ĐÁNH GIÁ các THẾ hệ CON LAI GIỮA các GIỐNG lúa CHỊU hạn địa PHƯƠNG và GIỐNG lúa cải TIÊN

Bộ GIÁO
DỤC VÀ
ĐÀO TẠO
LỜI CAM
ĐOAN

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

- Tôi xin cam đoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn
là trung thực và chưa từng được sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
- Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn

NGUYÊN TÀI TOÀN

này đã được cám on và các thông tin trích dẫn trong luận văn này đã được chỉ
rõ nguồn gốc.

TácGIỮA
giả luậnCÁC
văn GIỐNG LÚA
ĐÁNH GIÁ CÁC THẾ HỆ CON LAI

CHỊU HẠN ĐỊA PHƯƠNG VÀ GIỐNG LÚA CẢI TIÊN

LUẬN VĂN THẠC sĩ NÔNG
NGHIỆP
Nguyễn
Tài Toàn

Chuyên ngành: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG
Mã số: 60.62.05

Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS. vũ VĂN LIÉT

HÀ NỘI - 2008


LỜI CẢM ƠN
Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến PGS.TS. Vũ Văn
Liết, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Trường Đại học Nông
nghiệp Hà Nội đã tận tình giúp đỡ, hướng dẫn, đóng góp nhiều ý kiến quý báu
trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn.
Tôi xin cảm ơn sự hỗ trợ về mặt tài chính của Dự án PHE, Trường Đại học
Nông nghiệp Hà Nội. Qua luận văn này tôi xin cảm ơn Ban giám hiệu Trường
Đại học Vinh; Ban chủ nhiệm Khoa Nông Lâm Ngư, Trường Đại học Vinh đã
tạo mọi điều kiện về mặt vật chất và thời gian đế tôi hoàn thành khóa học này.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thế các Thầy cô giáo khoa Sau đại học,
Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông học, Ban giám đốc
Trung tâm VAC, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội; Bộ môn Nông học Khoa Nông Lâm Ngư - Trường Đại học Vinh đã tạo mọi điều kiện thuận lợi,
giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài này.
Đế hoàn thành được đề tài này, tôi còn nhận được giúp đỡ nhiệt tình của
các bạn sinh viên Hà Thị Mai Hương, Lớp Cây trồng B-K49, Trường Đại học
Nông nghiệp Hà Nội; Phan Lê Mai và Nguyễn Thị Thảo, Lớp K45 Nông học,
Trường Đại học Vinh trong việc triển khai và theo dõi các thí nghiệm.
Ngoài ra, tôi xin chân thành cảm ơn sự động viên, hỗ trợ rất lớn về vật
chất và tinh thần của gia đình, bạn bè.
Tôi xin trân trọng biết ơn những tình cảm cao quý đó!
Hà Nội, ngày 30 tháng 10 năm 2008
Tác giả luận văn

11

Nguyễn Tài Toàn


MỤC LỤC
Lời cam đoan

i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Danh mục các bảng

vii

Danh mục các đồ thị

ix

Danh mục chữ viết tắt

xi

1. MỞ ĐẦU

1

1.1. Đặt vấn đề

1

1.2. Mục đích và yêu cầu

3

1.3. Cơ sở khoa học và cách tiếp cận của đề tài

3

2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

5

2.1. Tình hình nghiên cúu chọn giống chịu hạn trên thế giới và ở Việt
Nam

5

2.1.1.

Sự phát triển của cây lúa cạn và lúa chịu hạn
5

2.1.2.

Một số đặc điểm của lúa chịu hạn và lúa cạn
7

2.2.3.

Mục tiêu của chọn giống chịu hạn
10

2.2.4.

Nghiên cứu về lúa chịu hạn trên thế giới
33
12

iii


33
Thí nghiệm 1 - Thí nghiệm đánh giá khả năng kết hợp của các
35
dòng, giống lúa chịu hạn địa phương với giống lúa cải tiến 36
Q5
Thí nghiệm 2 - Đánh giá thế hệ phân ly F2 của 11 tố hợp lai trong
37
điều kiện canh tác nhờ nước trời

37

37

Thí nghiệm 3 - Đánh giá mức độ cuốn vào của lá của các quần
38

thể phân ly F2 trong điều kiện hạn.
Phương

pháp

phân

tích

và

xử

lý

số

Các tham số thống kê
Mức độ biểu hiện (mức độ trội - lặn) của con lai F[
Khả năng kết hợp

39
liệu
40
40
40

2

Kiểm định khi bình phương (x )

43

KẾT QUẢ NGHIÊN cứu

45

VÀ THẢO LUẬN

Đặc điếm về cấu trúc thân của các dòng, giống bố mẹ và tố hợp
46

lai trong vụ Mùa 2007

50

Chiều dài lóng 1, lóng 2, lóng 3

51

Chiều dài bông và chiều dài cổ bông

53

Chiều cao cây cuối cùng
Đặc điểm về cấu trúc 3 lá cuối cùng của các dòng, giống bố mẹ

54

và tổ họp lai trong vụ Mùa 2007
55

Đặc điểm lá đòng
Đặc điếm của lá công năng
Đặc điếm của lá thứ 3
Một số đặc điểm hình thái của các dòng, giống bố mẹ và tố hợp
lai trong vụ Mùa 2007

IV


Các yếu tố cấu thành năng suất và kích thuớc hạt của các dòng,
giống bố mẹ và tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007
Số nhánh hữu hiệu và tỉ lệ nhánh hữu hiệu

57
57
60

Số gié cấp 1 trên bông
Số hạt trên bông, số hạt chắc trên bông
Chiều dài, chiều rộng hạt thóc

