Nghiên cứu sự di truyền và biểu hiện của một số biến dị thực nghiệm của hai giống lúa tẻ, tám thơm đột biến, tám dự khi chịu tác động của tia gamma nguồn co 60

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH
___________________

Trần Phạm Duy Quang

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh – 2012


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH
___________________

Trần Phạm Duy Quang

Chuyên ngành : Sinh học thực nghiệm
Mã số

: 60 42 30

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

TS. NGUYỄN THỊ MONG

Thành phố Hồ Chí Minh - 2012

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan luận văn Thạc sĩ Sinh học “Nghiên cứu sự di truyền và
biểu hiện của một số biến dị thực nghiệm của hai giống lúa tẻ: Tám thơm đột
biến, Tám-Dự khi chịu tác động của tia Gamma – nguồn Co60” là công trình
nghiên cứu của cá nhân tôi. Các số liệu trong luận văn là số liệu trung thực

Tp Hồ Chí Minh, tháng 03 năm 2012

TRẦN PHẠM DUY QUANG
Học viên Cao học khóa 20
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Trường Đại học Sư phạm Tp Hồ Chí Minh


MỤC LỤC
Trang phụ bìa
Lời cam đoan
Mục lục
Danh mục các từ viết tắt
Danh mục các bảng
Danh mục các hình
MỞ ĐẦU ................................................................................................................1
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ..................................................................4
1.1. Nguồn gốc và lịch sử hình thành cây lúa ....................................................4
1.1.1. Nguồn gốc xuất xứ ................................................................................4
1.1.2. Nguồn gốc thực vật ...............................................................................4
1.2. Quan niệm mới về hình dạng lúa năng suất cao ..........................................5
1.3. Đặc điểm nông – sinh học của cây lúa ........................................................7
1.3.1. Sự di truyền một số tính trạng hình thái ................................................7

1.3.1.1. Chiều cao cây và tính kháng đổ ngã ...............................................7
1.3.1.2. Tính trạng hình thái lá.....................................................................7
1.3.1.3. Tính trạng hình dạng bông lúa ........................................................8
1.3.1.4. Đặc điểm của hạt ............................................................................9
1.3.2. Sự di truyền một số tính trạng sinh lý .................................................10
1.3.2.1. Tính trạng thời gian sinh trưởng ...................................................10
1.3.2.2. Khả năng đẻ nhánh .......................................................................12
1.3.3. Sự di truyền một số tính trạng sinh hóa ..............................................13
1.3.3.1. Hàm lượng amylose ......................................................................13
1.3.3.2. Hàm lượng protein ........................................................................13
1.3.3.3. Độ hóa hồ ......................................................................................14
1.3.3.4. Độ bền thể gel ...............................................................................14
1.4. Tác nhân gây đột biến ................................................................................14
1.4.1. Tác nhân phóng xạ gây đột biến..........................................................14
1.4.1.1. Nhóm phóng xạ không gây ion hóa ..............................................15
1.4.1.2. Nhóm phóng xạ gây ion hóa .........................................................15
1.4.2. Tác dụng của tia gamma nguồn Co60 lên vật chất di truyền ...............16
1.4.2.1. Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ phân tử
(tác động lên phân tử ADN) .........................................................16
1.4.2.2. Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ tế bào ...17
1.4.2.3. Tác dụng của phóng xạ đối với thực vật .......................................18
1.4.3. Một số nhân tố ảnh hưởng tới hiệu quả gây đột biến của tia gamma .20


1.4.3.1. Kiểu gen ........................................................................................20
1.4.3.2. Độ ẩm của hạt ...............................................................................21
1.4.3.3. Các giai đoạn khác nhau trong quá trình phát triển cá thể ...........21
1.4.3.4. Các pha khác nhau của chu kỳ tế bào ...........................................21
1.4.3.5. Các nhân tố khác ...........................................................................22
1.5. Lược sử nghiên cứu hiệu quả gây đột biến của tia gamma (Co60) trên lúa

trồng (O.Sativa L. 2n = 24) ........................................................................22
1.5.1. Nghiên cứu hiệu quả gây đột biến của tia gamma khi xử lý hạt khô ..22
1.5.2. Nghiên cứu hiệu quả gây đột biến của tia gamma khi xử lý trên hạt
nảy mầm ..............................................................................................23
1.6. Một số thành tựu và triển vọng chọn giống lúa bằng phương pháp đột biến
thực nghiệm trên thế giới và Việt Nam .....................................................24
Chương 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................27
2.1. Đối tượng nghiên cứu ................................................................................27
2.1.1. Tám Thơm đột biến .............................................................................27
2.1.2. Tám-Dự 1 ............................................................................................27
2.1.3. Tám-Dự 2.2 .........................................................................................27
2.2. Phương pháp nghiên cứu ...........................................................................28
2.2.1. Chuẩn bị hạt giống ..............................................................................28
2.2.2. Tiến hành thí nghiệm ngoài đồng ruộng .............................................28
2.2.3. Phương pháp quan sát, mô tả hình thái và thu thập số liệu ở M2 .......28
2.2.4. Phương pháp tính tần số biến dị đột biến phát sinh ở M2...................29
2.2.5. Phương pháp khảo sát các thể đột biến có giá trị kinh tế ở M3 .....................30
2.2.5.1. Triển khai thí nghiệm ngoài đồng ruộng (M3) .............................30
2.2.5.2. Phương pháp thu thập số liệu .......................................................30
2.2.5.3. Phương pháp phân tích chất lương thóc gạo trong phòng thí nghiệm.. 31
2.3. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ..............................................................33
2.3.1. Địa điểm nghiên cứu ...........................................................................33
2.3.2. Thời gian nghiên cứu...........................................................................33
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ..............................34
3.1. Ảnh hưởng của liều chiếu xạ nguồn Co60 lên tỷ lệ sống sót thời kì mạ, đẻ
nhánh và trổ chín trên các giống lúa nghiên cứu .......................................34
3.2. Sự phát sinh một số đột biến hình thái ở M2 do xử lý bằng tia gamma
(nguồn Co60) trên các giống lúa nghiên cứu ..............................................36
3.2.1. Đột biến về thân cây ............................................................................36
3.2.1.1. Đột biến cây thấp ..........................................................................36

