Tiểu luận PHÂN TÍCH SỰ TIẾN HÓA HỆ THẦN KINH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG

Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.

ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ
----------

BÀI TIỂU LUẬN
Đề tài:
PHÂN TÍCH SỰ TIẾN HÓA HỆ THẦN KINH
ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG

GVHD:
HỌC VIÊN:
LỚP:

GS.TS NGÔ ĐẮC CHỨNG
LÊ KHÁNH VŨ
LL & PP DẠY HỌC SINH HỌC K24

Huế, Tháng 01 năm 2016

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

1


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.

MỤC LỤC

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

2


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.

PHẦN I. MỞ ĐẦU
1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI
Nghiên cứu về Động vật giúp chúng ta có cái nhìn tổng thể về giới, phân biệt với
các giới sinh vật khác, trên cơ sở các đặc điểm đặc trưng của từng nhóm động vật, giúp
chúng ta xác định mối quan hệ họ hàng giữa chúng, đồng thời thấy được quá trình phát
triển tiến hóa của chúng từ thấp đến cao. Nó cung cấp hệ thống kiến thức cơ bản về các
ngành động vật có xương sống, là một bộ phận cơ bản của giới Động vật
Sự sống tồn tại và phát triển, biến đổi qua các thời kì khác nhau. Mỗi sự biến đổi,
mỗi sự sai khác đều là kết quả của một quá trình tác động lâu dài của tự nhiên lên sinh
giới. Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự giữ lại những đặc điểm thích nghi, đào thải
những đặc điểm kém thích nghi. Chính vì lẽ đó mà sự sống luôn luôn phát triển đi lên,
hoàn chỉnh hơn, thích nghi hơn. Thế nên mỗi cấu trúc cơ thể luôn tự hoàn thiện mình để
thích ứng với môi trường.
Hệ thần kinh là hệ cơ quan có vai trò quan trọng bậc nhất trong cơ thể động vật có
xương sống. Chúng thống nhất các hệ cơ quan trong cơ thể con vật. Sự tiến hóa hóa của
hệ thần kinh kéo theo sự tiến hóa của rất nhiều hệ cơ quan. Động vật càng tiến hóa cao thì
mức độ phát triển của hệ thần kinh cũng cao hơn. Càng lên cao trong nấc thang tiến hóa
cấu tạo của hệ thần kinh ngày càng hoàn chỉnh và phức tạp. Do đó tính hoàn thiện ngày
càng cao trong tổ chức cơ thể liên quan đến chức năng sống của các nhóm động vật có
xương sống.

Như vậy, hệ thần kinh có những bước phát triển và tiến hóa như thế nào trong giới
động vật nói chung và qua các ngành, các lớp trong Động vật có xương sống nói riêng?
Để hiểu rõ vấn đề này, tôi đã chọn đề tài: “Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh dộng vật
có xương sống ” để làm đề tài tiểu luận của mình.

2. MỤC ĐÍCH
- Làm rõ cấu tạo, vai trò của hệ thần kinh đối với sự sống, đối với mỗi cơ thể sống.
- Thấy được chặng đường phát triển, tiến hóa của hệ thần kinh trong sự phát triển tiến hóa
của sinh giới.

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

3


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
- Thấy được mối liên hệ giữa sự phát triển của hệ thần kinh với sự thay đổi của cấu tạo cơ
thể, với sự thay đổi của môi trường sống (mức độ thích nghi của hệ thần kinh với môi
trường sống)
- Thấy được mối liên hệ giữa sự phát triển, tiến hóa của hệ thần kinh với sự phát triển của
các hệ cơ quan khác trong cơ thể.

3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
Thu thập, nghiên cứu các tài liệu, sách báo và các trang web có liên quan đến sự
tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

4


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.

