Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển của các dòng TGMS phục vụ cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng cao ở vụ Xuân 2011

PHẦN I
MỞ ĐẦU
1.1 Đặt vấn đề
Lúa gạo là nguồn lương thực chủ yếu của hơn nửa số dân trên thế giới và
cung cấp hơn 20% tổng năng lượng hấp thụ hàng ngày của nhân loại. Ở châu
Á lúa gạo cung cấp từ 50-70% năng lượng hấp thụ hàng ngày. Lúa gạo giữ
vai trò quan trọng trong việc cung cấp dinh dưỡng cho con người. Hạt gạo
chứa 80% tinh bột, 7,5% protein, vitamin và các chất khoáng cần thiết cho
con người. Ngành sản xuất lúa gạo còn tạo công ăn việc làm cho hàng triệu
người dân cả ở nông thôn lẫn thành thị, đồng thời nó còn đóng vai trò quan
trọng trong đời sống kinh tế, chính trị và xã hội ở những nước lấy lúa gạo là
nguồn lương thực chính (Trần Văn Đạt, 2005) [5].
Bên cạnh những đóng góp to lớn đó, không thể không kể đến vai trò của
cây lúa lai. Lúa lai với những ưu thế vượt trội về năng suất, chất lượng, khả
năng thích ứng, đã tạo ra cuôc cách mạng xanh lần thứ hai trong lĩnh vực
nông nghiệp, góp phần đảm bảo an ninh lương thực cho nhiều quốc gia, đặc
biệt là các nước đang phát triển ở Châu Á trong đó có Việt Nam.
Diện tích canh tác lúa lai ở Việt Nam ngày một mở rộng. Năm 1991 chỉ có
hơn 100 ha cấy thử đến năm 2005 diện tích lúa lai đạt mức 615.000 ha, năng
suất lúa lai trung bình đạt 63 tạ/ha. Năm 2009, diện tích lúa lai đạt 710.000
ha, đã khẳng định vị trí quan trọng của lúa lai trong cơ cấu cây trồng, tăng thu
nhập cho người dân, đảm bảo xuất khẩu và an ninh lương thực cho cả nước.
Hiện tại có khoảng 94% diện tích lúa lai được gieo cấy ở các tỉnh phía Bắc,
trong đó vùng đồng bằng sồng Hồng chiếm 40,7%, Trung du miền núi phía
Bắc 25,6%, Bắc trung bộ 27,2%, duyên hải Nam Trung bộ 4,9% và Tây
Nguyên 1,6% (Phạm Đồng Quảng, 2006) [2]. Năng suất lúa lai thương phẩm

1


đạt bình quân 63,0 đến 65,0 tạ/ha/vụ. Trong cùng điều kiện canh tác, năng

suất lúa lai cao hơn lúa thuần khoảng 10 tạ/ha có nơi cao hơn đến 15-20 tạ/ha.
Nhiều tỉnh có diện tích lúa lai cao đều là những tỉnh có năng suất lúa tăng.
Đặc biệt 2 tỉnh Nghệ An và Thanh Hoá nhờ đẩy mạnh lúa lai, năng suất năm
2004 so 1992 tăng gấp 2 lần, góp phần đưa bình quân lương thực/đầu người của
Thanh Hoá đạt 420 kg/người và Nghệ An: 360 kg/người. Một số tỉnh có diện
tích trồng lúa lai lớn là: Nam Định, Thanh Hoá, Nghệ An, Ninh Bình, Hà Nam,
Phú Thọ, Yên Bái, Lào Cai, Hoà Bình. Địa bàn gieo cấy lúa lai đã mở rộng ra
các tỉnh miền Trung và Tây Nguyên như Quảng Nam, Quảng Ngãi, Bình Định,
Kon Tum, Đắc Lắc. [4].
Nghiên cứu chọn tạo ra các giống lúa, đặc biệt là lúa lai hai dòng có
phẩm chất gạo tốt không chỉ phục vụ xuất khẩu mà còn đáp ứng được nhu cầu
tiêu dùng trong nước là một vấn đề vô cùng cấp bách đối với công tác cải tiến
giống lúa. Để góp phần vào mục tiêu trên chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài:
“Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển của các dòng TGMS phục vụ
cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng cao ở vụ Xuân 2011”
2. Mục đích và yêu cầu của đề tài
2.1 Mục đích
Đánh giá đặc điểm nông sinh học và tính dục của các dòng TGMS để
tuyển chọn một số dòng có đặc tính nông sinh học tốt, có mùi thơm và bất dục
ổn định phục vụ cho việc chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng cao.
2.2. Yêu cầu
- Bố trí thí nghiệm ngoài đồng ruộng, quan sát, đo đếm các chỉ tiêu sinh
trưởng phát triển.
- Khảo sát các giống lúa lai 2 dòng chất lượng cao về đặc điểm nông
sinh học, đặc tính chống chịu, chỉ tiêu chất lượng.
- Thu thập số liệu, phân tích và xử lí để viết báo cáo.

2

PHẦN II
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Ưu thế lai và cơ sở di truyền ưu thế lai
2.1.1. Ưu thế lai
a. Khái niêm ưu thế lai
Ưu thế lai (heterosis) là thuật ngữ để chỉ tính vượt trội hơn hẳn của con
lai F1 so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng,
sức sống, sức sinh sản, tính chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng và
các đặc tính khác. Việc sử dụng rộng rãi giống lai F1 vào sản xuất đã góp phần
tăng năng suất chất lượng cây trồng vật nuôi đặc biệt là các loại cây lương thực,
cây thưc phẩm, rau hoa, cây ăn quả… tăng thu nhập cho người nông dân và năng
cao hiệu quả của sản xuất nông nghiệp (Virmani S.S.,1994) [58].
Năm 1760, Kolreuter nhà khoa học người Nga gốc Đức đã phát hiện
được hiện tượng ưu thế lai trên cây thuốc lá khi tiến hành lai 2 loài thuốc lá
Nicotianatabacum và Nicotiana Rustica có sức sinh trưởng mạnh hơn so với
bố mẹ. Năm 1867-1876, Charle Darwin tiến hành nghiên cứu tính biến dị của
thực vật tự thụ phấn và giao phấn đã chỉ ra rằng ở các giống cây trồng giao
phấn có sức sinh trưởng mạnh mẽ và cho năng suất cao hơn cây tự thụ. Shull (
1904) tiến hành thụ phấn cưỡng bức các giống thụ phấn tự do thu được các
dòng tự phối, đến năm 1908 ông tiến hành lai các dòng tự phối thuần với nhau
và thu được con lai F1 có năng suất cao hơn hẳn nên đã đề xuất dùng thuật
ngữ “heterosis” (ưu thế lai) để chỉ hiện tượng trên vào năm 1914. Kế tiếp
những thành công của Shull các nhà chọn giống của nhiều nước đã chon tạo
ra các giống ngô lai đơn, lai ba, lai kép có năng suất cao gấp 2-3 lần giống cũ
(các giống ngô lai đạt năng suất kỷ lục 23,9 tấn/ha)( Wittwer,1975; Virmani
S.S.và cs, 2003) [61].

