đánh giá một số đặc tính nông sinh học, khả năng kháng bệnh mốc sương của các dòng lai bc1 giữa khoai tây lai soma và khoai tây trồng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
------------------------

------------------------

NGUYỄN THỊ NGÂN

ĐÁNH GIÁ MỘT SỐ ĐẶC TÍNH NÔNG SINH HỌC, KHẢ NĂNG
KHÁNG BỆNH MỐC SƯƠNG CỦA CÁC DÒNG LAI BC1
GIỮA KHOAI TÂY LAI SOMA VÀ KHOAI TÂY TRỒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ

HÀ NỘI – 2014


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
------------------------

------------------------

NGUYỄN THỊ NGÂN

ĐÁNH GIÁ MỘT SỐ ĐẶC TÍNH NÔNG SINH HỌC, KHẢ NĂNG
KHÁNG BỆNH MỐC SƯƠNG CỦA CÁC DÒNG LAI BC1
GIỮA KHOAI TÂY LAI SOMA VÀ KHOAI TÂY TRỒNG

CHUYÊN NGÀNH

: CÔNG NGHỆ SINH HỌC

MÃ SỐ

: 60.42.02.01

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
GS. TS. NGUYỄN QUANG THẠCH

HÀ NỘI – 2014


LỜI CAM ĐOAN
Tôi cam đoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là
trung thực và chưa được sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
Tôi cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được
cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn đều đã được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày 15 tháng 09 năm 2014
Tác giả

Nguyễn Thị Ngân

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page i


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận văn này, ngoài sự cố gắng và nổ lực của bản thân, tôi
đã nhận được rất nhiều sự quan tâm giúp đỡ nhiệt tình của các thầy cô, những lời
động viên giúp đỡ của bạn bè, người thân.
Nhân dịp này, tôi xin chân thành cảm ơn các thầy giáo, cô giáo trong khoa
Công nghệ sinh học đã trực tiếp giảng dạy, trang bị cho tôi những kiến thức bổ
ích trong suốt thời gian học tập và rèn luyện tại trường . Đặc biệt tôi xin bày tỏ
lòng biết ơn sâu sắc tới GS.TS. Nguyễn Quang Thạch, NCS Hoàng Thị Giang là
những người đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ và động viên tôi trong quá trình thực
hiện đề tài và hoàn thiện luận văn.
Tôi cũng xin cảm ơn sự giúp đỡ của các nghiên cứu viên, kỹ thuật viên, các
cán bộ phòng Công nghệ Sinh học khoai tây – Viện sinh học nông nghiệp đã
giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt thời gian thực hiện đề
tài tại Viện.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn đến bạn bè và người thân trong gia đình
đã động viên giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt thời gian học tập và
hoàn thành tốt luận văn này.
Một lần nữa tôi xin trân trọng cảm ơn!

Hà Nội, ngày 15 tháng 09 năm 2014
Tác giả

Nguyễn Thị Ngân

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page ii

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ................................................................................................ i
LỜI CẢM ƠN .................................................................................................... ii
MỤC LỤC ........................................................................................................ iii
DANH MỤC BẢNG ........................................................................................ vii
DANH MỤC HÌNH ........................................................................................ viii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ...........................................................................x
MỞ ĐẦU ............................................................................................................1
1. Đặt vấn đề .......................................................................................................1
2. Mục đích và yêu cầu nghiên cứu của đề tài. .....................................................2
2.1.Mục đích. ......................................................................................................2
2.2. Yêu cầu. .......................................................................................................2
2.3. Ý nghĩa của đề tài. ........................................................................................2
2.3.1. Ý nghĩa khoa học .......................................................................................2
2.3.2. Ý nghĩa thực tiễn .......................................................................................2
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU...................................................................4
1.1. Giới thiệu chung về cây khoai tây. ................................................................4
1.1.1. Nguồn gốc, lịch sử phát triển. ....................................................................4
1.1.2. Tầm quan trọng của cây khoai tây..............................................................4
1.1.3. Tình hình sản xuất khoai tây hiện nay ........................................................5
1.2. Bệnh mốc sương trên cây khoai tây và nguyên nhân gây bệnh: nấm P.i ........7
1.2.1. Bệnh mốc sương trên cây khoai tây ...........................................................7
1.2.2. Nấm mốc sương P.i....................................................................................9
1.3. Tình hình nghiên cứu bệnh mốc sương trên thế giới và Việt Nam ............... 14
1.3.1. Tình hình nghiên cứu ngoài nước............................................................. 14
1.3.2. Tình hình nghiên cứu trong nước ............................................................. 17
Chương 2. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..... 20
2.1. Vật liệu nghiên cứu ..................................................................................... 20

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page iii


2.1.1. Đối tượng nghiên cứu .............................................................................. 20
2.1.2. Hóa chất và thiết bị sử dụng ..................................................................... 20
2.2. Nội dung nghiên cứu .................................................................................. 21
2.2.1. Đánh giá khả năng kháng bệnh mốc sương của các con lai BC1 ở giai đoạn
cây con (seedling). ............................................................................................. 21
2.2.2. Đánh giá đặc tính kháng bệnh mốc sương của con lai BC1 và các
dòng/giống bố mẹ qua lây nhiễm nhân tạo trên lá đơn tách rời. ......................... 22
2.2.3. Đánh giá đặc tính kháng bệnh mốc sương của con lai BC1 và các
dòng/giống bố mẹ qua lây nhiễm nhân tạo trên lát cắt củ. .................................. 23
2.2.4. Đánh giá các đặc tính nông sinh học của con lai BC1 và các dòng/giống bố
mẹ ..................................................................................................................... 24
2.2.5. Đánh giá sự có mặt của gen kháng bệnh mốc sương ở các thế hệ con lai
BC1 bằng chỉ thị phân tử. .................................................................................. 25
2.2.6. Đánh giá khả năng tạo con lai thế hệ BC2 từ các con lai BC1 lai trở lại với
khoai tây trồng................................................................................................... 25
2.3. Phương pháp nghiên cứu ............................................................................ 25
2.3.1. Phương pháp phân lập nấm Phytophthora infestans và chuẩn bị dịch lây
nhiễm – (theo Darsow et al, 2004; Hammann et al., 2009) ................................. 25
2.3.2. Phương pháp đánh giá tính kháng bệnh trên cây con trồng từ hạt lai. (theo
Darsow et al, 2004; Hammann et al., 2009) ....................................................... 26
2.3.3. Phương pháp đánh giá tính kháng bệnh mốc sương bằng lây nhiễm nhân
tạo trên lá đơn tách rời (Darsow et al, 2004,2008; Hammann et al, 2009) .......... 27
2.3.4. Phương pháp đánh giá tính kháng bệnh mốc sương bằng lây nhiễm nhân
tạo trên lát cắt củ (Darsow et al, 2004; Hammann et al, 2009) ........................... 29
2.3.5. Phương pháp đánh giá sự có mặt của gen kháng bệnh mốc sương bằng chỉ