PHẦN II. NỘI DUNG
1. KHÁI QUÁT VỀ SỰ TIẾN HÓA HỆ THẦN KINH
1.1. Chức năng hệ thần kinh
Trong quá trình tiến hoá, mọi sinh vật đều thích nghi với một số điều kiện sống
xác định. Tuy nhiên, điều kiện sống thường có nhiều thay đổi nên cần phải thích nghi kịp
thời để tránh được những tác động xấu ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng, phát triển
của cơ thể. Hệ thần kinh giúp cho sinh vật phản ứng kịp thời để thích nghi với môi trường
sống. Ví dụ: Khi bị kích thích ở chân, ếch sẽ co chân lại để tránh kích thích.
Mặt khác, cơ thể của một động vật đa bào phức tạp muốn hoạt động có hiệu quả
cần phải có sự điều khiển thống nhất và sự phối hợp hoạt động chặt chẽ của từng bộ phận,
chức năng này được thực hiện trong cơ thể bởi hệ thần kinh. Hệ thần kinh còn đảm bảo sự
di truyền thông tin từ bộ phận này tới bộ phận khác, từ các bộ phận đến trung ương. Cơ
quan trưng ương có chức năng so sánh, tổng hợp, lưu giữ và phát thông tin cần thiết để
chỉ huy một cách có hiệu quả. Tiếp nhận và xử lý các tác nhân bên ngoài môi trường là
một chức năng quan trọng của hệ thần kinh.
Nói tóm lại, hệ thần kinh chi phối mọi hoạt động của cơ thể, đảm bảo sự thống
nhất giữa cơ thể với môi trường sống.
1.2. Nguồn gốc và nguyên nhân tiến hoá của hệ thần kinh.
Hệ thần kinh của động vật có xương sống xuất hiện ở phôi dưới dạng một ống thần
kinh của lá phôi ngoài (ngoại bì). Đơn vị cơ bản của hệ thần kinh là tế bào thần kinh
(neural). Từ ngoại bì của phôi hình thành tấm thần kinh (neural plate), hai bên là nếp gấp
thần kinh (neural fold), ở giữa là rãnh thần kinh (neural grove), cuối cùng cuộn lại cho
ống thần kinh. Hai đầu trước và sau được khép kín sau cùng. Phần đầu phát triển to ra

thành não bộ, phần sau thành tủy sống. Hai bên lưng và bụng mở rộng ra cho các mấu
thần kinh (neural crest) để hình thành các đốt thần kinh.
Nguyên nhân tiến hoá của hệ thần kinh do nhiều yếu tố nhưng chủ yếu là do tập
tính bắt mồi và tập tính sinh lý. Do các tác nhân bên ngoài môi trường luôn luôn thay đổi
nên hoạt động bắt mồi cần phải nhanh nhẹn, di chuyển nhiều, chính xác... đòi hỏi hệ thần
GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

5


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
kinh phải phát triển cao. Bởi vậy, khi động vật chuyển từ đời sống bắt mồi tích cực sang
sống thụ động hoặc kí sinh thì hệ thần kinh bị tiêu biến hoặc kém phát triển. Vì chúng ít
di chuyển và các chất dinh dưỡng đã có sẵn trong cơ thể vật chủ nên không phải bắt mồi.
Ngược lại, những sinh vật hoạt động di chuyển và bắt mồi càng tích cực thì hệ thần kinh
càng phát triển cao. Ngoài ra sự tiến hoá của hệ thần kinh còn do các tập tính sinh lý đảm
bảo cho đời sống con vật như: Bản năng sinh dục, xây tổ, sinh sản duy trì nòi giống...
Hệ thần kinh của động vật có xương sống rất phát triển ngoại trừ ngành phụ có bao
(tunicata), hệ thần kinh ở các ngành phụ còn lại (ngành phụ không sọ (acrania) và ngành
phụ có xương sống(vertebrata) của ngành động vật có dây sống (chordata) gồm ba phần:
- Hệ thần kinh trung ương: Não bộ và tuỷ sống.
- Hệ thần kinh ngoại biên: Dây thần kinh não và dây thần kinh tuỷ.
- Hệ thần kinh thực vật tính: Giao cảm và phó giao cảm.
2. PHÂN TÍCH SỰ TIẾN HÓA HỆ THẦN KINH
2.1. Hệ thần kinh trung ương

Hình 1. Sự tiến hóa não bộ động vật có xương sống
Sự phát triển cao của hệ thần kinh trung ương đảm bảo tốt cho toàn bộ hoạt động

sống của cơ thể động vật. Hệ thần kinh trung ương của động vật có xương sống gồm não

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

6


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
bộ và tuỷ sống. Các tế bào thần kinh tập trung ở não bộ, tuỷ sống bao gồm các sợi thần
kinh. Với cấu trúc như vậy, hệ thần kinh hợp nhất các xung động thần kinh tốt nhất.
2.1.1. Não bộ
2.1.1.1 Cấu tạo chung của não bộ động vật có xương sống :
- Não bộ động vật có xương sống nói chung gồm 5 phần với những đặc trưng sau:

Hình2. Não bộ động vật có xương sống
- Não trước hay bán cầu não (telencephalone): gồm 2 bán cầu đại não. Phần trước
mỗi bán cầu kéo dài thành thuỳ khứu giác, nối với dây thần kinh khứu giác. Bên trong là
hai buồng não gọi là não thất I và não thất II. Sự phát triển của não trước phụ thuộc vào
mức độ tiến hoá của các nhóm động vật. Hệ thần kinh càng phát triển có diện tích bề mặt
và khối lượng não càng tăng lên. Diện tích bề mặt não trước tăng lên chủ yếu bằng hai
cách. Một mặt phát triển mấu não, mặt khác trên bề mặt não trước hình thành thêm nhiều
rãnh ngang dọc, mà mỗi vùng trên não do chúng đảm nhận những chức năng nhất định.
GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

7

Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
ngoài ra, diện tích bề mặt não được phát triển nhờ việc hình thành các nếp nhăn, các
đường liên hệ thần kinh tạm thời. Não trước là trung khu điều khiển các hoạt động vận
động sơ cấp, thông qua thể vân (corpus striatus).

