SINH HỌC SINH LÝ THỰC VẬT

Sinh học sinh lý thực vật
BỘ CÔNG THƯƠNG
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CÔNG NGHIỆP
TP.HCM

TIỂU LUẬN
MÔN: SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

ĐỀ TÀI: SINH HỌC SINH LÝ THỰC

VẬT

GVHD: PGS.TS. NGUYỄN VĂN VINH
LỚP:DHTP8B
MLHP:210510302
NHÓM: NOW OR NEVER
1. DƯƠNG NGỌC LAN ĐÀI

10043961

2. PHẠM MINH VŨ

10044421

3. NGUYỄN ĐĂNG SÁNG

10074381

4. NGUYỄN DUY KHÁNH

10053591

1
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
TP. HỒ CHÍ MINH, NGÀY 02/02/2013
BỘ CÔNG THƯƠNG
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CÔNG NGHIỆP
TP.HCM

TIỂU LUẬN
MÔN: SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

ĐỀ TÀI: SINH HỌC SINH LÝ THỰC

VẬT

GVHD: GSTS. NGUYỄN VĂN VINH
LỚP:DHTP8B
MLHP:210510302
NHÓM: NOW OR NEVER
1. DƯƠNG NGỌC LAN ĐÀI

10043961

2. PHẠM MINH VŨ

10044421

3. NGUYỄN ĐĂNG SÁNG

10074381

2
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật

4. NGUYỄN DUY KHÁNH

10053591

TP. HỒ CHÍ MINH, NGÀY 02/02/2013

LỜI CÁM ƠN
Để hoàn thành cuốn tiểu luận này, là do sự nổ lực của tất cả thành viên trong
nhóm, cùng với sự giúp đỡ của thầy và các bạn. Qua đây toàn thể nhóm xin bày tỏ lời
cám ơn sâu sắc đến:
- Thầy Nguyễn Văn Vinh đã tận tình hướng dẫn, tạo điều kiện thuận lợi, cho tất
cả các thành viên trong nhóm hoàn thành cuốn tiểu luận này.
- Cảm ơn các bạn trong lớp ĐHTP8 đã có lời động viên và đóng góp nhiều ý
kiến thiết thực giúp nhóm hoàn tất cuốn tiểu luận này.
- Cảm ơn các thành viên trong nhóm đã cùng thực hiện cuốn tiểu luận này.
- Cảm ơn thư viện trường đã cung cấp tài liệu, sách để các thành viên trong

nhóm tham khảo.

Chân thành cảm ơn!!...
Tp.HCM, ngày 02 tháng 02 năm 2013

3
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật

Lời mở đầu
Sinh lý thực vật là một khoa học nghiên cứu về các hoạt động sinh lý xảy ra
trong cơ thể thực vật, mối quan hệ giữa các điều kiện sinh thái với các hoạt động sinh
lý của cây để cho ta khả năng điều chỉnh thực vật theo hướng có lợi cho con người.
Để góp phần hiểu rõ hơn về vấn đề này, nhóm chúng tôi xin trình bày về “Sự
sinh lý thực vật”. Tuy không thật đầy đủ nhưng cũng làm bạn hiểu hơn về sự hình
thành, sự phát triển của hoa. Hy vọng sẽ được thầy và các bạn góp ý để bài làm của
chúng tôi hoàn thiện hơn.

Nội dung đề tài
I.

Quang hợp và hô hấp ở TV
-Cấu tạo cơ quan quang hợp và hô hấp ở TV
-Cơ chế quang hợp ở TV (C3, C4, CAM)
-Cơ chế quá trình hô hấp ở TV
II. Phản ứng của thực vật và tác động của hormon thực vật

-Tính hướng kích thích
-Các hormon thực vật
-Quang chu kỳ và phytochrom
-Hormon ra hoa
-Ý nghĩa của các hormon thực vật
III. Sự sinh sản ở TV
-Sự sinh sản vô tính
-Cấu tạo của hoa
-Sự hình thành giao tử
-Sự thụ phấn
-Sự thụ tinh, sự thụ tinh kép
-Sự phát triển của phôi, hạt và quả
-Sự nẩy mầm của hạt

4
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
I/Quang hợp và hô hấp ở TV
1/ Cấu tạo cơ quan quang hợp và hô hấp ở TV
1.1/ Cấu tạo cơ quan quang hợp
1.1.1/Định nghĩa quang hợp:
- Quang hợp là quá trình trong đó năng lượng ánh sáng mặt trời được lá hấp thụ để tạo
ra cacbonhidrat và oxy từ khí và H2O.
- Phương trình tổng quát :
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 +6O2
1.1.2/ Vai trò quang hợp của cây xanh :

- Cung cấp thức ăn cho mọi sinh vật, nguyên liệu cho xây dựng và dược liệu
cho y học.
- Cung cấp năng lượng cho mọi hoạt động sống.
- Điều hòa không khí