3.2.1.2. Đột biến cây cao ...........................................................................40
3.2.1.3. Đột biến về kích thước và màu sắc thân .......................................43


3.2.2. Đột biến về bông, hạt và lá ..................................................................45
3.2.2.1. Đột biến chiều dài bông ................................................................45
3.2.2.2. Đột biến cách sắp xếp hạt trên bông .............................................50
3.2.2.3. Đột biến lá đòng............................................................................53
3.3. Sự phát sinh đột biến về khả năng sinh trưởng ở M2 do xử lý bằng tia
gamma (nguồn Co60) trên các giống lúa nghiên cứu .................................56
3.3.1. Đột biến về khả năng đẻ nhánh ...........................................................56
3.3.1.1. Đột biến đẻ nhánh nhiều ...............................................................57
3.3.1.2. Đột biến đẻ nhánh ít ......................................................................60
3.3.2. Đột biến về thời gian sinh trưởng........................................................61
3.4. Sự phát sinh đột biến về các yếu tố cấu thành năng suất ở M2 do xử lý
bằng tia gamma (nguồn Co60) trên các giống lúa nghiên cứu....................64
3.4.1. Đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm ..............................................64
3.4.2. Đột biến về kích thước hạt ..................................................................67
3.4.2.1. Đột biến hạt to ..............................................................................67
3.4.2.2. Đột biến hạt nhỏ............................................................................69
3.5. Sự sai khác về đặc tính sinh hóa của dạng đột biến so với dạng gốc ở M3............70
3.6. Đặc điểm nông sinh học của các dạng đột biến có giá trị ở M3 ................73
3.6.1. Đặc điểm nông sinh học của thể đột biến chín sớm ở M3 ..................73
3.6.1.1. Sinh trưởng và phát triển của giai đoạn mạ ................................74
3.6.1.2. Khả năng đẻ nhánh .....................................................................74
3.6.1.3. Chiều dài và chiều rộng lá đòng .................................................74
3.6.1.4. Chiều cao cây..............................................................................74
3.6.1.5. Độ tàn lá......................................................................................75
3.6.1.6. Độ rụng hạt .................................................................................75
3.6.1.7. Chiều dài bông ............................................................................75

3.6.1.8. Số bông hữu hiệu/ khóm.............................................................75
3.6.1.9. Số hạt trên bông ..........................................................................76
3.6.1.10. Tỷ lệ hạt lép ................................................................................76
3.6.1.11. Khối lượng 1000 hạt ...................................................................76
3.6.1.12. Năng suất hạt (cá thể) .................................................................76
3.6.2. Đặc điểm nông sinh học của thể đột biến đẻ nhánh nhiều ở M3 ........78
3.6.2.1. Khả năng đẻ nhánh .......................................................................78
3.6.2.2. Chiều dài và chiều rộng lá đòng ...................................................79
3.6.2.3. Chiều cao cây ................................................................................79
3.6.2.4. Số bông hữu hiệu/khóm ................................................................79
3.6.3. Đặc điểm nông sinh học của thể đột biến hạt to ở M3 ........................81
3.6.3.1. Chiều cao cây ................................................................................81


3.6.3.2. Chiều dài cổ bông .........................................................................81
3.6.3.3. Tỷ lệ hạt lép ..................................................................................82
3.6.3.4. Khối lượng 1000 hạt và năng suất hạt ..........................................82
3.6.4. Đặc điểm nông sinh học của thể đột biến hạt xếp xít ở M3 ................83
3.6.4.1. Chiều cao cây ................................................................................83
3.6.4.2. Số hạt trên bông ............................................................................83
3.6.4.3. Năng suất hạt ................................................................................83
3.6.5. Đặc điểm nông sinh học của thể đột biến tăng chiều dài bông ở M3 .85
3.6.5.1. Chiều cao cây ................................................................................85
3.6.5.2. Chiều dài cổ bông .........................................................................85
3.6.5.3. Số hạt trên bông ............................................................................85
Chương 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .........................................................88
4.1. Kết luận ......................................................................................................88
4.2. Kiến nghị ...................................................................................................89
TÀI LIỆU THAM KHẢO ..................................................................................90
PHỤ LỤC................................................................................................................i

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
ĐC

: Đối chứng

TD 1

: Tám Dự 1

TD 2.2 : Tám Dự 2.2
Nxb

: Nhà xuất bản

Tp

: Thành phố

KHKT : Khoa học kỹ thuật


DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 3.1.

Tỷ lệ sống sót qua các thời kì sinh trưởng và phát triển ở thế hệ
M2 khi xử lí bằng tia gamma nguồn Co60 trên các giống lúa
nghiên cứu ......................................................................................... 34

Bảng 3.2.

Sự phát sinh đột biến chiều cao cây ở M2 do tác dụng của tia
gamma nguồn Co60 ............................................................................ 37

Bảng 3.3.

Sự phát sinh đột biến thân ở M2 do tác dụng của tia gamma
nguồn Co60 trên TD1 và TD 2.2. ....................................................... 43

Bảng 3.4.