3

b. Phân loại ưu thế lai
Ưu thế lai ở cây trồng nói chung và cây lúa nói riêng được biểu hiện trên
các đặc tính sinh lý, hóa sinh, các tính trạng năng suất, chất lượng, khả năng
thích nghi và thời gian sinh trưởng v.v… Để thuận tiện cho việc đánh giá
ƯTL ở cây trồng người ta chia thành các loại như sau:
- Ưu thế lai sinh sản: là sự vượt trội về khả năng sinh sản của con lai F1
so với bố mẹ của chúng, cụ thể là cây lai ra nhiều hoa, hạt nhiều, hạt to mẩy,
có khối lượng riêng cao, độ hữu dục cao, dẫn tới năng suất cao. ƯTL sinh sản
là loại ƯTL quan trong hang đầu trong chọn tạo giống ƯTL vì hiện nay ứng
dụng ƯTL chủ yếu trong sản xuất nông nghiệp là ứng dụng đối với cây lương
thực lấy hạt (lúa, ngô) và một số loại cây thực phẩm.
- Ưu thế lai sinh dưỡng: là sự biểu hiện vượt trội của con lai so với bố
mẹ về số đo của các cơ quan sinh dưỡng ( rễ, thân, lá,nhánh…). Con lại có
nhiều nhánh, thân lá lớn hơn, tích lũy nhiều sản phẩm quang hợp hơn, thu
được tổng lượng chất khô cao hơn. Đặc biệt đối với các cây sử dụng bộ phận
sinh dưỡng thân, lá, củ như cây mía, đay, các loại rau ăn lá, bắp cải, hành tây,
khoai tây…
- Ưu thế lai thích ứng: được biểu hiện thông qua sự tăng sức sống của
cây mầm và sự sinh trưởng phát triển trong suốt chu kì sống, tăng khả năng
chống chịu với các loại sâu bệnh gây hại và sinh trưởng tốt ở điều kiện môi
trường, khí hậu đất đai khác nhau, đặc biệt là các điều kiện ngoại cảnh bất
thuận: rét, nóng, hạn, úng, chua, mặn, phèn, nghèo dinh dưỡng…
Sự biểu hiện ưu thế lai không nhất thiết phải quan sát được ở tất cả các tính
trạng của con lai. Tùy từng tổ hợp lai, UTL có thể biểu hiện rõ tính trạng này
nhưng chưa rõ ở tính trạng khác. Có những tính trạng con người quan tâm
chọn lọc khi giá trị phải vượt hơn bố mẹ như năng suất phải cao hơn, số hạt
nhiều hơn, khối lượng hạt lớn hơn, chống bệnh khỏe hơn. Trái lại có những
tính trạng nhà chọn giống quan tâm chọn khi có biểu hiện suy giảm ví dụ

4

chiều cao cây giảm hơn để tăng khả năng chống đổ, thời gian sinh trưởng
ngắn đi để dễ bố trí vào cơ cấu cây trồng, hàm lượng amylozo ở gạo thấp hơn
để cơm mềm hơn, hàm lượng nicotin ở thuốc lá thấp hơn để hạn chế độc tính
khi chế biến v.v…
c. Xác định mức biểu hiện ƯTL
Trong quá trình chọn tạo giống cần phải xác định mức độ biểu hiện ƯTL
để giúp nhà chọn giống đánh giá tiềm năng của các vật liệu trong vườn tập
đoàn công tác. Người ta quy định một số thông số giúp cho việc đánh giá giá
trị UTL. Các thông số sau đây được sử dụng để tính toán ƯTL: (Virmani
S.S.,1995) [58], [60].
 ƯTL giả định (Heterosis) hay còn gọi là ƯTL trung bình, được sử dụng
trong phép lai thử. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so
với số đo trung bình của bố mẹ trên cùng một tính trạng.
F1- ½ (P1+ P2)
Hm% =

x 100
½ (P1+P2)

 Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis): được sử dụng trong giai đoạn lai lại
và đánh giá con lai. Đánh giá mức độ vượt trội của con lai so với bố mẹ tốt
nhất trên tính trạng cần quan tâm nghiên cứu (năng suất, TGST, chiều cao
cây, chất lượng nông sản…)

F1- FB
Hb% =

x 100

PB

5


 Ưu thế lai chuẩn (Standard heterosis) được sử dụng để đánh giá trong
thí nghiệm khảo sát các tổ hợp lai thử, lai thử lại và trong thí nghiệm so sánh
giống lai hoặc các thí nghiệm khảo nghiệm Quốc gia nhằm tìm ra các tổ hợp
mới hơn hẳn các giống đang sử dụng trong sản xuất về năng suất, các yếu tố
cấu thành năng suất, TGST, chiều cao, chất lượng nông sản, khả năng chống
chịu sâu bệnh, điều kiện ngoại cảnh bất thuận…
F1- S
Hs% =

x 100
S

Trong đó:
P1: Giá trị trung bình của tính trạng ở bố
P2: Giá trị trung bình của tính trạng ở mẹ
F1: Giá trị trung bình của con lai F1
PB: Giá trị tính trạng của bố hoặc của mẹ tốt nhất.
S: Giá trị của giống chuẩn đang trồng phổ biến trong sản xuất.
2.1.2. Cơ sở di truyền học của ưu thế lai
Ưu thế lai đã được phát hiện và sử dụng rộng rãi trong cải tiến giống
cây trồng vật nuôi. Tuy nhiên các nhà khoa học vẫn chưa thống nhất trong các
quan điểm giải thích đầy đủ chính xác hiện tượng này. Một số thuyết được
đưa ra để giải thích hiên tượng ưu thế lai.
a. Thuyết tính trội
Thuyết tính trội được Daveport đề xuất năm 1908. Sau đó, năm 1910

các nhà nghiên cứu Bruce, Keeble, Pellew cũng nêu ra lý thuyết tương tự.
Năm 1921, Cellins đưa ra một số quan điểm bổ sung cho thuyết này. Thuyết
tính trội dựa trên tương tác trội lặn của các gen trên cùng một locus, các gen
trội có lợi sẽ át chế các gen lặn gây hại làm giảm sức sống. Ưu thế lai sinh ra
do tương tác của các gen trội khác nhau từ hai bố mẹ, con lai mang càng

6


nhiều gen trội thì ưu thế lai càng cao [60], [61], [15].
Thuyết tính trội còn hạn chế là không giải thích được khi dòng thuần
đạt mức đồng hợp tử cao và có mặt nhiều gen trội có lợi nhưng lại không có
ưu thế lai (Nguyễn Văn Hiển, 2000) [8].

×

P1
AAbbCCdd

P2
aaBBccDD

F1
AaBbCcDd
b. Thuyết siêu trội
Thuyết siêu trội còn được gọi là thuyết về sự tương tác giữa các alen
khác nhau cùng vị trí được Shull nêu ra vào năm 1908. Theo thuyết này thì
bản thân tính dị hợp tử là nguyên nhân quan trọng của hiện tượng ưu thế lai vì
trên cùng một locus chứa đồng thời alen trội và alen lặn thì sẽ sản sinh ra các
vật chất- emzym (Brown et al. 1976) có tác dụng kích hoạt mạnh thêm là cho

sức sống, sức sinh sản…vượt xa so với loại mang alen đồng hợp tử AA và aa
( Lê Duy Thành, 2001) [28]. Có thể biểu diễn như sau:
AA < Aa>aa hoặc a1a1 < a1a2> a2 a2
Mặc dù thuyết siêu trội giải thích được nhiều trường hợp của ưu thế lai
một cách rõ ràng, song vẫn còn nhiều dẫn liệu thực nghiệm đối lập với thuyết
này. Chẳng hạn như ở cây tự thụ phấn, các con lai của các dòng giống khác
nhau về mặt di truyền không phải luôn luôn cho ưu thế lai cao hơn bố mẹ
đồng hợp tử.
c. Thuyết cân bằng di truyền
Thuyết cân bằng di truyền được Turbin đưa ra năm 1971. Thuyết cân
bằng di truyền cho rằng mỗi cơ thể sinh vật tồn tại được trong tự nhiên là do
bản thân nó hình thành một kiểu hình phù hợp với điều kiện sống. Cân bằng
này tồn tại trong cấu trúc gen của mỗi tế bào. Khi lai các cá thể có kiểu cân

7


bằng khác nhau, sẽ tạo ra cơ thể mới với cân bằng di truyền khác hẳn bố mẹ.
Nếu cân bằng mới này thích ứng cao hơn cân bằng của từng bố mẹ riêng biệt
thì con lai sẽ cho ưu thế lai cao. Trái lại, nếu cân bằng mới không phù hợp thì
con lai sẽ biểu hiện suy giảm ở một số tính trạng nào đó hoặc suy giảm toàn
diện ( Hoàng Tuyết Minh, 2002) [10].
d. Hiệu ứng tương tác
Những nghiên cứu mới chỉ ra rằng tác động tương hỗ giữa các locut không
alen cũng gây nên hiệu ứng UTL : Điều đó có nghĩa là UTL là hiệu ứng tổng
hợp bởi nhiều yếu tố chứ không phải do những yếu tố đơn lẻ nào. Ví dụ khi
lai AABB với aaBB và aabb, có thể chỉ AaBB có hiệu ứng UTL trên nhiều
tính trạng ở nhiều giống cây trồng chỉ ra rằng hiệu ứng UTL là kết quả biểu
hiện từng phần của hiệu ứng trội, siêu trội, tương tác và cũng có thể là tổng
hợp của tất cả các hiệu ứng kể trên.(Yuan L.P, 2003, tr 131)