1.1.3/Cấu tạọ:
a. Lá là cơ quan quang hợp
+Hình thái
bề mặt lớn : hấp thụ được nhiều ánh sáng mặt trời.
- Phiến lá mỏng : thuận lợi cho khí khuếch tán vào và ra được dễ dàng.
- Trong lớp biểu bì của mặt lá có khí khổng giúp cho khí CO2 khuếch tán vào bên
trong lá đến lục lạp.
+Giải phẫu :
- Tế bào mô giậu chứa nhiều lục lạp phân bố ngay bên dưới lớp biểu bì mặt trên của
lá để trực tiếp hấp thụ được các tia sáng chiếu lên trên mặt lá.
- Tế bào mô xốp chứa ít diệp lục hơn so với mô giậu nằm ngay ở mặt dưới của phiến
lá. Trong mô xốp có nhiều khoang rỗng tạo điều kiện cho khí CO2 dễ dàng khuếch
tán đến các tế bào chứa sắc tố quang hợp.
- Hệ gân lá phát triển đến tận từng tế bào nhu mô lá, chứa các mạch gỗ và mạch rây.

5
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật

- Trong phiến lá có nhiều tế bào chứa lục lạp là bào quan quang hợp
b/. Lục lạp – bào quan thực hiện chức năng quang hợp

Hình thái: Lục lạp có hình thái rất đa dạng. Ở các loài thực vật thuỷ sinh như các loại
rong, tảo…do không bị ánh sáng trực tiếp đốt nóng nên lục lạp có hình dạng rất khác
nhau như hình cốc, hình vuông, hình sao, hình bản…Còn những thực vật bậc cao và
sống trên cạn thì lục lạp thường có hình bầu dục. Với hình bầu dục, lục lạp có thể xoay
bề mặt để có thể tiếp xúc với ánh sáng nhiều hay ít tuỳ theo cường độ ánh sáng chiếu
tới lá.
Số lượng: Số lượng lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau.
Đối với tảo, mỗi tế bào chỉ có một lục lạp. Đối với thực vật bậc cao, mỗi tế bào của mô
đồng hoá có nhiều lục lạp, khoảng 20-100 lục lạp.
Kích thước: Kích thước trung bình của một lục lạp có hình bầu dục dao động từ 46µm bề dày. Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước và hàm lượng sắc tố
trong lục lạp lớn hơn những cây ưa sáng.

Thành phần hóa học của lục lạp
Thành phần hoá học của lục lạp rất phức tạp. H 2O chiếm 75%. Còn lại là chất khô
mà chủ yếu là chất hữu cơ. Thành phần hoá học quan trọng nhất là protein rồi đến
lipit. Ngoài ra còn có rất nhiều các nguyên tố khoáng, vitamin và trên 30 loại enzym
khác nhau tham gia các phản ứng của quang hợp. Thành phần có chức năng quan trọng
nhất là các sắc tố quang hợp gồm sắc tố xanh, vàng, da cam.
Lục lạp là bào quan có chứa axit nucleic. Cùng với các riboxom chứa trong lục
lạp. ADN và ARN tạo nên tổ hợp có khả năng tổng hợp protein riêng. Nhiều đặc tính
di truyền qua lục lạp gọi là di truyền tế bào chất.
Cấu tạo của lục lạp
Dưới kính hiển vi, lục lạp có ba bộ phận: Màng bao, màng thilakoit, cơ chất.
6
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật

- Màng (membran) bao bọc xung quanh lục lạp. Đây là một màng kép gồm hai
màng cơ sở tạo thành. Màng lục lạp ngoài nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ phần cấu trúc bên
trong, còn có một chức năng quan trọng là kiểm tra tính thấm của các chất đi vào hoặc
đi ra khỏi lục lạp.
- Hệ thống màng quang hợp hay gọi là thilakoit. Chúng bao gồm một tập hợp
màng có chứa sắc tố quang hợp nên có màu xanh. Màng thilakoit có cấu tạo như các
màng khác, gồm protein và photpholipit sắp xếp gần như màng cơ sở. Các tập hợp
màng như các chồng đĩa chồng lên nhau tạo ra cấu trúc dạng hạt (grana). Ngoài
protein và lipit, các sắc tố quang hợp gồm diệp lục và carotenoit cũng được sắp xếp
một cách có định hướng trên màng thilakoit. Chức năng của thilakoit là thực hiện biến
đổi quang năng thành hoá năng tức thực hiện pha sáng của quang hợp.
- Cơ chất (stroma) là không gian còn lại trong lục lạp. Nó không chứa sắc tố
nên không mang màu. Đây là chất nền nửa lỏng mà thành phần chính là protein, các
enzym của quang hợp và các sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp. Tại đây
xảy ra các chu trình quang hợp tức thực hiện pha tối của quang hợp.
1.2/ Cấu tạo cơ quan hô hấp
1.2.1/Định nghĩa hô hấp
Hô hấp của thực vật là quá trình phân giải oxi hoá các chất hữu cơ, trước hết là
gluxit với sự tham gia của oxi không khí cho đến sản phảm cuối cùng là CO2 và nước
đồng thời giải phóng năng lượng cung cấp cho tất cả các hoạt động sống cho cây và
tạo các sản phẩm trung gian cho các quá trình sinh tổng hợp các chất khác nhau trong
cây.
Như vậy thì cần hiểu hô hấp không chỉ là quá trình phân giải thuần túy mà kèm
theo là cả quá trình tổng hợp nữa (vừa mang ý nghĩa dị hóa, vừa mang ý nghĩa đồng
hóa).