thị phân tử ......................................................................................................... 29
2.3.6. Phương pháp đánh giá các tính trạng nông sinh học trong điều kiện nhà
lưới (QCVN 01 – 59: 2011/BNNPTNT; QCVN 01- 69:2011/BNNPTNT) ........ 31
2.3.7. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu hóa sinh. ........................................... 31
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page iv


2.3.8. Phương pháp lai hồi giao giữa một số tổ hợp khoai tây có triển vọng với
khoai tây trồng................................................................................................... 32
2.3.9. Phương pháp xử lý số liệu........................................................................ 33
Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .......................................................... 34
3.1. Kết quả phân lập mẫu nấm mốc sương........................................................ 34
3.2. Kết quả đánh giá tính kháng bệnh trên cây con trồng từ hạt lai ............. 35
3.3. Kết quả đánh giá tính kháng bệnh mốc sương của các con lai BC1 so với các
dòng/giống khoai tây bố mẹ bằng phương pháp lây nhiễm nhân tạo. ................. 39
3.3.1. Kết quả đánh giá tính kháng bệnh mốc sương bằng lây nhiễm nhân tạo trên
lá đơn tách rời.................................................................................................... 39
3.3.2. Kết quả đánh giá tính kháng bệnh mốc sương bằng lây nhiễm nhân tạo trên
lát cắt củ. ........................................................................................................... 43
3.4. Kết quả đánh giá các đặc tính nông sinh học của các con lai BC1 so với các
dòng/giống khoai tây bố mẹ............................................................................... 45
3.4.1. Đánh giá khả năng sinh trưởng và phát triển của các con lai BC1 và các
dòng giống bố mẹ. ............................................................................................. 45
3.4.2. Kết quả đánh giá các yếu tố hình thành năng suất, phẩm chất củ thu được
của các con lai BC1 so với các dòng/giống bố mẹ. ............................................ 50
3.4.3. Kết quả đánh giá chỉ tiêu hình thái củ của các con lai BC1 và các dòng
giống bố mẹ. ...................................................................................................... 54
3.4.4. Kết quả phân tích một số chỉ tiêu hóa sinh đánh giá chất lượng củ của các

đối tượng thí nghiệm. ........................................................................................ 56
3.5. Kết quả đánh giá sự có mặt của gen kháng mốc sương bằng chỉ thị phân tử ...... 58
3.6. Kết quả đánh giá khả năng tạo con lai thế hệ BC2 từ các con lai BC1 lai trở
lại với khoai tây trồng. ....................................................................................... 61
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................... 63
1. Kết luận. ........................................................................................................ 63
2. Kiến nghị. ...................................................................................................... 63
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................. 64
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page v


PHỤ LỤC.......................................................................................................... 69

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page vi


DANH MỤC BẢNG
STT

Tên bảng

Trang

Bảng 1.1. Diện tích, năng suất và sản lượng khoai tây các khu vực trên thế
giới năm 2012 (FAOSTAT) ....................................................................... 5
Bảng 1.2. Diện tích, năng suất và sản lượng khoai tây của Việt Nam giai

đoạn 2006 - 2012 (FAOSTAT)................................................................... 6
Bảng 2.1: Các dòng bố mẹ và con lai BC1 làm vật liệu nghiên cứu .......... 20
Bảng 2.2. Trình tự mồi của các gen kháng Rpi-blb1 và 1/1’ .................... 30
Bảng 3.1. Tỷ lệ mọc của cây con trồng từ hạt lai. ..................................... 36
Bảng 3.2: Khả năng kháng bệnh mốc sương của các con lai BC1 ở giai
đoạn cây con (seedling). ........................................................................... 38
Bảng 3.3. Khả năng kháng bệnh mốc sương của các con lai BC1 so với
dòng bố mẹ bằng lây nhiễm nhân tạo trên lá đơn tách rời ......................... 41
Bảng 3.4: Kết quả đánh giá tính kháng bệnh mốc sương của các con lai
BC1 so với dòng bố mẹ bằng lây nhiễm nhân tạo trên lát cắt củ. .............. 44
Bảng 3.5. Các con lai BC1 kháng bệnh mốc sương trong thí nghiệm lây
nhiễm nhân tạo ......................................................................................... 45
Bảng 3.6: Kết quả đánh giá khả năng sinh trưởng và phát triển của các con
lai BC1 so với các dòng/giống bố mẹ. ...................................................... 47
Bảng 3.7. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất củ của các dòng/
giống con lai khoai tây BC1 và các giống khoai tây bố mẹ. ...................... 51
Bảng 3.8. Các chỉ tiêu hình thái củ của các dòng con lai BC1 và các dòng
/giống khoai tây bố mẹ ............................................................................. 55
Bảng 3.9. Kết quả đánh giá một số chỉ tiêu hóa sinh của một số dòng/giống
khoai tây. .................................................................................................. 57
Bảng 3.10. Tổng hợp sự có mặt của các gen kháng mốc sương của các con
lai BC1 và các dòng/giống bố mẹ. ............................................................ 60
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page vii