2.2. Nghiên cứu và phát triển lúa ưu thế lai
2.2.1. Khái niệm lúa ưu thế lai, lịch sử nghiên cứu phát triển
Lúa ưu thế lai có thể gọi tắt là lúa lai ( hybrid rice) là giống lúa chỉ sử
dụng hạt lai tạo ra do tế bào trứng của một giống lúa được thụ tinh bởi hạt
phấn của cây lúa khác giống (hạt F1) dùng để gieo cấy một lần nhằm khai
thác tiềm năng cao nhất (tiềm năng ƯTL) về năng suất, chất lượng và khả
năng thích ứng, chống chịu. Khi sử dụng các giống lúa lai nông dân nhất thiết
không được dùng hạt trên ruộng lúa lai để làm giống cho vụ tiếp theo vì đây
không phải là hạt lai (do không tiến hành lai); cũng không phải lúa thường (do
không thuần) mà là lô hạt thứ hai sau lai (hạt F2), lô hạt này khi gieo sẽ cho
cây phân ly rất đa dạng về một số tính trạng như TGST, chiều cao cây, khả
năng đẻ nhánh, sức chống chịu với sâu bệnh và điều kiện môi trường (Nguyễn
Thị Trâm, 2003) [31].
Ưu thế lai trên lúa được phát hiện đầu tiên bởi J.W.Jones năm 1926
trên một số tính trạng số lượng và năng suất. Tiếp sau đó, có nhiều công trình
nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai về năng suất, các yếu tố cấu thành
năng suất (Anonymous,1977; Li,1977; Lin và Yuan, 1980); về sư tích lũy

8


chất khô (Rao,1965; Jenning,1967; Kim,1985); về sự phát triển của bộ rễ
(Anonymous, 1974); về cường độ quang hợp, cường độ hô hấp, diện tích lá
(Lin và Yuan, 1980; Deng, 1980, MC Donal và cộng sự, 1971; Wu và cộng
sự, 1980). Tuy nhiên, lúa là cây thụ phấn điển hình có khả năng nhận phấn
ngoài thấp, do đó khai thác ưu thế lai ở lúa đặc biệt khó khăn ở khâu sản xuất
hạt lai F1. Đã có nhiều nghiên cứu tìm phương pháp sản xuất hạt lai F1 được
thực hiện khá sớm từ năm 1935 như: Ramiah 1935; Idsumi 1936; Kadam et
al.1937; Capinpin and Singh 1938; Ramiah and Ramaswamy 1941; Brown
1953; Oka 1957; Sen and Mitra 1958; Richharia 1962; Stansel and Craigmiles

1966; Shinjyo and Omura 1966; Athwal và Virmani 1972. Song họ chưa tìm
được giải pháp hợp lý (Nguyễn Công Tạn và cs., 2002) [26].
Năm 1964, Yuan Long Ping cùng nhóm nghiên cứu của ông đã phát
hiện được cây lúa bất dục thuộc loài lúa dại Oryza fatua spontanea tại đảo
Hải Nam-Trung Quốc. Sau đó họ đã thành công khi chuyển gen bất dục tế bào
chất vào loài lúa trồng đã mở ra thời kỳ khai thác lúa ưu thế lai thương phẩm.
Sau 9 năm nghiên cứu, Trung Quốc đã tạo được nhiều dòng CMS (A) và các
dòng phục hồi (B), dòng duy trì (R), hoàn thiện quy trình nhân dòng bất dục
đực, sản xuất hạt lai F1 và đưa nhiều tổ hợp năng suất vào sản xuất đánh dấu
sự ra đời của công nghệ lúa lai “Ba dòng”, mở ra bước ngoặt trong lịch sử sản
xuất và thâm canh lúa.
Năm 1976, Trung Quốc đã gieo cấy 140.000 ha lúa lai và tăng nhanh
trong nhiều năm sau đó, cụ thể năm 1990 diện tích lúa lai đạt 15,64 triệu ha. Từ
năm 1976 tới 1995 lúa lai đã góp phần vào tăng suất lúa từ 129 tới 200 triệu tấn,
năng suất lúa lai hàng năm đạt 6,6 tấn/ha. Năm 1994, diện tích lúa lai của Trung
Quốc đạt 15,7 triệu ha chiếm 50% diện tích và 57% sản lượng lúa của cả nước.
Với các nỗ lực của các nhà chọn giống, nhiều tổ hợp lúa lai có thời gian sinh
trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng khá, chống chịu với sâu bệnh và điều
kiện thời tiết bất thuận được đưa vào sản xuất như : Wei you 35, Shan you 36 và
Shan you 64. Với những thành công này của Trung Quốc đã tạo cơ sở cho việc
mở rộng và phát triển lúa lai trên thế giới (Yuan L.P., 2004) [68].

9


Đồng thời với việc nghiên cứu phát triển lúa lai ba dòng, một số kết
quả nghiên cứu lúa lai hai dòng được công bố. Năm 1973, Shiming Song đã
phát hiện được dòng bất dục di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ
(HPGMS) từ quần thể Nongken 58 tại Hồ Bắc. Năm 1991, Maruyama và
cộng sự (Nhật Bản) đã tạo được dòng bất dục di truyền mẫn cảm với nhiệt độ

Norin PL12 bằng phương pháp gây đột biến nhân tạo (Yin Hua Qi, 1993;
Zhou CS, 2000) [71], [66]. Giống lúa lai hai dòng được đưa ra trồng đại trà
đầu tiên ở Trung Quốc là Peiai 64S/Teqing. Năm 1992, diện tích lúa lai hai
dòng ở Trung Quốc là 15.000 ha với năng suất 9-10 tấn/ha, năng suất cao nhất
là 17 tấn/ha. Đến năm 2001 đã có 2,5 triệu ha năng suất trung bình cao hơn các
giống lúa lai ba dòng từ 7-8 %. Hầu hết các tổ hợp lúa lai hai dòng đều có năng
suất chất lượng cao hơn các tổ hợp lúa lai ba dòng (Yuan L.P,2002) [67].
Hạt giống lúa lai của Trung Quốc đã được đưa sang trồng thử tại IRRI năm
1979, Indonesia, Ấn Độ năm 1980, Mỹ năm 1983 đề cho năng suất cao hơn các
giống địa phương một cách tin cậy (Quách Ngọc Ân, 1998) [1].
Công nghệ sản xuất lúa lai của Trung Quốc đã được ứng dung rộng rãi ở
nhiều nước trên thế giới. Đã có 17 quốc gia ngoài Trung Quốc nghiên cứu và phát
triển lúa lai, diện tích lúa lai chiếm khoảng 10 % và chiếm khoảng 20% tổng sản
lượng lúa toàn thế giới. Lúa lai đã mở ra hướng phát triển mới để nâng cao năng
suất, chất lượng lúa gạo và góp phần đảm bảo an ninh lương thực trên phạm vi
toàn cầu (Virmani S.S., 1995) [ 59]. Tại hội nghị lúa lai Quốc tế lần thứ năm được
tổ chức tại Hồ Nam, Trung Quốc năm 2008 đã tổng kết diện tích trồng lúa lai ở
các nước ngoài Trung Quốc tới năm 2007 là 2.521.000 ha, trong đó Ấn Độ
(1.100.000 ha), Việt Nam (650.000 ha), Philippines (341.000 ha), Bangladesh
(300.000 ha), Indonesia (130.000 ha) ( Fangming Xie 2008 ) [40]. Diện tích này
sẽ còn tiếp tục tăng trong một vài năm tới. Một số nước như Indonesia và Mỹ đã
tiến hành sản xuất lúa lai trên quy mô công nghiệp.
2.2.2. Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng sử dụng bất dục đực di truyền
nhân mẫn cảm với điều kiện môi trường EGMS
Hệ thống lai “ba dòng” đem lại rất nhiều lợi ích kinh tế cho ngành nông

