QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CỦA PROKARYOTA

QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CỦA PROKARYOTA
I.

Phần mở đầu
Prokaryota là tên gọi để chỉ những cơ thể sống đơn bào hoặc tập hợp đơn bào

chưa có màng nhân, theo quan niệm trước đây prokaryota bao gồm hai giới khác
biệt nhau là vi sinh vật cổ (Archae) và vi khuẩn (Bacteria). Ngày nay, Archae và
Bacteria thuộc hai lãnh giới khác nhau. Tuy khác biệt nhau ở nhiều điểm, nhưng
Archae và Bacteria vẫn có những điểm chung về cấu tạo, cũng như về quá trình
sinh trưởng và phát triển. Vậy quá trình phát triển của prokaryota diễn ra như thế
nào, chúng ta hãy cùng xem xét.
II.
Hình dạng của prokaryota
Prokaryota có nhiều hình thái, kích thước và cách sắp xếp khác nhau. Đường
kính của phần lớn prokaryota thay đổi trong khoảng 0,2 đến 2 micromet, chiều dài
cơ thể khoảng 2 đến 8 micromet. Những hình dạng chủ yếu của chúng là hình cầu,
hình xoắn, hình dấu phẩy… sau đây là một số hình dạng của prokaryota.
1.

Cầu khuẩn

- Khi phân chia theo một phương và dính nhau:

+ song cầu khuẩn (diplococcus)
+ chuỗi cầu khuẩn
+ liên cầu khuẩn (streptococcus)
- Khi phân chia theo hai phương và dính nhau: 4 cầu khuẩn (tetracoccus)
- Khi phân chia theo ba phương và dính nhau:
- Khi phân chia theo nhiều phương:
2.

8 cầu khuẩn (sarcina)
tụ cầu khuẩn (staphylococcus)

Trực khuẩn
1


- Trực khuẩn sinh bào tử: Bacillus, Clostridium (2 – 3 µm)

- Trực khuẩn không sinh bào tử: E.coli (2 – 6 µm)

3.Xoắn khuẩn: Spirilium, Campylobacter, xoắn thể với các vòng khác nhau:
Spirocheata, Leptospira (1 x 5 – 500 µm). Xoắn khuẩn có thành cứng hơn
xoắn

thể.

Campylobacter

2


Spirilium

4. Xạ khuẩn: gồm những vi khuẩn thuộc bộ Actinomycetales trong đó các
giống quan trọng như Streptomyces, Micromonospora...
5. Vi sinh vật hình sao như giống Stella và VSV hình vuông như giống
Haroarcula, một loại vi khuẩn ưa mặn thuộc vi sinh vật cổ

6. Một số vi khuẩn tiêu giảm thành Micoplasma

III. Cấu tạo chung của prokaryota
Tổ chức mức dưới mức tế bào của prokaryota được phân chia như sau :
- Lớp màng nhày
- Thành tế bào
- Màng tế bào chất
- Chất nguyên sinh với các thành phần quan trọng cho sự sống như: ribosome,
plasmit, chất mang mầu, không bào khí, chất dự trữ…
3


Các thành phần ngoài màng tế bào
1.1. Lớp màng nhày

1.

Có bản chất hóa học là polysaccarit của một loại gốc đường (homo
polysaccarit) hoặc của nhiều gốc đường khác nhau (heteropolysaccarit). Ở một số
loài vi khuẩn trong vỏ nhày còn có chứa một ít lipoprotein khi làm khô, người ta
xác định 90 – 98% trọng lượng màng nhày là nước.
Vai trò của màng nhày: hạn chế khả năng thực bào của các đại thực bào bảo
vệ cơ thể, từ đó làm tăng cường độc lực đối với vi khuẩn gây bệnh. Cấu trúc màng
nhày có liên quan đến tính kháng nguyên của vi khuẩn gây bệnh. Mặt khác, khi
môi trường nghèo chất dinh dưỡng màng nhày có thể cung cấp một phần các hợp
chất sống cho tế bào, trong trường hợp đó, màng nhày teo đi.
Trong điều kiện môi trường quá dư thừa C, màng nhày rất dày – dạng nhày
ướt (Mucoid) và tạo thành khuẩn lạc. Ví dụ: Leuconostoc mesenteroides có nhiều
màng nhày gấp 20 lần chiều ngang của tế bào vi khuẩn. Được chia làm 2 loại:
màng nhày lớn và màng nhày nhỏ (< 0,2 µm)

Có những vi khuẩn chỉ hình thành màng nhày trong những điều kiện nhất
định, ví dụ: B. anthracis chỉ hình thành màng nhày trong môi trường protein động
vật. Diplococcus chỉ hình thành màng nhày khi xâm nhập vào cơ thể người và
động vật.

Màng nhày của vi khuẩn
1.2.

Thành tế bào
4


Ngày nay, người ta đã biết khá rõ về thành tế bào của Prokaryota. Dựa vào
nghiên cứu cấu trúc phân tử của thành tế bào, kiểu trao đổi chất mà có thể xếp
chúng thành 2 giới: VSV cổ với loại thành đặc biệt và kiểu trao đổi chất khác
thường và vi khuẩn với ba nhánh tiến hóa: nhánh có thành dày – các vi khuẩn
Gram dương; nhánh có thành mỏng – vi khuẩn Gram âm; nhánh không còn hoặc
có thành rất mỏng – thành tiêu giảm.