Bảng 3.11. Số lượng quả và hạt hình thành sau lai tạo.............................. 62
DANH MỤC HÌNH
STT

Tên hình

Trang

Hình 3.1. Phân lập nấm bệnh. 1- Lấy mẫu lá bị nhiễm bệnh, nuôi trên lát cắt củ
trong điều kiện tối, độ ẩm 99%; 2- Nấm bệnh sau 5-6 ngày nuôi cấy. ................ 34
Hình 3.2: 1-Bọc động bào tử. 2-Cành bọc động bào tử khi quan sát dưới kính
hiển vi ............................................................................................................... 35
Hình 3.3. Cây giai đoạn hai lá thật và cây sau khi được tỉa thưa. ....................... 36
Hình 3.4. Cây con sau gieo hạt 10 ngày. 1-Cây khoai tây dòng 13.1310; 2- Cây
khoai tây dòng 13.1314; 3- Cây khoai tây dòng 13.1320................................... 37
Hình 3.5: 1- Phủ nilone giữ ẩm sau khi lây nhiễm. 2- Cây bị nhiễm bệnh sau 3-4
ngày lây nhiễm. 3- Cây khỏe mạnh được đưa ra khu vực riêng. ........................ 38
Hình 3.6 : Triệu chứng bệnh mốc sương trên lá một số dòng khoai tây. 1-.... Dòng
khoai tây dại blb2G. 2- dòng khoai tây trồng Delikat. 3- BC1 13.1303.2; 4- BC1
13.1303.6; 5- BC1 13.1303.4 ............................................................................. 40
Hình 3.7: Lát cắt củ của một số dòng con lai sau lây nhiễm nhân tạo 7 ngày: 1Bắt đầu lây nhiễm nhân tạo. 2-Lát củ con lai của tổ hợp lai 2283/5 (x) Delikat.. 44
Hình 3.8. Hình thái cây một số dòng khoai tây: ................................................. 48
Hình 3.9: Cấu trúc tán một số dòng khoai tây. A- BC1- 13.1302 (pnt 2G (+)
Delikat /2195/2 (x) Delikat); B- BC1- 13.1304 (pnt 2G (+) Delikat /2235/1 (x)
Delikat) ............................................................................................................. 49
Hình 3.10 : Số củ/khóm của một số tổ hợp lai A- pnt2G A; B- Atlantic; C- pnt2G
+ Atlantic ; D-BC1 13.1317 (pnt2G (+) Atlantic/248/1 (x) Atlantic) ................. 54
Hình 3.11 : Đặc điểm hình thái củ khoai tây của một số tổ hợp lai(1- 13.1310, 213.1311, 3- 13.1315) ......................................................................................... 54

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page viii

Hình 3.12: Đặc điểm hình thái củ của một số tổ hợp lai bị biến dị (A- BC1
13.1310; B- BC1 13.1315) ................................................................................. 56
Hình 3.13: Kết quả điện di sản phẩm PCR sử dụng cặp mồi đặc hiệu 1/1’ ......... 58
Hình 3.14: Kết quả điện di sản phẩm PCR sử dụng cặp mồi đặc hiệu blb1 ........ 59
Hình 3.15: A: Hoa trước và sau khi khử đực; B: Hoa đạt chất lượng cho khử đực;
C: Quả hình thành sau lai tạo (13.1303.6) .......................................................... 61

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page ix


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

STT

Ký hiệu

Tên đầy đủ

1

ha

Hec ta

2

BC

Backcross

3

CNSH

Công nghệ sinh học

4

cs

Cộng sự

5

SHNN

Sinh học nông nghiệp

6

DNA

Acid Deoxyribonucleic

7

PCR

Polymerase Chain reaction

8

GA3

Gibberelic Acid

9

TB

Trung bình

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page x


MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Cây khoai tây tên khoa học là Solanum tuberosum L. thuộc họ
Solanaceae, có nguồn gốc từ vùng núi Andes của Bolivia và Peru cách đây hơn 7
ngàn năm. Trên thế giới khoai tây là loại cây lương thực có diện tích trồng đứng
thứ 4 sau lúa nước, lúa mì và ngô với diện tích hơn 18 triệu ha vào năm 2007.
Hiện nay ngành nông nghiệp Việt Nam mới cung cấp được 80% nhu cầu tiêu
dùng khoai tây trong nước hiện chúng ta vẫn phải nhập khẩu gần 100.000 tấn
khoai tây/năm.
Trong những năm gần đây các vùng chuyên canh rau ngày càng mở rộng

thêm về diện tích và được chú ý đầu tư công nghệ cao tuy vậy sản lượng khoai
tây chỉ đạt 10-11 tấn/ha thấp hơn so với năng suất trung bình trên thế giới (16.8
tấn/ha) và khu vực (15.7 tấn/ha). Trong các yếu tố hạn chế năng suất khoai tây
bệnh hại là yếu tố nguy hiểm bậc nhất. Khoai tây bị rất nhiều loại dịch hại tấn
công như: nấm, vi khuẩn, virus, tuyến trùng.
Trong các loại bệnh gây hại và làm giảm năng suất khoai tây thì bệnh
Mốc sương được coi là bệnh nguy hiểm nhất. Nhiều biện pháp đã được đưa ra để
hạn chế tác hại của bệnh mốc sương gây ra như sử dụng tập đoàn giống mới cho
các vùng nhiễm bệnh, sử dụng các thuốc hoá học nhưng chưa đem lại kết quả
như mong đợi. Gần đây trên thế giới đã phát hiện ra các loài khoai tây dại có
mang nguồn gen kháng mốc sương cực kỳ quan trọng. Tuy nhiên do khác loài và
có độ bội khác nhau nên việc lai hữu tính giữa khoai tây trồng với khoai tây dại
không thể thực hiện được. Để khắc phục hiện tượng này, lai soma (dung hợp tế
bào) được áp dụng để chuyển tính kháng mốc sương từ khoai tây dại vào khoai
tây trồng. Các nghiên cứu đi trước (Ramona Thieme, Hoàng Thị Giang, Nguyễn
Quang Thạch & CS….2013) đã chứng minh tính trạng kháng mốc sương đã được
chuyển từ khoai tây dại sang khoai tây trồng qua lai soma. Tuy nhiên các con lai
soma còn mang nhiều đặc tính của khoai tây dại cần được cải tạo. Các vật liệu
lai soma mang tính kháng bệnh mốc sương sẽ được lai lại (backcross- BC) với
các giống khoai tây trồng (làm bố) để chọn ra các con lai vừa có khả năng kháng
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 1


