Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

Các mô hình mô tả tế bào là
một đơn vị độc lập
Bởi:
ĐH Bách Khoa Y Sinh K50

Mô hình nơron của Lewis
Trong chương này, mô hình nơron được Lewis miêu tả vào năm 1968 (Lewis, 1968) sẽ
được trình bày một cách ngắn gọn. Mô hình Lewis dựa trên mô hình màng tế bào của
Hodgkin-Huxley và các lý thuyết của Eccles (Eccles, 1964) về quá trình truyền đạt tại
kỳ tiếp hợp. Mô hình mạch điện được mô tả trên hình 10.9 Mô hình nơron được chia
thành hai phần: Phần ký tiếp hợp và phần tạo xung hoạt động. Cả hai phần này đều bao
gồm các mạch điện song song được liên kết với các nút đặc trưng cho các vị trí của tế
bào bên trong và tế bào bên ngoài của màng tế bào.
Phần đặc trưng cho khơp nối tại kỳ tiếp hợp được chia thành hai phần. Một trong số
chúng đặc trưng cho tiếp nối hạn chế kích thích và tiếp nối kích thích khác. Việc cảm
nhận của phần này tạo ra tại tiếp nối kỳ tiếp hợp kích thích bị làm giảm bởi điện áp được
chỉ ra tại các tiếp nối hạn chế kích thích. Phần tạo ra xung hoạt động là dựa trên mô
hình Hodgkin-Huxley. Như được mô tả trước đây, nó bao gồm các mạch thông thường
mô phỏng độ dẫn của Na và K, độ dẫn dòng rò và điện dung màng tế bào. Mạch điện
cũng bao gồm bộ khuếch đại cho tín hiệu đầu ra. Mô hình nơron có mối quan hệ rất
phức tạp là nhằm để sử dụng trong nghiên cứu mạng nơron. Tuy nhiên, nó thực tế là một
phiên bản đã được đơn giản hoá của Lewis bằng một mạng gồm 46 điện trở cùng loại.
Mục đích của việc làm đơn giản hoá mô hình Lewis là nhằm mô phỏng dạng xung kích
hoạt mà không mang đến một độ chính xác cao nhất mà chỉ đi cùng với một độ chính
xác nhất định của một mô hình đơn giản mà thôi. Hình 10.10, 10.11 và 10.12 chỉ ra các
đáp ứng của mô hình được so sánh với các giá trị mô phỏng dựa vào trực tiếp mô hình
Hodgkin-Huxley. Từ hình 10.10, chúng ta thấy rằng khi dòng kích thích bắt đầu được
kích hoạt thì dòng chuyển dời của các ion Na+ được xác định bởi Lewis tăng lên tới giá
trị đỉnh hầu như ngay lập tức, trong khi dòng ion Na+ của sợi dây thần kinh sinh học

Hodgkin-Huxley tăng chậm hơn nhiều. Chu kỳ phân rã của dòng điện này xuất hiện tại
một tốc độ gần như thế trong cả hai trường hợp. Đáp ứng của dòng ion K+ rất giống
nhau trong cả hai mô hình và màng tế bào sinh học mà nó được mô phỏng bởi HodgkinHuxley.

1/8


Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

Mô hình nơron của Lewis năm 1968.

Các đáp ứng của dòng Na+ và K+ từ mô hình Lewis và nơron sinh học với xung điện áp. Hiệu
điện thế truyền màng ứng dụng là Vm

Hình 10.11A và 10.11B so sánh các dòng ion Na+ và K+ của mô hình Lewis với mô
hình của Hodgkin-Huxley. Hình 10.12 mô tả xung kích hoạt được tạo ra bởi mô hình
Lewis. Biên độ đỉnh của dòng Na+ mô phỏng là bằng 10mA. Biên độ này xấp xỉ 450
µA/cm2 trong màng tế bào và nó bằng một nửa gía trị tính được trong mô hình HodgkinHuxley. Dòng chuyển dời của các ion K+ cực đại trong mạch là 3mA tương ứng với 135

2/8


Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

µA/cm2 trong màng tế bào. Tác giả đã đưa ra mà không điều chỉnh về điện thế nghỉ của
màng hoặc trục thời gian.