Thành tế bào vi khuẩn nói chung

Gram dương

Gram âm

Tính chất
Gram dương
Gram âm
Phản ứng với hóa chất Giữ màu tinh thể tím, do Mất màu
nhuộm Gram

đó tế bào có màu tím hoặc
5


tía
Lớp Peptidglucan
Dày, nhiều lớp
Axit teichioc
Có
Lớp phía ngoài thành
Không có
Lớp lipôplysacarit (LPS) Rất ít hoặc không có
Hàm lượng lipit và Thấp (vi khuẩn axit có lớp

Mỏng, chỉ có một lớp
Không có
Có
Nhiều, hàm lượng cao
Cao (tạo thành lớp ngoài

protein

mỏng lipit liên kết với chính)

Cấu trúc gốc tiên mao
Tạo độc tố

peptitdoglucan)
Hai vòng ổ đĩa gốc

Bốn vòng ổ đĩa gốc
Chủ yếu là ngoại độc tố Chủ yếu là nội độc tố

(exotoxins)
(entodotoxins)
Chống chịu với các tác Khả năng chống chịu cao Khả năng chống
nhân vật lý
Mẫn cảm với lizozyme

chịu

thấp
Rất mẫn cảm, dễ bị tan Ít mẫn cảm (cần phải xử lí
bởi enzym này

để phá lớp màng ngoài

Mẫn cảm với penicilin và Cao

của peptidoglucan)
Thấp

sulfonamid
Mẫn
cảm

Cao

với Thấp

streptomycin, cloram –
phenicol, tetracylin
Kết hợp với thuốc nhuộm Cao, chặt chẽ

Thấp, lỏng lẻo

kiềm
Mẫn cảm với các chất tẩy Cao

Thấp

anionic
Chống chịu với muối Na

Thấp

Cao

Hợp chất cơ bản của thành tế bào là glucopeptit và axit teicoic. Glucopeptit
(peptidoglucan, mucopeptit, mureini) là khung rắn chắc giữ vững hình dạng vi
khuẩn, khi thủy phân chất này tạo ra: N – acetyl glucosamine và N – acetyl
glucomuramic, chúng liên kết với nhau qua liên kết β – 1,4 – glucosid.
Sự khác biệt về thành phần tế bào vi khuẩn và vi sinh vật cổ ở vị trí axit N –
acetyl muramic được thay thế bằng N – acetyl talozaminuronic
6


Ở vi khuẩn, mạch nối M – G là β – 1,4 – glucosid , còn ở T – G là β – 1,3 –
glucosid
Đối với các vi khuẩn tiêu giảm thành tế bào (Mycoplasmatales) người ta

không tìm thấy các hợp chất murein, chúng không có thành rắn chắc nên có thể
thay đổi hình dạng
Trong thành của vi khuẩn còn có một hợp chất đặc biệt đó là axit teicoic, có
nhiều ở vi khuẩn Gram dương và ít thấy ở Gram âm.
Mặc dù cấu trúc của thành tế bào (bao gồm cả lớp S) rất phức tạp như đã
trình bày, nhưng thành tế bào vi khuẩn có một hợp chất đặc trưng là glucopeptit.
Những cơ thể không có hợp chất này thì không gọi là vi khuẩn. Vì thế, mà vi
khuẩn cổ  vi sinh vật cổ; tảo lam  vi khuẩn lam
1.3.

Tiên mao (flagellia), tiêm mao (cillia) và nhung mao (pillia)

Tiên mao và nhung mao ở E.coli
Tiên mao thường thấy ở Vibro, Spirillum và ở nhiều loài vi khuẩn Gram âm.
Số lượng: 1 – 30 và tùy vào vi khuẩn. Kích thước: l = 6 – 30 µm; θ = 6 – 30 nm.
Khi tiên mao ngắn thì người ta gọi là tiêm mao. Bản chất của tiên mao là một loại
protein, trọng lượng phân tử khoảng 40 000. Tiên mao giúp cho vi khuẩn chuyển
động, khi vi khuẩn di động tiên mao xoáy vào nước hoặc môi trường lỏng, trong
khi tiêm mao chuyển động như que gạt.
Nhung mao là những sợi mảnh và ngắn hơn rất nhiều, thường có chung
quanh tế bào Gram âm, ít thấy ở Gram dương. Nhung mao được chia làm 2 loại:
7


nhung mao phổ thông và nhung mao giới tính. Nhung mao phổ thông phân bố với
số lượng lớn trên bề mặt tế bào vi khuẩn (vài trăm). Người ta cho rằng loại nhung
mao này có liên quan đến tính chất dính kết máu của vi khuẩn. Nhung mao giới
tính thì dài hơn, (có thể đến 10 µm), nhưng số lượng nó lại rất ít chỉ khoảng 1 – 4,
ở đầu cùng có chỗ phình ra, nó liên quan đến quá trình tiếp hợp của vi khuẩn. Vấn
đề này chúng ta sẽ xét ở các phần phía sau

2.