Sự phát sinh đột biến chiều dài bông ở M2 do tác dụng của tia
gamma nguồn Co60 ............................................................................ 46

Bảng 3.5.

Sự phát sinh đột biến hạt xếp xít ở M2 do tác dụng của tia
gamma nguồn Co60. ........................................................................... 50

Bảng 3.6.

Sự phát sinh đột biến góc là đòng ở M2 do tác dụng của tia
gamma nguồn Co60 ............................................................................ 54

Bảng 3.7.

Sự phát sinh đột biến đẻ nhánh ở M2 do tác dụng của tia gamma
nguồn Co60 ........................................................................................ 57

Bảng 3.8.

Sự phát sinh đột biến chín sớm ở M2 do tác dụng của tia gamma
nguồn Co60.. ...................................................................................... 61

Bảng 3.9.

Sự phát sinh đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm ở M2 do tác
dụng của tia gamma nguồn Co60 ....................................................... 65

Bảng 3.10. Sự phát sinh đột biến kích thước hạt ở M2 do tác dụng của tia
gamma nguồn Co60 ............................................................................ 67
Bảng 3.11. Một số chỉ tiêu sinh hóa của TD 1 ở M3........................................... 71
Bảng 3.12. Một số chỉ tiêu sinh hóa của TTĐB ở M3 ........................................ 71
Bảng 3.13. Một số chỉ tiêu sinh hóa của TD 2.2 ở M3 ....................................... 71
Bảng 3.14. Đặc điểm nông sinh học của các dạng đột biến chín sớm ở M3 ....... 77
Bảng 3.15. Tần số đột biến đẻ nhánh nhiều phát sinh ở M3 ............................... 78
Bảng 3.16. Đặc điểm nông sinh học của các dạng đẻ nhánh khỏe ở M3 ............ 80
Bảng 3.17. Đặc điểm nông sinh học của các dạng đột biến hạt to ở M3 ............ 82


Bảng 3.18. Đặc điểm nông sinh học của các dạng đột biến hạt xếp xít ở M3 .... 84
Bảng 3.19. Đặc điểm nông sinh học của các dạng đột biến tăng chiều dài
bông ở M3 ........................................................................................ 86


DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 3.1.

Biều đồ tỷ lệ sống sót thời kì mạ....................................................... 34

Hình 3.2

Biều đồ tỷ lệ sống sót thời kì đẻ nhánh ............................................. 34

Hình 3.3

Biều đồ tỷ lệ sống sót thời kì trổ chín ............................................... 35

Hình 3.4

Đột biến cây thấp ở TD 1 .................................................................. 38

Hình 3.5

Biểu đồ tần số đột biến cây thấp ở M2 ............................................. 38

Hình 3.6

Đột biến chiều cao cây ở TD 2.2....................................................... 40

Hình 3.7

Đột biến cây cao ở TTĐB liều xạ 10 kR ........................................... 41

Hình 3.8

Biểu đồ tần số đột biến cây cao ở M2 ............................................... 42

Hình 3.9

Đột biến thân thấp, xanh đậm ở TD1 liều xạ 10 kR ......................... 43

Hình 3.10 Đột biến thân nhỏ, màu tím đậm ở TD 2.2 liều xạ 10 kR ................ 44
Hình 3.11 Biểu đồ tần số đột biến bông ngắn ở M2 .......................................... 46
Hình 3.12 Đột biến bông ngắn ở TTĐB ............................................................ 47
Hình 3.13 Biểu đồ tần số đột biến bông dài ở M2 ............................................ 48
Hình 3.14 Đột biến bông dài ở TTĐB ............................................................... 48
Hình 3.15 Biểu đồ tần số đột biến bông có hạt xếp xít ở M2 ............................ 50
Hình 3.16 Đột biến bông có hạt xếp xít ở TD 2.2 .............................................. 50
Hình 3.17 Biến dị vỏ trấu dị dạng ở TD 2.2 ...................................................... 51
Hình 3.18 Biến dị hạt màu tím, dẹt đầu ở TD 2.2 .............................................. 52
Hình 3.19 Biểu đồ tần số đột biến góc lá đòng ở M2 ........................................ 53
Hình 3.20 Đột biến góc lá đòng rộng ở TTĐB liều xạ 10 kR ............................ 54
Hình 3.21 Đột biến góc lá đòng rộng ở TD 1 liều xạ 15 kR .............................. 54
Hình 3.22 Đột biến giảm kích thước lá đòng ở TD 2.2 liều xạ 10 kR ............... 55
Hình 3.23 Biểu đồ tần số đột biến đẻ nhánh nhiều ở M2 .................................. 58
Hình 3.24 Đột biến đẻ nhánh nhiều ở TD 2.2 liều xạ 10 kR ............................. 58
Hình 3.25 Biểu đồ tần số đột biến đẻ nhánh ít ở M2 ......................................... 59
Hình 3.26 Đột biến đẻ nhánh ít ở TD 2.2 liều xạ 10 kR .................................... 60


Hình 3.27 Biểu đồ tần số đột biến chín sớm ở M2 ............................................ 62
Hình 3.28 Đột biến trổ bông sớm ở TD 1 ......................................................... 62
Hình 3.29 Đột biến chín sớm ở TD 1 ................................................................. 63
Hình 3.30 Biểu đồ tần số đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm ở M2 ........... 65
Hình 3.31 Đột biến tăng số nhánh hữu hiệu/khóm ở TD 2.2 liều xạ 10 kR ...... 65
Hình 3.32 Biểu đồ tần số đột biến hạt to ở M2 .................................................. 67

Hình 3.33 Đột biến hạt to ở TD 1 ..................................................................... 68
Hình 3.34 Biểu đồ tần số đột biến hạt nhỏ ở M2 ............................................... 68
Hình 3.35 Đột biến hạt nhỏ ở TD 1 ................................................................... 69


MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Lúa là cây trồng thân thiết, lâu đời nhất của nhân dân ta và nhiều dân tộc
khác trên thế giới, đặc biệt là các dân tộc ở Châu Á. Trên thế giới, về diện tích
gieo trồng, lúa đứng thứ hai sau lúa mì, về tổng sản lượng nó đứng hàng thứ ba
sau lúa mì và ngô [6]. Lúa được trồng ở 112 nước và là lương thực của hơn 54%
dân số trên thế giới. Lúa gạo là cây lương thực có giá trị dinh dưỡng cao nên ở
một số quốc gia đây không chỉ là nguồn lương thực chính mà còn chiếm một vị
trí quan trọng trong nền kinh tế quốc dân, là mặt hàng xuất khẩu tạo nguồn thu
ngoại tệ để đổi lấy thiết bị, vật tư cần thiết cho sự phát triển đất nước[6].
Việt Nam là cái nôi của nền văn minh lúa nước với nông nghiệp là một
trong những ngành kinh tế trọng yếu nên từ lâu, lúa gạo đã trở thành cây lương
thực chính, có ý nghĩa rất quan trọng trong đời sống của người dân và nền kinh tế
quốc dân. Mức tiêu thụ gạo bình quân ở Việt Nam hiện nay vẫn ở mức cao
khoảng 120kg/người/năm [6]. Đời sống của người dân không ngừng được cải
thiện, nên từ nhu cầu đủ no đã và đang tiến tới nhu cầu ăn ngon. Bên cạnh đó,
Việt Nam là một quốc gia đứng hàng thứ 2 về xuất khẩu lúa gạo trên thế giới, sau
Thái Lan, nhưng giá gạo của ta vẫn còn thấp, chưa tạo được thương hiệu gạo Việt
trên toàn cầu.
Từ nửa thế kỉ trở lại đây, các thành tựu của di truyền học hiện đại và
công nghệ sinh học tiên tiến đã được ứng dụng rộng rãi trong sản xuất nông
nghiệp nhằm để tăng năng suất, tăng chất lượng sản phẩm đối với nhiều loại cây
trồng và vật nuôi nhằm phát triển nông nghiệp hàng hóa chất lượng cao, đáp ứng
nhu cầu đổi mới xã hội. Do vậy, việc nghiên cứu và chọn-tạo các giống lúa chất
lượng cao để đưa vào sản xuất nhằm đáp ứng nhu cầu tiêu thụ trong nước và xuất

khẩu là hết sức cần thiết.
Với mục tiêu chính là phát hiện các thể đột biến thực nghiệm có giá trị
nhằm cải tạo nhược điểm của một số giống lúa đặc sản phục vụ chương trình cải


tiến giống, chúng tôi quyết định chọn đề tài “Nghiên cứu sự di truyền và biểu
hiện của một số biến dị thực nghiệm của hai giống lúa tẻ: Tám thơm đột
biến, Tám-Dự khi chịu tác động của tia Gamma - nguồn Co60”.
2. Mục đích nghiên cứu
Xác định được một số thể đột biến có đặc điểm tốt về hình thái, năng suất
và hiệu quả kinh tế nhằm phục vụ nhu cầu người dân và góp phần tăng giá trị sản
xuất lúa.
3. Nhiệm vụ nghiên cứu
- Phát hiện các dạng biến dị về hình thái, sinh lí ở các giống lúa nghiên cứu.
- Theo dõi và so sánh các chỉ tiêu về hình thái, sinh lí, sinh hóa của các thể
đột biến so với đối chứng.
- Theo dõi sự di truyền các tính trạng tốt từ các thể đột biến qua thế hệ sau.
- Chọn lọc các thể đột biến có giá trị kinh tế.
4. Phạm vi nghiên cứu
- Theo dõi và so sánh các đặc điểm hình thái, tính trạng của dạng biến dị
so với đối chứng ở thế hệ M1, M2.
- Nghiên cứu một số đặc điểm nông sinh học của các thể đột biến chín
sớm và đẻ nhánh nhiều phát sinh ở M2.
- Nghiên cứu và phân tích các chỉ tiêu sinh hóa hoặc di truyền của các thể
đột biến chín sớm và đẻ nhánh nhiều trong phòng thí nghiệm.
5. Ý nghĩa của đề tài
- Ý nghĩa khoa học
• Hiểu được cơ chế tác dụng của tia phóng xạ gamma (nguồn Co60)
lên các giống lúa, từ đó có thể vận dụng cơ chế tác động của tia
phóng xạ lên một số đối tượng Thực vật khác.

• Là cơ sở lý luận cho việc cải tạo giống cây trồng.


- Ý nghĩa thực tiễn
• Lựa chọn được liều lượng tối ưu cho việc gây tạo đột biến thực
nghiệm trên lúa bằng tia phóng xạ.
• Góp phần tạo ra những dòng và giống lúa mới có ý nghĩa kinh
tế cao
• Góp phần đa dạng hóa giống lúa chất lượng cao.


Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1.

