dòng
R và dòng mẹ (vụ xuân năm 2013)

3.10.

ðánh giá tỷ lệ hạt phấn hữu dục và tỷ lệ hạt chắc của các tổ
hợp lai

3.11.

55
57

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R
(Xuân 2013)

60

3.12.

Phân tích phương sai theo mô hình Kemthorne (1957)

62

3.13.

Khả năng kết hợp chung trên một số tính trạng của các dòng bố
mẹ nghiên cứu.

64

3.14.

Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng năng suất cá thể

68

3.15.

Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng hạt trên bông

69

3.16.

Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng tỷ lệ hạt chắc

70

3.17.

Một số tính trạng của các tổ hợp lai lựa chọn

73

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

vi


3.18a. Ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai lựa chọn (%)

75

3.18b. Ưu thế lai thực của các tổ hợp lai lựa chọn (%)

77

3.19.

Mức ñộ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các tổ hợp lai lựa chọn

79

3.20.

Phản ứng của các tổ hợp lai lựa chọn với các chủng vi khuẩn
bạc lá lấy nhiệm

81

3.21a. Một số ñặc ñiểm của các dòng R triển vọng

83

3.21b. Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng

83

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

vii


DANH MỤC ẢNH

STT

Tên ảnh

Trang

3.1.

Hạt phấn của Dòng BT16

52

3.2.

Hạt phấn của dòng 143

52

3.3.

Hạt phấn của dòng 177

52

3.4.

Hạt phấn của dòng R20

52

3.5.

Hạt phấn của dòng BT3

52

3.6.

Hạt phấn của dòng 17

52

3.7.

Hạt phấn của tổ hợp 135S/177

59

3.8.

Hạt phấn của tổ hợp 135S/143

59

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

viii


DANH MỤC ðỒ THỊ

STT
3.1.

Tên ñồ thị

Trang

Quan hệ giữa tỷ lệ hạt phấn hữu dục và tỷ lệ hạt chắc của
dòng R

3.2.

51

Quan hệ giữa hạt phấn hữu dục của dòng bố và tỷ lệ hạt phấn
hữu dục của con lai F1 tương ứng

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

58

ix


MỞ ðẦU
1. Tính cấp thiết của ñề tài
Lúa là một trong những cây lương thực quan trọng và chủ yếu trên thế
giới, ñặc biệt là các nước Châu Á. Cây lúa góp phần nuôi sống hàng trăm
triệu người không chỉ ở các nước chưa phát triển mà ngay cả ở những nước
phát triển với nền nông nghiệp hiện ñại.
Các nhà khoa học ñã dự tính rằng với mức tăng dân số như hiện nay thì
sản xuất lúa gạo sẽ phải ñạt ñược 760 triệu tấn vào năm 2020. Chính vì vậy
việc trồng lúa là một việc làm tất yếu và quan trọng không thể thiếu ñể ñảm
bảo an ninh lương thực thế giới.
Tuy nhiên, ở nhiều quốc gia ñặc biệt là Châu Á trong ñó có Việt Nam
ñất canh tác ñang bị mất dần và ngày càng bị thu hẹp do công nghiệp hóa và

do chuyển ñổi cho các mục ñích sử dụng khác. ðể ñáp ứng ñược nhu cầu gạo
trên thế giới thì việc tăng năng suất lúa là biện pháp hữu hiệu nhất trong ñó
việc sử dụng giống là biện pháp quan trọng hàng ñầu. Thành công và ñóng
góp từ nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc mở ra một triển vọng mới giúp thế
giới có một cái nhìn lạc quan hơn về an ninh lượng thực trong tương lai.
Diện tích lúa lai Trung Quốc tăng từ 14 triệu ha năm 2003 lên 20 triệu
ha năm 2010, chiếm 70% diện tích canh tác. Hiện nay lúa lai ñã ñược phát
triển rộng khắp trên thế giới (trên 20 quốc gia), ñặc biệt ở Việt Nam, Ấn ðộ,
Philippin, Banglades, Indonexia, Mianma và Mỹ.
Ở Việt Nam, diện tích lúa lai ñược phát triển với tốc ñộ khá nhanh từ
11.094ha(1992) tăng lên 577.000ha (2004). ðến năm 2009, diện tích lúa lai ñạt
709.816ha (năng suất lúa lai ñạt 65,0 tạ/ha) cao hơn lúa thuần từ 15 - 20% [3].
Nhưng một thực trạng hiện nay cho thấy các giống lúa lai ñang sử dụng
chủ yếu là các giống lúa lai ba dòng còn nhiều nhược ñiểm như dễ bị sâu
bệnh, chất lượng gạo không cao, công nghệ sản xuất hạt lai phức tạp nên giá