Màng tế bào – màng sinh chất
Có độ dày khoảng 7.5 nm, nằm ngay dưới lớp thành hoặc các lớp màng

ngoài, màng bao bọc toàn bộ khối chất nguyên sinh. Đây là một màng cơ sở,
tương tự như màng nhân, màng ti thể, lục lạp…Thành phần cấu tạo màng gồm 3
loại phân tử: lipit (30 – 40 %); protein (60 – 70%) và một ít gluxit. Các
photpholipit gồm 2 lớp phân tử nằm ở giữa trong suốt, trong khi các protein ngoài
có màu đậm tối. Cấu tạo của photpholipit: đầu ưa nước (choline photphat và
glixerol) và đuôi ghét nước (axit béo). Do cấu trúc phân tử các photpholipit như
trên nên chúng phải sắp xếp các đuôi kị nước với nhau và ưa nước ra phía ngoài và
phía trong màng TBC, chính cách sắp xếp này có lợi cho chức năng vận chuyển
các chất

Màng và cấu trúc phopholipit
8


Đối với vi khuẩn, sau đây là vai trò của màng sinh chất:
- Vận chuyển các chất qua màng theo các cơ chế chủ động hay bị động.
- Màng có chứa các enzyme sinh tổng hợp kiểm soát các khâu kết thúc tổng
hợp ATP. Ở các cơ thể nhân chuẩn các enzyme này có mặt trong các ti thể. Các
chuỗi hô hấp của màng tế bào chất làm chức năng tương tự như màng trong của ti
thể.
- Khi màng tế bào chất gấp nếp để biến thành mesosome thì nó là nơi định vị
ADN của tế bào nhân sơ. Các hạt này đóng vai trò quan trọng làm điểm khởi đầu
của quá trình nhân đôi vòng ADN và vách ngăn trong sự phân bào không tơ. Sự
gấp nếp của màng tế bào còn thấy ở các vi khuẩn tía, ở đây chúng hình thành túi
hoặc ống chứa sắc tố Chlorophyl. Ở các vi khuẩn cố định đạm, hệ nitrogenase bị

ức chế ở oxi sẽ được bảo vệ trong các nếp gấp của màng tế bào chất. Trong các vi
khuẩn nitrat hóa, rất nhiều nếp gấp của màng tế bào chất làm tăng bề mặt tiếp xúc
của các hệ enzyme thực hiện quá trình này.
Ở các VSV methan (là vi sinh vật cổ) cũng có các cấu tạo gấp nếp màng tế bào
chất, đây là nơi định vị của nhiều loại sắc tố loại bacteriorhodopshine, sắc tố đặc
trưng của Archae. Sắc tố này tạo ra một Gradient vận chuyển các proton qua màng
nhờ tác động của ánh sánh. Các cơ thể dinh dưỡng metan cũng tổng hợp ATP
nhưng lại không cố định được CO 2, không thể sinh trưởng được trong môi trường
thiếu gluxit và oxi
3.

Tế bào chất – chất nguyên sinh
Chất nguyên sinh với các thành phần quan trọng cho sự sống của vi khuẩn:

chất nhân, ribosome, plasmid, mesosome, carbosisome, chất mang màu (ở vi
khuẩn quang hợp), không bào khí, các chất dự trữ…Tế bào chất của cơ thể nhân sơ
gồm 80 – 90 % là nước. Phần còn lại là lipoproteit (chiếm từ 10 – 20 %). Hệ keo
của tế bào chất gồm hai pha. Pha 1 là pha hòa tan, gồm dung dịch muối khoáng và
các hợp chất hòa tan có bản chất lipoproteit. Pha 2 là pha huyền phù, gồm các hạt
nucleoprotein, lipit và nhiều loại hạt có kích thước khác nhau. Tế bào chất có độ
chiết quang khác nhau, pH vào khoảng 7 – 7,2.
9


3.1.

Vùng nhân

Chính vùng nhân là nguyên nhân của cái tên gọi Procaryota. Lý do cực kì
đơn giản, bởi vì nó không có nhân thực sự. Vật chất di truyền là vùng nhân ADN

trần không có màng nhân ngăn cách với tế bào chất. ADN của tế bào vi khuẩn
chiếm khoảng 1 – 2 % trọng lượng khô của chúng, đó là hợp chất chứa đựng lượng
thông tin di truyền chủ yếu của tế bào. Chất nhân của vi khuẩn không có màng
bọc, chỉ gồm một sợi 2 mạch ADN. Vòng thể nhiễm sắc được định vị tại một điểm
trên màng tế bào chất sắp phân chia – mesosome. Độ lớn ADN vào khoảng 5 x 10 6
bp và trọng lượng khoảng 3 x 10 9 Dalton. Không thấy có các protein kiểu histon
như tế bào nhân thực, chỉ có các polyamin như specmidin và specmin làm chức
năng củng cố, ổn định ADN.
Các mối liên kết nội phân tử protein II và các điểm cong ADN bền vững hơn và
tạo thành nucleosome. Các hạt chất nhân này có thể ở 3 trạng thái.

Vòng ADN xoắn kép của vi khuẩn thường được gọi là thể nhiễm sắc vi khuẩn hay
genophore. Những nghiên cứu trên kính hiển vi điện tử cho thấy thể nhiễm sắc
gồm có nhiều vòng, mỗi vòng nhỏ có khoảng 400bp, nhiều vòng tạo thành búi
xoắn. Ở E.coli có 50 búi xoắn và gồm 200 vòng trong 1 búi, do đó ta hiểu vì sao
chuỗi ADN của vi khuẩn có thể dài đến 1 mm và gồm khoảng 5 x 106 pb.
Ở E.coli đã tìm thấy ít nhất là 4 loại protein liên kết với ADN, đó là những protein
kiềm, nên rất gần gũi với histon của các cơ thể nhân thực (Hu, H, HLP)
10


Sự có mặt của các protein trên làm cho cấu trúc thứ cấp của ADN của E.coli vững
chắc hơn.
3.2.Plasmid