bệnh mốc sương vừa có kiểu hình giống với khoai tây trồng và mang các tính
trạng nông sinh học tốt. Quá trình lai lại và chọn lọc sẽ được tiếp tục cho tới khi
tạo được giống khoai tây mang tính kháng bệnh mốc sương có năng suất cao và
phẩm chất tốt. Theo hướng này chúng tôi đã tiến hành nghiên cứu đề tài :“Đánh
giá một số đặc tính nông sinh học, khả năng kháng bệnh mốc sương của các

dòng lai BC1 giữa khoai tây lai soma và khoai tây trồng ”
2. Mục đích và yêu cầu nghiên cứu của đề tài.
2.1.Mục đích.
Chọn lọc được các dòng con lai ở thế hệ BC1 có khả năng kháng bệnh
mốc sương và mang các tính trạng nông sinh học tốt.
2.2. Yêu cầu.
- Đánh giá được tính kháng bệnh mốc sương của các con lai BC1 ở giai
đoạn cây con (seedling).
- Đánh giá các các con lai BC1 về các đặc tính nông sinh học (hình
thái,sinh trưởng, phát triển, năng suất và phẩm chất củ).
- Đánh giá khả năng kháng bệnh mốc sương trên lá của các con lai BC1
thông qua lây nhiễm nhân tạo trên lá đơn tách rời;
- Đánh giá khả năng kháng bệnh mốc sương trên củ của các con lai BC1
bằng lây nhiễm nhân tạo trên củ nhỏ
- Đánh giá sự có mặt của gen kháng bệnh mốc sương ở thế hệ con lai BC1
bằng chỉ thị phân tử.
- Nghiên cứu khả năng tạo con lai thế hệ BC2 từ các con lai BC1 lai trở lại
với khoai tây trồng.
2.3. Ý nghĩa của đề tài.
2.3.1. Ý nghĩa khoa học
Góp phần đưa ra những dẫn liệu khoa học quan trọng khẳng định đường
hướng mới trong tạo giống khoai tây kháng bệnh mốc sương dựa vào nguồn
khoai tây dại qua dung hợp tế bào trần và lai lại (backcross)
2.3.2. Ý nghĩa thực tiễn

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 2

Lựa chọn được các dòng khoai tây có khả năng kháng bệnh mốc sương ,
có kiểu hình của khoai tây trồng và mang các tính trạng nông sinh học tốt phục
vụ cho chương trình chọn tạo giống khoai tây .

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 3


Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu chung về cây khoai tây.
1.1.1. Nguồn gốc, lịch sử phát triển.
Khoai tây có nguồn gốc từ Peru, trong nghiên cứu được David Spooner
xuất bản năm 2005 thì quê hương của cây khoai tây là một khu vực phía nam
Peru (ngay phía bắc hồ Titicaca).
Có khoảng 5.000 giống khoai tây trên toàn Thế giới. Trong đó ba ngàn
giống khoai tây được tìm thấy chỉ ở riêng Andes, chủ yếu ở Peru, Bolivia,
Ecuador, Chile và Colombia. Ngoài 5.000 giống trồng, còn có khoảng 200 giống
hoang dã.
Khoai tây được nhập vào Việt Nam năm 1890. Từ năm 1980, khoai tây
được quan tâm và đã có đề tài nghiên cứu cấp Nhà nước mà Viện Khoa học và
kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam (KHKTNNVN) là cơ quan chủ trì. Nhờ vậy,
năng suất khoai tây đã được nâng cao, trước thường là 8 tấn/ha, cao nhất là 1820 tấn/ha, từ năm 1981 đến nay, năng suất bình quân đạt gần 12 tấn/ha, cao
nhất đạt 35-40 tấn/ha, có thời điểm khoai tây đã xuất khẩu sang Nga (có năm
tới 1.000 tấn).
1.1.2. Tầm quan trọng của cây khoai tây
Tổ chức FAO thuộc Liên hiệp quốc báo cáo rằng sản lượng khoai tây toàn
Thế giới năm 2009 là 330 triệu tấn. Trong đó chỉ hơn 2/3 là thức ăn trực tiếp của
con người, còn lại là thức ăn cho động vật và nguyên liệu sản xuất tinh bột, năm
2008 là năm quốc tế về khoai tây để nâng cao hình ảnh của khoai tây ở các quốc

gia đang phát triển, đây được coi là cây lương thực “kho báu”.
Khoai tây có chứa các vitamin, khoáng chất, carotenoids và phenol tự
nhiên. Trong một củ khoai tây còn vỏ có kích thước trung bình 150 g, cung cấp
27 mg vitamin C (45% giá trị hàng ngày), 620 mg kali (18%), 0.2 mg vitamin
B6(10%) và một lượng rất nhỏ thiamin, riboflavin, folate, niacin, magie,
photpho, sắt và kẽm.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 4