Nguồn gốc và lịch sử hình thành cây lúa
1.1.1. Nguồn gốc xuất xứ

Về nguồn gốc cây lúa, đã có nhiều tác giả đề cập tới nhưng cho tới nay vẫn
chưa có những dữ liệu chắc chắn và thống nhất.
Makkey cho rằng vết tích cây lúa cổ xưa nhất được tìm thấy trên các di chỉ
đào được ở vùng Penjab Ấn Độ, có lẽ các bộ lạc sống ở vùng này cách đây
khoảng 2000 năm [6].
Vavilop (1926), trong nghiên cứu nổi tiếng của ông về sự phân bố đa dạng
di truyền của cây trồng, cho rằng lúa trồng được xem như phát triển từ Ấn Độ
[6].
Roschevicz (1931) phân các loài Oryza thành 4 nhóm: Sativa, Granulata,
Coarctata, Rhynchoryza, đồng thời khẳng định nguồn gốc của Oryza sativa là
một trường hợp của nhóm Sativa, có lẽ Oryza sativa f.spontanea, ở Ấn Độ, Đông
Dương hoặc Trung Quốc [6].
Nhà khảo cổ Mỹ Solheim Wilheim vào năm 1966 phát hiện di chỉ Non Nok

Tha vùng Korat với những mảnh gốm trên tầng văn hóa đá mới có dấu vết của vỏ
trấu Oryza sativa. Những di vật này đã có từ 4000 năm trước công nguyên [5].
Ở nước ta theo các tài liệu tin cậy được công bố thì cây lúa đã được trồng
phổ biến và nghề trồng lúa đã khá phồn thịnh ở thời kì đồ đồng (khoảng năm
4000 – 3000 trước công nguyên) [9].
1.1.2. Nguồn gốc thực vật
Lúa là cây hằng niên có tổng số NST 2n = 24. Cây lúa thuộc họ Gramineae
(hòa thảo), tộc Oryzeae, chi Oryza. Oryza có khoảng 20 loài phân bố ở vùng
nhiệt đới ẩm của Châu Phi, Nam và Đông Nam Châu Á, Nam Trung Quốc, Nam
và Trung Mỹ và một phần ở Úc Châu (Chang, 1976 theo De Datta, 1981). Trong
đó chỉ có 2 loài là lúa trồng, cả 2 thuộc loại nhị bội (2n=24) có bộ gen là AA, còn
lại là lúa hoang hằng niên và đa niên. Loài lúa trồng quan trọng nhất, thích nghi
rộng rãi và chiếm đại bộ phận diện tích lúa thế giới là Oryza sativa L. Loài này


hầu như có mặt ở khắp nơi từ đầm lầy đến sườn núi, từ vùng xích đạo nhiệt đới
đến ôn đới, từ khắp vùng phù sa nước ngọt đến vùng đất cát sỏi ven biển nhiễm
mặn phèn,… [6]
Một loài lúa trồng nữa là Oryza glaberrima Steud., chỉ được trồng giới hạn
ở một số quốc gia Tây Phi Châu và hiện đang bị thay thế dần bởi Oryza sativa L.
[6].
Về phương diện thực vật học thì lúa trồng hiện nay là do lúa dại qua chọn
lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo lâu đời hình thành. Theo H.I.Oka thì sơ đồ diễn
Japonica
biến quá trình hình thành lúa trồng có thể như sau:
Sativa
Indica
Asian
perennis
Spontanea

TỔ TIÊN CHUNG

African
perennis
American
perennis

Brevitegilata

Glaberrima

[17]
1.2. Quan niệm mới về hình dạng lúa năng suất cao
Trong Hội nghị Di truyền quốc tế về cây lúa tổ chức tại Bắc Kinh năm
2002, Yang Huije và cộng sự [10] đã đề xuất 8 đặc điểm di truyền và sinh lý của
các giống lúa siêu cao sản:
- Các giống lúa siêu cao sản phải có năng suất xấp xỉ 16000 kg/ha/vụ
- Phải có nhiều gié/bông, nhờ số gié cấp 1 và cấp 2 nhiều dẫn đến mật độ
hạt trên bông cao.


- Năng suất tăng tuyến tính với sự tăng vật chất khô. Trong khi đó, năng
suất được tạo nên bước đầu từ sản phẩm sinh khối, chỉ số thu hoạch đóng góp ít
cho năng suất hạt (từ 9%-22%).
- Tổng giá trị sản sinh vật chất khô của thân, lá và sự tích lũy vật chất khô
sau khi trổ có tương quan dương và rất chặt với năng suất hạt.
- Hầu hết các giống lúa siêu cao sản có khả năng đẻ nhánh vừa phải hoặc
yếu nhưng tỉ lệ nhánh hữu hiệu cao.
- Năm lá cuối cùng phải có độ dài vừa phải và mọc đứng, có tương quan

dương chặt chẽ giữa chiều dài, chiều rộng và diện tích lá tương ứng.
- Có mối tương quan dương ở mức độ khác nhau giữa chiều dài của các
lóng, giữa mặt cắt ngang thân và độ dày của thân ở các lóng khác nhau. Độ dày
của thân tương quan dương với số gié/bông; thân càng dày bông càng nhiều gié.
- Phải có khả năng chống đổ.
Các đặc điểm trên cho thấy: kích cỡ cây giảm mạnh và sản phẩm sinh khối
cây càng cao là 2 yếu tố cực kì quan trọng để đánh giá sự tăng tiềm năng năng
suất của các giống lúa. Tuy nhiên, mức độ phát huy tiềm năng, năng suất của một
giống còn phụ thuộc vào các điều kiện sinh thái thích hợp.
Virk P.S và Khush G.S (2002) [10] đề xuất kiểu cây lúa lý tưởng cho vùng
nhiệt đới, cụ thể như sau: có khả năng đẻ nhánh yếu, ít nhánh vô hiệu, có khoảng
250 hạt/bông, chiều cao cây từ 90-100cm, thân dày và chắc, có lá dày, màu xanh
thẫm và mọc đứng, bộ rễ phát triển mạnh, thời gian sinh trưởng từ 100-130 ngày,
chỉ số thu hoạch cao, có khả năng kháng tốt đối với sâu bệnh và điều kiện bất
thuận, chống đỡ tốt, chất lượng và hình dạng hạt mong muốn; có hàm lượng sắt
và kẽm cao, chất lượng dinh dưỡng ưu việt. Những giống lúa như vậy thường
thuộc loại hình Indica.