Ngoài các gen nằm trong genphore ra, cơ thể nhân sơ còn có thể chứa các yếu tố
di truyền ngoài thể nhiễm sắc , chúng có thể tự nhân lên. Khái niệm vật chất di
truyền ngoài thể nhiễm sắc bao gồm ADN của ti thể, lục lạp, plasmid, các yếu tố
giới tính, các yếu tố diệt, một số prophages…
ADN plasmid vi khuẩn là môt vòng kín có kích thước nhỏ (1/10 thể nhiễm sắc thể

vi khuẩn) có khả năng tự nhân lên độc lập với tế bào. Chúng được phân sang các tế
bào con khi nhân lên cùng với sự nhân lên của tế bào. Đặc biệt, các yếu tố plasmid
có thể tăng lên hay giảm đi khi có điều kiện bất lợi từ bên ngoài: nhiệt độ, kháng
sinh, các chất dinh dưỡng… Các plasmid có khả năng cài vào thể nhiễm sắc, có
khả năng tiếp hợp hoặc không tiếp, có một hay nhiều bản sao trong 1 tế bào.Tuy
không phải là yếu tố nhất thiết có trong tế bào, nhưng sự có mặt của plasmid đem
lại nhiều ưu thế:
- Thêm khả năng phân giải một số chất
- Chống chịu với nhiệt độ bất lợi
- Chống chịu với kháng sinh
- Chuyển gen: lông giới tính, miễn cảm với phge truyền đặc hiệu
- Xúc tác phân giải một số chất đặc biệt: phân giải opine
- Đối kháng: sản xuất các kháng sinh trong đất và môi trường
- Tương tác giữa các cá thể: cảm ứng sinh khối u, tạo nốt sần, dính bám vào
TV
11


- Các chức năng khác: hấp thụ sắt, endonuclease giới hạn…
3.3 Ribosome, các hạt dữ trữ, hạt mang màu và sắc tố
Ribossome của vi khuẩn gồm 2 tiểu phần 50 S và 30 S, khi kết hợp với nhau tạo
thành ribosome 70 S. Đó là điểm khác nhau cơ bản so với ribosome của nhân thực.
Các hạt dự trữ: Ở cuối pha trưởng thành, tế bào vi khuẩn có những hạt có độ lớn
và thành phần hóa học khác nhau. Các chất dự trữ thường là: glucogen, tinh bột,
poly β hidroxil butirat. Các hạt hày dễ dàng nhìn thấy khi nhuộm màu. Sau đây là
một số các hạt thường thấy ở một số loại vi khuẩn
+ Ở Spirillum volutan còn nhìn thấy các hạt volutin, dạng hình tròn.
+ Ở vi khuẩn Chromatium có thể nhìn thấy các hạt hình hạt lựu do sự tích
lũy lưu huỳnh
+ Ở Cyanobacterium nhìn thấy các hạt Carboxisome

+ Ở Bacillus thugiensis, B.dechrolimus còn tìm thấy tinh thể diệt côn trùng,
xuất hiện trong quá trình hình thành nội bào tử
Các thể mang màu: Ở vi khuẩn quang hợp, có các thể mang màu Chromatophores
chứa sắc tố quang hợp Bacteriochlorophyle. Ngoài ra, có thể tìm thấy các sắc tố
khác như: quinon, carotenoid, pyoxianin…
IV- Quá trình sinh trưởng và phát triển của prokaryota
1. Quá trình sinh trưởng của prokaryota
Quá trình sinh trưởng và phát triển của prokaryota gắn liền với nhau ,sinh trưởng
là sự tăng kích thước và khối lượng tế bào , phát triển chính là sự tăng số lượng tế
bào vi khuẩn. Procaryota sinh trưởng rất nhanh trong môi trường. Nhưng vì kích
thước của chúng rất nhỏ bé, nên tạm hiểu sinh trưởng là sự tăng số lượng tế bào
của quần thể một loại procaryota. Khi nói rằng vi sinh vật đang sinh trưởng có
nghĩa là chúng đang tăng số lượng để tạo một khuẩn lạc trong môi trường đặc. Lúc
này ta nghiên cứu sinh trưởng vi sinh vật của một tập hợp tế bào có cùng nguồn
gốc, chứ không như ở động vật và thực vật.
12


Để tiện cho sự nghiên cứu sinh trưởng của vi sinh vật, chúng ta tiến hành nghiên
cứu sự sinh trưởng của quần thể vi khuẩn (procaryota) trong môi trường nuôi cấy
không liên tục. Sự sinh trưởng này gồm có 4 pha: pha tiềm phát, pha lũy thừa, pha
cân bằng và pha suy vong. Sau đây là đường cong sinh trưởng của quần thể vi
khuẩn:

Các pha sinh
trưởng

Đặc điểm cơ bản

13

- Vi khuẩn thích ứng với môi trường
1. Pha tiềm
phát (lag)

- Không có sự gia tăng số lượng tế bào
- Enzim cảm ứng được hình thành để phân giải các chất
- Quá trình trao đổi chất diễn ra mạnh mẽ

2.

Pha

lũy

thừa (log)

- Số lượng tế bào tăng theo lũy thừa
- Tốc độ sinh trưởng lớn nhất

3.

Pha

cân- Số lượng tế bào đạt cực đại và không thay đổi theo thời

bằng

gian (số tế bào sinh bằng số tế bào bị chết)

- Chất dinh dưỡng cạn kiệt, chất độc hại tích lũy nhiều.

4.