10


nghiệp của nhiều quốc gia trên thế giới, tạo ra những tiến bộ mang tính chất

cách mạng trong trồng trọt. Lần đầu tiên con người đã khai thác và sử dụng có
hiệu quả tính bất dục đực di truyền tế bào chất ở lúa cũng như nhiều loại cây
trồng khác. Bằng lai lại liên tục đã cải tiến nhanh chóng lúa dại, lúa nửa dại
thành lúa trồng. Đã sử dụng có hiệu quả đa dạng di truyền cây lúa tạo ra nhiều
tổ hợp lai có năng suất cao, cải tiến chất lượng dinh dưỡng, chất lượng thương
trường và nấu nướng. Lúa lai góp phần mở rộng phạm vi thích ứng của cây
lúa năng suất cao đến nhiều vùng canh tác khó khăn: khô hạn, thiếu dinh
dưỡng, lạnh, nóng.v.v.
Bên cạnh những thành công to lớn đó, lúa lai “ba dòng” còn tồn tại một
số nhược điểm rất khó khắc phục là: Số dòng CMS tìm được hiện nay khá
nhiều (Trung Quốc có hơn 600 dòng), nhưng dòng sử dụng được không đa
dạng, có tới hơn 70% đang sử dụng là các dòng đồng tế bào chất với kiểu
“WA” điều này có thể dẫn đến nguy cơ bùng nổ dịch sâu bệnh gây hại rất khó
khắc phục. Mặt khác công nghệ sản xuất hạt giống lúa lai hệ ba dòng khá
phức tạp cồng kềnh, đòi hỏi một sự tuân thủ hết sức chặt chẽ, mà sản xuất
nông nghiệp lại phụ thuộc khá khắt khe vào điều kiện thiên nhiên khiến cho
người điều hành sản xuất vô cùng bị động. Sản xuất hạt lai cần nhiều lao động
thủ công, không phù hợp với xu thế phát triển của xã hội. Về năng suất các tổ
hơp lai ba dòng mới gây tạo không vượt qua được các tổ hợp lai trước đây, có
thể đã “kịch trần”. Để khắc phục các thách thức nêu trên, nhiều nhà chọn
giống đã nghĩ tới vấn đề đơn giản hoá quá trình sản xuất hạt giống lai, giảm
mức độ cồng kềnh trong hệ thống lai ba dòng, giảm những hạn chế khó khắc
phục khi sử dụng dòng CMS bằng công nghệ lúa lai “hai dòng” (Nguyễn Thị
Trâm, 2003)[11].
2.2.2.1 Nghiên cứu và sử dụng dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
nhiệt độ (Thermo-sensitive Genic Male Sterility: TGMS )
Sun, Yang và cộng sự (1989) đã phát hiện dòng bất dục đực mẫn cảm
với nhiệt độ mang tên 5460S thu trên quần thể đột biến của giống lúa IR54.
Năm 1990, Yang và cộng sự chọn được dòng bất dục mẫn cảm với nhiệt độ

11


R59TS và H89-1. Sau đó Maruyama và các cộng sự (1991) thông báo về việc
chọn tạo dòng bất dục đưc mẫn cảm với nhiệt độ Norin PL-12 bằng phương
pháp đột biến [46], [64]. Cũng năm 1991, Virmani S.S. và cộng sự đã chọn
tạo được dòng TGMS mới IR32364S từ IR32364 bằng phương pháp đột biến
phóng xạ. Ngoài ra còn nhiều dòng TGMS được tạo ra bằng các phương pháp
khác nhau của các tác giả ở các nước khác nhau như: Dòng TGMS 822 thu
được từ đột biến tự nhiên trên giống lúa địa phương hay dòng TGMS SA-2
bằng phương pháp đột biến hóa chất của Ấn Độ, dòng Annong S-1 do lai giữa
dòng indica và indica, dòng Hennong S-1 do lai xa giữa indica và lúa dại,
dòng TGMS VN-01 của Viện Di truyền Nông nghiệp tạo ra bằng phương
pháp gây đột biến giống địa phương Chiêm Bầu…( Borkakati R.P.,1993;
Phạm Ngọc Lương, 2000) [35],[20]. Các nhà nghiên cứu cũng kết luận rằng
tính bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ do một gen lặn trong nhân điều khiển.
Kinoshita (1992) đặt tên cho gen TGMS của 5460S và Norin PL12 là tms-1
và tms-2 [43]. Hiện nay, các nhà nghiên cứu đã xác định được vị trí của 5 gen
điều khiển tính bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ; tms1, tms2, tms3, tms4 và
tms5 nằm trên các NST số 8, 7, 6, 9 và 2 (Lu X.G et al, 2002; Dong S.L.,
2005) [45],[72]. Dòng TGMS OA15-1 chọn bằng phương pháp đột biến có
gen điều khiển tính bất dục mẫn cảm với nhiệt độ nằm trên NST số 6 (Wang
C.H et al,2004) [62]. Nguyễn Văn Đồng (1999) [7], bằng phương pháp phân
tích BSA kết hợp với kỹ thuật AFLP, RFLP đã phát hiện và xác định gen tms
mới thứ 3 của dòng TGMS-VN1 chọn tạo tại Việt Nam, gen này ký hiệu là
tms4 nằm cạnh tâm động trên vai ngắn của NST số 2 và không cùng alen với
gen tms1 và tms3.
Dòng TGMS biểu hiện bất dục khi gặp nhiệt độ trung bình ngày cao và
hữu dục khi gặp nhiệt độ trung bình ngày thấp vào thời kỳ lúa phân hoá đòng
từ cuối bước 4 đến bước 6. Gen tms hoạt động hai chức năng: điều khiển sự

hình thành hạt phấn hữu dục khi gặp nhiệt độ thấp và hình thành hạt phấn bất
dục khi gặp nhiệt độ cao (Nguyễn Công Tạn và cộng sự, 2002) [26]. Cặp gen
lặn tms trong nhân tế bào hoạt động có điều kiện và biểu hiện tính trạng khi
điều kiện thích hợp xuất hiện đúng vào thời kỳ mẫn cảm. Quá trình chuyển đổi
tính bất dục – hữu dục được giải thích theo hình 2.2. ( Lui Yi Bai et al, 1997)

12


Hình 2.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự chuyển hóa tính dục của dòng
TGMS
Biểu hiện bất dục

Hữu dục

Bán bất dục

Bất dục

hữu dục sinh lý
BLT

Bất dục
sinh lý

FT

ST

BUT

BLT: Biological Lower Temperature: Nhiệt độ giới hạn sinh học dưới
FT: Fertile Temperature: Nhiệt độ gây hữu dục
ST: Sterile Temperature: Nhiệt độ gây bất dục
BUT: Biological Upper Temperature: Nhiệt độ giới hạn sinh học trên
Khi nhiệt độ trung bình ngày xuống thấp hơn hoặc bằng nhiệt độ giới
hạn sinh học dưới, cây bất dục sinh lý. Khi nhiệt độ diễn biến trong khoảng
nhiệt độ giới hạn dưới đến nhiệt độ tới hạn gây hữu dục thì dòng TGMS sẽ
hữu dục. Khi nhiệt độ trung bình ngày diễn biến trong khoảng từ điểm nhiệt
độ tới hạn gây hữu dục đến điểm nhiệt độ tới hạn gây bất dục trong thời kỳ
mẫn cảm thì dòng TGMS trở nên bán bất dục. Nhiệt độ môi trường cao hơn
nhiệt độ tới hạn gây bất dục thì dòng TGMS sẽ bất dục hoàn toàn, rất nhiều
dòng bao phấn rỗng không hình thành được hạt phấn (Liu Y.,1997) [44].
Theo tổng kết của Nguyễn Thị Trâm (2000), thời kỳ mẫn cảm của các
dòng TGMS bắt đầu từ ngày thứ 15 đến ngày thứ 6 trước khi trỗ bông tương
ứng với thời kỳ phân hoá đòng đầu bước 4 đến hết bước 5 [30]. Theo Hoàng
Tuyết Minh và Nghiêm Thị Nhạn (2002) thì giai đoạn mẫn cảm từ 20 ngày
đến 10 ngày trước khi lúa trỗ. Theo Borkakali và Virmani (1997) giai đoạn
mẫn cảm của dòng TGMS Norin PL12 vào thời điểm 6 đến 15 ngày trước khi
trỗ, còn của dòng IR32364S vào 6-10 ngày trước khi trỗ [36].
Wang F. và cộng sự (1997) khi nghiên cứu ảnh hưởng của 3 ngày nhiệt
thấp vào giai đoạn chuyển đổi tính dục từ bước 4 đến bước 6 phân hoá đòng
của 4 dòng P/TGMS Pei ai 64S, Anxiang S, Sui 35S và GD-2S cho thấy có
ảnh hưởng lớn nhất ở giai đoạn bước 5 [72]. Theo Lê Hữu Khang (1999),
trong giai đoạn phân hoá đòng bước 4 đến bước 5 chỉ cần 2 ngày nhiệt độ
thấp thì một số dòng TGMS đã hình thành hạt phấn hữu dục, nếu 4 ngày liên