61
62
64

Khối lượng 1000 hạt

67

Năng suất lý thuyết

67

Năng suât cá thể

68

Một số đặc điếm chống chịu của các dòng, giống bố mẹ và tố

69

họp lai trong vụ Mùa 2007

69

Sâu đục thân

70

Sâu cuốn lá nhỏ

71

Bệnh khô vằn

72

Độ cuốn lá và độ tàn lá

72

Khả năng kết hợp của các dòng, giống lúa chịu hạn địa phưong
72
với giống thử Q5

73

Khả năng kết họp về chiều dài hạt thóc của các tổ hợp 74
lai
Khả năng kết họp về chiều rộng hạt thóc của các tổ hợp 75
lai
Khả năng kết hợp về khối lượng 1000 hạt của các tổ hợp 76
lai
Khả năng kết họp về số hạt trên bông của các tố họp 76
lai
Khả năng kết họp về số hạt chắc trên bông của các tố họp 77
lai
Khả năng kết họp về số nhánh hữu hiệu của các tố hợp 79
lai
Khả năng kết họp về năng suất cá thế của các tố họp 79
lai
Khả năng kết hợp về năng suất lý thuyết của các tổ hợp lai

V

Màu sắc tai lá và màu sắc mỏ hạt

80

4.8.3.
80

Chiều dài bông lúa

4.8.4.
82

Chiều cao cây cuối cùng

4.8.5.
87

Chiều dài hạt thóc và chiều rộng hạt thóc

4.8.6.
91

Năng suất cá thể

VI


DANH MỤC CAC BANG

STT

Tên bảng

Trang

3.1. Vật liệu thí nghiệm tham gia trong thí nghiệm

31

4.la. Một sổ đặc điếm cấu trúc thân của các dòng, giống bổ mẹ trong
vụ Mùa 2007

42

4.1b. Một số đặc điếm cấu trúc thân của các tố họp lai trong vụ Mùa
2007

42

4.1c. Sự biếu hiện một số đặc điểm cấu trúc thân ở thế hệ F] của các
tổ họp lai trong vụ Mùa 2007

43

4.2a.
47

Đặc điểm 3 lá của các dòng, giống lúa bố mẹ trong vụ Mùa 2007

4.2b.
48

Đặc điểm 3 lá cuối cùng các tố họp lai trong vụ Mùa 2007

4.2. C. Sự biếu hiện 3 lá cuối cùng ở F] của các tổ họp lai trong vụ Mùa
2007
4.3a.

4.3b.
54

49
Một số đặc điểm hình thái của các tố hợp lai trong vụ Mùa 2007
54
Một sổ đặc điếm hình thái của các tố họp lai trong vụ Mùa 2007
66

4.4a.

Các yếu tố cấu thành năng suất và kích thước hạt của các dòng,


Một số đặc điểm chống chịu của các dòng, giống bố mẹ trong vụ
Mùa 2007
70
4.6b. Một số đặc điểm chống chịu của các tố hợp lai trong vụ Mùa
2007

70

4.7. Giá trị khả năng kết hợp của một số yếu tố cấu thành năng suất
và năng suất của các dòng, giống trong vụ Mùa 2007

73

4.8. Sự phân ly một số tính trạng hình thái của con lai F2 trong vụ
Xuân 2008

79

4.9. Sự phân bố tính trạng chiều dài bông ở F2 của các tổ hợp lai
trong vụ Xuân 2008
4.10.

81

Sự phân bố chiều cao cây ở quần thế F2 của các tổ họp lai trong

vụ Xuân 2008
4.11.

86

Sự phân ly tính trạng chiều dài hạt thóc ở quần thể F2 của các tổ

viii


Sự phân

về năng

Ở

tổ hợp

93

Sự phân
về năng

Ở

tổ hợp

93

Sự phân
về năng

Ở

tổ hợp

94

Sự phân
về năng

Ở

tổ hợp

94

Sự phân
về năng

ở tổ họp

Sự phân
về năng

Ở

94
DANH MỤC CÁC ĐÒ THỊ

1.
STT

tổ hợp

95

Khả năng kết hợp vềTên
số hạt
đồtrên
thị bông của các dòng, giống trong
thí nghiệm với giống Q5

2.

74

Khả năng kết hợp về số hạt chắc trên bông của các dòng, giống
trong thí nghiệm với giống thử ọ5

3.

75

Khả năng kết họp về năng suất cá thế của các dòng, giống trong
thí nghiệm với giống thử Q5

4.

Trang

77

Khả năng kết họp về năng suất lý thuyết của các dòng, giống
trong thí nghiệm với giống thử ọ5

78

5a.

Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ họp lai THi

82

5b.

Sự phân bổ chiều cao cây của quần thể F2 của tổ họp lai TH2

82

5c.

Sự phân bố chiều cao cây của quần thế F2 của tố họp lai TH3

83

5d.

Sự phân bố chiều cao cây của quần thế F2 của tố họp lai TH4

83

5e.

Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ họp lai TH5

83

5f.

Sự phân bố chiều cao cây của quần thế F2 của tố họp lai TH6

84

5g.

Sự phân bổ chiều cao cây của quần thể F2 của tổ họp lai TH7

84

5h.

Sự phân bố chiều cao cây của quần thế F2 của tố họp lai TH8

84

5i.

Sự phân bố chiều cao cây của quần thế F2 của tố họp lai TH9

85

5j.

Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ họp lai TH10

85

IX
X

DANH MỤC CHỦ VIẾT TẮT
Fi
F2

SHC/B

p 1000

Thế hệ đầu tiên của con
lai
Thế hệ thứ 2 của con lai
Chịu hạn
:
Tổ
hợp
lai
: Thời gian sinh trưởng
:
Lá
đòng
:
Lá
công
năng
:
Lá
thứ
3
: Số nhánh hữu hiệu
: Tỷ lệ nhánh hữu hiệu

: Số gié cấp 1 trên bông
:
Số
hạt
trên
bông
: Số hạt chắc trên bông
: Chiều dài hạt thóc
: Chiều rộng hạt thóc
: Mức độ biếu hiện của con lai Fi (Mức độ trội - lặn)
:
Khối
lượng
1000
hạt
:
Năng
suất
cá
thể
: Năng suất lý thuyết
: Trung tâm Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế
:
Viện
nghiên
cứu
lúa
Quốc
tế
:

Viện
Nông
nghiệp
Colombia
:
Viện
Nông
nghiệp
Campinas
: Thiết kế khối hoàn toàn ngẫu nhiên

XI


1. MỞ ĐẦU

1.1. Đặt vấn đề

Hơn một nửa dân sổ trên thế giới phụ thuộc vào lúa gạo như là thức ăn
chủ yếu của họ. Ở châu Á, lúa gạo cung cấp 30 - 80% lượng calo hàng ngày
[59]. Hiện nay, có khoảng 100 triệu dân số canh tác và sử dụng sản phẩm thu
được từ lúa chịu hạn làm nguồn thức ăn hàng ngày. Diện tích lúa chịu hạn và
canh tác nhờ nước trời với diện tích lớn bao gồm không chỉ vùng đất cao mà
còn bao gồm cả những vùng đất thấp không có hệ thống tưới chủ động. Việc
mở rộng diện tích sản xuất lúa chịu hạn cho những vùng này và cung cấp cho
người dân những lựa chọn giống lúa phù hợp như giống chịu hạn hay giống
canh tác nhờ nước trời giúp giảm bớt các vấn đề có liên quan như vấn đề an
ninh lương thực toàn cầu và mỗi quốc gia, góp phần xóa đói giảm nghèo và
phát triến bền vũng. Đe phát triến kinh tế xã hội cho người dân hiện đang sinh
sống tại các vùng cao, vùng canh tác khó khăn về nước tưới phải lấy ngành

trồng trọt làm nòng cốt đế đảm bảo đời sống và phát triển bền vững.
Mặt khác, hiện nay nhân loại đang đứng trước các vấn đề về quản lý
nguồn nước và sự biến đối nhanh chóng của khí hậu toàn cầu. Quá trình sa
mạc hoá tăng lên là hậu quả của việc thiếu nguồn nước cho cây trồng sinh
trưởng, phát triển. Sự khan hiếm nước tưới phục vụ cho nông nghiệp đã
được báo động trong nhiều hội nghị khoa học gần đây trên thế giới. Các
nhà khoa học đều khắng định, khô hạn ảnh hưởng nghiêm trọng đến an
toàn lương thực của nhân loại và tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp
không phải là vô tận. Bên cạnh đó, cùng với sự gia tăng dân số kèm theo sự
phát triển của các đô thị đã làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và
các ngành công nghiệp. Chính vì vậy, khô hạn sẽ là yếu tố quan trọng bậc

1


ra trong quá khứ. Tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp không phải vô
tận, bên cạnh đó là áp lực dân sổ đang tăng lên kèm theo sự phát triển đô thị,
sự kiện ấy sẽ làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và cho phát triển
công nghiệp. Do đó, sự khan hiếm nước phục vụ nông nghiệp là vấn đề đang
được dự báo rất cấp thiết trên qui mô toàn cầu. Hiện nay, nước phục vụ nông
nghiệp chiếm 70% nguồn nước phục vụ dân sinh của toàn thế giới.
Khoảng 63,5 triệu ha đất canh tác lúa trên toàn thế giới bị ảnh hưởng bởi
hạn hán, chủ yếu tập trung tại châu Á nhiệt đới, châu Phi và châu Mỹ Latin [59].
Muốn sản xuất được 1 kg thóc, người ta phải cần 5000 lít nước. Nhiều quốc gia
như Ai Cập, Nhật Bản, úc đã cố gắng cải tiến nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng
nước, giảm xuống 1,3 m3 / kg thóc. Ở Trung Quốc, các nhà chọn giống đang thử
nghiệm mô hình cây lúa canh tác trên đất thoáng khí, với thuật ngữ "aerobic
rice", không phải như cây lúa ngập nước truyền thống. Bộ rễ lúa sẽ phát triến
như cây trồng cạn, với chế độ tưới cải tiến, nhằm tiết kiệm nước tối đa [1].
Các vùng cao Việt Nam người dân canh tác lúa hoàn toàn dựa vào nước trời

và cũng đang đứng trước những thách thức to lớn của biến đổi khí hậu, nguồn tài
nguyên nước đang dần suy giảm, thiên tai, hạn hán xảy ra ở nhiều vùng, nhiều
năm ở cả vùng đất cao và đất thấp. Giống sử dụng ở vùng đất canh tác nhò' nước
trời và hạn chủ yếu là các giống địa phương vì chúng có khả năng thích nghi cao
và có chất lượng phù hợp với tiêu dùng địa phương. Tuy nhiên, các giống lúa địa
phương có năng suất thấp và ngày nay đang bị xói mòn nghiêm trọng làm mất đi
những nguồn gen quý. Vì vậy, việc thu thập, lun giữ cũng như sử dụng các nguồn
gen đặc thù này cho công tác chọn giống lúa vẫn là vấn đề cấp thiết.
Đe góp phần giải quyết những vấn đề nêu trên chúng tôi tiến hành đề tài:
"Đánh giá các thế hệ con lai giữa các giong lúa chịu hạn địa phương và
giống lúa cải tiến "

2


1.2. Mục đích và yêu cầu
1.2.1.
Mục đích
Đánh giá các thế hệ con lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương làm
mẹ với giống lúa cải tiến làm bố nhằm tạo vật liệu cho chọn tạo giống nhò'
nước trời.
1.2.2.

Yêu cầu

Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học chủ yếu và đặc điểm sinh
trưởng phát triển của các dòng, giong bố mẹ đưa vào chương trình lai.
Đánh giá một số đặc điếm nông sinh học chủ yếu và đặc điếm sinh trưởng
phát triến của con lai thế hệ Fi và F2.
Đánh giá một số tính trạng chống chịu của các giống lúa bố mẹ và con lai.

Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng, giống trong thí nghiệm.
Đánh giá sơ bộ khả năng chịu hạn ở thế hệ F 2 trong điều kiện canh tác
nhờ nước trời.
Đánh giá sự phân ly của một số tính trạng quan tâm ở thế hệ F 2.

1.3. Co’ sỏ’ khoa học và cách tiếp cận của đề tài
Lúa chịu hạn hay lúa cạn là một bộ phận cấu thành trong sản xuất lúa,
được trồng bởi các nông hộ nhỏ, sinh sống ở các vùng nghèo nhất trên thế
giới. Tuy năng suất không cao song lúa chịu hạn vẫn là loại cây trồng không
thể thay thế ở những vùng cao hay các vùng khó khăn về nước tưới, đồng thời
là nguồn cung cấp lương thực tại chỗ quan trọng của người dân sống trong
những vùng khó khăn về nước tưới. Do các vùng sinh thái rất đặc thù và khác

3


Đe tài được thực hiện dựa trên cơ chế tái tô họp gen và hiện tượng phân ly
các tính trạng khi lai hữu tính giữa các dòng, giống bổ mẹ có sự sai khác về
nguồn gốc sinh thái địa lý, sự sai khác về các yếu tố cấu thành năng suất và năng
suất và sự sai khác về khả năng chống chịu. Trong đó, các dòng, giống lúa chịu
hạn địa phương là giống có chất lượng tốt, khả năng chống hạn khá. Những
giống này có nhược điểm là năng suất thấp, cao cây, bộ lá xòe, khả năng thâm
canh thấp. Các giống này sẽ được làm mẹ đế lai với giống cải tiến ọ 5 có năng
suất cao, thấp cây và khả năng thâm canh cao nhằm mục tiêu kết hợp các đặc
tính tốt của giống lúa chịu hạn địa phương và giống Q 5 nhằm tạo ra các biến dị
tái tô họp mới. Đó là nguồn vật liệu quý đế phục vụ chọn lọc. Ket quả là tạo ra
các kiểu cây thâm canh, kiếu cây lý tưởng ở giống lúa chịu hạn.
Đe tài được thực hiện nhằm mục đích đánh giá các thế hệ con lai F 1, F2
để từ đó đưa ra các định hướng chọn lọc cho các vụ tiếp theo đáp ứng mục
tiêu chọn tạo giống cho vùng khó khăn về nước tưới.

4


2. TỎNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. Tình hình nghiên cún chọn giống chịu hạn trên thế giới và ở Việt
Nam
2.1.1.
Sự phát triển của cây lúa cạn và lúa chịu hạn
Hầu hết các giống lúa cạn thuộc Oryza sativa L. (châu Á) và

o.

gỉaherrima Steud (châu Phi). Dựa trên các thông tin đã được mô tả, Chang
(1976) [36] đã đặt ra giả thuyết rằng Oryza có nguồn gốc liên lục địa
Gondwanaland. Khi siêu lục địa phân tách và trôi dạt, cây lúa phân bố rộng ở
các vùng nhiệt đới ấm châu Phi, Nam Mỹ, châu Á và châu Đại Dương.

o.

glaberrỉma được chọn lọc và trở thành một dạng phố biến ở Tây Phi

hơn 3000 năm trước [52] [64]. Dạng này phát triển độc lập với lúa châu Á và
được thuần hóa tù’ một dạng lúa dại,

o.

barthii (o. brevilỉgulatà) [64].

o.

glaberrima có thế có nguồn gốc từ trung tâm đồng bằng sông Niger thuộc Nam
Senegal và Guinea trở thành trung tâm thứ cấp về đa dạng di truyền [24] [53].

o.

gỉaberrima có thân cây yếu, hạt màu đỏ, dễ vỡ và thời gian ngủ nghỉ

dài. Điều đó làm cho chúng dễ bị nhiễm bệnh và năng suất thấp. Chúng có the
sinh trưởng trong điều kiện nước sâu, đầm lầy và trên cạn. Nhìn chung, dạng
lúa cạn glaberrima có năng suất thấp hơn dạng sativa, trích dẫn qua [46]. Lúa

o.

glaberriam sinh trưởng sinh dường rất mạnh, do đó, chúng cạnh tranh tốt

với cở dại, đây là một trong những tính trạng mong muốn trong sản xuất lúa
cạn. Chúng có khuynh hướng kháng với bệnh bạc lá do Pyricuỉaria oryzae và
chống hạn [26]. Mặc dù có một số tính trạng tốt như vậy, nhưng hiện nay
chúng vẫn bị thay thế bởi o. sativa ở Tây Phi [25].
Sự phân bố của

o.

sativa từ Himalayas tới vùng đồng bằng sông Mê

5

trung tâm của lúa trồng

o.

sativa. Từ đó, chúng phát tán lên vùng phía Đông

như Trung Quốc, Nhật Bản và Hàn Quốc.
Chọn lọc theo sinh thái tạo nên 3 dạng chính là Indica, Japonica và
Javanica ở các vùng khác nhau như Nam Á, Đông Nam Á và Tây Á.

o. sativa được đưa vào châu Phi từ hon 2000 năm trước [52]. Các nhà thám
hiểm từ Malaysia-Polynesia đã mang o. sativa đến Đông Phi và Madagasca để
tù' đó phát triến sang Tây Phi. Ngoài ra, các nhà buôn tù' Ấn Độ và Sri Lanka
cũng đã mang lúa sang Đông Phi và Madagasca, trích dẫn qua [45][53].

o.