Pha

vong

suy
- Số lượng tế bào trong quần thể giảm dần (số tế bào sinh
ít hơn số tế bào bị chết)

Cần phải chú ý rằng, pha tiềm phát kéo dài thêm nếu môi trường mà vi khuẩn được
cấy vào có thành phần hoàn toàn mới so với trước đó mà vi khuẩn đang sinh
trưởng hoặc các tế bào được cấy vào là những tế bào già (đang ở trong pha cân
bằng trong một hệ thống nuôi cấy không liên tục trước đó. Ngược lại, pha tiềm
phát sẽ rút ngắn hoặc thậm chí không có nếu cấy vào môi trường mới nhưng có
cùng thành phần hoặc điều kiện nuôi cấy, và các tế bào được cấy là các tế bào trẻ
(lấy ở pha lũy thừa trong một hệ thống nuôi cấy trước đó). Và một hiện tượng rất lí
thú đối với sự phát triển của vi khuẩn, là hiện tượng sinh trưởng kép: nếu trong
môi trường có hai nguồn C, ví dụ là glucose và sorbitol. Lúc đầu, vi khuẩn tổng
hợp enzym phân giải glucose, là chất dễ đồng hóa hơn, sau khi glucose cạn kiệt, vi
khuẩn sẽ được sorbitol cảm ứng để tổng hợp enzym phân giải sorbitol. Đường
cong sinh trưởng lúc này sẽ gồm hai pha lũy thừa. Sau khi kết thúc pha log1
(glucose), tế bào lại mở đầu pha tiềm phát 2 (sorbitol) rồi tiếp đến là pha log2
(sorbitol).
14


sorbitol

glucose

Hiện tượng sinh trưởng kép ở vi khuẩn

2.Quá trình phát triển của Procaryota
Một procaryota mới sinh ra sẽ sinh trưởng, tăng kích thước và bắt đầu công
cuộc “tái tạo” ra thế hệ sau của nó. Nói to tát như vậy, nhưng thời gian thế hệ của
một vi khuẩn cực kì ngắn. Chúng có chu trình sống rất ngắn gọn. Ví dụ: E.coli có g
= 20 phút, nấm men bia g = 2h, trực khuẩn lao g = 12 h. Chỉ cần sau 1 ngày, số
lượng của “những động vật dã thú tí hon” này có thể lên tới hàng triệu, hàng tỉ con.
Tuy nhiên, cần phải lưu ý một điều, tất cả quá trình sinh sản của vi khuẩn
đều là hình thức sinh sản vô tính, không có sự kết hợp giao tử đực và giao tử cái.
Sau đây là các hình thức sinh sản có ở vi khuẩn: nhân đôi, nảy chồi và tạo thành
bào tử.
2.1 Phân đôi
Đa số vi khuẩn sinh sản bằng cách này. Quá trình sinh sản được mô tả ngắn
gọn qua các bước sau đây:
- NST của tế bào được sao chép thành hai, gắn vào màng sinh chất tại vị trí
của mesosome. Tế bào chất cũng được tách thành 2 phần riêng biệt
- Tế bào dài ra, sự phân chia được tiến hành ở mesosome, đẩy nhiễm sắc thể
và tế bào chất ra hai bên
- Tế bào hình thành vách ngăn do tạo thành tế bào mới ở giữa hai phần.
15


- Sau khi hình thành vách ngăn, hai tế bào con có thể tách rời nhau hoặc vẫn
gắn với nhau. Trong trường hợp vẫn gắn, nếu quá trình phân cắt tế bào con
diễn ra theo các mặt phẳng song song thì sẽ tạo ra chuỗi tế bào hoặc cụm tế
bào (như phần 1 đã trình bày)

2.2 Nảy chồi
Một số vi khuẩn sinh sống trong nước sinh sản theo lối nảy chồi. Tế bào
mọc một chồi ở cực, sau đó lớn dần lên và mọc thành vi khuẩn mới.

2.3 Tạo thành bào tử
Một số vi khuẩn sinh sản bằng ngoại bào tử (bào tử được hình thành bên
ngoài tế bào sinh dưỡng) như vi sinh vật sinh dưỡng mêtan (Methylosinus) hay
bằng bào tử đốt (bào tử được hình thành bởi sự phân đốt của sợi dinh dưỡng) ở xạ
khuẩn (Actinomycetes). Quá trình này xảy ra như sau:

16


- Nhân ban đầu nhân lên tạo thành nhiều nhân (10 – 50) và rải đều lên cuống
sinh bào tử.
- Chất nguyên sinh bao quanh mỗi bộ NST trên
- Hình thành vách ngăn ngang ngăn cách để tạo thành các bào tử
- Xảy ra hiện tượng cắt khúc, đứt đoạn  phát tán bào tử

hay
Bào tử vô tính ở vi khuẩn
3.Một số điểm đặc trưng trong quá trình phát triển của procaryota
3.1Sự tạo thành nội bào tử
Trong quá trình phát triển của mình, các procaryota cũng có cơ chế thích
nghi trước điều kiện môi trường khắc nghiệt. Đó chính là quá trình hình thành nội
bào tử. Một số loài vi khuẩn ở cuối giai đoạn sinh trưởng, khi chất dinh dưỡng ở
môi trường cạn kiệt và chất trao đổi độc hại quá nhiều, hoặc có sự thay đổi đột
ngột môi trường, có khả năng hình thành bào tử bên trong tế bào. Cần phải lưu ý,
đây không là bào tử sinh sản, chỉ là một hình thức thích nghi của vi khuẩn trong
chu trình phát triển của nó.