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

1


thành hạt giống còn cao…Việc sử dụng giống lúa lai hai dòng mới chỉ mang
tính chất thử nghiệm, diện tích còn hạn chế. Bởi các vật liệu chọn giống lúa
lai hai dòng phần lớn có nguồn gốc IRRI hoặc Trung Quốc. Một số dòng mẹ
mới ñược chọn lọc trong nước bằng phương pháp chuyển các gen tms từ vật
liệu nhập nội vào các dòng giống trong nước, tuy nhiên số lượng dòng ñược
sử dụng còn rất hạn chế. Các dòng phục hồi ñược sử dụng cũng chưa thực sự
phong phú và ña dạng.
ðể ñáp ứng ñược yêu cầu mới trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng tại Việt
Nam, chúng ta cần có nguồn vật liệu bố mẹ phong phú, ña dạng về di truyền có

ñặc tính nông sinh học tốt, thích ứng cao với ñiều kiện khí hậu Việt Nam.
Xuất phát từ những vấn ñề trên chúng tôi tiến hành ñề tài:
“ðánh giá, tuyển chọn một số dòng thuần làm dòng phục hồi phục vụ công
tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng”
2. Mục ñích của ñề tài
- Tuyển chọn ñược một số dòng thuần có khả năng kết hợp cao là vật
liệu cho chọn giống lúa lai hai dòng.
- Tìm ñược một số tổ hợp lai triển vọng ñể tiếp tục ñánh giá và ñưa
vào sản xuất.
3. Yêu cầu của ñề tài
- ðánh giá ñặc ñiểm nông sinh học của các giống lúa thuần .
- ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng thuần với một số dòng mẹ
làm vật liệu thử.
- ðánh giá ñặc ñiểm nông sinh học, khả năng chống chịu và ưu thế lai
của các tổ hợp lai lựa chọn.
4. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
ðề tài nghiên cứu ñã ñánh giá một cách hệ thống ñặc ñiểm sinh trưởng,
phát triển, ñặc ñiểm nông sinh học, khả năng chống chịu, các yếu tố cấu thành

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

2


năng suất và năng suất của một số dòng cho phấn có kiểu cây thâm canh, thời
gian sinh trưởng ngắn, có tiềm năng năng suất cao. Trên cơ sở ñó chọn ra
ñược các dòng giống có nhiều ñặc ñiểm tốt, có các yếu tố cấu thành năng
suất, các tính trạng chất lượng, khả năng chống chịu ña dạng ñể lai với 2 dòng
mẹ khác nhau.
Thông qua ñánh giá ñặc ñiểm của con lai ñã xác ñịnh khả năng kết hợp

chung, khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ và tiềm năng ưu thế lai
của các tổ hợp.
Kết quả nghiên cứu của ñề tài giúp các nhà chọn giống có cái nhìn khái
quát về những ñặc trưng tính trạng của vật liệu có khả năng kết hợp với nhau
ở những mức ñộ khác nhau. Trên cơ sở ñó dự báo sớm ưu thế lai của các dòng
bố mẹ ñịnh hướng việc nghiên cứu cải tiến bố mẹ ñể phát triển tổ hợp lai mới
ñạt hiệu quả cao.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