sativa cũng được được di chuyến theo quá trình buôn bán nô lệ từ

Zanzibar đến Zaire. Hơn 450 năm trước, các nhà buôn người Bồ Đào Nha đã
đưa lúa châu Á vào Senegal, Guinea-Bissau và Sierra Leone. Ớ đó những
dạng này được chọn lọc ở Đông Phi, trích dẫn qua [45]. Các dạng lúa châu Á
thích nghi khá tốt với điều kiện châu Phi và trở thành một trung tâm mới về
đa dạng nguồn gen cây lúa [64].
Lúa là một cây trồng nửa ở nước, nửa ở cạn và có thể dạng lúa trồng đầu
tiên được trồng ở nhũng vùng thung lũng có nhiều nước. Sau đó, lúa được trồng
trên các vùng cao nguyên nơi mà đất có đủ điều kiện độ ẩm để cây lúa sinh
trưởng và cây lúa cạn được phát triển tù' đó. Các giống lúa cạn thường hướng
đến khả năng chín sớm, ít dảnh, thân cao và bộ rễ dày, trích dẫn qua [46].
Ở nhiều vùng cao ở Đông Nam Á, cây lúa sinh trưởng dưới điều kiện

canh tác trên đất dốc trước khi được trồng trong điều kiện đất thấp [36].
Hầu hết các giống lúa cạn ở châu Á đều có dạng Indica. cấu trúc của lúa
cạn ở vùng Đông Nam Á là một nhóm hình thái địa lý đặc trung. Các giống
lúa Ân Độ có dạng trung gian giữa các giống lúa nước và giống lúa cạn Đông
Nam Á. Các nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng các giống lúa cạn Đông Nam Á
có quan hệ gần gũi với dạng Javanica của Indonesia hơn là dạng Indica [48].

6


Các nghiên cứu của Viện nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế chỉ
ra rằng hầu hết các giống lúa cạn Tây Phi tuơng tự nhu dạng Javanica và
Japonica hơn là Indica, điều này đuợc giải thích tại sao khi lai giữa các giống
lúa cạn và các giống lúa thuộc dạng Indica thuờng dẫn đến kết quả mức độ
bất thụ cao [53]. Barios (1981) [33] cho rằng sự bất thụ trong lai giữa các
dạng lúa cạn và lúa nuớc thuờng không phải do sự khác nhau về số nhiễm sắc
thể mà là do sự tuơng tác gen phức tạp.
Glaszmann và cs. (1984), trích dẫn qua [49] đã nghiên cứu sự đóng góp
của 7 enzyme của 252 giống lúa tù' ĨRRI, IRAT và Thái Lan thông qua
phuơng pháp điện di. Các giống đuợc phân thành 2 nhóm - nhóm Indica và
nhóm Japonica và Javanica dựa trên sự phân bố alen trong 14 loci. Tất cả các
giống lúa cạn từ châu Phi và Nam Mỹ và hầu hết tù’ Đông Nam Á có dạng
Japonica hoặc Javanica.
Ono (1973) [61] đã nghiên cứu về nguồn gốc các giống lúa chịu hạn
Nhật Bản. Ket quả cho thấy chúng là một loại hình sinh thái của lúa nuớc thể
hiện sự khác biệt qua khả năng thích nghi với điều kiện hạn và chúng tuơng
tự với lúa nuớc Japonica. Tuy nhiên, một vài giống lúa cạn Nhật Bản đuợc
phát triển tù' dạng Indica và Javanica. Điều này đuợc giải thích do lúa cạn
Nhật Bản có nguồn gốc tù' nhiều nguồn khác nhau.
2.1.2.

Một sổ đặc điếm của lúa chịu hạn và lúa cạn
Các giống lúa chịu hạn có những đặc trung khác nhau. Trong môi truờng
thích hợp chúng có dạng bán lùn. Ớ Peru, nơi mà luợng mua hàng tháng vuợt
quá 150 mm trong hơn 4 tháng/năm, các giống lúa nuớc đuợc phát triến bởi
IRRI sinh tnrởng tốt trên đất dốc. Tại 1RR1, De Datta và cs. (1974), trích dẫn
qua [50] đã chứng minh rằng các giống lúa đuợc chọn tạo thích họp cho canh
tác đất thấp có năng suất vuợt so với các giống lúa chịu hạn.

7


Các giống lúa chịu hạn Nhật Bản có các đặc điểm hình thái và sinh lý
khác biệt so với các giống lúa nước, có thế là do sự thích nghi của chúng với
điều kiện đất đai và sự thiếu hụt nước. Ono (1971) [60] đã mô tả các giống lúa
chịu hạn Nhật Bản cao cây và số dảnh ít với lá dài và rộng, bông dài, dễ đổ,
chịu hạn và chịu phân kém.
Trong một thí nghiệm hỗn hợp hạt, các giống lúa cạn Nhật Bản có khả
năng cạnh tranh cao hơn các giống lúa nước dựa trên số hạt/khóm. Mức độ
cạnh tranh cao hơn của các giống lúa cạn liên quan đến kiểu cây, khả năng
sinh trưởng và bộ rễ ăn sâu.
Khi nghiên cứu 25 dạng lúa cạn và lúa nước, Chang và cs. (1972) [37]
cho thấy sự sinh trưởng và phát triển trong cùng một thời điểm có những đặc
điểm khá giống nhau và cũng có những đặc điểm khác nhau. Nhiều giống lúa
cạn có số dảnh và diện tích lá thấp. Dưới một vài điều kiện thiếu hụt nước,
hầu hết các giống lúa cạn ít bị thiệt hại và có số hoa bất thụ thấp hơn các dạng
lúa nước.
Ket quả của Chang và cs. (1972) [37] cũng cho thấy khả năng chống
hạn có liên quan đến bộ rễ dài và dày. Nhiều giống lúa cạn có phản ứng với
khô hạn thông qua việc bộ rễ phát triến dài và dày trong điều kiện hạn. Một số
đặc điếm của bộ lá như khả năng cuốn trong điều kiện hạn cũng liên quan đến

khả năng chịu hạn.
Chang và Vergara (1982), trích dẫn qua [50], đã tống kết một số đặc
điểm nông học chính của lúa cạn khi phân tích hơn 4000 giống lúa chịu hạn
trong tập đoàn của IRRI và kết quả cho thấy các giống lúa cạn vùng Đông
Nam Á có một số đặc điểm hình thái và nông học như sau:
- Cao cây
- Bộ rễ phát triển sâu, dày và phân nhánh