Do chứa nhiều cacbonhydrat, khoai tây được cho là khiến cho người bị
béo phì dư thừa nhiều hơn chất béo. Tuy nhiên, nghiên cứu của Đại học
California, Davis và Trung tâm Quốc gia về An toàn Thực phẩm và Công nghệ,
Viện Công nghệ Illinois chứng minh rằng mọi người có thể đưa khoai tây vào
chế độ ăn uống của họ và vẫn giảm cân.
1.1.3. Tình hình sản xuất khoai tây hiện nay
Năm 2010, 18,6 triệu ha đất trên thế giới được dùng để trồng khoai tây.
Sản lượng trung bình là 17,4 tấn/ha.Trang trại trồng khoai tây ở Hoa Kỳ đạt sản
lượng với 44,3 tấn/ha, nông dân New Zealand là những người sản xuất khoai tây
có sản lượng cao nhất Thế giới, dao động từ 60-80 tấn/ha, kỷ lục được ghi nhận
là 88 tấn/ha.
Bảng 1.1. Diện tích, năng suất và sản lượng khoai tây các khu vực trên thế
giới năm 2012 (FAOSTAT)
Chỉ tiêu

Năng suất

Diện tích (ha)

Sản lượng (tấn)

Châu Á

9664920

176653699

18,28

Châu Âu

5982170

116535739

19,48

Châu Phi

1894075

28169519

14,87

Châu Mỹ

1615234

41608191

25,76

Thể Giới

19202082

364808768

19,00

Quốc gia

(tấn/ha)

Nhìn vào bảng số liệu trên, ta thấy: Diện tích trồng khoai tây ở châu Á là
lớn nhất (9664920 ha), tiếp theo là châu Âu (5982170 ha) và châu Mỹ là khu vực
có diện tích trồng khoai tây nhỏ nhất. Tuy nhiên, châu Mỹ lại là khu vực có sản
lượng khoai tây lớn nhất (25,76 tấn/ha), tiếp theo là châu Âu (19,48 tấn/ha). Khu
vực châu Á và châu Phi có sản lượng khoai tây thấp hơn so với thế giới (thế giới:
19,00 tấn/ha; châu Á: 18,28 tấn/ha; châu Phi: 14,87 tấn/ha). Châu Phi là khu vực

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 5


có năng suất và sản lượng khoai tây thấp nhất (năng suất: 28169519 tấn; sản
lượng: 14,87 tấn/ha).

Ở Việt Nam, năm 1890, một người Pháp là Giám đốc Vườn bách thảo Hà
Nội đem hạt khoai tây trồng thử ở nước ta. Do khoai tây dễ trồng, củ ăn ngon, nó
mau chóng được trồng ở nhiều địa phương.
Hiện nay, khoai tây được trồng chủ yếu ở đồng bằng sông Hồng và Đà
Lạt-Lâm Đồng và một vài tỉnh thành khác. Trong những năm gần đây, sản xuất
khoai tây ở nước ta đã có những bước tiến triển đáng kể về diện tích cũng như
năng suất và chất lượng củ.
Bảng 1.2. Diện tích, năng suất và sản lượng khoai tây của Việt Nam giai
đoạn 2006 - 2012 (FAOSTAT)
Chỉ tiêu

Diện tích

Sản lượng

Năng suất

(ha)

(tấn)

(tấn/ha)

2006

35000

370000

10,57

2007

36000

372000

10,33

2008

36000

380000

10,56

2009

37000

388000

10,49

2010

36683

394862

10,76

2011

39000

425000

10,90

2012

40000

440000

11,00

Năm

Vấn đề khó khăn hiện nay đối với ngành sản xuất khoai tây đó là giống,
đặc biệt là các giống khoai tây sạch bệnh. Hiện giống khoai tây ở trong nước mới
chỉ đáp ứng từ 20% – 25% nhu cầu, số còn lại phải nhập khẩu từ Trung Quốc, Hà
Lan…
Hiện nay, giống khoai tây mà người dân sử dụng hầu hết do nông dân tự
duy trì từ vụ này sang vụ khác hoặc giống do người dân tự mua không rõ nguồn
gốc, do vậy mà giống không những bị thoái hóa mà còn có tỷ lệ nhiễm bệnh hại

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 6


cao. Khoai tây trồng chủ yếu bằng con đường nhân giống vô tính nên tỷ lệ tái
nhiễm virus cao.

1.2. Bệnh mốc sương trên cây khoai tây và nguyên nhân gây bệnh: nấm P.i
1.2.1. Bệnh mốc sương trên cây khoai tây
1.2.1.1. Lịch sử phát hiện
Bệnh mốc sương khoai tây lần đầu tiên ghi nhận tại Mêxicô. Bệnh được
xác định nguyên nhân là do nấm Phytophthora infestans. Sự phát tán của nấm ra
thế giới được chia làm hai giai đoạn giai đoạn giữa thế kỉ 19 và giai đoạn thế kỉ
20 cho đến nay. Giai đoạn giữa thế kỉ 19 lúc này khoai tây bắt đầu xuất hiện và
được phổ biến rộng rãi trên các nước bắc Mỹ và châu Âu. Cùng với sự phổ biến
của khoai tây nấm mốc sương cũng phát tán ra các vùng trồng đầu tiên là Mỹ
theo nguồn bệnh trên khoai tây dại sau đó từ Mỹ lan sang châu Âu theo đường củ
giống. Giai đoạn thứ 2 vào thế kỉ 20 lúc này do toàn cầu hoá về thương mại cũng
như vận chuyển hàng hoá bệnh mốc sương theo củ khoai tây phát tán ra hầu như
tất cả các vùng có xuất hiện cây khoai tây và cà chua. Bệnh hại nặng có thể mất
mùa và dẫn tới nạn đói như ở Ireland năm 1845-1846 và ở Đức năm 1919. Bệnh
mốc sương có thể coi là một trong những căn bệnh có sức tàn phá lớn nhất trong
lịch sử con người.
1.2.1.2. Triệu chứng
Triệu chứng của bệnh rất đa dạng tuỳ thuộc vào điều kiện thời tiết: trên lá
vết bệnh ban đầu là những điểm nhỏ màu xanh thẩm sau đó lan rộng ra có màu
nâu thẫm, ranh giới giữa mô bệnh và mô khoẻ không rõ ràng. Bệnh thường xuất
hiện đầu tiên ở mép chóp lá sau đó lan rộng vào phiến lá (Stevenson, 1993). Phần
giữa vết bệnh hoá nâu đen do các đám mô bị chết hoá nâu, xung quanh vết bệnh
thường có đám cành bào tư và bào tử phân sinh màu trắng. Khi thời tiết ẩm ướt

hoặc buổi sáng sớm có sương các đám bào tử phân sinh này dày và xốp tạo ra
một lớp trắng như sương muối ở mặt dưới lá bệnh (Drenth et all, 1996).
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 7