3


Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lịch sử nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở cây lúa
1.1.1. Sự phát hiện ưu thế lai ở lúa
Ưu thế lai là hiện tượng khi con lai F1 thể hiện vượt trội hơn bố mẹ về
những ñặc ñiểm riêng biệt ( Nguyễn Hồng Minh ,1999) [15].
Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo
nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ ñược phân biệt theo nguồn
gốc, ñộ xa cách di truyền, sinh thái…tạo giống ưu thế lai là con ñường nhanh
và hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố mẹ
vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt.
Năm 1929, Nhà khoa học Mỹ J.W. Jone lần ñầu tiên ñã thông báo về sự
xuất hiện ưu thế lai trên các tính trạng số lượng và năng suất của cây lúa. Sau
J.W. Jone có rất nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai
về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất; về tích lũy chất khô, về các
ñặc tính sinh lý: cường ñộ quang hợp, hô hấp, diện tích lá, về sự phát trển của
bộ rễ, về các ñặc tính chống chịu: chịu rét, chịu hạn, chịu sâu bệnh…(Lin S. C
và Yuan, 1980)[44].

Các công trình này khẳng ñịnh việc khai thác ưu thế lai ở lúa là hướng
phát triển có triển vọng (Nguyễn Văn Hoan, 2000) [9]. Tuy nhiên cây lúa là
cây tự thụ phấn ñiển hình, khả năng nhận phấn ngoài rất thấp, do ñó việc ứng
dụng ưu thế lai gặp khó khăn trong quá trình sản xuất hạt lai F1 (Nguyễn Văn
Hoan, 2006 [10]. Nhiều nhà khoa học ñã nghiên cứu khá sớm nhằm tìm biện
pháp sản xuất hạt lai F1 song ñều không thành công vì chưa tìm ñược giải
pháp hợp lý.
Trung Quốc là nước ñầu tiên ứng dụng thành công ưu thế lai ở lúa và
ñã ñưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

4


qua. Sau ñó chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ñã ñược ứng dụng
trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu (Hoàng Tuyết Minh, 2002)
[13]. Dự báo trong những năm tới diện tích lúa lai ngoài Trung Quốc sẽ tăng
thêm 2-3 triệu ha, gấp 2-3 lần diện tích hiện nay (Ngô Thế Dân, 2002) [5].
1.1.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng. Tuy
nhiên các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược một thuyết duy nhất ñể giải thích
hiện tượng ưu thế lai. Hiện nay có nhiểu giả thuyết ñể giải thích hiện tượng
này. (Nguyễn Văn Hiển và cộng sự (2000) [8].
1.2.1 Thuyết siêu trội.
Thuyết này do Shell và East ñề xuất. Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây
nên do kết quả của các tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí. Ở
trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng
khác nhau do sự phân hóa khác nguồn của các alen. Do tác ñộng tương hỗ
giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra nhưng ảnh hưởng làm cho con lai

dị hợp tử có sức sống vượt xa bất kì dạng ñồng hợp thể nào : a1a1 <a1a2 >
a2a2 hoặcAA < Aa > aa. Với giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao
thì ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai.
1.1.2.2 Thuyết tính trội
Do Davenport ñề xuất. Theo thuyết này các alen trội là những alen có
lợi còn các alen ẩn ñồng vị của chúng có hại, làm giảm sức sống. Ưu thế lai là
kết quả của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội có lợi ñược hình thành
trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có
nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

5


♀

♂

Aabb

x

aaBB

F1: AaBb
A>a
Gen trội ức chế gen lặn
B>b
1.1.2.3. Thuyết cân bằng di truyền

Do Turbin ñưa ra năm 1971. Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật ở
trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm trong nhân và tế bào
chất quyết ñịnh, ñảm bảo một khả năng thích ứng với môi trường xung quanh.
Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong loài thì ở
F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc
xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương.
Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ và phân tích di truyền QifaZhang và Zhikang
Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị
hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội(Hoàng
Tuyết Minh, 2002) [14].
Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau
do các cơ chế khác nhau là không giống nhau. Nhìn chung các tác ñộng của
gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là
nhân tố chính tạo ra ưu thế lai. Tương tác giữa các dạng không alen liên quan
chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn
tới khả năng tổ hợp chung.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