8


- số dảnh thấp và cứng
- Lá có màu xanh nhạt, dài, rộng và nhẵn
- Chỉ số diện tích lá thấp
- Lá có tầng cutin dày đế chống thoát hơi nước
- Khả năng phục hồi kém sau khi xảy ra sự thiếu hụt về nước
- Cọng rơm dày và dễ gãy ở thời điếm lúa chín
- Thời gian sinh trưởng từ 95 - 140 ngày và mẫn cảm với điều kiện chiếu sáng
- Hạt có kích thước lớn, dày và nặng
- Hàm lượng amylose trung bình từ 18 - 25%
- Tỷ lệ hạt lép cao, đặc biệt dưới điều kiện hạn
- Chống chịu cao với bệnh đạo ôn và mẫn cảm với rầy nâu, châu chấu và
một số bệnh virus được tìm thấy ở lúa nước
- Chống chịu với sự thiếu hụt lân, độc tố nhôm và mangan
- Chịu phân đạm kém
- Năng suất thấp nhưng ổn định (0,5 - 1,5 ha)
- Chỉ số thu hoạch thấp (dưới 0,4)
Các giống lúa cạn châu Phi cao 130 cm hoặc cao hơn, khả năng đẻ nhánh
mạnh, bộ lá rộng và dài. Chúng có khả năng chống lại một sổ loại bệnh do
nấm gây ra như đạo ôn, tiêm lửa. Tiềm năng năng suất nhỏ hơn 5 tấn/ha, tỷ lệ

hạt/tổng lượng chất khô thấp, khả năng chống đố kém. Một số ít giống thuộc
dạng

o.

gỉaberrima nảy mầm mạnh và chổng hạn nhưng lại mẫn cảm với

bệnh đạo ôn, dễ đổ và hạt dễ rụng khi chín.
Các kết quả nghiên cứu của Viện nghiên cúu Nông nghiệp nhiệt đới quốc
tế cho thấy, một số ít dạng bán hạn có tiềm năng cho canh tác ở vùng đất cao ở

9


Ở châu Mỹ Latin, các giống lúa bán hạn hiện đại sinh trưởng tốt trong
điều kiện đất dốc đủ ẩm ở Colombia, Venezuela và vùng trung Mỹ. Các giống
cải tiến chiều cao và các giống hiện đại ở những vùng này được trồng ở
những vùng đất dốc gặp khó khăn về nước tưới.
Tuy nhiên, ở Brazil hầu hết các giống được trồng ở đất thấp cũng được sử
dụng đế phát triến ưên những vùng đất cao. Hầu hết các giống lúa truyền thống
của Brazil đều có kiếu hình cao cây, đặc biệt trong điều kiện đất thấp. Chiều cao
của các giống đó từ 1,2 đến 1,8 m. Các giống này có tiềm năng đẻ nhánh thấp và
được trồng ở mật độ cao đế hạn chế sự thất thoát năng suất dưới điều kiện hạn
hán. Hầu hết các giống đó có bộ lá rộng và diện tích lá lớn. Bộ lá thường phát triến
ngang mặt đất và nhẵn. Trong điều kiện đủ ẩm, diện tích lá cao là nguyên nhân
gây nên các loại bệnh gây hại. Chúng có bông dài, hạt nhẵn, không có râu và hạt
trong suốt. Một số giống có khả năng kháng với bệnh đạo ôn, trích dẫn qua [50].
2.1.3.

Mục tiêu của chọn giong chịu hạn

Trong chọn giống lúa chịu hạn, mỗi vùng khác nhau có các mục đích
chọn tạo giống cụ thể, đặc biệt nó liên quan đến khả năng thích nghi và chổng
chịu với sâu bệnh hại. Trong chương trình cải tiến giống lúa chịu hạn ở Nam
Á và Đông Nam Á, Tây Phi và Nam Mỹ. Mục tiêu chọn giống ở các vùng đó
phản ảnh chất lượng của môi trường. Môi trường thuận lợi và không thuận lợi
thì đòi hỏi các mục đích chọn giống khác nhau.
Chang và cs. (1984), trích dẫn qua [48], đã tống kết về mục đích chọn
giống lúa chịu hạn ở Đông Nam Á và tại 1RR1 như sau:
- Nâng cao tiềm năng, năng suất thông qua phát triến kiếu lúa bán lùn
với số dảnh vừa phải.
- Giữ lại được các cơ chế chống hoặc chịu hạn có liên quan đến tính ốn
định năng suất như tránh hạn, chống chịu với đạo ôn, khả năng phục hồi tốt
sau khi bị khủng hoảng về nước.

10


- Phát triển các giống có thời gian sinh trưởng khác nhau thích hợp với
các điều kiện sinh thái, phản ứng kém với ánh sáng đế thích hợp với các vùng
á nhiệt đới như Bắc Thái Lan và Bắc Việt Nam.
- Giữ lại được các đặc tính quý như bông dài, trỗ thoát, số lượng hạt
nhiều, không rụng khi chín và chất lượng hạt tốt (hàm lượng amyĩose từ thấp
đến trung bình, nhiệt độ hóa hồ thấp).
- Ket hợp chặt chẽ ở mức cao tính chống chịu với dịch hại tù' các vật liệu
được cải tiến. Chúng bao gồm chống chịu với đạo ôn, đốm nâu, rầy nâu,
tuyến trùng và các loại dịch hại khác.
- Giữ được hoặc kết hợp chặt chẽ được tính chống chịu với một số điều
kiện của đất đai như thiếu hụt lân, độc tính của AI và Mn trong đất axít, sự
thiếu hụt Fe và Zn trong đất kiềm.