Những vi khuẩn có khả năng hình thành nội bào tử: Bacillus, Clostridium,
Desulfotomaculum, Sporosarcina, Sporolactobacillus, Thermoactinomices
Các giai đoạn chính trong quá trình hình thành nội bào tử:
17


Giai đoạn 1: Bắt đầu hình thành vách ngăn giữa DNA mới và một ít chất nguyên
sinh
Giai đoạn 2: Màng chất nguyên sinh bắt đầu bao DNA, chất nguyên sinh và phần
còn lại
Giai đoạn 3: Các màng bao quanh dày lên
Giai đoạn 4: Lớp peptidglucan hình thành giữa các màng
Giai đoạn 5: Vỏ bào tử được hình thành
Giai đoạn 6: Nội bào tử được giải phóng

Quá trình hình thành nội bào tử và cấu tạo nội bào tử
Vỏ bào tử được đặc trưng bởi sự có mặt của hợp chất Canxidipicolinat. Hợp
chất này có thể chiếm tới 10 – 15% trọng lượng khô của bào tử. Tác dụng của
canxidipicolinat là giúp nội bào tử chống chịu với điều kiện nhiệt độ cao. Một hợp
chất khác mới tìm thấy trong vỏ bào tử là hợp chất L.N – xuccinil – glutamic
không có trong tế bào sinh dưỡng và chỉ được tổng hợp khi hình thành bào tử,
ngay ở giai đoạn đầu khi hình thành vách ngăn DNA với một ít chất nguyên sinh,
cũng giúp cho bào tử bền nhiệt hơn. Ví dụ: tế bào vi khuẩn bình thường chỉ chịu
được nhiệt độ 80 – 100oC, nhưng ở bào tử ở 140 o – 250o C chúng vẫn sống. Trong

18


phenol 5% bào tử sống được 15 ngày, trong khi các tế bào dinh dưỡng bị chết rất
nhanh khi cho vào chất độc trên

Khi đưa bào tử vào môi trường thuận lợi để phát triển, bào tử sẽ có hàng loạt
thay đổi tích cực và mọc mầm. Quá trình mọc mầm gồm 3 giai đoạn chủ yếu: hoạt
hóa, nứt vỏ và mọc ra.
3.2Các hoạt động gây biến đổi vật chất di truyền trong quá trình phát triển
của procaryota
Mặc dù không có hình thức sinh sản hữu tính nhưng các biến đổi di truyền
vẫn xảy ra trong từng tế bào vi khuẩn thông qua các hoạt động tái tổ hợp di truyền.
Có ba kiểu tái tổ hợp di truyền đã được phát hiện ở vi khuẩn:
- Biến nạp (transformation): chuyển DNA trần từ một tế bào vi khuẩn sang tế bào
khác thông qua môi trường lỏng bên ngoài, hiện tượng này gồm cả vi khuẩn chết.
-Tải nạp (transduction): chuyển DNA vi khuẩn từ tế bào sang tế bào khác thông
qua thể thực khuẩn (bacteriophage)
-Giao nạp hay tiếp hợp (conjugation): chuyển DNA từ vi khuẩn này sang vi
khuẩn

khác

thông

qua

ống

tiếp

hợp

hay

lông

giới

tính

(pilus).

Sau khi nhận được DNA từ một trong những kiểu trao đổi thông tin di truyền nói
trên, vi khuẩn sẽ tiến hành phân chia và truyền bộ gene tái tổ hợp cho thế hệ sau.

Tiếp hợp ở vi khuẩn
19


4. Tác dụng của các yếu tố bên ngoài lên sinh trưởng và phát triển của
prokaryota
Sinh trưởng và phát triển của vi khuẩn liên quan chặt chẽ với các điều kiện của
môi trường bên ngoài . Các điều kiện này bao gồm hàng loạt các yếu tố khác
nhau , tác động qua lại với nhau . Các yếu tố bên ngoài tác dụng lên tế bào vi
khuẩn thuộc ba loại : yếu tố vật lí , yếu tố hóa học , yếu tố sinh học. Ảnh hưởng
của các yếu tố này lên vi khuẩn có thể là thuận lợi hoặc bất lợi . Ảnh hưởng thuận
lợi sẽ tạo điều kiện cho quá trình sinh trưởng và phát triển của vi khuẩn , nếu ảnh
hưởng bất lợi sẽ dẫn đến tác dụng ức khuẩn hoặc diệt khuẩn .
a. Nhiệt độ
Hoạt động trao đổi chất của vi khuẩn có thể coi là kết quả của các phản ứng hóa
học . Vì các phản ứng này phụ thuộc chặt chẽ vào nhiệt độ nên yếu tố nhiệt độ rõ
ràng ảnh hưởng sâu sắc đến các quá trình sống của các tế bào . Hoạt động của các
prokaryota bị giới hạn trong môi trường chứa nước ở dạng có thể hấp thụ . Vùng
này của nước nằm từ 2oC đến khoảng 100oC gọi là vùng sinh động học. ở nhiệt độ
cao hầu hết prokaryota bị chết do protein bị biến tính , một hoặc hàng loạt emzim

bị bất hoạt , hoặc do sự bất hoạt hóa ARN và sự phá hoại màng tế bào chất .
Nhiệt độ thấp có thể làm bất hoạt quá trình vận chuyển các chất hòa tan qua màng
tế bào chất hoặc ảnh hưởng đến việc hình thành và tiêu thụ ATP cần cho quá trình
vận chuyển chủ động các chất dinh dưỡng . Tùy theo quan hệ với vùng nhiệt có thể
chia vi khuẩn thành 4 nhóm :
- Vi khuẩn ưa lạnh : Sinh trưởng tốt nhất ở nhiệt độ dưới 20 0C , thường gặp trong
nước biển , trong các hố sâu và suối nước lạnh , ví dụ như vi khuẩn phát quang ,vi
khuẩn sắt . Hoạt tính trao đổi chất của các vi khuẩn này thấp .
- Vi khuẩn ưa ấm : chiếm đa số , cần nhiệt độ trong khoảng 20 0C đến 400 C .Ví dụ
như các loài kí sinh gây bệnh cho người và động vật