6


1.2. Biểu hiện ưu thế lai ở lúa
1.2.1. Thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của lúa chịu ảnh hưởng trực tiếp của môi
trường như ñộ dài ngày, nhiệt ñộ và ñiều kiện ñất ñai, ñã có 15 QTL ñược xác
ñịnh trên quần thể lai giữa Nipponbare và Kasalath; trong ñó 9 QTL Hd1
(Se1), Hd2, Hd3a, Hd3b, Hd4, Hd5, Hd6, Hd8, Hd9 di truyền theo Mendel
(Nguyen Loc Hien, Yoshihashi T., Sarhadi W.A. and Hirata Y,2006) [39].
Dựa trên phân tích theo di truyền số lượng theo Kiều thị Ngọc,2002

[16] cho rằng gen cộng tính và siêu trội ñiều khiển tính trạng sinh trưởng. Khi
lai các dòng bố mẹ có thời gian sinh trưởng khác nhau (trừ các giống chín
muộn cảm quang) sẽ chọn ñược tổ hợp có thời gian sinh trưởng ngắn ñến
trung bình (Ngô Thế Dân, 2002) [5], (Nguyễn Văn Hoan ,2006) [10]
,(Nguyễn Thị Trâm ,1995) [30]. Khi ñánh giá các tổ hợp lai và bố mẹ tương
ứng của chúng, Trần Văn Quang (2008) thấy rằng ña số con lai F1 có thời
gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài (Trần Văn
Quang ,2008) [18].
Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết
các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn ñến ngắn
khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian
giữa bố và mẹ. Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng,
là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi lai hai giống lúa có thời
gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng
cộng tính. Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ
ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất ( Ngô Thế Dân (2002) [5], (Nguyễn
Văn Hiển và cộng sự, 2000) [8].
1.2.2. Chiều cao cây
Theo Guliere P. (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm soát tính trạng chiều
cao cây. Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ñột biến ông nhận thấy có

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

7


trường hợp tính lùn ñược kiểm soát bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp
gen và ña số trường hợp do 8 cặp gen kiểm soát là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7
và d8 (Nguyễn Văn Hiển và cộng sự, 2000) [8].
Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý

tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số
kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho
các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có xuất xứ
ở Trung Quốc có hệ số di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ
hạt vì vậy ñược sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu
bố mẹ lúa lai (Ngô Thế Dân (2002) [5].
Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ. Tùy
từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương (Pillai,
1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện
ưu thế lai âm nhất ( Nguyễn Thị Trâm, 1995) [30].
1.2.3. Số nhánh
- Con lai F1 ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh mạnh ( Nguyễn Thị Trâm,
1995) [30],(Yuan L.P., Wu Xiaojin, Liao Fuming, Ma Guohui, Xu Qiusheng
,2003) [61].
- Lúa lai mọc nhanh, ñẻ sớm và ñẻ khoẻ, tỷ lệ nhánh thành bông của lúa
lai cao hơn hẳn lúa thường ( Nguyễn Văn Hoan, 2000) [9].
1.2.4. Hệ rễ lúa
Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm, ra
nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Những dạng lai có ưu thế lai về số lượng
rễ, ñộ dày và khối lượng chất khô của rễ; số lượng của bộ rễ bất ñịnh, số
lượng rễ tơ và hoạt ñộng của rễ cũng cao (Yuan L.P, 2003) [61].
Rễ lúa lai có khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2 - 3 lần rễ lúa
thường. Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song dễ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