13

tiếp có nhiệt độ thấp ≤ 240C thì tất cả các dòng TGMS tham gia nghiên cứu
(T1S-96, T29S, Hương 125S, Pei ai 64S) đều có phấn hữu dục và một số
dòng đậu hạt [16].
Dựa vào đặc điểm bất dục của hạt phấn, người ta đã chia dòng TGMS
thành 2 kiểu bất dục: Kiểu thứ nhất: Bất dục điển hình, hạt phấn có hình thoi,
tam giác, vỏ nhăn nheo... giống như dòng CMS; Kiểu thứ hai: Bất dục không
hạt phấn, bao phấn rỗng không có hạt phấn, khi lúa trỗ thấy bao phấn có màu
trắng. Dòng TGMS có một số đặc điểm quí như: vòi nhuỵ dài, đầu nhuỵ to
phân ra rất nhiều nhánh và còn khả năng nhận phấn đến ngày thứ 6 sau khi nở
hoa. Tỷ lệ vòi nhuỵ vươn ra ngoài vỏ trấu của dòng TGMS thường cao hơn
các dòng CMS (Virmani S.S., 1996) [60].
2.2.2.2. Nghiên cứu và sử dụng dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
quang chu kỳ (Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility: PGMS)
Bất dục đực mẫn cảm với quang chu kỳ chiếu sáng ở lúa được ứng
dụng để sản xuất hạt lai khá muộn. Năm 1973, Shi Ming Song tìm ra dòng bất
dục di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ (HPGMS Hubei-photoperiodsensitive genetic male-sterile) trên quần thể giống Nong ken 58S trại Trung
tâm nghiên cứu lúa lai Hồ Bắc. Dòng HPGMS có đặc điểm bất dục hoàn toàn
trong điều kiện thời gian chiếu sáng dài ngày > 14.0 giờ và phục hồi hữu dục
trong điều kiện ngày ngắn < 13.45 giờ, độ dài ngày tới hạn gây chuyển đổi
tính dục là từ 13 giờ 45 phút đến 14 giờ. Cường độ ánh sáng tới hạn gây bất
dục lớn 50 lux. Do vậy chúng ta có thể duy trì bằng cách cho tự thụ trong điều
kiện ngày ngắn. Trong điều kiện ngày dài dòng này bất dục nên được dùng
làm dòng mẹ trong sản xuất hạt lai.Khi lai dòng PGMS trên với các giống lúa
thường, F1 hữu dục bình thường, tại thế hệ F2 phân ly theo tỷ lệ 3 hữu dục: 1
bất dục trong điều kiện ngày dài, từ đó có thể kết luận tính trạng bất dục do
một gen lặn quy định được ký hiệu pms (Shi M.S., 1985, 1986; Zhang Z.G.,
1997) [55], [56], [69].
Lu X. (1994) lai Nong ken 58S với các giống Indica và Japonica thấy
thế hệ F2 phân ly thu được một số dòng PGMS và TGMS. Đã có nhiều dòng
EGMS được tạo ra từ dòng Nong ken 58S như N5047S, 311S, WD-1S,

14


7001S, Pei ai 64S…(Liao, 1997; Maruyama K., 1991; Bai D.L., 2002) [60].
Nhiều nghiên cứu khác nhau cho rằng Nong ken 58S mang cả gen tms và
pms, nhưng hai gen này nằm ở 2 vị trí khác nhau trên NST (Mei G., 1990;
Mei M.H., 1999) [47], [48].
Lu X.G và cộng sự ( 2002) cho biết các nhà khoa học Trung Quốc, Ấn
Độ, Nhật Bản và Việt Nam đã xác định được 3 gen pms1; pms2; pms3 nằm
trên NST số 7, 3 và số 12 [45]. Các nhà khoa học cho rằng gen quy định tính
bất dục ở các dòng PTGMS có ở 6 trong 12 NST của lúa đó là các NST số 3,
5, 6, 7, 11 và 12 ( Jiang S. et al, 2000; Mei M.H., Xu C.G., Zhang Q., 1999;
Yang Z.P.,1997) [42], [49], [65].
Một số nghiên cứu tại Trung Quốc cho rằng gen cảm ứng quang chu kỳ
(pms) có bản chất di truyền giống như gen cảm ứng với nhiệt độ (có thể đồng
alen với gen tms). Gen pms hoạt động hai chức năng : gây bất dục trong điều
kiện ánh sáng ngày dài và có khả năng hình thành hạt phấn hữu dục trong
điều kiện ánh sáng ngày ngắn xảy ra vào đúng thời kỳ cảm ứng (12-18 ngày
trước trỗ). Tuy nhiên tính mẫn cảm quang chu kỳ của các dòng PGMS còn
phụ thuộc khá nhiều vào nhiệt độ. Trong một giới hạn nhiệt độ nhất định thì
ngày dài không có hiệu quả đối với quá trình chuyển đổi tính dục.
Hình 2.1 minh họa mối quan hệ giữa nhiệt độ và độ dài ngày ảnh
hưởng tới quá trình phát triển của dòng PGMS. Giới hạn nhiệt độ cao ảnh
hưởng tới độ an toàn của quá trình nhân dòng bất dục trong điều kiện ngày
ngắn còn nhiệt độ thấp lại ảnh hưởng đến quá trình sản xuất hạt lai trong điều
kiện ngày dài. Do vậy để chọn một dòng PGMS dễ dàng sử dụng thì giới hạn
nhiệt độ dưới gây bất dục đực trong điều kiện ngày dài cần phải thấp và
khoảng nhiệt độ mẫn cảm ánh sáng cần phải rộng (Xue G.X., 1997; Zhang
N.Y., 1996) [63],[70].

Tại Việt Nam, các nhà khoa học đã chọn tạo được một số dòng PGMS,
trong đó P5S có ngưỡng chuyển hóa tính dục 12 giờ 16 phút phù hợp với điều
kiện sản xuất trong nước (Nguyễn Thị Trâm, Trần Văn Quang, Đỗ Mai Chi,
2003; Trần Văn Quang, 2008) [32], [24]

15


Hình 2.2. Mối quan hệ giữa nhiệt độ và độ dài ngày đối với dòng PGMS
Bất dục ở bất kỳ
độ dài ngày nào

Giới hạn nhiệt độ sinh học
trên(khoảng 35OC)

Khoảng nhiệt độ gây

Nhiệt độ gây bất dục đực

Mẫn cảm ánh sáng

(giới hạn cao)

(trong khoảng nhiệt độ
này ngày dài hơn gây
bất dục đực, ngày

Nhiệt độ gây bất dục đực

ngắn hơn gây hữu dục)

(giới hạn thấp)
Giới hạn nhiệt độ sinh học
Dưới(khoảng 20OC)

Hữu dục ở bất kỳ
Độ dài ngày nào

2.2.2.3.Một số đặc điểm của dòng T(P)GMS và P(T)GMS
Ngoài việc phát hiện ra các dòng PGMS và TGMS do một cặp gen lặn
điều khiển, các nhà chọn giống Trung Quốc còn tìm ra một số dòng T(P)GMS
và P(T)GMS do hai cặp gen điều khiển, có thể sử dụng làm dòng mẹ để phát
triển lúa lai hai dòng. Yuan L.P. (1997) giới thiệu 4 loại dòng này và giải
thích sự biểu hiện tính dục của chúng phụ thuộc vào quan hệ tương tác giữa
nhiệt độ và độ dài chiếu sáng trong ngày.
Bảng 2.1. Các dòng T(P)GMS mới và điều kiện biểu hiện tính dục
Kiểu bất dục