20


- Vi khuẩn ưa nóng : sinh trưởng tốt nhất ở 55oC , nhiệt độ sinh trưởng cực đại của
các vi khuẩn ưa nóng dao dộng từ 75 oC đến 800 C , ví dụ như xạ khuẩn , các vi
khuẩn sinh bào tử , thanh tảo và nấm mốc . thường gặp ở các suối nước nóng hay
đống phân ủ
- Vi khuẩn ưa siêu nhiệt : có nhiệt độ sinh trưởng tối ưu 85 0C đến 1100C sống ở
các vùng nóng bỏng của biển hoặc ở đáy biển .
b. pH môi trường
pH môi trường có ý nghĩa quyết định với sinh trưởng của vi khuẩn . Các ion H+ và
OH- là hai ion hoạt động lớn nhất trong tất cả các ion , những biến đổi dù nhỏ
trong nồng độ của chúng cũng có ảnh hưởng mạnh mẽ như ảnh hưởng đến tính
thấm của màng , hoạt tính emzim hay sự hình thành ATP. Dựa vào pH thích hợp vi
khuẩn được chia làm ba nhóm :
- Nhóm ưa trung tính : sinh trưởng tốt nhất ở pH trung bình như nhiều vi khuẩn
gây bệnh .
- Nhóm chịu axit như vi khuẩn lactic, Acetobacter, hoặc ưa axit như vi khuẩn
ooxxi hóa lưu huỳnh thành H2SO4 có thể sinh trưởng ở pH<1.

- Nhóm ưa kiềm như vi khuẩn nitrat hóa , vi khuẩn nốt sần , xạ khuẩn..
c. Độ ẩm
Để sinh trưởng và phát triển , vi khuẩn cần có nước . nước cần cho việc hòa tan các
emzim và chất dinh dưỡng nhưng cũng là chất tham gia trong nhiều phản chuyển
hóa vật chất quan trọng.Nồng độ các chất hòa tan trong nước ảnh hưởng trực tiếp
đến sự sinh trưởng và phát triển của các vi khuẩn , khi sinh trưởng trrong môi
trường nước có nồng độ chất tan cao hơn nồng độ nội bào , tế bào vi khuẩn mất
nước dẫn đến sinh trưởng bị kìm hãm . Ngược lại nếu môi trường có nồng độ chất
hòa tan quá thấp nước từ bên ngoài sẽ xâm nhập vào tế bào .
21


Một số vi khuẩn có thể sống ở nơi có nồng độ muối cao hoặc các hồ muối , chúng
được gọi là các vi khuẩn ưa thẩm thấu .
d. Bức xạ
Ánh sáng có thể gây ra những biến đổi hóa học và do đó gây ra những tổn thương
sinh học cho tế bào hấp thụ . Người ta chia là hai loại bức xạ :
- bức xạ ion hóa ( tia gama, tia x) có tác dụng phá hủy ADN của vi khuẩn dùng để
khử trùng các thiết bị y tế , thiết bị phòng thí nghiệm hay để bảo quản thực phẩm.
- bức xạ không ion hóa ; kìm hãm sao mã , phiên mã của vi khuẩn , được dùng để
tẩy uế và khử trùng bề mặt các vật thể , các dịch lỏng trong suốt và các khí .
e. Các chất dinh dưỡng chính
Để sinh trưởng và phát triển , vi khuẩn cũng cần tất cả cấc chất dinh dưỡng như ở
các cơ thể bậc cao

Các nguyên tố
Cacbon

Vai trò
Là bộ khung cấu trúc của chất sống , cần cho tất cả các hợp chất

hữu cơ cấu tạo nên tế bào vi khuẩn. Cacbon chiếm 50% khối
lượng khô của một tế bào vi khuẩn . Các nhóm hóa dị dưỡng nhận
nguồn cacbon từ các chất hữu cơ như:lipit, protein, cacbonhidrat.
Nhóm hóa tự dưỡng và quang tự dưỡng nhận cacbon từ CO2

Nito,lưu huỳnh Tổng hợp ADN, ARN , protein và ATP. Nito chiếm khoảng 14%
và photpho

khối lượng khô của tế bào vi khuẩn , còn lưu huỳnh và photpho
chiếm 4%.