Trạng thái ổn định K+ và (B) các dòng Na+ đỉnh ứng với Vm được xác định từ mô hình Lewis
(đường liền) và trong mô hình Hodgkin-Huxley (đường gạch). (Vo là hiệu điện thế đặt đo bởi
điện thế kế trong mạch dòng Na.)

3/8


Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

Xung hoạt động được t ra bởi mô hình Lewis. Dòng K và Na tương ứng cũng được minh họa

Mô hình nơron của Harmon
Quá trình thực hiện mạch điện tử của mô hình Hodgkin-Huxley là rất chính xác trong
việc mô phỏng hàm số của một nơron đơn lẻ. Tuy nhiên, khi một ai đó thực hiện việc
mô phỏng hàm số mạng nơron thì chúng trở nên vô cùng phức tạp. Rất nhiều nhà khoa
học cảm thấy rằng khi mô phỏng một mạng nơron lớn thì cấu trúc bên trong của các
phần tử của nó có thể là không quá quan trọng. Nó có thể được thoả mãn một cách đơn
giản để đảm bảo rằng các phần tự tạo ra một xung hoạt động tương ứng với các kích
thích trong một phần tương tự đối với một nơron thực tế. Dựa trên nguyên tắc này, Leon
D. Harmon cấu tạo nên mô hình nơron có một mạch rất đơn giản. Với mô hình này, ông
đã thực hiện các thí nghiệm trong đó ông mô phỏng rất nhiều các hàm về thông số của
các nơron (Harmon, 1961).
Mạch của mô hình Harnon được chỉ ra trong hình 10.13. Hình 10.13A và 10.13B chỉ ra
các phiên bản sơ bộ và đầy đủ của mạch điện tương ứng. Mô hình được cấu tạo với 5
đầu vào kích thích có thể điều chỉnh được. Các mô hình này bao gồm các mạch điốt đặc
trưng cho các hàm kỳ tiếp hợp khác nhau. Tín hiệu được đưa tới đầu vào kích thích làm
thay đổi giá trị điện áp trên tụ điện mà sau khi đạt tới 1,5V nó cho phép một bộ tạo xung
4/8


Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

ổn định đơn tạo được thông qua hai transistor T1và T2 nhằm tạo ra xung động. Xung

này được khuếch đại bơỉ transistor T3 và T4. Đầu ra của một mô hình nơron có thể điều
chỉnh các đầu vào của khoảng 100 mô hình nơron lân cận. Mô hình cơ bản cũng bao
gồm đầu vào hạn chế kích thích. Một xung được đưa vào tại đầu vào có ảnh hướng tới
quá trình giảm của bộ cảm nhận đầu vào kích thích.
Không cần có mạch ngoài, Harmon đã nghiên cứu thành công 7 thông số của mô hình
nơron. Nó được miêu tả trong hình 10.14 và được mô tả ngắn gọn ở dưới đây

Cấu trúc mô hình nơron Harmon. (A) Cơ bản và (B) phiên bản đã được cải tiến.

Đường cong quan hệ cường độ và thời gian
Mô hình Harmon chỉ ra đường cong quan hệ giữa cường độ - thời gian tương tự như
biểu hiện thực của nơron. Trục thời gian là gần đúng nhưng do các thông số điện của các
5/8


Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

phần mạch nên trục điện áp cao hơn rất nhiều. Ngưỡng điện áp trong mô hình Harmon
là khoảng Vth = 1.5 V, như được mô tả trong hình 10.14A.
Quá trình tích luỹ
Do mô hình không có các mạch bên trong được tạo ra sự tích luỹ một cách cụ thể, nên
hiện tượng này là mô tả tổng quát bởi đường cong quan hệ cường độ - thời gian mà nó
làm sáng tỏ đường cong kích thích – tích luỹ. Xung hoạt động chỉ được tạo ra khi các
kích thích đã kết thúc đủ lâu để tạo ra một xung hoạt động.
Biến đổi theo thời gian
Mô hình mô tả các ngưỡng kích thích trong trường hợp các xung kích thích liên tục nhau
khi xung đầu tiên rời khỏi trạng thái quá kích thích thì tới xung thứ hai. Hình 10.14B chỉ
ra biên độ yêu cầu của hai xung có độ rộng 0,8 ms như là một hàm số theo thời gian của
chúng, và một xung khác chỉ ra ngưỡng làm nhỏ với khoảng các xung giảm dần, do đó,
chúng ta sẽ có tổng thời gian. Trong tất cả các trường hợp thì biên độ xung giảm từ giá