7
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN

Sinh học sinh lý thực vật
Phương trình đơn giản nhất của hô hấp:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O – Qkcal (phản ứng toả nhiệt)

1.2.2/ Ý nghĩa của quá trình hô hấp đối với thực vật
Hô hấp cung cấp tất cả năng lượng cho các hoạt động của cây. Nếu như trong
quang hợp, năng lượng ánh sáng mặt trời được tích luỹ vào trong các chất hữu thì
trong quá trình hô hấp, năng lượng đó được giải phóng ra để lại cung cấp cho các hoạt
động sống của cây như quá trình phân chia và sinh trưởng của tế bào, của cây; quá
trình hút và vận chuyển nước, vật chất trong cây; quá trình vận động…
Quá trình hô hấp sản sinh ra nhiều hợp chất trung gian mà chúng lại là nguyên
liệu khởi đầu cho việc tổng hợp nên các chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể. Do đó,
không nên xem hô hấp như là quá trình phân giải đơn thuần mà nó còn mang ý nghĩa
tổng hợp vật chất nữa.
Hô hấp tạo nên cơ sở năng lượng và nguyên liệu giúp cây chống chịu với các
điều kiện ngoại cảnh bất thuận như chịu bệnh, chịu nóng, chịu phân đạm, chịu rét…
Trong sản xuất, việc hiểu biết về hô hấp giúp ta đề xuất các biện pháp điều
chỉnh hô hấp theo hướng có lợi cho con người như giảm thiểu hô hấp vô hiệu, tránh hô
hấp yếm khí và khống chế hô hấp trong việc bảo quản nông sản phẩm để giảm thiểu sự
hao hụt chất hữu cơ do hô hấp của các nông phẩm.
1.1.3/Cấu tạọ:
Ở TV hô hấp xảy ra ở tất cả các cơ quan của cơ thể. Đặc biệt ở các cơ quan
đang tăng trưởng, đang sinh sản và ở rễ.
Bào quan thực hiện chức năng hô hấp là ti thể.

8
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật

Hình:cấu tạo của ty thể

2/Cơ chế quang hơp ở thực vật
21. Hai pha của quá trình quang hợp
Quang hợp là một quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá
học trong các hợp chất hữu cơ, nhưng không phải quang hợp chỉ gồm các phản ứng có
liên quan tới ánh sáng và phụ thuộc vào hàm lượng diệp lục. Đã có nhiều bằng chứng
thực nghiệm cho thấy bên cạnh các phản ứng cần ánh sáng còn có các phản ứng không
cần ánh sáng. Đó là các phản ứng hoá học do enzym xúc tác (phản ứng tối). K.A.
Timiriazev lần đầu tiên (1889) đã nhận thấy việc tăng cường chiếu sáng không phải
luôn luôn làm tăng cường độ quang hợp. Lúc tăng cường độ chiếu sáng tời mức bão
hoà ánh sáng đối với lá, cường độ đồng hoá CO 2 không tăng nữa mà trong nhiều
trường hợp còn giảm đi. Nghiên cứu của Blackman (1905) cho thấy quang hợp phụ
thuộc vào nhiệt độ. Trong quang hợp phải có những phản ứng hoá học do enzym xúc
tác liên quan tới nhiệt độ. Khi xử lý độc tố với enzym thì dù có đủ ánh sáng cây vẫn
ngừng quang hợp.

9
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
Richter (1941) dùng ánh sáng nhấp nháy với tầng số nhất định thấy cây sử dụng