Triệu chứng trên cuống lá, cành và thân cây. Các vết bệnh lúc dầu nâu
hoặc thâm đen sau đó lan rộng ra xung quanh kết hợp với nhau tạo thành đoạn
dài. Trên thân vết bệnh kéo dài thành từng đoạn vỏ và thân cây thâm đen thối
ướt. Khi điều kiện ẩm độ xuống thấp vết bệnh chết tóp lại , khi độ ẩm cao trên
vết bệnh có lớp cành bào tử và bào tử phân sinh trắng như sương muối bao phủ.
Bệnh làm cho thân cành bị thối, mềm có mùi mốc.
Triệu chứng trên củ khoai tây: Triệu chứng bệnh mốc sương có thể nhầm
lẫn với một số bệnh thối củ do vi khuẩn vì có chung các đặc điểm như có vết màu
nâu lõm xuống. Tuy vậy khi cắt ngang củ sẽ thấy các mô bệnh có màu nâu xám
lan rộng vào phía trong đôi khi còn ăn sâu vào trong lõi củ. Các củ bị bệnh hoặc
các lát củ này khi đặt ở nhiệt độ <200C và ẩm độ bão hoà có thể quan sát thấy
một lớp nấm trắng và cành bào tử phân sinh cũng như bào tử phân sinh trên bề
mặt của củ (Vũ Triệu Mân, Lê Lương Tề, 2001).
Bệnh lan truyền trong cây có thể từ lá tới thân rồi quả,củ. Nhưng cũng có
thể lan truyền từ củ, hạt nhiễm bệnh lên hệ thân lá. Khi bệnh xuất hiện nếu gặp
điều kiện thời tiết phù hợp như nhiệt độ <200C, ẩm độ cao >80% cây sẽ nhanh
chóng tàn lụi có thể gây thành dịch làm giảm năng suất nghiêm trọng.
1.2.1.3. Nguyên nhân gây bệnh
Bệnh mốc sương khoai tây là do nấm Phytophthora infestans thuộc lớp
nấm trứng (Oomycetes), bộ nấm sương mai (Peronosporales).
Nấm có cấu tạo dạng sợi đơn bào.Sinh sản theo hai phương thức vô tính
và hữu tính
Phương thức sinh sản vô tính là phương thức sinh sản quan trọng nhất

trong việc phát tán tạo thành dịch bệnh trên đồng ruộng. Nấm sinh sản vô tính
bằng bào tử phân sinh tạo ra bởi các cành bào tử phân sinh nằm lộ trên bề mặt vết
bệnh đặc biệt là dưới vết bệnh. Bào tử có 2 kiểu nảy mầm trực tiếp và gián tiếp.
Bệnh lan truyền từ cây này sang cây khác do gió lan truyền bào tử phân
sinh, có thể do nước rửa trôi bào tử. Bào tử vô tính có khả năng tồn tại trong đất
ẩm từ vài ngày tới vài tuần tuy vậy trong đất khô khả năng này khá hạn chế. Nếu
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 8


bào tử nấm có khả năng nảy mầm và xâm nhập vào củ khoai thì chúng có thể
sống sót và là mầm bệnh cho vụ sau.
1.2.1.4. Chiến lược phòng trừ bệnh mốc sương
Vì nấm mốc sương có tốc độ phát triển nhanh và có ảnh hưởng lớn tới năng
suất nên việc phòng chống bệnh là hết sức cần thiết. Hiện nay phuơng pháp phòng
bệnh thường được bà con nông dân sử dụng là phòng trừ bằng thuốc hoá học.
Do sự bùng nổ của bệnh dịch mốc sương nên thuốc hoá học được sử dụng
với số lượng lớn, thời gian phun cách nhau ngắn điều đó đã gia tăng áp lực trong
quần thể mốc sương và làm cho tính kháng của nấm đối với thuốc hoá học tăng
cao. Việc lạm dụng chất hóa học trong quá trình điều trị bệnh là nguyên nhân chủ
yếu dẫn đến khả năng kháng thuốc của nấm mốc sương.
Nghiên cứu tính kháng của P. infestans tại Estonia với 138 isolate thu thập
được từ năm 2003-2005 các tác giả nhận thấy tính kháng tăng dần theo năm, và đặc
biệt là ở các vùng sử dụng nhiều metalaxyl. Tỉ lệ isolate kháng lên tới 66.7% số
isolate thu thập được vào hai năm 2004 và 2005 (Runno, 2006).
Ngoài biện pháp hoá học để phòng chống bệnh mốc sương biện pháp
giống chống cũng đã được nghiên cứu và tìm hiểu nhằm tạo ra các giống có gen
kháng đối với bệnh này.
Các nghiên cứu và lai tạo giống của trường đại học Cornell (Mỹ) đã đưa

ra giống khoai tây NewYork 128 có khả năng kháng bệnh mốc sương và còn có
khả năng kháng tuyến trùng ánh vàng hại khoai tây.
1.2.2. Nấm mốc sương P.i
1.2.2.1. Nguồn gốc, lịch sử phát hiện
Bệnh mốc sương cà chua, khoai tây do nấm P.i là một trong những bệnh
được nghiên cứu nhiều nhất và có lịch sử nghiên cứu lâu dài nhất.
Có nhiều tác giả nghiên cứu về trung tâm phát sinh của nấm P.i nhưng vẫn
chưa có kết luận chính xác về trung tâm phát sinh của nấm này. Theo những
nghiên cứu của Berkelay và De Bary – những nhà khoa học đầu tiên nghiên cứu
về bệnh này, thì trung tâm phát sinh của bệnh là dãy Andes Nam Mỹ, đây cũng là
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 9