8


mục sau khi thu hoạch nên dễ làm ñất, ñất xốp, ñể lại nhiều chất hữu cơ cho

ñất lúa ( Trần Ngọc Trang ,2001) [29].
1.2.5. Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý
Lúa lai có diện tích lá lớn hơn, hàm lượng diệp lục trên một ñơn vị diện
tích lá cao do ñó hiệu suất quang hợp cao. Các dạng lai có diện tích lá xanh
lớn hơn ở giai ñoạn phát triển sớm, ñiều này ñóng góp vào khả năng quang
hợp (Yuan L.P, 2003) [61].
Theo Kim (1985), Ponnuthurai và cs. (1984), Virmani (1981) ñã xác
ñịnh con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả ñịnh cao hơn ñáng tin cậy ở
chỉ tiêu tích lũy chất khô và chỉ số thu hoạch. Lin và Yuan L.P. (1980), Wang
và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ
ở thời kỳ ñầu của quá trình sinh trưởng (trích theo Nguyễn Thị Trâm) (
Nguyễn Thị Trâm, 1995) [30].
Kết quả nghiên cứu của Phạm Văn Cường (2005) cho thấy: Năng suất
hạt lai của con lai F1 có tương quan chặt với cường ñộ quang hợp ở giai ñoạn
ñẻ nhánh và giai ñoạn trỗ; ưu thế lai về năng suất hạt của một số tổ hợp lai
ñược tạo bởi ưu thế lai về diện tích lá ở giai ñoạn ñẻ nhánh và trỗ, một số
khác do ưu thế lai về cường ñộ quang hợp ( Phạm Văn Cường và Hoàng Tùng,
2005) [4].
1.2.6. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất
Lúa lai có ưu thế lai về năng suất cao hơn 20% so với trung bình bố mẹ
ñến 70% so với bố mẹ tốt nhất. Trong sản xuất nhiều năm trên nhiều vùng
sinh thái khác nhau ở Trung Quốc, lúa lai ưu việt hơn hẳn lúa lùn cải tiến tốt
nhất từ 20 – 30% trên diện rộng (Anomymous, 1977; Lin và Yuan, 1980),
trích theo Nguyễn Thị Trâm,1995[30].
Tính trạng khối lượng 1000 hạt do các gen lặn tgwt1, tgw2, tgwt4,
tgw5, tgw10 nằm trên các nhiễm sắc thể khác nhau quyết ñịnh (Ray, L.Yu và
cộng sự, 1996) [55].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

9


Vì vậy, người ta thường quan sát thấy biểu hiện ưu thế lai cộng tính ở con lai
F1 (Li. Xinqi và cộng sự, 1994) [43].
Theo Carnahan H. L,1972 [34] năng suất lúa lai tăng là do sự thể hiện
ưu thế lai về số bông/khóm và số hạt/bông. Như vậy, hai chỉ tiêu số hạt/bông
và khối lượng 1000 hạt có tương quan chặt chẽ hơn với năng suất. Do ñó khi
chọn cặp bố mẹ ñể tạo tổ hợp lai F1 cần phải chú ý ñặc biệt ñến mối tương
quan này với năng suất của chúng.
1.2.7. Di truyền tính chống chịu
Nghiên cứu về tính chịu lạnh của cây lúa, các nhà khoa học cho rằng:
tính trạng này do 2 gen lặn ñiều khiển nằm trên NST số 4 và số 7. Con lai
F1 có khả năng chống chịu với ñiều kiện lạnh; sức chịu lạnh của lúa lai cao
hơn ở thời kỳ mạ, nhưng lại chịu lạnh kém ở thời kỳ chín sữa( Carnahan H.
L,1972) [34]
Lúa lai cứng cây, chống ñổ tốt hơn lúa thuần và có khả năng thích ứng
cao với vùng nước ngập mặn. Ở Ai Cập năng suất lúa lai ñạt ñược rất cao trên
chân ñất nhiễm mặn từ 25 - 35% so với lúa thuần cải tiến (Trần Văn ðạt,
2005) [6].
ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai ña số do gen trội hoặc trội không
hoàn toàn kiểm soát. Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh
thì sau ñó ñược truyền cho con lai F1 và mất ñi nhanh chóng ở các thế hệ tiếp
theo ( Nguyễn Văn Hoan, 2000) [9].
Nếu bố mẹ có những ñặc ñiểm tốt ñược lai với nhau có thể giữ lại tính
trạng ñó ở ñời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shanưu
6 có ñặc ñiểm nổi bật như chống ñạo ôn, thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh
yếu, khối lượng 1000 hạt nặng. Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh
trưởng dài, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với
nhau cho con lai F1 có các tính trạng ñược bổ sung khá hoàn thiện là: vừa