Ôxi

Có vai trò hết sức quan trọng trong hoạt động sống của các vi
khuẩn . Nhiều vi khuẩn chí sinh trưởng được trong điều kiện có
oxi , số khác khi có mặt oxi chúng không sinh trưởng , một số
22


sinh trưởng trong điều kiện áp lực oxi rất thấp …
f. Các chất ức chế sinh trưởng

Chất ức chế sinh trưởng

Tác động

Ứng dụng

Phenol

Phá hoại tính bán thấm Sát trùng các dụng cụ bị
của màng tế bào chất , nhiễm bẩn
gây biến tính protein

Etanol, Ancohol

Gây biến tính protein

Sát trùng da

Các anđehit

Gây biến tính và làm bất Tẩy uế , dung dịch ướp
hoạt các protein

xác

Các halogen

Gây biến tính protein

Tẩy uế , làm sạch nước

Các chất oxi hóa

Gây biến tính protein

Tẩy uế, sát trùng vết
thương sâu, làm sạch
nước , khử trùng thiết bị y

tế

Các chất hoạt động bề Làm giảm sức căng bề Loại bỏ các vi khuẩn hoặc
mặt

mặt của nước và gây hư sát trùng
hại màng sinh chất

Các kim loại nặng

Gây biến tính protein

Sát trùng

V- Ứng dụng của prokaryota
Vì sự sinh trưởng và sinh sản của prokaryota rất nhanh nên được ứng dụng nhiều
trong thực tế. Sau đây là những ứng dụng của prokaryota trong đời sống…
- Phân bón vi sinh vật: Là sản phẩm chứa một hay nhiều loại vi sinh vật sống đã
được tuyển chọn có mật độ theo tiêu chuẩn đã quy định, có tác dụng tạo ra các chất
23


dinh dưỡng hoặc các hoạt chất sinh học có ích cho cây trồng hoặc cải tạo đất. Ví
dụ: Chế phẩm Nitragin, Azotobacterin chứa các vi sinh vật có khả năng cố định
nitơ tự do trong không khí.
- Chế phẩm vi sinh vật dùng bảo vệ thực vật: Hiện nay, việc ứng dụng các vi sinh
vật để bảo vệ thực vật đang được quan tâm vì nó ít gây độc hại và đảm bảo cân
bằng sinh thái, có thể kể đến một số các chế phẩm sau:
+ Virus gây bệnh cho côn trùng: thường dùng các virus đa diện ở nhân (NPV) để
gây cho côn trùng ngừng ăn, ít hoạt động, trương phù. Cũng đã sản xuất được chế

phẩm này để trừ sâu xanh, sâu róm thông…
+ Vi khuẩn gây bệnh cho côn trùng và chuột: Đã sản xuất được một số chế phẩm
từ vi khuẩn gây bệnh cho côn trùng và chuột như chế phẩm Bt để trừ sâu tơ, sâu
xanh bướm trắng hại rau hoặc chế phẩm Biorat, chế phẩm Miroca để gây bệnh
đường ruột cho chuột.
+ Vi sinh vật đối kháng: Ngoài việc ứng dụng các vi sinh vật gây bệnh cho côn
trùng và dịch hại như trên, người ta đã nghiên cứu tìm ra các loài vi khuẩn, các
loài virus đối kháng với các vi sinh vật gây bệnh hoặc cỏ dại tức là khi có mặt
những loài vi sinh vật này thì các vi sinh vật gây bệnh mà đối kháng với chúng sẽ
không phát sinh, phát triển được, ví dụ: sử dụng vi khuẩn Steptomyces griseoviridy
để đối kháng với bệnh nấm Fusarium…
- Sản xuất men tiêu hóa cho vật nuôi: đã sản xuất các men tiêu hóa cho vật nuôi
bằng cách sử dụng những vi khuẩn có lợi cho hệ tiêu hóa như vi khuẩn Bacillus
subtilis…
- Sản xuất phân bón hữu cơ sinh học (compost): Phân bón hữu cơ sinh học là loại
phân bón được tạo thành nhờ quá trình lên men các chất hữu cơ có nguồn gốc khác
nhau (phế thải của sản xuất nông lâm nghiệp, phế thải của công nghiệp chế biến,
phế thải sinh hoạt…) bằng vi sinh vật hoặc các hoạt chất sinh học của chúng tạo
thành mùn. Ví dụ lên men bã mía, mùn cưa, rơm rạ, rác thải…
24


- Cải tạo giống cây trồng bằng vi sinh vật: dùng vi khuẩn chuyển gen vào cây trồng
thông qua các tế bào bị thương để từ đó nuôi cấy nhân nhanh các tế bào này trong
môi trường nhân tạo rồi cho tái sinh thành giống cây mới.
- Sản xuất chất điều hòa sinh trưởng từ vi sinh vật: sản xuất các chất điều hòa sinh
trưởng như Gibberellin, Auxin từ vi sinh vật.
- Sản xuất vaccine và kháng sinh cho vật nuôi: Một phần lớn các loại vaccine và
kháng sinh dùng cho vật nuôi hiện nay đều được sản xuất từ vi sinh vật. Ví dụ
vaccine phòng bệnh lở mồm long móng đối với gia súc, vaccine phòng bệnh Niu

cát sơn ở gia cầm, vaccine gumboro phòng bệnh suy giảm miễn dịch cho gia cầm.
IV.

Lời kết

Prokaryota những cơ thể sinh vật nhân sơ với kích thước nhỏ bé , cấu tạo đơn giản
nhưng lại có quá trình tốc độ sinh trưởng và sinh sôi nảy nở cực kì lớn .Hiểu biết
về chúng đem lại nhiều lợi ích và ứng dụng cho con người trong cuộc sống.

Mục lục
I. Phần mở đầu
II. Hình dạng của Prokaryota
1. Cầu khuẩn
2.

1

Trực

1
3. Xoắn khuẩn
4. Xạ khuẩn

1
1
khuẩn
2
3

25