trị yêu cầu đối với các xung hoạt động từ các xung đơn.
Giai đoạn trơ ì (khôi phục kích thích)
Quá trình khôi phục kích thích thông thường của mô hình sau khi xung kích hoạt được
chỉ ra trên hình 10.14C. Đường cong này tương tự với đường cong đối với các nơron
sinh học. Mô hình nơron khôi phục hoàn toàn trong khoảng thời gian là 1ms – đó chính
là thời gian xung xuất hiện tại đầu ra. Chu kỳ khôi phục tương đối bắt đầu sau khi thời
gian bắt đầu (t=0) và sau một khoảng thời gian cố định khoảng 1,7ms. Đường cong A
nhận được khi các kích thích được cung cấp một tín hiệu tại đầu vào. Đường cong B đặc
trưng cho trường hợp khi các kích thích được cung cấp ngay lập tức tới 3 đầu vào (xem
hình 10.13).
Xung đầu ra, xung hoạt động
Xung đầu ra tuân theo định luật tất cả hoặc là không và biên độ của nó khá ổn định. Tuy
nhiên, độ rộng của nó là một vài mức độ hàm số của tần số xung. Sự phụ thuộc này được
đưa ra trong hình 10.14D.
Độ trễ
Trong trường hợp này, độ trễ được coi là khoảng thời gian giữa thời điểm hoạt động của
các xung kích thích và xung đầu ra. Nó không có nghĩa là trễ thông thường như chúng
ta thường biết đến. Trong mô hình này, trễ làm một hàm số của sự tích hợp tại đầu vào
cũng như là điều kiện khôi phục. Đường cong A trong hình 10.14E đặc trưng cho độ trễ

6/8


Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

khi các kích thích được cung cấp tới một đầu vào và đường cong B là khi các kích thích
được cung cấp tới tất cả 5 đầu vào kích thích.
Kích thích lặp
Kích thích được coi là quá trình tạo ra các xung đầu ra với điện áp hằng số tại đầu vào
và tần số. Hình 10.14F, đường cong A, chỉ ra tần số của xung đầu ra khi điện áp đầu vào

được kết nối với 3 đầu vào và đường cong B là điện áp đầu vào được kết nối với 1 đầu
vào. Tần số đầu ra chỉ cho phép đầu vào đối với các đầu vào điện áp cao. Khi đầu vào
giảm, xung sẽ biến mất và tần số đầu ra sẽ giảm tương ứng với đầu vào.
Bằng cách mắc với các tụ điện giữa cổng vào và cổng ra của mô hình nơron thì người ta
có thể thực hiện các hàm phúc tạp hơn nhiều. Harmon đã thực hiện các thí nghiệm cùng
với việc kết hợp rất nhiều mô hình khác nhau. Hơn thế nữa, ông đã nghiên cứu quá trình
truyền của xung kích hoạt bằng các mô hình nối tiếp với nhau. Các mô hình nơron này
có thể được cung cấp để mô phỏng các mạng nơron khá phức tạp và thậm chí là mô hình
tạo dạng sóng của não.

(A) Đường cong quan hệ cường độ và thời gian;

7/8


Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

(B) Biến đổi theo thời gian của kích thích;
(C) Khôi phục kích thích;
(D) Độ rộng của xung đầu ra như là một vài mức hàm số của tần số xung;
(E) Trễ giữa bắt đầu của xung kích thích và bắt đầu của xung hoạt động
như là hàm của tần số kích
(F) Thuộc tính của mô hình trong kích thích lặp. Tần sô đầu vào là 700 p/s.

8/8