Abifarin (1972) [25] đâ liệt kê các mục đích chọn tạo giống lúa chịu hạn
ở châu Phi như sau:
- Yeu tố năng suất: số lượng bông từ trung bình đến cao, số hạt trên
bông và khối lượng hạt cao, không bị rụng khi chín và dễ dàng tách rời khi đập.
- Hình thái: Chiều cao cây trung bình với thân cứng, dẻo dai và lão hóa
chậm, bộ lá vừa phải, khả năng đẻ nhánh khá, trỗ thoát, bộ rễ phát triến tốt và
hạt nảy mầm tốt.
- Chức năng sinh lý: Thời gian sinh trưởng ngắn đến trung bình, phản
ứng tốt với phân đạm, chống hạn, hấp thụ sắt cao.
- Chất lượng hạt: Hạt có chiều dài tù' trung bình đến dài, hạt trong với
hàm lượng amylose từ trung bình đến cao, nhiệt độ hóa hồ trung bình, hàm
lượng protein cao và cân bằng các amino axít.
- Chống các loại bệnh và côn trùng: Chổng được bệnh đạo ôn, bệnh cháy
lá gây ra bởi Rhynchosporium oryzae, rầy nâu...

11


Các nghiên cứu của Alluri (1983) tại Viện Quốc tế về Nông nghiệp nhiệt
đới (1ITA) [26] đã phát triển các mục tiêu chọn giống cho lúa cạn ở châu Phi như
sau: năng suất cao và ốn định; cấu trúc cây được cải tiến; hạt nảy mầm nhanh;
chống hạn, đạo ôn, và axít trong đất; có thời gian sinh trưởng khác nhau phù hợp
với lượng mưa và luân canh cây trồng; và chất lượng hạt chấp nhận được.
2. /. 4. Nghiên cứu về lúa chịu hạn trên thế giới
2.1.4.1.

Nghiên cứu chọn tạo giong lúa chịu hạn

Ớ những vùng cao thiếu nước hay vùng có hạn hán xảy ra thường xuyên
thì rất khó có thế khắc phục bằng thuỷ lợi và các biện pháp kỹ thuật thông

thường. Vấn đề sử dụng giống chổng chịu hạn trở thành lựa chọn tối ưu ở các
vùng trồng lúa thiếu nước.
Năm 1958, viện nghiên cứu quốc gia Ibazan của Nigieria đã chọn tạo
được giống Agbele tù' tố họp lai 15/56 FAR03, có khả năng chổng chịu hạn
khá và cho năng suất cao, trích dẫn qua [15][16].
Những năm 50-60, tại Philippines tiến hành công tác thu thập, so sánh và
lai tạo các giống lúa cạn địa phương. Tới năm 1970, các giống lúa như C22,
UPLRĨ3, ƯPLRÍ5 được tạo ra với chiều cao cây vừa phải, đẻ nhánh trung
bình, nhưng năng suất khá cao và chất lượng gạo tốt. Tiếp theo là giống
UPLRÌ6 có tiềm năng năng suất khá, thấp cây, khả năng phục hồi tốt [15].
Tại In-đô-nê-xia, công tác lai tạo, tuyến chọn phối họp với nhập nội cũng
được tiến hành và đưa ra 2 giống là Gata, Gatifu phục vụ sản xuất đạt hiệu quả.
Đầu những năm 50, Thái Lan tiến hành chương trình thu thập và làm thuần
các giống địa phương, đã chọn lọc và phổ biến ở miền Nam được hai giống lúa
tẻ là Muang huang và Dowk payon, có tiềm năng năng suất 20 tạ/ha; một giống
lúa nếp là Sew maejan phố biến ở miền Bắc với năng suất 28 tạ/ha.

12


Công-gô (nay là INEAL, Zaire) giới thiệu giống R66 và OS6, cho năng suất cao
và chống chịu hạn khá hơn Agbele (Jacquot, 1977) [52]. Giống OS6 được trồng
rộng rãi ở Tây Phi, trích dẫn qua [15].
Cũng vào năm 1966, viện IRAT, IITA và WARDA đồng thời đưa ra các
giống như TOX86_I_3_I; ĨOX356.UÌ; TOX7i8_, và TOX

78

_2

(Dasgusta, 1983).

Những giống này có khả năng chống chịu bệnh tốt, trích dẫn qua [15][ 16].
Trong suốt mùa khô năm 1974, hơn 2000 giống và các dòng lúa tuyến
chọn từ châu Á; châu Phi và Mỹ Latin được bố trí làm thí nghiệm trên đồng
ruộng của IRRI về khả năng chống chịu hạn. Một tỉ lệ lớn nhất các giống lúa
chịu hạn đã được tìm thấy trong số các giống lúa cạn địa phương nhập từ châu
Phi, tiếp theo là từ Nam Mỹ và các giống lúa trồng trên đồi dốc ở Lào. Một
vài giống lúa chín sớm, chống chịu hạn tốt, có độ mẩy cao đã được đưa và sản
xuất là N22; Seratus Malam; Cartuna; Padi Tatakin; Rikuto Norin 21...Ngoài
ra, con lai OS4 của phép lai giữa lúa cạn châu Phi với lúa nước có khả năng
chống hạn như bố mẹ chúng (như các giống lúa cạn châu Phi) [42].
Năm 1980, Trung tâm Nông nghiệp Ibaraki, Nhật Bản đã chọn tạo được
giống lúa nếp cạn Sakitamochi, có khả năng chống đố, chống chịu sâu bệnh,
năng suất cao và chất lượng tốt. Năm 1991, chọn được giống Kantomochi 168
chất lượng nấu ăn nôi tiếng và chịu hạn tốt. Năm 1992, chọn được giống
Kantomochi 172 cho năng suất rất cao [15].
Năm 1976, chương trình họp tác thành công của CIAT (Trung tâm nông
nghiệp nhiệt đới quốc tế) với ICA (Viện nông nghiệp Colombia) đã đưa ra giống
CICA-9, không chỉ được trồng như là một giống lúa nước ở Colombia mà còn
trồng như một giống lúa cạn ở Costa Rica và Panama. Giống này có tiềm năng
năng suất cao và chống bệnh giỏi hơn các giống đã trồng trươc đó [43][45].
Đe phát triển diện tích trồng lúa cạn ở Brazin, Viện Nông nghiệp Campinas
(IAC) đã tạo ra một loạt các giống lúa cao cây nhưng chịu hạn rất tốt như:

13


IAC1246; IAC 47; IAC 25. Giống sau có thời gian sinh trưởng sớm hơn 10 ngày
so với hai giống trước và thoát được thời kì hạn ở địa phương được biết tới với tên

gọi là veranico [43][45].
IRRI là trung tâm nghiên cún lúa rất lớn, có sự họp tác với nhiều trung
tâm khác như IRAT; IITA; WARDA và CIAT để nghiên cứu về lúa cạn và
lúa chịu hạn. Trong thời gian từ 1972-1980, IRRI đã tiến hành 3839 cặp lai để
chọn giống. Trong năm 1982, có trên 4000 dòng, giong được IRRI gửi tới thí
nghiệm tại các nước cho việc đánh giá chọn lọc phù họp cho mỗi vùng sinh
thái hạn [15][2].
Thông qua chương trình thử nghiệm quốc tế có tên là INGER, các đợt
thử nghiệm được tiến hành hàng năm có tên: IRLYN-M; IURYN-E; IURYNM; IURON; IRDTN diễn ra ở nhiều vị trí thuộc các nước như: Ân Độ;
Mianma; Nepal; Nigieria; Philippines; Thái Lan; Brazil; Bờ Biển Ngà, Việt
Nam.. .và ngay tại IRRI. Đặc biệt mở rộng với quy mô lớn từ năm 1990 [15].
2.1.4.2.
Nghiên cứu về sự di truyền một sổ tính trạng của các giống lúa chịu
hạn

2. ỉ. 4.2.1. Nghiên cứu về sự di truyền tỉnh chịu hạn

Theo các chuyên gia của CGIAC (Nhóm tư vấn về nghiên cứu nông nghiệp
quốc tế), bản đồ gen là yêu cầu trước hết cho phân tích di truyền tính trạng
chống chịu với các stress phi sinh học (abiotic stresses) bao gồm: hạn, úng,
lạnh... và đồng thời nó là tiêu chuẩn trong chọn giống cây trồng hiện đại [1].
Theo John c. 0’Toole (1989), trích dẫn qua [32], một kỹ thuật mới xuất
hiện trong chọn tạo giống ngô và lúa chịu hạn là kỹ thuật RFLP (Restriction
Fragment Length Polymorphism) - kỹ thuật về tính đa hình của chiều dài các
đoạn cắt hạn chế. Bản đồ RFLP cung cấp các chỉ thị phân tử có thế ứng dụng

14


đặc điểm sinh trưởng hoặc các đặc trưng sinh lý có liên quan đến khả năng chịu

hạn của ngô và lúa nói ở trên sẽ được làm sáng tỏ bằng kỹ thuật RFLP.
Cũng theo 0’Toole (1989), trích dẫn qua [32], các nhà nghiên cứu thuộc
trường Đại học Comell (Mỹ) đã tiến hành nghiên cún kỹ thuật lập bản đồ
RFLP (RFLP mapping) trên cây lúa từ năm 1985. Ket quả nghiên cứu bộ gen
cây lúa kết hợp với chỉ thị RFLP giúp hình thành nên nhiều mô hình kiểu cây
lí tưởng ứng các điều kiện môi trường khác nhau.
Các tính trạng chổng chịu với khô hạn, mặn hay lạnh...là các tính trạng số
lượng (Quanlity Traits Locus). Do vậy, phải tiến hành xây dựng bản đồ tính
trạng số lượng (QTL mapping). Người ta quan sát từ đầu đến cuối bộ genome
với những marker bao phủ toàn bộ các nhiễm sắc thể, mật độ trung bình 10 cm
giữa hai marker. Thông qua đó, người ta xác định những khu vực giả định có
chứa các gen điều khiển tính trạng số lượng mà ta cần nghiên cứu, dựa vào sự
biến động của tính trạng kết họp với sự thay đối của các marker toong ứng.
Những vị trí được xác định như vậy vô cùng cần thiết cho công trình chọn
giống nhờ marker trợ giúp (MAS) đối với tính trạng chống chịu và rất cần thiết
cho kỹ thuật cloning trên cơ sở bản đồ di truyền của những gen thuộc về tính
trạng số lượng. Đổi với cây lúa, thuận lợi lớn nhất trong ứng dụng marker là
bản đồ genome của nó đã cơ bản được giải mã, marker không còn là vấn đề.
Các marker được ứng dụng trong chọn giống cây trồng phải có liên kết
chặt với gen mục tiêu, trên cơ sở bản đồ phân tích di truyền. Hiện nay, marker
hiệu quả đáng tin cậy là “microsatellite”(SSR). Người ta cũng chuân bị đưa
vào sử dụng rộng rãi marker SNP (single nucleotide polymorphisms) trong
vài năm tới. Theo Goff và 30 tác giả khác (2002), chuỗi kí tự của SSR và SNP
hiện được thiết kế ước khoảng 40.000 marker, kế cả các phân tử mất đoạn hay
xen đoạn. Theo Gale (2002), đây là những chuỗi mã đông nhất ở mức độ 1 %, mật
độ 24 cM trên mỗi gen, trích dẫn qua [1 ].

15