trung tâm khởi nguyên của cây khoai tây – ký chủ chính của nấm mốc sương.
Reddick (1939) cho rằng nấm mốc sương có trung tâm phát sinh ở cao nguyên
miền trung Mexico. Các nghiên cứu sau này thì cho rằng Mexico là trung tâm đa
dạng sinh học của loài nấm P.i nhưng vẫn chưa kết luận rằng Mexico hay dãy
Andes là trung tâm phát sinh của nấm này (Abad, 1998). Mizubuti và Fry (2006)
cũng kết luận rằng Mexico là trung tâm đa dạng sinh học của loài nấm này.
1.2.2.2. Phân loại và đặc điểm
* Phân loại
Chi: Phytophthora
Họ: Pythiaceae
Bộ: Peronosporales
Lớp phụ: Oomycetes
Lớp: Phycomycetes
* Đặc điểm:
Nấm có thể phát triển trong khoảng nhiệt độ từ 4 – 26°C nhưng tối thích ở

khoảng 16 – 20°C, ẩm độ thích hợp là từ 91 – 100% (Jean, 1985). Bào tử nấm có
kích thước trung bình khoảng 19 x 29 – 22 x 36 µm (Erwin và Ribeiro, 1996),
đường kính sợi nấm từ 3,5 – 4,0 µm, khi nuôi cấy trên môi trường nhân tạo có
thể đạt kích thước 7,0 – 16 µm. Trên mô bệnh, nấm hình thành các bào tử phân
sinh hình ovan, elip hoặc hình quả chanh yên, bào tử ngắn, đỉnh bào tử có núm
nhỏ, kích thước bào tử khoảng 19 – 22 µm x 29 – 36 µm (Stevenson, 1993).
Nấm ký sinh chuyên tính nhưng vẫn có khả năng sống trên một số môi
trường dinh dưỡng nhân tạo như: Soybean agar, Carrot agar, Rye agar, PDA,
Bean agar, V8, CMA, Lima bean agar, Pea agar,... (Sato và Kato, 1993; Erwin và
Ribeiro, 1996; Hartman, 1995). Nấm phát triển mạnh nhất là trên môi trường Pea
agar (Hartman, 1995; Vinh, 2003) và Rye agar (Hartman, 1995).
Nấm mốc sương có chu kỳ phát triển hoàn toàn với hai giai đoạn sinh sản
vô tính và sinh sản hữu tính. Sinh sản vô tính bằng bào tử phân sinh (Croisier,
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 10


1934), dưới hai hình thức nảy mầm trực tiếp và nảy mầm gián tiếp thông qua bào
tử động (hình thành trong điều kiện lạnh, có giọt nước). Nấm mốc sương có 2
chủng nấm A1, A2 và một dạng hữu tính. Sinh sản hữu tính phần lớn xảy ra ở
các vùng lạnh ẩm và phải có đủ cả 2 chủng nấm A1, A2 hoặc có dạng hữu tính,
lúc này sẽ sinh ra bào tử trứng. Bào tử trứng được hình thành khi có sự kết hợp
giữa A1 và A2 ở cạnh nhau, cơ quan sinh sản trên sợi nấm là bao trứng
(Oogonium), và bao đực (Antheridium). Sau khi phối giao, nhân của bao đực dồn
sang bao trứng thụ tinh hình thành bào tử trứng lưỡng bội (Oospore) với kích
thước khoảng 31 x 50 µm (Erwin và Ribeiro, 1996). Khi ở vùng khí hậu không
thuận lợi cho sự hình thành bào tử trứng hoặc chỉ có 1 trong 2 chủng nấm thì nấm
mốc sương chỉ sinh sản theo kiểu vô tính.
Khả năng tồn tại của bào tử vô tính cũng đã được nhiều tác giả nghiên

cứu. Bào tử vào sợi nấm gần như không có khả năng qua đông. Bào tử có thể tồn
tại từ vài ngày tới vài tuần trong đất ẩm (Adrivon, 1995) nhưng không có khả
năng tồn tại trong thời gian rất dài, đặc biệt là không có khả năng sống sót trong
đất kho (Fernandez, 2004). Tuy vậy, khi bào tử hoặc sợi nấm nếu đã tấn công và
ký sinh vào củ khoai tây thì lại có khả năng qua đông cao. Khoai tây bị bệnh ở
trong điều kiện kho chứa có khống chế nhiệt độ, trong các điều kiện bảo quản
thông thường hay các củ khoai tây nằm trong vùng đất không bị đóng băng đều
là nguồn bệnh cho mùa vụ sau (Kirk, 2001). Theo nghiên cứu của Kirk (2003),
sợi nấm và bào tử khi được nuôi cấy và bảo quản trong môi trường nhân tạo vẫn
có khả năng chịu được nhiệt độ thấp. Khi nhiệt độ môi trường từ -200C tới -100C,
sợi nấm chỉ có khả năng tồn tại trong 1 giờ. Khi nhiệt độ môi trường từ -50C đến
-30C trong 24h, nấm vẫn còn khả năng lây nhiễm. Sau khi đặt ở nhiệt độ 00C, khả
năng gây bệnh của nấm không bị ảnh hưởng. Nấm có thể tồn tại ở nhiệt độ -30C
trong vòng 3 ngày nhưng ở nhiệt độ -50C chỉ trong 1 ngày.
Bào tử ít có khả năng tồn tại trong không khí (Mizubuti, 2000; Sunseri,
2001). Trong không khí có rất nhiều yếu tố có thể ảnh hưởng tới khả năng sống
sót của bào tử như độ ẩm, nhiệt độ và ánh sáng mặt trời. Theo nghiên cứu của
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 11


Fry, bào tử nấm có khả năng tồn tại ở ẩm độ cao tốt hơn ở ẩm độ thấp, nhiệt độ
từ 15 – 300C, độ ẩm tương ứng từ 40 – 88% (Fry, 1981). Ảnh hưởng của ánh
sáng mặt trời tới sự nảy mầm của bào tử khá rõ ràng. Khi bào tử chịu ảnh hưởng
của trực xạ trong 1 giờ ngày nắng tỷ lệ nảy mầm có thể giảm 30 – 70%.
Bào tử có thời gian tồn tại trong nước khá lâu. Khi bào tử ở bề mặt đất bão
hòa nước trong điều kiện trực xạ có thể tồn tại tới 16 ngày, trong điều kiện bóng
râm có thể tồn tại tới 20 ngày. Nếu trong điều kiện chỉ có nước không có đất, khả
năng sống của bào tử giảm rõ rệt chỉ từ 2 – 6 ngày (Porter và Johnson, 2004).