LDHT

SDHT

LDLT

SDLT

Nhiệt độ cao gây bất dục

Bất dục

Bất dục

Hữu dục

Hữu dục

Nhiệt độ thấp gây bất dục

Hữu dục

Hữu dục

Bất dục

Bất dục

Ánh sáng dài gây bất dục

Bất dục

Hữu dục

Bất dục

Hữu dục

Ánh sáng ngắn gây bất dục

Hữu dục

Bất dục

Hữu dục

Bất dục

16


Ghi chú: LDHT: long day high temperature: Ngày dài nhiệt độ cao
SDHT: short day high temperature: Ngày ngắn nhiệt độ cao
LDLT: long day low temperature: Ngày dài nhiệt độ thấp
SDLT: short day low temperature: Ngày ngắn nhiệt độ thấp
Yang R.C (1990) cho rằng sự thay đổi tính dục của loại dòng này có
quan hệ chặt với sự tương tác của độ dài ngày và nhiệt độ. Chúng có thể chỉ
hữu dục khi xuất hiện tương tác của ngày dài cùng với nhiệt độ cao, ngày dài
cùng với nhiệt độ thấp.Trong trường hợp ngày ngắn và nhiệt độ cao thì chúng
cũng bất dục hoàn toàn. Tùy vào điều kiện thời tiết khí hậu, nhà chọn giống
có thể chọn các dòng phù hợp để tổ chức sản xuất đạt hiệu quả cao nhất. Ở
vùng nhiệt đới, kiểu dòng PTGMS bất dục hoàn toàn nên được sử dụng để sản
xuất hạt lai F1 nhưng khó đạt năng suất cao khi nhân dòng mẹ.
2.3. Nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Việt Nam
Việt Nam đã tiếp thu thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai của
Trung Quốc. Năm 1991, Việt Nam đã trồng thử hơn 100 ha lúa lai và cho kết
quả rất khả quan. Năm 1992, Việt Nam bắt đầu nghiên cứu lúa lai. Chương
trình nghiên cứu lúa lai có sự tham gia của các cơ quan nghiên cứu khác nhau
như: Viện Di truyền Nông nghiệp, Viện cây lương thực và cây thực phẩm,
Trường Đại học Nông Nghiệp Hà Nội, Viện nghiên cứu lúa Đồng bằng sông
Cửu Long, Viện Nông hóa Thổ Nhưỡng....Nguồn vật liệu phục vụ nghiên cứu
được nhập từ Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) và Trung Quốc và một số

nước khác. Đồng thời, được sự hỗ trợ của các dự án của tổ chức nước ngoài,
đặc biệt là các chuyên gia Trung Quốc trong đào tạo cán bộ phục vụ nghiên
cứu và sản xuất thử nghiệm hạt giống lúa lai (Quách Ngọc Ân, 1994; Nguyễn
Công Tạn, 1999; Nguyễn Trí Hoàn, 2002)[2], [3], [13], [27]. Qua đó, chúng
ta đã phần nào làm chủ công nghệ làm thuần dòng bố mẹ, sản xuất hạt lai F1
và đã chọn tạo được một số tổ hợp lai có năng suất cao, chất lượng khá.
Những kết quả này cho phép chúng ta chủ động được nguồn giống có chất
lượng, giá thành hạ để nhanh chóng phát triển lúa lai một cách bền vững.

17


2.3.1. Những thành tựu nghiên cứu và phát triển lúa lai tại Việt Nam
* Nhập nội, làm thuần và chọn tạo dòng bố mẹ mới
Đối với lúa lai ba dòng, các nhà nghiên cứu đã thu thập và đánh giá sự
thích ứng của 77 dòng mẹ bất dục CMS, 77 dòng duy trì tương ứng và nhiều
dòng phục hồi từ Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI), Trung Quốc, Ấn Độ.
Hiện nay, các dòng CMS đang được sử dụng tại Việt Nam là BoA, II32A,
IR50825, IR68897.. và các dòng duy trì, phục hồi tương ứng phục vụ cho
chương trình lai tạo. Viện Cây lương thực và cây thực phẩm đã tạo và chọn
lọc được 3 dòng CMS đó là AMS71A, AMS72A, AMS73S và 22 dòng B có
khả năng duy trì tốt. Một số dòng CMS, dòng duy trì và dòng phục hồi: BoA,
BoB, Trắc 64, Quế 99, IR50825A, IR50825B... đã được chọn và nhân thuần
với khối lượng lớn phục vụ sản xuất hạt lai F1.
Đối với lúa lai hai dòng Việt Nam đã thu thập làm thuần các dòng
TGMS nhập nội và chọn tạo được dòng TGMS mới làm cơ sở cho việc phát
triển lúa lai hai dòng. Các nhà khoa học đã chọn tạo được 20 dòng bất dục
đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ TGMS như: VN-TGMS1, VNTGMS2, VN-TGMS3,... VN-TGMS12, AMS31S, AMS32S, AMS33S của
Viện cây lương thực và cây thực phẩm; T1S-96, T24S, T25S, T26S, T27S,
T29S (Nguyễn Thị Trâm, Trần Văn Quang, Đỗ Mai Chi, 2003; Trần Văn

Quang, 2008) [32],[24] của Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội; TGMSVN01, D101S, D102S, D103S, TGMS18-2 của Viện Di truyền Nông nghiệp;
TG1, TG2, TG4, TG22 của Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống sản phẩm
cây trồng và Phân bón Quốc gia. Thông qua nuôi cấy bao phấn đã tạo ra một
số dòng TGMS như: CNSH1, CNSH2, TGMS H20,TGMS H7 (Viện cây
lương thực và cây thực phẩm), TGMS CN1, TGMS CN2 (Viện Di truyền
Nông nghiệp). Từ nguồn vật liệu phân ly nhập nội đã phân lập được các dòng
TGMS: CL64S, T47S, 7S, AMS27S, 11S, 534S, 827S để đưa vào lai tạo
giống lúa lai hai dòng.

18


Từ dòng Pei ai 64S các nhà khoa học đã tiến hành chuyển gen tương hợp
rộng (WC) vào các dòng TGMS hoặc các giống lúa thường khác, chọn ra các
dòng TGMS có gen tương hợp rộng phục vụ chọn tạo giống lúa lai siêu cao
sản. Cũng từ phép lai này các nhà khoa học cũng đã chọn ra dòng P5S là dòng
bất dục đực mẫn cảm với quang chu kỳ đầu tiên tại Việt Nam có ngưỡng
chuyển hóa 12 giờ 16 phút mở ra hướng mới ổn định trong chọn tạo và sản
xuất lúa lai hai dòng [32]. Đồng thời với việc chọn tạo các dòng mẹ bất dục
đực mẫn cảm với điều kiện môi trường (EGMS) các cơ quan nghiên cứu cũng
đã chọn tạo được hơn 200 dòng phục hồi (R) mới trong đó có 22 dòng kháng
được rầy nâu, bạc lá và đạo ôn. Nhiều nghiên cứu ở mức độ phân tử đối với
các dòng TGMS đã xác định được gen tms4 trên NST số 2 và tms6 trên NST
số 4 của lúa nhằm định hướng cho việc khai thác các gen này trong chọn tạo
giống lúa lai hai dòng.
* Tuyển chọn và tạo các tổ hợp lai mới
Nhập nội và tuyển chọn các giống lúa lai thích hợp với điều kiện Việt
Nam được tiến hành từ những năm 1990 trở lại đây. Chúng ta đã tuyển chọn
được bộ giống lúa lai khá đa dạng cho các vụ lúa ở Miền Bắc. Vụ mùa có:
Bồi tạp sơn thanh, Bồi tạp 49, Bắc ưu 903, Bắc ưu 64, Bắc ưu 253; Vụ xuân

có Dưu 527, Nhị ưu 63, Nhị ưu 838, Khải phong 1, Vân Quang 14, Nghi
Hương 2308 và nhiều tổ hợp lúa lai mới đang được khảo nghiệm.
Ngoài ra chúng ta cũng chủ động chọn tạo các tổ hợp lai mới theo hướng
năng suất, chất lượng cao, chống chịu sâu bệnh và thích ứng cao với điều kiện
bất thuận để thay thế dần các tổ hợp lai nhập nội từ Trung Quốc. Mỗi năm các
cơ quan nghiên cứu đã tiến hành lai thử hàng nghìn tổ hợp và tuyển chọn
được một số tổ hợp triển vọng đang được khảo nghiệm, trình diễn và mở rộng
sản xuất như: Việt Lai 20, Việt Lai 24, TH3-3, HC1, TH3-4, TH3-5, HYT83,
HYT100 (công nhận giống quốc gia); TM4, VN01/D212, TH5-1, HYT 102,
HYT103 (công nhận sản xuất thử) và hàng loạt các giống triển vọng như Việt