năng lượng có hiệu quả hơn. Sử dụng năng lượng cực đại của các phản ứng sáng ở
25oC là 10-5 giây. Thời gian phản ứng tối kéo dài hơn 10-2 giây.
Năm 1983, Emerson và Arnold lúc chiếu sáng cho tảo Chlorella xen kẽ thời
gian tối ở nhiệt độ khác nhau đã nhận thấy quá trình tối cơ bản chất hoá học, phụ thuộc
vào nhiệt độ ở các phản ứng tối thường kéo dài hơn phản ứng sáng và thời gian quang
hợp dài hay ngắn là do pha tối quyết định.
Ngày nay, người ta chia quang hợp thành hai pha là pha sáng và pha tối. Pha
sáng bao gồm quá trình hấp thụ ánh sáng và kích động các phân tử sắc tố (giai đoạn
quang lý) cùng với sự biến đổi năng lượng phyton thành năng lượng hoá học dưới
dạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và chất khử NADPH 2 (giai đoạn quang
hoá).
Pha tối là pha bao gồm các phản ứng hoá học không có sự tham gia trực tiếp
của ánh sáng, nhưng sử dụng các sản phẩm của ánh sáng là ATP và NADPH 2 để khử
CO2 tạo thành càc hợp chất hữu cơ là sản phẩm đơn giản đầu tiên của quá trình quang
hợp, rồi tổng hợp các hợp chất các hợp chất hữu cơ thứ cấp và đưa chúng vào các quá
trình trao đổi chất khác nhau.
2.2 Pha sáng của quang hợp
Pha sáng của quang hợp xảy ra trong hệ thống thilakoit, nơi chứa các sắc tố
quang hợp. Pha sáng hấp thu năng lượng ánh sáng bởi diệp lục, vận chuyển năng
lượng hấp thu vào trung tâm phản ứng và tại đó năng lượng hoá học của các liên kết
cao năng của phân tử ATP (Adenosin Triphotphat) và tạo nên hợp chất khử mạnh
NADPH2 (Nicotinamit Adenin Dinucleotitphotphat). Pha sáng gồm hai giai đoạn kế
tiếp nhau: giai đoạn quang vật lý và giai đoạn quang hoá học.
2.2.1/ Giai đoạn quang vật lý
Giai đoạn này gồm quá trình hấp thu năng lượng ánh sáng của phân tử diệp lục
và quá trình vận chuyển năng lượng vào trung tâm phản ứng.

10
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
Sự hấp thu năng lượng: phân tử diệp lục có liên kết đôi của cacbon trong
mạch cách đều nên có khả năng hấp thu ánh sáng rất mạnh. Khi hấp thu năng lượng
của lượng tử ánh sáng, phân tử diệp lục chuyển sang trạng thái kích thích electron.
Thực chất là khi nhận ánh sáng đỏ hay xanh tím thì một electron rất linh động trong
phân tử diệp lục sẽ vượt ra ngoài quỹ đạo cơ bản của mình để đến một quỹ đạo xa hơn,
tức là nâng mức năng lượng của nó cao hơn trạng thái cũ. Có thể nói rằng năng lượng
ánh sáng đẽ chuyển thành năng lượng của electron được kích thích của phân tử diệp
lục.
Vận chuyển năng lượng từ phân tử diệp lục đã được hoạt hoá bởi ánh sáng
dưới dạng năng lượng của electron được kích thích vào trung tâm phản ứng. Hàng loạt
các phân tử diệp lục được sắp xếp một cách có trật tự trên màng thilakoit làm phương
tiện để vận chuyển năng lượng vào phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng là phân tử
diệp lục P700 (phân tử diệp lục hấp thu ánh sáng đỏ có λ=700nm). Quá trình vận
chuyển năng lượng này cũng mang bản chất vật lý thuần tuý theo cơ chế cộng hưởng
cảm ứng. Kết thúc giai đoạn quang vật lý là năng lượng ánh sáng dưới dạng các dao
động điện từ của các photon đã chuyển thành năng lượng kích thích electron của các
phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng.
2.2.2/ Giai đoạn quang hóa
Đây là giai đoạn diệp lục sử dụng năng lượng photon hấp thu được vào các
phản ứng quang hoá để tạo nên các hợp chất dự trữ năng lượng và chất khử.
Phản ứng sáng I và con đường vận chuyển điện tử vòng: phản ứng sáng I bao
gồm một chuỗi liên tục các phản ứng oxi hoá khử. Hệ sắc tố I thực hiện phản ứng ánh
sáng I. Ở đây diệp lục a700 còn gọi là p700 giữ vai trò trung tâm phản ứng, nơi thu nhận
và tích luỹ năng lượng từ các sắc tố chuyển tới. Phản ứng I có thể xảy ra một cách độc
lập và hình thành con đường vận chuyển điện tử vòng trong quang hợp. Phản ứng bắt
đầu từ trung tâm phản ứng p700. Trước hết p700 hấp thụ ánh sáng có bước sóng ngắn hơn

730nm và trở thành dạng kích động điện tử, nó nhường một điện tử giàu năng lượng

11
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
cho chất nhận điện tử giàu năng lượng cho chất nhận điện tử đầu tiên là X (chất chưa
rõ bản chất) rồi chuyển tiếp cho ferredoxin, cytocrom b6f và cuối cùng lại trở về p700.

Hình 5.5. Quá trình photphoryl hoá quang hợp vòng ở thực vật và vi khuẩn.
Trong phản ứng sáng I có thể xảy ra một khả năng vận chuyển điện tử khác mà
không phải vận chuyển vòng. Đó là điện tử tách ra từ p 700 không quay về p700 mà nó
được vận chuyển tới ferredoxin – NADP – reductaza và điện tử được chuyển tới
NADP là chất nhận điện tử cuối cùng của phản ứng sáng I. Mặt khác sự vận chuyển
H+ tới NADP (nicotinamit adenin dinucleotit photphat) tạo NADPH 2, gọi là đồng hoá,
để khử CO2 trong pha tối của quang hợp. Điện tử mất đi từ p700 được bù lại từ phản
ứng ánh sáng II.