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

10


chống ñạo ôn, vừa chống bạc lá, có thời gian sinh trưởng trung bình, ñẻ nhánh
khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng ( Nguyễn Thị Trâm, 1995) [30].
Nghiên cứu về gen chống bệnh bạc lá các nhà khoa học cho biết: Gen
chống bệnh bạc lá bao gồm cả gen trội và gen lặn (Ronald P.C. và CS., 1992)
[55], vi khuẩn gây bệnh bạc lá có nhiều nòi ký sinh khác nhau. Hiện nay trên
thế giới ñã tìm ñược 19 gen kháng bạc lá (Phan Hữu Tôn, 2005) [26] và các
gen này: Xa1, Xa2, Xa3, Xa4, xa5, Xa21, xa13..., ñều nằm trên hầu hết các
NST của cây lúa. Ưu thế lai có ñược ở tính trạng kháng bạc lá chủ yếu gây ra
nhờ hiệu ứng cộng. Do ñó, cần phải chọn cả bố và mẹ có nhiều gen kháng bạc
lá thì mới tích lũy và hy vọng tạo ra giống lai kháng bệnh bạc lá. Các tác giả
Vũ Thị Thu Hiền, Nguyễn Văn Hoan, Hideshi Yasui và Atsushi Yoshimura,
2007 [56], cho rằng 2 gen xa5 và Xa21 ñược xác ñịnh là gen có khả năng
kháng với các chủng bạc lá ở Việt Nam. Các tác giả ñã thực hiện lai chuyển
các gen này vào dòng bất dục 103S và ñã tạo ñược dòng TGMS mới 103SBB
và ñây là cơ sở quan trọng ñể tạo ra các tổ hợp lúa lai kháng bệnh bạc lá trong
ñiều kiện nhiệt ñới ẩm ở Việt Nam.
1.3. Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa
1.3.1. Hệ thống lúa lai ba dòng
1.3.1.1. Những nghiên cứu về bất dục ñực tế bào chất
Di truyền tế bào chất là sự truyền ñạt tính trạng của bố, mẹ thông qua
bộ gen trong tế bào chất không qua quá trình phân chia giảm nhiễm. Vì vậy
những tính trạng ñược kiểm soát bởi các gen trong tế bào chất không phân ly
theo các quy luật di truyền phân ly trong nhân.
Tính bất dục ñực do các yếu tố ở tế bào chất kiểm soát gọi là bất dục

ñực tế bào chất (Cytoplasmic male sterility - CMS). Bào chất có các yếu tố
gây bất dục (Sterility, ký hiệu là S), bào chất bình thường (Normal, ký hiệu là
N), tuy nhiên các yếu tố ở bào chất không quyết ñịnh ñộc lập, mà tương tác

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

11


với các gen ở nhân trong việc kiểm soát sự thể hiện tính bất dục (Nguyễn
Hồng Minh, 1999)[15].
Ở Trung Quốc, nghiên cứu lúa lai bắt ñầu từ những năm ñầu của thập
kỷ 60, khi Yuan Long Ping cùng ñồng nghiệp phát hiện thấy dạng lúa dại bất
dục ñực trong loài lúa dại Oryza fatuaspontanea tại ñảo Hải Nam. Các dạng
bất dục này có hạt phấn bị thui chột, thuộc kiểu bất dục bào tử thể, ký hiệu là
WA (Wild Abortion) có tính bất dục dục ñực ổn ñịnh, dễ duy trì và dễ phục
hồi. Phát hiện này là bước ñột phá quan trọng trong chọn giống lúa lai (Ngô
Thế Dân , 2002) [5]. Từ ñó rất nhiều dòng bất dục ñực (CMS) ñược chọn tạo
nhờ phép lai trở lại (backcross) giữa các kiểu bất dục ñực tế bào chất với lúa
trồng. Các dòng CMS có tính bất dục ổn ñịnh ñược sử dụng trực tiếp trong
sản xuất hạt lai, nhiều tổ hợp lai có ñặc tính nông sinh học tốt, cho ưu thế lai
cao, năng suất vượt giống lúa thuần tốt nhất 20 - 30% ñược tạo ra.
1.3.1.2. ðặc ñiểm di truyền của tính bất dục ñực tế bào chất
- Cơ chế gây bất dục tế bào chất ở lúa
Kết quả các nghiên cứu về cơ sở tế bào học của hiện tượng bất dục ñực
có nhiều quan ñiểm khác nhau. ða số các tác giả cho rằng hiện tượng bất dục
phấn xảy ra ở giai ñoạn ñơn nhân sớm, một số ít xảy ra ở giai ñoạn hai nhân.
Fuxiqin (1993) cho biết có hai kiểu cơ chế làm cho hạt phấn mất khả năng thụ
tinh ( Nguyễn Thị Trâm, 1995)[30].
Kiểu thứ nhất: ðược ñặc trưng bởi dấu hiệu ngừng phát triển tiểu bào