19


lai 45, Việt lai 50, VL1 (Nguyễn Trí Hoàn, 1997; Nguyễn Văn Hoan, 2003;
Nguyễn Thị Trâm, 1998, 2003, 2005; Nguyễn Văn Luật, 2002; Nguyễn Như
Hải, 2006, 2007; Phạm Ngọc Lương, 2005) [11], [9], [10], [19], [18], [31]
* Xây dựng quy trình và sản xuất hạt lai F1
Quy trình nhân dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai F1 của một số tổ hợp lai
đã được hoàn thiện và nâng năng suất hạt lai lên một cách rõ rệt. Nhiều tổ hợp
lúa lai nhập nội từ Trung Quốc đã được sản xuất hạt lai tại Việt Nam như Bắc
ưu 903, Bắc ưu 64, Bắc ưu 235, Nhị ưu 838, D ưu 527 [12], [13], [14], [33].
Quy trình sản xuất trên được Bộ NN& PTNN cho phép áp dụng rộng rãi
trong cả nước. Các giống lúa lai hai dòng chọn tạo tại Việt Nam TH3-3, TH34, HC1, HYT102, HYT103, VL20, VL24 được hoàn thiện quy trình nhân
dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai.
Công tác sản xuất hạt lai trong nước được chủ động và quan tâm đúng
mức. Theo báo cáo tại hội nghị lúa lai quốc tế lần thứ 5 tại Hồ Nam, Trung
Quốc năm 2008, diện tích sản xuất hạt lai F1 của Việt Nam là 1900 ha
(Nguyễn Trí Hoàn, 2008). Các giống lúa lai chủ lực được sản xuất trong nước
là TH3-3, VL20, HYT83, HYT100, hầu hết các tổ hợp có bố mẹ trỗ bông

trùng khớp nên cho năng suất khá cao, bình quân đạt 2-2,3 tấn/ha.
2.3.2. Những tồn tại trong nghiên cứu và phát triển lúa lai Việt Nam
Mặc dù công tác nghiên cứu phát triển lúa lai tại Việt Nam đã đạt được
những thành công nhất định về chọn tạo giống, hoàn thiện quy trình công
nghệ sản xuất hạt giống và mở rộng sản xuất các giống lúa lai. Tuy nhiên,
nghiên cứu phát triển lúa lai vẫn còn tồn tại một số hạn chế sau:
- Nguồn vật liệu để tạo dòng bố mẹ ít, bởi vậy còn thiếu hạt giống bố mẹ
để sản xuất hạt F1của một số tổ hợp tốt. Mối liên kết giữa sản xuất bố mẹ và
sản xuất F1 chưa chặt chẽ.
- Kỹ thuật làm thuần và nhân dòng bố mẹ còn gặp nhiều hạn chế nên
năng suất và chất lượng hạt giống chưa cao và không ổn định.

20


- Đội ngũ cán bộ nghiên cứu và cán bộ kĩ thuật còn thiếu, đặc biệt các
chuyên gia giỏi còn quá ít.
- Nguồn lực đầu tư còn ít và thiếu tập trung nên hiệu quả sử dụng còn thấp.
- Chính sách hỗ trợ sản xuất và tiêu thụ hạt giống lúa lai trong nước còn
thiếu thống nhất (Cục nông nghiệp,2005) [ 4].
2.3.3. Định hướng nghiên cứu lúa lai.
- Về nghiên cứu: Thu thập, sử dụng nhiều nguồn vật liệu khởi đầu phục
vụ chọn tạo các tổ hợp lai phù hợp với điều kiện nhiệt đới. Nghiên cứu cân
đối giữa lúa lai ba dòng, hai dòng và siêu lúa lai. Nghiên cứu năng cao năng
suất, chất lượng hạt lai, về vùng nhân dòng bố mẹ và sản xuất F1.
- Về phát triển sản xuất lúa lai: Xác định vùng sản xuất lúa lai thương
phẩm có hiệu quả, từ đó chọn bộ giống thích hợp cho từng vùng, vụ sản xuất.
Phát triển các giống lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao,
kháng được bệnh đạo ôn trong vụ xuân và bệnh bạc lá trong vu mùa.
- Xây dựng chính sách để phát triển lúa lai : Đẩy mạnh chương trình

khuyến nông đối với sản xuất hạt lai F1; hỗ trợ cho sản xuất dòng bố mẹ và
F1 khi gặp thiên tai; tiếp tục hỗ trợ giá giống cho các vùng sâu, vùng xa, vùng
mới sản xuất thử; có chính sách khuyến khích các thành phần kinh tế đầu tư
vào chế biến, bảo quản hạt giống và xây dựng quỹ hỗ trợ đầu thu phát triển
lúa lai (Trần Văn Quang,2008) [24].
2.4 Thành phần tính thơm của lúa và các yếu tố ảnh hưởng
2.4.1. Thành phần của mùi thơm
Thành phần của mùi thơm được ghi nhận bằng chỉ thị mùi. Mùi thơm
được bốc hơi khi nấu là do hợp phần các chất như: formaldehyde, ammonia
và hydrogensulfide tạo nên. Ngoài ra, người ta đã tìm thấy gốc hoá học 2acetyl-1-pyrroline có trong giống lúa Basmati 370 và Jasmine quyết định sự
thể hiện mùi thơm của gạo. Hàm lượng 2-acetyl-1-pyrroline thay đổi theo
điều kiện canh tác và đất. Hàm lượng 2-acetyl-1-pyrroline tăng cao nhất trong

21


khoảng 4 đến 5 tuần sau trỗ và giảm dần cả ở các giống lúa ngắn ngày, dài
ngày. Đồng thời, ở giai đoạn lúa chín có nhiệt độ thấp (25 0C ngày và 200C
đêm) thì hàm lượng 2-acetyl-1-pyrroline cao hơn lúa chín ở nhiệt độ cao
(350C ngày và 300C đêm) Sau khi dự trữ lúa ba tháng, hàm lượng 2-acetyl-1pyrroline giảm đến 66,0%. Hàm lượng 2-acetyl-1-pyrroline còn bị ảnh hưởng
bởi điều kiện khô hạn, khô hạn giai đoạn chín sữa sẽ làm tăng hàn lượng 2acetyl-1-pyrroline nhưng khô hạn ở giai đoạn chín vàng thì hàm lượng này
không đổi (Itani và cs., 2004) [41].
Nghiên cứu di truyền của mùi thơm trên lúa cho thấy gen điều khiển tính
trạng mùi thơm là một gen lặn. Ahn và cộng sự (1992) đã áp dụng chỉ thị
RFLP để nghiên cứu gen điều khiển tính trạng mùi thơm của cây lúa và cho
rằng có một gen lặn, ký hiệu là fgr, định vị trên nhiễm sắc thể số 8, liên kết
với marker RG28. Phân tích tỷ lệ phân ly ở F2 của tổ hợp lai giữa giống lúa
thơm và giống lúa không thơm, Tsuzuki và Shimokawa (1990) kết luận có 2
gen lặn quy định tính trạng mùi thơm, trong đó có một gen hoạt động như yếu
tố ức chế liên quan đến tính thơm của lúa. Dhulappanavar và Mensikai (1969,

1976) cho rằng có 4 gen lặn liên quan đến tính thơm của lúa. Các nhà khoa
học Ấn Độ (Kadam và Patankar, 1938) đã nghiên cứu quần thể con lai giữa
giống lúa Kolamba (lúa thường) và giống lúa Sukhadasi (lúa thơm), sử dụng
phương pháp đun nóng hạt gạo lứt trong ống nghiệm với nước lọc. Kết quả
cho thấy các cá thể F1 đều thơm và tỷ lệ phân ly ở F2 là 27 thơm/27 không
thơm. Từ kết quả này họ suy đoán là có 3 gen trội bổ trợ (Oa, Ob và Oc) kiểm
soát tính thơm. Tripathi và Rao (1979) đã sử dụng tổ hợp lai Pankaj (lúa
thường)/Kalabhat (lúa thơm), kết quả cho tỷ số phân ly là 9 thơm : 7 không
thơm ở thế hệ F2. Từ đó họ giả thiết là có 2 gen Sk1 và Sk2 hoạt động (Trích
theo Nguyễn Hữu Nghĩa, 2007) [23].