12
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật

Hình 5.6. Chu trình calvin được chia thành 3 giai đoạn: (1) cố định CO2,

(2) Khử CO2, (3) tái tạo chất nhận CO2

Phản ứng ánh sáng II và con đường vận chuyển điện tử không vòng.
Thực hiện phản ứng ánh sáng II là hệ sắc tố II. Sắc tố giữ vai trò trung tâm phản
ứng là diệp lục a680 (gọi là p680). Phản ứng ánh sáng II thường xảy ra cùng với phản ứng
ánh sáng I và nối liền với phản ứng I nhờ các chất vận chuyển điện tử trung gian.
Phản ứng ánh sáng II được kích hoạt bằng ánh sáng ≤ 700nm. P680 bị kích động
sẽ chuyển điện tử cho chất nhận đầu tiên Q (Q có thể là hợp chất quinon) rồi từ đó
điện tử được vận chuyển qua các thành viên trong hệ thống vận chuyển điện tử là
plastoquinon. Cytochrom b559 và plastoxianin và cytochrom f bù lại điện tử cho p700 của
phản ứng ánh sáng.
Phản ứng quang phân ly nước sẽ bù lại điện tử cho p680: Sự hoạt động của
phản ứng ánh sáng II cần có sự tham gia của Mn+2 và Cl-.

13
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
Như vậy sự kết hợp hoạt động của hai phản ứng ánh sáng I và II tạo thành con đường
vận chuyển điện tử không vòng trong quang hợp. Con đường này liên tục từ nước đến
NADP.
Quang phân ly nước
Quá trình quang phân ly nước diễn ra gắn liền với hoạt động của phản ứng ánh
sáng II trong giai đoạn quang hoá.
Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ ( 18O) người ta đã xác định được rằng O 2
giải phóng trong quá trình quang hợp có nguồn gốc từ nước mà không phải từ CO 2 như
một số quan niệm trước đây. Quang phân ly nước chỉ xảy ra ở cây xanh mà không có ở

vi khuẩn quang hợp. Cơ chế quang phân ly nước diễn ra như sau:
Trước hết diệp lục hấp thụ các photon và trở thành dang diệp lục kích động. 4
phân tử diệp lục hấp thụ 4 photon. diệp lục tố trở nên kích động và xúc tác cho phản
ứng phân ly nước. Sản phẩm của quá trình quang phân ly nước là các H + được dùng để
khử NADP tạo chất khử NADPH2, điện tử bù lại cho P680 và oxi được giải phóng.
Photphoryl hoá quang hợp
Photphoryl hoá quang hợp là quá trình tạo thành ATP trong quang hợp.
Photphoryl hoá quang hợp xảy ra đồng thời với quá trình vận chuyển điện tử trong
quang hợp. Khi điện tử được vận chuyển từ chất có thế năng oxy hoá khử thấp tới chất
có thế năng oxi hoá cao hơn điện tử sẽ nhường bớt một phần năng lượng. Nếu trong
môi trường có mặt ADP và gốc photphat vô cơ (H 2PO3) năng lượng điện tử sẽ được
tích luỹ trong liên kết giàu năng lượng của ATP.
Theo Arnon, có hai hình thức photphoryl hoá quang hợp vòng và photphoryl
hoá quang hợp không vòng.
Photphoryl hoá quang hợp vòng

14
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
Photphoryl hoá quang hợp vòng gắn liền với con đường vận chuyển điện tử
vòng. Khi một cặp điện tử (2e) được tách từ ra từ p 700 (mỗi phân tử p700 hấp thụ 1
photon và tách ra một điện tử) chuyển qua các chất vận chuyển điện tử trung gian là
feredoxin, cytochrom b6, cytochrom f rồi quay về p 700 có thể tạo ra 1-2ATP. Năng
lượng tích luỹ trong mỗi phân tử ATP từ 7-10kcal.
Hiệu quả năng lượng của photporyl hoá quang hợp vòng đạt 11% nếu tạo ra
1ATP và đạt 22% nếu tạo 2ATP.