1.3.

Đặc điểm nông – sinh học của cây lúa
1.3.1. Sự di truyền một số tính trạng hình thái
1.3.1.1.

Chiều cao cây và tính kháng đổ ngã

Về hệ gen kiểm soát chiều cao cây lúa, theo Chang (1964), chiều cao cây
lúa được kiểm tra bởi một số gen tương tác theo kiểu cân bằng như: D, Sm, md,
dw, T và D. Mức độ chi phối tính trạng chiều cao cây của chúng theo thứ tự:

D>Sm>dw>md. Ngoài ra còn có gen át chế đối với gen T là gen I. Cây có kiểu
gen I-T-sẽ có dạng lùn [1].
Lần đầu tiên người ta phát hiện được gen lặn đột biến sd 1 ở giống lúa lùn
Calrose-76 (một giống lúa đột biến từ giống lúa cao cây Calrose của bang
Califoocnia-Mỹ), tiếp theo là các alen của nó ở giống lúa nửa lùn De-Geo-WooGene (DGWG). Các công trình nghiên cứu sau đó tập trung phát hiện các gen và
alen lùn của giống lúa khác, xác định quan hệ của chúng với Sd 1 [19].
Có rất nhiều công trình nghiên cứu tìm hiểu tác động của gen lùn lên đặc
điểm cấu trúc các tế bào ở đốt thân, hình thái, đặc tính sinh lý của rễ lúa. Khush
và Toennissen (1991) đã thống kê tới hơn 50 gen liên quan đến tính lùn hoặc rút
ngắn bộ phận nào đó của cây lúa, chúng phân bố trên 11 NST (trừ NST số 7). Do
vậy trong điều kiện tự nhiên, tần số xuất hiện các alen đột biến làm thay đổi
chiều cao cây là rất cao.
1.3.1.2.

Tính trạng hình thái lá

* Góc lá đòng và lá công năng
Lá thẳng đứng là tính trạng hình thái lá quan trọng nhất có quan hệ đến
năng suất cao. Lá thẳng đứng cho phép lá xâm nhập và phân bố đều trong ruộng
lúa, do đó khả năng quang hợp cao hơn.
Lá thẳng đứng là kết quả của ảnh hưởng đa hướng của gen lùn, có độ khả
di rất cao, nên dễ nhận ra lúc mới trổ bông và đánh giá bằng mắt [12].


* Chiều dài, chiều rộng lá đòng và lá công năng
Lá đòng là lá cuối cùng và trên một nhánh lúa thì nó là lá trên cùng. Vì
vậy nó tiếp nhận được nhiều ánh sáng nhất. Từ khi trổ, lá đòng hoạt động không
kém lá công năng, do ra sau, trẻ hơn và ở phía trên nên có vai trò lớn nhất trong
nuôi dưỡng bông lúa [19].
Từ các kết quả nghiên cứu của mình, Mitra (1962) đã kết luận: chiều dài

và chiều rộng lá được kiểm soát bởi hệ thống di truyền khác nhau và mỗi tính
trạng được kiểm soát bởi nhiều gen.
Kramer (1974) sử dụng phép lai diallel giữa 7 giống lúa khác nhau về
chiều dài và chiều rộng phiến lá, kết quả cho thấy: lá đòng thường ngắn hơn lá
công năng, hai lá trên được kiểm soát bời các hệ thống di truyền khác nhau, đối
với cả hai loại lá trên đều thấy hiện tượng siêu trội. Tuy nhiên đối với lá đòng,
hầu hết các gen trội đều tác động theo hướng làm cho phiến lá dài. Còn ở lá công
năng thì số gen trội và số gen lặn với số lượng tương đương thì tác động tương tự
như trên [19].
Chiều rộng của lá ít biến đổi hơn chiều dài, dù vậy sự khác biệt cũng rất rõ
cho cả giống lúa lùn lẫn cao. Lá hẹp thường được cho là góp phần tạo năng suất
cao vì nó phân bố đều hơn lá rộng, ít gây bóng rợp trong tán lá [12].
Từ kết quả thực nghiệm của mình, Kikuchi và cộng sự (1978) đã cho rằng:
phiến lá rộng là trội không hoàn toàn, tính trạng chiều rộng lá đòng được kiểm
soát bởi nhiều gen.
1.3.1.3.

Tính trạng hình dạng bông lúa

* Chiều dài bông lúa:
Khush, 1991 đưa ra kết luận: gen lặn đột biến đánh dấu “sp” trực tiếp xác
định bông dài ở dạng ban đầu. Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp có thể phát
sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, có hướng tăng cường chiều dài
bông (ví dụ: Sp 1 >sp 1 ,sp 2 ,sp 3 ) ở các mức độ khác nhau.