tử do lớp sắc tố bị thoái hoá nhanh, tầng nuôi bị trương lên và tiểu bào tử bị
phân giải. Dòng CMS thuộc kiểu này thường không có koặc rất ít vỏ hạt phấn.
Kiểu thứ hai: Tiểu bào tử thoái hoá chậm, hay tiểu bào tử thoái hoá ở
giai ñoạn cuối của quá trình phát triển. Dấu hiệu ñầu tiên là sự thoái hóa các
lớp sắc tố hay tầng nuôi. Sau ñó mới thấy các tiểu bào tử ngừng phát triển và
cuối cùng là các hạt phấn bị thoái hoá hoàn toàn.
- Cơ chế hiện tượng phục hồi

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

12


Nhiều nghiên cứu cho rằng hiện tượng bất dục là do ty thể không nạp
ñủ các enzyme hay các cấu phần của enzyme do các gen ở nhân ñiều khiển.
Các enzyme này tham gia vào chu trình hô hấp cung cấp năng lượng cho tế
bào liên quan ñến sự lép của hạt phấn giữa các dòng A, B và dòng R. Vì vậy
cơ chế phục hồi hữu dục hạt phấn là chấn chỉnh hình dạng và bổ khuyết
những khiếm khuyết trong chuỗi hô hấp dẫn tới sự phục hồi chức năng năng
lượng của ty thể ñảm bảo cho hạt phấn phát triển bình thường. Trường hợp hệ
thống phục hồi do ña gen kiểm soát sẽ ñiều chỉnh số lượng và mức cung cấp
năng lượng ñảm bảo hạt phấn phục hồi hữu dục ở mức ñộ khác nhau ( Hoàng
Tuyết Minh, 2002) [13]
- Cơ chế di truyền tính bất dục, phục hồi bất dục:
Hiện nay có nhiều quan niệm khác nhưng có 3 giả thiết giải thích chính
cơ chế di truyền tính bất dục ñực tế bào chất, duy trì bất dục và phục hồi hữu
dục: Giả thiết ñơn gen, giả thuyết hai gen và giả thuyết ña gen (Lê Duy
Thành, 2001) [28]. Một số tác giả khác giải thích cơ chế di truyền của bất dục
ñực tế bào chất và phục hồi hữu dục theo quan niệm ñơn gen như sau:
Bất dục tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục ñực ở

tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất bình thường
(N) và R là gen phục hồi trong nhân. Alen R trội lấn át alen lặn r và S của tế
bào chất. Vì vậy tuỳ thuộc vào sự có mặt của yếu tố S, N, gen R hoặc r trong
tế bào mà có thể xảy ra bất dục hay hữu dục (Yuan. L.P, 2003) [61]. Những
dòng bất dục ñực có kiểu gen là S(rr). Kiểu gen dòng duy trì bất dục và dòng
phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR). Con lai F1 giữa dòng bất dục
ñực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong ñó alen trội R
lấn át alen lặn r và tương tác với yếu tố gây bất dục ñực ở tế bào chất (S) mà
F1 sẽ hữu dục (Lê Duy Thành, 2001) [28], (Yuan L.P., Wu Xiaojin, Liao
Fuming, Ma Guohui, Xu Qiusheng (2003) [61].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