1.2.2.3. Điều kiện để nấm gây bệnh
Bệnh phát triển thuận lợi trong điều kiện thời tiết ẩm và mát, nhiệt độ
từ 18 – 20°C.
Nhiệt độ thích hợp nhất để bào tử nảy mầm hình thành bào tử động là 1 –
14°C. Ở nhiệt độ cao hơn 20°C, bào tử nảy mầm hình thành ống mầm. Trên 28°C
hoặc dưới 4°C, bào tử không nảy mầm. Ở nhiệt độ 12 – 14°C, trong giọt nước
bào tử bắt đầu nảy mầm sau 15 phút và sau 1 giờ tỷ lệ nảy mầm đã đạt tới 25 –
75%. Bào tử được hình thành trong điều kiện thích hợp, nhiệt độ dưới 18°C, độ
ẩm cao thì càng có khả năng nảy mầm lớn. Tuổi bào tử càng non thì tỷ lệ nảy
mầm càng cao, pH thích hợp để nảy mầm là 5 – 5,5.
Nấm xâm nhập vào cây qua lỗ khí hoặc trực tiếp qua biểu bì. Một bào tử
nảy mầm hoặc bào tử động cũng có thể xâm nhập tạo thành vết bệnh. Nhiệt độ
tối thiểu để nấm xâm nhập là 12°C và thích hợp nhất là 18 – 22°C. Thời kỳ tiềm
dục của bệnh ở lá là 2 ngày, trên quả là 3 – 10 ngày. Nguồn bệnh truyền từ năm
này qua năm khác bằng sợi nấm, bào tử trứng có ở trên tàn dư lá cà chua và
khoai tây bị bệnh, sợi nấm còn tồn tại ở hạt cà chua. Đến vụ trồng, sợi nấm hoặc
bào tử trứng phát dục nảy mầm xâm nhập. Trong thời kỳ cây sinh trưởng, bệnh
lây lan, phát triển nhanh chóng bằng bào tử vô tính.
1.2.2.4. Đặc điểm xâm nhiễm của nấm P.i

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 12


Nấm gây hại trên khoai tây, cà chua tạo ra các triệu chứng đa dạng tùy
thuộc vào giống và điều kiện thời tiết. Trên lá bệnh lúc đầu chỉ là những điểm
nhỏ màu xanh tái, hình dạng không đều, sau biến thành màu xanh nhạt và nâu,
vết bệnh không có giới hạn rõ rệt. Lúc đầu, bệnh thường xuất hiện ở mép lá,
cuống lá, sau đó lan rộng vào phiến lá tạo thành những đám mô bị thối nâu, khi

trời ẩm ướt, mặt dưới lá chỗ có vết bệnh xuất hiện lớp nấm trắng xốp như sương
muối, đó là đám cành bào tử phân sinh và bào tử phân sinh của nấm gây bệnh.
Còn ở trên thân, bị bệnh từng đoạn dài, vỏ và ruột phần thân thối ướt màu nâu
đen. Chỗ bị bệnh nhỏ tóp lại có khi chỉ một phía thân bị thối. Khi ẩm ướt, trên
vết bệnh có lớp nấm trắng như sương muối bao phủ, khi thời tiết khô, vết bệnh
tóp lại, cành thân bị bệnh dễ gãy gục.
Nấm mốc sương P.i có thể xâm nhiễm trực tiếp từ các túi bào tử hoặc xâm
nhiễm gián tiếp nhờ động bào tử. Các túi bào tử được phát tán nhờ gió, khi tiếp
xúc với bề mặt lá khoai tây, mỗi túi bào tử có thể giải phóng 6 đến 12 động bào
tử, điều này chỉ xảy ra khi gặp điều kiện nhiệt độ thích hợp và bề mặt lá phải đủ
ẩm. Sau khi tiếp xúc, các động bào tử nhanh chóng nảy mầm để hình thành nên
cấu trúc ống mầm là bộ phận sẽ đâm xuyên vào mô lá trong quá trình xâm
nhiễm. Dưới điều kiện tối ưu, quá trình xâm nhiễm thường diễn ra trong vòng 2
giờ và sự xâm nhiễm có thể xảy ra ở cả 2 mặt lá.
Trong quá trình xâm nhiễm, sợi nấm mốc sương tạo ra cấu trúc vòi hút ăn
lan giữa các khoảng gian bào và phát triển vào vùng tế bào chất. Từ vòi hút của
nấm P.i sẽ sản sinh ra các protein hiệu ứng mà cây trồng có thể hoặc không thể
nhận biết khi chúng đi qua màng tế bào.
Năm 2009, các nhà khoa học đã hoàn thành việc giải trình tự genome của nấm
P.i, genome của chúng có kích thước khoảng 240 Mbp, lớn hơn nhiều so với genome
của các loài Phytophthora khác: genome của Phytophthora sojae có kích thước 95
Mbp và genome của Phythophthora ramorum có kích thước khoảng 65 Mbp.
Genome của nấm P.i mang hàng loạt yếu tố di động và rất nhiều gen mang
thông tin di truyền mã hóa cho các protein hiệu ứng có liên quan tới quá trình gây
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 13