Theo nghiên cứu của Vanderstok J.E (1910), Jones (1928) và Ramiah
(1930), kiểu hình bông dài là trội so với bông ngắn và phân ly theo kiểu đa phân,
chứng tỏ có nhiều gen chi phối tính trạng chiều dài bông.
Đến năm 1958, Syakudo đề xuất: tính trạng chiều dài bông do 6 gen đa

phân chi phối nhưng chưa rõ các gen cụ thể, chỉ cho biết tính trạng này phụ thuộc
rất nhiều vào điều kiện môi trường.
Chú ý rằng, chiều dài bông cần kết hợp hài hoà với cổ bông. Bông dài mà
cổ bông quá dài thì dễ gãy. Bông dài mà không trổ thoát (cổ bông âm) thì tỷ lệ
lép lại cao, làm giảm năng suất [19].
* Độ trổ của bông:
Bông lúa phải trổ hoàn toàn nghĩa là thoát ra khỏi bẹ lá đòng một cách
hoàn toàn để cho cổ bông ló ra. Các hạt lúa bị kẹt trong bẹ lá thường lép hay lửng
và sau đó thường bị đen do các nguồn bệnh thứ cấp, khiến bị mất đi một số hạt.
Bông trổ không hoàn toàn là một vấn đề chính trong chọn giống ở một số nơi. Độ
trổ không dễ đánh giá vì bị ảnh hưởng của môi trường như nhiệt độ, không khí,
bóng rợp…[12].
Theo IRRI, độ thoát cổ bông gồm 5 mức độ: thoát tốt, thoát trung bình,
vừa đúng cổ bông, thoát một phần, không thoát được. Nhìn chung khả năng trổ
không thoát cổ bông được coi là một nhược điểm di truyền. [17].
1.3.1.4.

Đặc điểm của hạt

Kích thước hạt được khống chế bởi chiều dài, chiều rộng và bề dày hạt,
trong đó chiều dài hạt là yếu tố quyết định (Takeda 1991). Theo Jenning và cộng
sự (1979) chiều rộng và độ dày hạt rất ít thay đổi so với chiều dài. Ảnh hưởng
của môi trường đối với chiều dài hạt nói chung là nhỏ so với khối lượng hạt, vì
hệ số di truyền của chiều dài hạt là tương đối cao.
Theo Jenning và cộng sự (1979), trừ kiểu hạt rất dày và mập, chiều dài và
hình dạng hạt được di truyền độc lập nhau và độc lập với những tính trạng phẩm


chất gạo như hàm lượng protein, tính ngủ, nghỉ của hạt. Chiều dài hạt là tính
trạng số lượng, được kiểm soát bởi nhiều gen, thứ tự mức độ trội: hạt dài > hạt

trung bình > hạt ngắn > hạt rất ngắn. [19]
Chandraratna và Sakai (1960) phát hiện hiện tượng di truyền theo dòng
mẹ về kích thước hạt ở một số giống lúa Indica.
Shakudo (1951), Takeda (1952) cùng phát hiện được các gen đột biến trội
không hoàn toàn, quy định tính trạng hạt dài và tác động đa hiệu lên chiều cao
cây của một số thể đột biến. [19]. Shakudo (1951), tìm thấy một gen trội không
hoàn toàn tác động đa hiệu lên chiều dài hạt và chiều cao cây.
Chang (1928) nghiên cứu sự di truyền chiều dài hạt qua phép lai giữa hạt
ngắn (4,1mm) và hạt dài (8,8mm) đã phát hiện ở quần thể F 2 có sự phân ly theo
tỷ lệ 1:2:1, tính trạng hạt ngắn là trội không hoàn toàn so với tính trạng hạt dài.
Chandararatna (1960), Chandhary (1984), Trần Duy Quý (1988,1992) đều
cho rằng, tính trạng hạt tròn là trội so với hạt dài, phép lai giữa giống hạt tròn và
hạt dài có tỷ lệ 3 hạt tròn: 1 hạt dài ở F 2 [19].
* Râu trên hạt
Phần lớn các nhà chọn giống chọn hạt không râu vì râu thường cứng, dài
và làm trở ngại việc đập và xay lúa. Các dòng lúa có một ít hạt có râu trên bông,
nhất là các hạt ngoài cùng, không đặt thành vấn đề quan trọng và không nên loại
bỏ chỉ vì hình thái đó [12].
1.3.2. Sự di truyền một số tính trạng sinh lý
1.3.2.1.

Tính trạng thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ nảy mầm cho đến chín thay đổi
từ 90 đến 180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh [7]. Thời gian sinh
trưởng của cây còn phụ thuộc vào thời vụ gieo cấy với điều kiện ngoại cảnh khác
nhau [7].


Về bản chất di truyền của tính trạng này, theo Chang (1964) và Grist

(1968), tính chín sớm hay muộn của các giống lúa thuộc loại hình Indica là do 1
locus trực tiếp xác định. Còn theo Kuo-Hai-Tsai (1986), Khush và Toenniessen
(1991), Dung và Sano (1997) thì có hai nhóm gen điều khiển tính trạng thời gian
sinh trưởng của lúa:
- Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản (BVP)
- Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kỳ (PS)
Kuo-Hai-Tsai (1997) phát hiện, có 3 gen điều khiển pha sinh trưởng cơ
bản ở lúa là Ef-1,mEf-1 và Lf-1 [19].
Locus Ef-1 (viết tắt là E1) có ít nhất 1 alen lặn (ký hiệu là e) và 5 alen trội
(E1,Ea,Eal,Eb,Egamma). Hiệu quả trội của mỗi alen nói trên là rút ngắn thời gian
sinh trưởng khoảng vài ngày.
Locus mEf-1(m) có 1 alen lặn m và một alen trội không hoàn toàn so với
m (ký hiệu m+). Người ta thấy rằng các alen của các locus nói trên tổ hợp với
nhau sẽ có tác động bù trừ làm xuất hiện kiểu hình dại.
Theo Khush và cộng sự (1991): rất có thể Ef-1 nằm trên NST số 10, mEF1 nằm trên NST số 7 và Lf-1 nằm trên NST số 3.
Kuo-Hai-Tsai (1987) đã nghiên cứu và khẳng định, chính alen E1 cũng
như tính át chế mạnh của nó đối với alen E2 trong điều kiện ánh sáng ngày ngắn
đã rút ngắn thời gian sinh trưởng [25]
Theo Okumoto và cộng sự (1996), tập hợp các locus E1, E2, E3 và Se1
điều khiển phản ứng quang chu kỳ, còn locus Ef-1 thì chỉ điều khiển pha sinh
trưởng cơ bản. ở mỗi nhóm giống này đều có những kiểu gen chính đối với
những locus E1, Se1, Ef-1.
Theo Trần Duy Quý và cộng sự (1978) cho rằng có 5 gen quy định tính
chín sớm Efm, Efk, Efg, Efo và Eff, các alen này có biểu hiện trội hoàn toàn hoặc
không hoàn toàn. Các giống có thời gian sinh trưởng trung bình mang tổ hợp 5