13


1.3.1.3. Ứng dụng hiện tượng bất dục ñực tế bào chất trong chọn giống lúa
lai ba dòng
Hiện tượng bất dục tế bào chất ñược ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn
tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng. Hệ thống lúa lai ba dòng ñã tạo ra bước
ñột phá cho việc khai thác ưu thế lai ở lúa, làm phá vỡ thế kịch trần năng suất
lúa và hiện nay vẫn là một phương pháp hữu hiệu ñể phát triển các tổ hợp lúa
lai và sẽ tiếp tục ñóng vai trò quan trọng trong chương trình phát triển lúa lai
của nhiều nước.
Trong những năm gần ñây, bằng các phương pháp lai xa huyết thống,
lai xa ñịa lý sinh thái Trung Quốc ñã tạo ra một nguồn vật liệu khởi ñầu
phong phú cho hệ thống ba dòng: Hơn 600 dòng bất dục ñực thuộc các kiểu
“WA”, “Dian1”, “Dian3”, “BT” và dòng duy trì tương ứng, cùng hơn 3000
dòng phục hồi (R) ñể tạo ra nhiều tổ hợp lai trong ñó có hơn 200 tổ hợp ñược
gieo trồng phổ biến trong sản xuất và thị trường tiêu thụ của Trung Quốc

(Ngô Thế Dân, 2002) [5].
Chương trình chọn tạo lúa lai của IRRI trong những năm gần ñây tập
trung vào phát triển các dòng CMS cải tiến, với nền di truyền tế bào chất ña
dạng; chất lượng hạt ñược cải tiến, hàm lượng amylose từ trung bình ñến
thấp, gạo không dính, có ñặc tính thơm khác nhau; khả năng nhận phấn ngoài
cao, khả năng thích ứng rộng. Một số dòng CMS của IRRI (IR58025A,
IR696225A, IR70368A, IR28298A) ñược sử dụng nghiên cứu và phát triển
các tổ hợp lúa lai ba dòng ở một số nước như Banglades, Ai Cập, Indonesia,
Việt Nam, Iran, Philippin( Julfiquar A.W., Jamil Hasan M., Azad A.K.,
Anwar Hossain M., and Virmani S.S, 2003) [38], ( Nguyen Tri Hoan and
Nguyen Huu Nghia, 2003) [40], ( Suwamo, N.W. Nuswantoro, Y.P. Munarso
and M. Direja, 2003) [54].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

14


Nhiều dòng CMS: PMS10A, PMS12A, Pusa6A, CRMS31A,
DRR2A, 129A, 237A, G46A...và các tổ hợp lúa lai ba dòng như KRH-2,
IR58025A/Giza178R, PA6201, NSD-2, Pusa RH-10, HYT83, HYT100...
ñược chọn tạo và phát triển tại các nước Banglades, Indonesia, Việt Nam...
(Julfiquar A.W., Jamil Hasan M., Azad A.K., Anwar Hossain M., and
Virmani S.S, 2003) [38], ( Nguyen Tri Hoan and Nguyen Huu Nghia,
2003) [40], (Suwamo, N.W. Nuswantoro, Y.P. Munarso and M. Direja,
2003) [54].
Các tổ hợp lai ba dòng ñã cho năng suất cao hơn lúa thường 20 30%, tích thích ứng rộng. Tuy nhiên hệ thống này cồng kềnh và giới hạn
sử dụng hẹp, gặp phải các trở ngại về khả năng chống ñỡ các tác nhân
sinh học do sự nghèo nàn về ña dạng di truyền, dễ dẫn ñến nguy cơ bị
nhiễm dịch hại trên diện rộng. Mặc dù nhiều nguồn tế bào chất bất dục ñã

ñược phát hiện, song người ta cũng chỉ sử dụng ñược một số ít nguồn
trên, có 70-75% số dòng CMS ñang dùng thuộc kiểu “WA”. Vì ngoài
những ñặc tính nông học không tốt, một số nguồn bất dục trên có tính bất
dục không ổn ñịnh và ñộ thuần còn thấp( Yuan L.P, Wu Xiaojin, Liao
Fuming, Ma Guohui, Xu Qiusheng (2003) [61].
Hơn thế nữa khả năng tìm dòng phục hồi cho lúa lai ba dòng cũng bị hạn
chế do phổ phục hồi của các dòng CMS kiểu “WA” rất hẹp, nên ưu thế lai còn
thấp [76].
Các tổ hợp lai ba dòng trong loài phụ Japonica còn ít. Do sự ña dạng di
truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nàn nên ưu thế lai thuộc
loại này luôn thấp hơn loài phụ Indica. Năng suất của các tổ hợp lai này trên
diện rộng chỉ tăng 5 - 10% so với các giống Japonica thường ( (Nguyễn Thị
Trâm, 1995) [30].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

15