Photphoryl hoá quang hợp vòng chỉ xảy ra ở cây trong điều kiện thiếu nước và
ở vi khuẩn quang hợp. Nguồn ATP này được dùng trong quá trình đồng hoá CO 2 tổng
hợp các chất hữu cơ trong quang hợp.
Photphoryl hoá quang hợp không vòng.
Photphoryl hoá không vòng gắn liền với con đường vận chuyển không vòng.
Một phần năng lượng điện tử được giải phóng sẽ tích luỹ trong ATP khi điện tử
chuyển từ cytochrom tới plastoxianin (PC) một phần khác được tích luỹ trong phân tử
NADPH2
2.3/Pha Tối của quang hợp
2.3.1/ Các con đường đồng hóa CO2 trong cây
Về cơ bản, pha sáng của quang hợp ở tất cả các nhóm thực vật là giống nhau.
Nếu pha sáng tạo nguồn năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH 2 để khử CO2 thành
gluxit và các chất hữu cơ khác trong pha tối. Trong pha tối có sự khác biệt ở các thực
vật. Ngoài con đường cố định CO2 theo chu trình Calvin, tồn tại hai con đường khác
cố định CO2 là chu trình C4 và chu trình CAM.Tuỳ thuộc vào con đường cố định CO 2
trong quang hợp khác nhau mà người ta chia thế giới thực vật thành 3 nhóm:
Thực vật C3 bao gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng chỉ
thực hiện duy nhất một chu trình quang hợp là C 3 (chu trình Calvin). Hầu hết các cây
trồng thuộc nhóm này như đậu đỗ, khoai, sắn, cam, chanh, nhãn, vải…

15
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
Thực vật C4 gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng là sự liên
hợp giữa 2 chu trình quang hợp là chu trình C 4 và chu trình C3 . Một số cây trồng thuộc
nhóm này như mía, ngô, cao lương…

Nhóm thực vật CAM (Crassulacean Acid Metabolism), là những thực vật thực
hiện con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn, bắt buộc phải đóng khí
khổng vào ban ngày và chỉ mở khí khổng vào ban đêm, bao gồm các thực vật mọng
nước như các loại xương rồng, dứa, hành, tỏi…
Chu trình Calvin – Chu trình C3
Các thực vật C3 chỉ tiến hành một chu trình quang hợp là chu trình C 3 hay chu
trình Calvin, tên nhà Bác học Mỹ đầu tiên phát hiện ra chu trình này. Người ta gọi tên
chu trình C3- vì sản phẩm đầu tiên tạo nên trong chu trình này là một hợp chất có 3C
là axit photphoglixeric (APG).

16
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật

Hình 5.8. Chu trình Calvin

Chu trình Calvin được chia thành 3 giai đoạn
+

Giai đoạn cố định CO2

17
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN

Sinh học sinh lý thực vật
-

Chất nhận CO2 đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất
có 5C: Ribulozơ -1,5-diphotphat (RDP).

-

Sản phẩm đầu tiên ổn định của chu trình là hợp chất 3C. Axit
photphoglixeric (APG).

-

Phản ứng cacboxil hoá được xúc tác bởi enzym rất đặc trưng và phồ biến
nhất cho cây là RDP-cacboxilaza.

+

Giai đoạn khử CO2

-

Sản phẩm đầu tiên là APG sẽ bị khử ngay để hình thành nên AlPG, tức
có sự khử từ chức axit thành chức andehit.

-

Pha sáng cung cấp năng lượng ATP và lực khử NADPH 2 cho phản ứng
khử này. Để tạo nên 1 phân tử glucozơ thì pha sáng cần cung cấp cho phản

ứng khử này 12 ATP +12 NADPH2.

Như vậy, CO2 vừa được cố định trong APG đã bị khử. Đây có thể xem là phản
ứng quan trọng nhất cảu pha tối.
+

Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 (RDP)

-

Một bô phận AlDP (C3) tách ra khỏi chu trình (2C3) để đi theo hướng
tổng hợp nên đường, tinh bột và các sản phẩm khác của quang hợp. Các sản
phẩm này sau đó được vận chuyển ra khỏi lá để đến các cơ quan khác.

-

Đại bô phận AlDP (10C3) trải qua hàng loạt các phản ứng phức tạp để
cuối cùng tái tạo lại chất nhận CO2 là RDP để khép kín chu trình.

-

Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cũng cần năng lượng ATP của pha sáng
đưa đến. Giai đoạn này cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO2 cho việc hình
thành 1 phân tử glucozơ.

18
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN

Sinh học sinh lý thực vật
Vì vậy để tạo nên 1 phân tử glucozơ, pha sáng cần cung cấp 18ATP và 12
NADPH2. Đây là một lượng năng lượng lớn mà pha sáng phải đảm bảo đủ. Nếu vì lý
do nào đó mà thiếu năng lượng thì quá trình khử CO2 sẽ bị ức chế.
Ý nghĩa của chu trình C3
-

Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật

xảy ra trong tất cả thực vật, dù là thực vật thượng đẳng hay hạ đẳng, dủ C 3, C4
hay CAM. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang
hợp trong thế giới thực vật.
-

Trong chu trình tạo ra nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp. Đó là các
hợp chất C3, C5, C6…Các hợp chất này là các nguyên liệu để tổng hợp nên
các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein,
lipit…Tuỳ theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà con đường đi ra của
các sản phẩm thứ cấp khác nhau, nhưng chúng đều có xuất phát từ các sản
phẩm sơ cấp của quang hợp.