alen Efm, Efg, Efk, Efo và Eff trong đó Efm có hiệu quả ức chế các alen còn lại.
Các dạng chín muộn mang 6 alen Ef2, Efm, Efg, Efk, Efo, Eff, trong đó có 2 alen
Ef2 và Efm ức chế hiệu quả chín sớm và kiểm tra tính chín muộn.

Khush và Toenniessen (1991) đã kết luận rằng: có 10 locus kiểm tra thời
gian sinh trưởng của lúa và chia làm 2 nhóm:
- Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bàn chủ yếu bị chi phối bởi các
locus Ef-1, mEf-1, Ef-2 (hay lf-1), Ef-3(t) (hay lf-2), Ef-4(t) (hay lf-3(t)).
- Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kì bao gồm các locus E1, E2,
E3 phối hợp với các locus Se-1, I-Se-1, Se-2, Se-3.
Sự phối hợp tác động giữa các locus thuộc hai nhóm gen trên gây nên sự
biến đổi về thời gian sinh trưởng ở các giống lúa khác nhau [19].
1.3.2.2.

Khả năng đẻ nhánh

Khả năng đẻ nhánh của cây lúa được kiểm tra bởi ít nhất 3 gen đa phân
(Polymery). Một số tác giả cho rằng tính trạng này chịu ảnh hưởng của điều kiện
ngoại cảnh và có liên quan trực tiếp tới sự tổ hợp của các alen “Ti 1 ”, “Ti 2 ” và
“Ti 3 ”, đẻ nhánh khoẻ là tính trạng lặn.
Nguyễn Minh Công và cộng sự (2000) cho biết: những cây đồng hợp tử về
các alen trội của các locus “Ti 1 ”, “Ti 2 ” và “Ti 3 ” có khả năng đẻ nhánh rất yếu
hoặc không đẻ nhánh. Tuỳ theo cặp alen lặn có trong kiểu gen nhiều hay ít mà
khả năng đẻ nhánh mạnh hay yếu, các giống đẻ nhánh khoẻ hoặc rất khoẻ có
chứa 3 cặp gen lặn ti 1 ti 1 ti 2 ti 2 ti 3 ti 3 , còn giống đẻ nhánh yếu có chứa một cặp gen
lặn, giống đẻ nhánh trung bình hoặc khá có chứa 2 cặp gen lặn.
Kinosshita, 1984 đã phát hiện một gen đột biến lặn, ký hiệu là rcn, tác
động đa hiệu làm giảm khả năng đẻ nhánh và gây nên tính lùn ở giống lúa đột
biến AC-11 trong điều kiện gieo trồng tự nhiên.
Maekawa và cộng sự (1991) công bố 4 gen lặn đột biến không alen với ký
hiệu là rcn-1, rcn-2, rcn-3, rcn-4, có tác động làm giảm số bông hữu hiệu/khóm,


giảm chiều cao cây ở các mức độ khác nhau, trong đó có cả những gen biểu hiện

phụ thuộc vào nhiệt độ (rcn-1, rcn-2, rcn-4).
1.3.3. Sự di truyền một số tính trạng sinh hóa
1.3.3.1.

Hàm lượng amylose

Hàm lượng amylose cao có tính trội hoàn toàn so với hàm lượng amylose
thấp, nó do một gen điều khiển kèm theo một số gen phụ có tính chất cải tiến
Seetharaman (1959), Kahlon (1965), Ghost và Govindaswamy (1972), Hue và
Park (1976) [16].
Các nghiên cứu của Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam còn cho thấy:
giống lúa có năng suất cao thường có hàm lượng amylose cao trên 25%, chất
lượng nấu nướng giảm, cơm cứng. Trong khi đó, các giống năng suất thấp thì
hàm lượng amylose trong phạm vi thích hợp là 20-25%, do đó chất lượng thơm,
ngon, dẻo.
Hàm lượng amylose có thể bị biến đổi do điều kiện môi trường nhất là sự
thay đổi của nhiệt độ trong thời gian lúa vào chắc, tuy nhiên sự dao động này
không quá 6% Julinano (1990) [19].
1.3.3.2.

Hàm lượng protein

Hàm lượng protein được điều khiển bởi đa gen, chịu ảnh hưởng bởi môi
trường khá mạnh mẽ, Juliano (1990). Hàm lượng protein thấp thể hiện tính trội
hơn hàm lượng protein cao, Erickson (1969), Mohanty và Reddy (1972),
HilleRisLamber và cộng sự (1973), Chang và Lin (1974), IRRI (1977).
Di truyền tính trạng hàm lượng protein trong hạt gạo do đa gen điều khiển
có hệ số di truyền khá thấp, có thể bị ảnh hưởng mạnh mẽ tương tác giữa kiểu
gen và môi trường, Chang và Somrith (1979). Giống có hàm lượng protein cao
thường liên kết với đặc tính thời gian sinh trưởng ngắn và trọng lượng hạt nhẹ,

HilleRisLamber và cộng sự (1973), Vijayachandra và Mohanty (1977).