22


2.2.2 Ảnh hưởng của những yếu tố canh tác và môi trường đến mùi thơm
Chất lượng của giống lúa đặc sản phụ thuộc rất lớn vào điều kiện ngoại
cảnh. Somrith (1996)[57] cho rằng mùi thơm của giống Khao Dawk Mali 105
phụ thuộc vào mùa vụ gieo trồng, loại đất, địa điểm và độ phì của đất. Tương
tự, Dinesh Chandra và cs. (1997) [38] và Rao và cs. (1996) [52] cho rằng mùi
thơm chịu ảnh hưởng bởi mùa vụ trồng: lúa cấy ở vụ muộn thơm hơn lúa ở vụ
sớm trong mùa mưa Ấn Độ.
Các nhà khoa học thống nhất với nhận xét là sự hình thành và duy trì
mùi thơm được gia tăng nếu trong giai đoạn hạt vào chắc nhiệt độ xuống thấp.
Juliano, (1972); Mann, (1987) cho rằng giống Basmati yêu cầu biên độ nhiệt
ngày/đêm trong quá trình chín là 25oC/21oC phù hợp với kết quả công bố của
Singh (2000). Meng và Zhou (1997) quan sát thấy nhiệt độ trung bình ngày là
18oC thì chất lượng gạo là tốt nhất. Ở giai đoạn chín nếu có nhiệt độ thấp
( ngày 25oC/đêm 20oC ) thì hàm lượng 2-AP cao hơn lúa chín ở nhiệt độ cao
( ngày 35oC/đêm 30oC). Khi dự trữ lúa sau 3 tháng, hàm lượng 2-AP giảm
đến 66% (Wilkie, 2004).[73]

Itani và cs. ( 2004) đã đánh giá hàm lượng 2-acetyl-1-pyroline của 24
mẫu lúa thơm Hieri, Miyakaori của 17-24 nông dân trong 3 năm ở cùng một
vùng đã cho thấy 27-31% mẫu có hàm lượng 2 nh-acetyl-1-pyroline như
nhau, có những mẫu có hàm lượng tăng đến 200% hoặc hàm lượng thấp 60%
so số trung bình ( số trung bình từng năm là 100%) chứng tỏ hàm lượng 2-AP
thay đổi theo canh tác và đất. Hàm lượng 2-AP tăng cao nhất trong khoảng 45 tuần sau trỗ, sau đó giảm dần ở cả giống lúa ngắn ngày và dài ngày. Thời
gian thu hoạch thích hợp để đảm bảo năng suất và chất lượng của lúa Tám là
vào 30-31 ngày sau trỗ ( lúa chín gần 90%) ( Lê Quang Khôi, Lưu Ngọc
Trình, 2006)[17]. Theo Yoshihashi và cs. (2002) thì hàm lượng 2-AP còn bị
ảnh hưởng bởi sự khô hạn, nếu khô hạn ở giai đoạn chín sữa sẽ làm tăng hàm
lượng 2-AP nhưng khô hạn ở giai đoạn chín vàng thì không làm tăng hàm
lượng 2-AP. Asaoka và cs. (1985) nhận xét nhiệt độ môi trường trong quá
trình chín còn ảnh hưởng đến cấu trúc của amylopectin và amylose trong tinh

23


bột. Năm 1989, Dela Cruz và cs. công bố hàm lượng amylose giảm khi nhiệt
độ tăng, trong khi đó độ bền thể gel và nhiệt trở hồ không chịu ảnh hưởng bởi
nhiệt độ tăng hay giảm. Rohilla và cs. ( 2000) quan sát thấy nếu trồng lúa
Basmati trên đất có dinh dưỡng kém và kiềm hoặc chế độ tưới tiêu kém trong
quá trình hạt vào chắc tỉ lệ bạc bụng cao, tuy nhiên nếu tháo cạn nước trong
giai đoạn này lại thuận lợi cho việc hình thành mùi thơm. Basmati được trồng
chủ yếu ở Punjab, phía Tây Uttar Pradesh, Haryana, Jammu, Rajasthan và
Himachal Pradesh ( Sing, 2000). Tùy theo vùng đất mà độ thơm của gạo cũng
khác nhau, một thí nghiệm của Yoshihasha (2004) về hàm lượng 2-AP tại
Thái Lan cho thấy hàm lượng 2-AP thay đổi theo vùng sản xuất lúa và trong
cùng một vùng hàm lượng 2-AP trong gạo cũng có sự khác biệt giảm dần từ
vùng đất pha cát và lúa khô ở giai đoạn chín đến vùng đất sét sau cùng là
vùng đất ngập nước ở giai đoạn chín. Không có sự khác biệt về hàm lượng 2AP giữa phương thức cấy và sạ.

Phân bón và việc bón phân cho lúa là cần thiết để tăng năng suất và sản
lượng. Tuy nhiên nếu bón phân đạm cho lúa thơm thì lại ảnh hưởng đến chất
lượng và hương vị của cơm nấu. Suwanarit và cs. (1996) đã cho biết rằng mùi
thơm, độ mềm cơm , màu sáng trắng, độ dính của gạo KDML 105 bị ảnh
hưởng bởi tỷ lệ phân đạm. Theo Moorthy (1993) bón phân đạm cao làm giảm
mùi thơm. Phân Kali ảnh hưởng tốt đến chất lượng và hương vị của cơm. Nếu
bón nhiều Kali hơn lượng dùng để tăng năng suất tối đa của giống KDML
105 thì sẽ làm tăng mùi thơm và góp phần làm cho hạt gạo sáng hơn nhưng
độ mềm cơm giảm (Suwanarit và cs, 1997). Bón phân hữu cơ 5-10 tấn/ha làm
tăng mùi thơm ( Pandey và cs., 1999). Ở đất thiếu lưu huỳnh, nếu được bón
với tỉ lệ cân đối sẽ làm tăng mùi thơm, độ mềm cơm, độ trắng, độ dính và
sáng hạt của giống KDML 105 ( Suwanarit và cs., 1997). Bón cân đối giữa
đạm và lưu huỳnh sẽ làm tăng mùi thơm của lá ( Srivastava và cs, 2007).
Mahatheeranont và cs. (2001) cũng cho rằng gạo mới thu hoạch có nồng độ 2acetyl-1-pyrroline cao nhất và giảm theo thời gian tồn trữ.

24


2.5. Chọn tạo giống lúa chất lượng cao
Việc chọn tạo giống lúa ở Việt Nam được khởi xướng từ những năm 60
của thế kỷ XX và được tập trung chủ yếu vào lúa tẻ (Indica). Các phương
pháp chọn tạo lúa chất lượng cao bao gồm nhập nội, lai tạo, đột biến gen, khai
thác tế bào sôma, đã được thực hiện tại Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp
Việt Nam, Viện Lúa đồng bằng sông Cửu Long, Viện Di truyền Nông nghiệp,
Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, các Trường Đại học Nông nghiệp,
các Trung tâm Giống cây trồng trong cả nước.
Phương pháp nhập nội bao gồm nhập nội cây trồng mới, nhập nội
giống mới và nhập nội nguồn gen-vật liệu khởi đầu mới. Ở nước ta, công tác
nhập nội chủ yếu là nhập nội giống cây trồng mới và nhập nội vật liệu khởi
đầu mới. Theo Trần Văn Đạt (2002) [6] sự trao đổi giống lúa trên thế giới đã

có cách đây hàng nghìn năm. Giống lúa nhập nội đầu tiên của Việt Nam có lẽ
là giống lúa chiêm có nguồn gốc xuất xứ từ Chiêm Thành, cách đây khoảng
1010 năm sau CN. Nửa cuối thế kỷ 20, công tác chọn tạo giống cây trồng mới
phát triển mạnh ở nước ta, đồng thời các con đường nhập nội giống được khai
thông. Chúng ta đã tiếp cận được với ngân hàng gen cây trồng của thế giới:
Ngân hàng gen lúa (IRRI) tại Philippin; Ngân hàng gen cây trồng cạn
ICRICAT (Ấn Độ); Ngô CYMIT (Mehico), khoai tây, rau hoa quả…. Đối với
lúa đã có nhiều giống nhập nội được đưa vào sản xuất như Trân châu lùn, Trà
trung tử, Mộc tuyền, NN8, CR203, nếp ZRI352…. Trong giai đoạn 19941998, qua mạng lưới INGER, Việt Nam đã nhập 122 bộ giống lúa thí nghiệm
với hơn 1500 mẫu giống có nguồn gốc từ 41 nước và 5 Trung tâm nghiên cứu
nông nghiệp Quốc tế. Các giống lúa lai, lúa thơm, lúa hạt dài cũng được đưa vào
đánh giá. (Nguyễn Hữu Nghĩa, 2002) [22].
Các phương pháp cải tiến nguồn gen cây lúa gặp nhiều khó khăn và phức
tạp. Các phương pháp cải tiến nguồn gen cây lúa nói chung và nguồn gen cây lúa
đặc sản nói riêng đều như nhau và được sự quan tâm của nhiều nhà khoa học.
Tuy nhiên, cải tiến nguồn gen lúa đặc sản có những tính trạng đặc thù như mùi
thơm, hàm lượng amylose thấp, độ bền thể gen dài hơn… đã tạo nên những khó

25