Chu trình Hatch – Slack – Chu trình C4
Theo Hatch và Slack, ở một số cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới như mía, ngô,
cao lương, rau dền, cỏ gấu… có một con đường quang hợp rất đặc trưng và mà sản
phẩm tạo ra đầu tiên không phải là hợp chất 3C mà là một hợp chất có 4C. Chúng hoạt
động quang hợp theo một con đường riêng gọi là con đường quang hợp của thực vật
C4.
Thực ra những thực vật C4 thực hiện đồng thời hai chu trình quang hợp liên hợp với
nhau: chu trình C4 và chu trình C3. Chu trình C3 có nhiệm vụ cố định CO2 còn chu trình

C3 thì khử CO2 để tạo nên các sản phẩm quang hợp.
Đặc điểm của thực vật C4
Về giải phẫu, lá của cây C4 có hai loại tế bào đồng hoá và hai loại lục lạp có cấu
trúc và chức năng khác nhau.

19
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
+ Tế bào thịt lá chứa lục lạp. Lục lạp của tế bào thịt lá có cấu trúc grana phát
triển. Chúng thực hiện chu trình C4 tức cố định CO2.
+ Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh các bó mạch dẫn. Tế bào này chứa
lục lạp của tế bào vòng bao quanh bó mạch với cấu trúc grana kém phát triển. Trong
các lục lạp này chứa rất nhiều hạt tinh bột. Chức năng này của chúng là thực hiện chu
trình C3 để khử CO2 tạo nên các sản phẩm quang hợp.
Kiểu cấu trúc của lá thực vật C4 như trên gọi là cấu trúc Kranz.

Hình 5.9. Cấu trúc giải phẫu lá cây C4

20
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
Chất nhận CO2 đầu tiên không phải là hợp chất 5C (RDP) mà một chất 3C là

photphoenol pyruvic (PEP). Do vậy, sản phẩm đầu tiên trong quang hợp của thực vật
này là một hợp chất có 4C là axit axaloaxetic (AOA).
Enzym cố định CO2 đầu tiên là PEP-cacboxilaza. Đây là một enzym có hoạt
tính mạnh, có ái lực với CO 2 gấp 100 lần so với enzym RDP-cacboxilaza. Do vậy,
năng lực cố định CO2 ở của thực vật C4 là rất lớn và rất có hiệu quả. Nó có thể cố định
CO2 ở nồng độ cực kỳ thấp. Chính vì vậy mà chu trình C 4 được chuyên hoá cho việc
cố định CO2 có hiệu quả nhất.
Ngoài ra thực vật C4 có một số đặc tính nổi bậc khác như điểm bù trừ CO 2 rất
thấp vì khả năng cố định CO 2 rất cao, không có quang hô hấp hoặc rất yếu nên giảm
thiểu sự phân huỷ chất hữu cơ giải phóng CO2 ngoài sáng, năng suất cây trồng bị giảm,
cường độ quang hợp thường cao và năng suất sinh vật học cao…
Chu trình quang hợp của cây C4
Chu trình C4 được tiến hành trong lục lạp của tế bào thịt lá. Chức năng của nó là
cố định CO2 để tạo nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp.
+ Chất nhận CO2 đầu tiên là photphoenol pyruvic (PEP) và sản phẩm tạo nên
đầu tiên là hợp chất có 4C là axit oxaloaxetic (AOA). Do đó chu trình này được gọi là
chu trình C4. Phản ứng cacboxil hoá được xúc tác bằng enzym PEP- cacboxilaza, là
enzym có hoạt tính cực kỳ mạnh, hơn hoạt tính của RDP-cacboxilaza đến 100 lần. Vì
vậy làm cho hoạt động quang hợp của cây C 4 mạnh mẽ và có hiệu quả hơn so với thực
vật khác.
+ AOA có thể biến đổi thành malat hoặc aspartat (cũng là C 4) tuỳ theo cây. Các
C4 di chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch và lập tức bị phân huỷ để giải phóng CO 2
cung cấp cho chu trình C3 và hình thành nên axit pyruvic được quay trở lại tế bào thịt
lá và biến đổi thành PEP để khép kín chu trình.

21
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN

Sinh học sinh lý thực vật
Chu trình C3 được tiến hành trong lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch bằng
việc tiếp nhận CO2 do chu trình C4 cố định được cung cấp cho để khử thành các chất
hữu cơ khác nhau cho cây.
Đường hướng của chu trình C3 trong cây C4 và C3 là như nhau.
Các sản phẩm quang hợp được tạo nên trong chu trình C 3 được đưa ngay vào bó
mạch dẫn nằm cận kề tế bào bao quanh bó mạch để đưa ra khỏi lá. Nếu sản phẩm
quang hợp ứ đọng quang hợp sẽ bị ngừng.
Vì vậy, cơ chế giảm nhanh nồng độ của sản phẩm quang hợp trong lá cũng là một ưu
việt của thực vật C4.
Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật C4
Đã có phân công trách nhiệm rõ ràng trong việc thực hiện chức năng quang hợp
của cây C4. Một loại lục lạp chuyên trách cố định CO2 một cách hiệu quả nhất còn một
loại lục lạp chuyên khử CO2 cho cây. Do vậy mà hoạt động qunag hợp của các cây C 4
mạnh hơn và có hiệu quả hơn các thực vật khác. Kết quả là năng suất sinh vật học của
cây C4 thường rất cao.
Xét về tiến hoá thì các cây C4 có con đường tiến hoá hơn thực vật C3 và CAM.

22
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
Hình 5.10. Sơ đồ con đường quang hợp của thực vật C4.

Đồng hóa CO2 ở cây mọng nước – Chu trình CAM
Một số thực vật thường là các cây mọng nước sống trong điều kiện khô hạn,

nhất là sống nơi hoang mạc thường xuyên thiếu nước. Chúng không được phép mở khí
khổng vào ban ngày mà chỉ mở vào ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống. Do
vậy CO2 chỉ được xâm nhập vào lá vào ban đêm mà thôi. Để thích nghi với điều kiện
khó khăn như vậy, các cây mọng nước chọn lọc một con đường quang hợp đặc trưng
riêng cho mình trong điều kiện khô hạn. Đó là sự cố định CO 2 vào ban đêm và khử
CO2 vào ban ngày.

Hình 5.11. Sơ đồ về con đường quang hợp của thực vật CAM

23
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật

Điều khác biệt của thực vật CAM so với thực vật khác là sự phân định về thời
gian của quá trình cố định CO2 và khử CO2.
Quá trình cố định CO2 được thực hiện vào ban đêm. Ban đêm, khi nhiệt độ
không khí giảm xuống thì khí khổng mở ra để thoát hơi nước và CO 2 sẽ xâm nhập vào
lá khí khổng mở.
Chất nhận CO2 đầu tiên cũng là PEP và sản phẩm đầu tiên cũng là AOA như
cây C4. Quá trình này diễn ra trong lục lạp.
AOA sẽ chuyển hóa thành malat. Malat sẽ được vận chuyển đến dự trữ ở dịch
bào và cả tế bào chất. Do đó mà pH của tế bào chuyển từ 6-4.
Quá trình khử CO2 diễn ra ban ngày khi có ánh sáng hoạt hóa hệ thống quang
hóa hệ thống quang hóa và khí khổng đóng lại. Có 3 hoạt động diễn ra đồng thời vào
ban ngày:
Hệ thống quang hóa hoạt động. Khi có ánh sáng thì pha sáng của quang hợp

diễn ra và kết quả là hình thành nên ATP và NADPH 2 và giải phóng oxi. ATP và
NADPH2 sẽ được sử dụng cho khử CO2 trong pha tối.
Malat lập tức bị phân hủy để giải phóng CO 2 cung cấp cho chu trình C3, còn
axit pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 là PEP.
Thực hiện chu trình C3 như các thực vật khác để tổng hợp nên các chất hữu cơ
cho cây.
Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật CAM
- Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn của các thực
vật mọng nước. Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn của chúng rất
cao, hơn hẳn các thực vật chịu hạn khác.

24
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN


Sinh học sinh lý thực vật
- Do quang hợp trong điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của các
thực vật mọng nước thường thấp, năngt suất sinh vật học cũng vào loại thấp và sinh
trưởng chậm hơn các thực vật khác.

3/Cơ chế hô hấp ở thực vật
Khác với quá trình đốt cháy chất hữu cơ ngoài cơ thể, quá trình oxy hóa trong cơ thể
phải trải qua nhiều chặng, bao gồm nhiều phản ứng hóa sinh để cuối cùng giải phóng
CO2, H2O và năng lượng với dạng ATP. Có thể chia quá trình này thành 2 giai đoạn:
+

Giai đoạn 1: tách hydro ra khỏi cơ chất hô hấp. Giai đoạn này được thực hiện
bằng ba con đường khác nhau:

- Đường phân và lên men
- Đường phân và chu trình krebs.
- oxy hóa trực tiếp đường qua chu trình pentozophotphat.

+

Giai đoạn 2: oxy hóa các cofecment khử để tổng hợp ATP. Giai đoạn này xảy
ra trên màng trong của ty thể, bao gồm 2 quá trình diễn ra đồng thời và song song
nhau: quá trình chuyển vận electron và quá trình photphoryl

3.1. Hô hấp hiếu khí và hô hấp yếm khí (lên men)
Cây xanh phóng thích CO2 không chỉ tạo điều kiện bình thường của khí quyển
mà cả ở trong môi trường không có oxi.
Bằng những dẫn liệu chính xác Pasteur đã chỉ ra rằng sự giải phóng CO 2 của
cây xanh trong điều kiện không có oxy không phụ thuộc vào sự có mặt của vi sinh vật
mà là kết quả của các quá trình diễn ra trực tiếp ngay trong mô thực vật. Ông còn
chứng minh lên men là sự sống không cần oxy và cho rằng quá trình yếm khí có vai
trò lớn ngay cả trong các hoạt động sống của sinh vật hiếu khí.

25
VINH

GVHD : PGS.TS. NGUYỄN VĂN