Hình 3. Não bộ ếch - thú
- Não trung gian (diencephalone): phía trên bị các não khác che lấp, chỉ lộ ra cơ
quan đỉnh (corpus parietale) và mấu não trên (epiphysis). Xoang não bên trong là não thất
III. Phía dưới có phễu não, mấu não dưới, dây thần kinh (dây số II) và bắt chéo. Ngoài ra,
phía dưới còn có túi mạch.
- Não giữa (mesencephalone): là trung tâm điều khiển các hoạt động thần kinh
thính giác và thị giác. nên các loài động vật có các giác quan này phát triển thường có não
giữa lớn. Đặc trưng bởi hai thuỳ thị giác ở phía trước và hai thuỳ thính giác ở phía sau.
Tuỳ theo các nhóm động vật mà hai thuỳ này phát triển ở mức độ khác nhau. Ở chim và
thú hai thuỳ này rất phát triển, phình lớn trở thành củ não sinh tư. Xoang não bên trong
hẹp lại thành một rãnh nhỏ gọi là rãnh Sylvius.
GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

8


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
- Tiểu não (cerebellum): là trung khu điều khiển các hoạt động vận động thứ cấp.
Tiểu não phát triển mạnh ở những loài động vật có hoạt động phức tạp và kém phát triển
ở các loài kém hoạt động hoặc hoạt động đơn giản. Tiểu não có thể chia làm 3 thuỳ: Thuỳ
giữa là thuỳ giun phân rãnh, hai thuỳ bên là hai bán cầu tiểu não có diện tích bề mặt lớn.
Sự phân thùy của tiểu não nhằm phát triển diện tích bề mặt của tiểu não, đảm bảo tốt chức

năng điều khiển hoạt động vận động . Giữa các thuỳ của tiểu não có liên hệ thần kinh với
nhau.
- Hành tuỷ (myelencephalơne): Là phần sau của não, đoạn tiếp giáp với tuỷ sống.
Mặt bên và mặt dưới của hành tuỷ là nơi xuất phát của nhiều đôi dây thần kinh não. Các
đôi dây thần kinh thường xuất phát từ mặt bên và mặt dưới của hành tủy. Bên trong đặc
trưng bởi hố trám và não thất IV.
2.1.1.2 Quá trình tiến hoá của não bộ
- Phân ngành không sọ (acrania):
LưỡngTiêm(banchistomabelcheri)
chưa có não chính thức. Hệ thần kinh
là ống thần kinh chạy dọc lưng, phía
trên dây sống nhưng không đi tới đầu
dây sống, được bọc trong màng keo
có tác dụng bảo vệ. Đầu trước ống
thần kinh hơi phình ra được coi là
não bộ nguyên thuỷ, bên trong có
xoang. Xoang này có thể coi như não
thất nguyên thuỷ.
Hình 4. Hải tiêu bổ dọc
Não nguyên thuỷ của cá Lưỡng Tiêm phát ra hai đôi dây thần kinh về phía trước
thân, có chức năng cảm giác. Ở cơ thể còn non, có phần trên của xoang não thông với hố
khứu giác nhờ lỗ thần kinh. Mối liên hệ này có thể mất đi ở cá thể trưởng thành.

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

9

Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.

Hình 5. Hình ảnh cá lưỡng tiêm
- Lớp cá miệng tròn (agnatha): đã có não chính thức nhưng não vẫn còn rất nguyên
thuỷ, gồm 5 phần xếp trên một mặt phẳng chưa có hiện tượng gấp khúc hay xếp chồng
lên nhau.
Bán cầu não trước nhỏ nhưng có thuỳ khứu giác khá lớn, nóc não phủ lớp biểu mô,
phía đáy có thể vân(corpus striata). Não trung gian nhìn thấy rõ cơ quan đỉnh và mấu não
trên ở mặt trên và phễu não cùng với mấu não dưới nằm sau dây thần kinh thị giác vắt
chéo ở phía trước và phễu có mấu não dưới ở phía sau. Não giữa lớn nhưng phát triển
chưa đầy đủ còn để hở một lỗ thủng lớn ở nóc màng biểu mô mỏng. Tiểu não không phát
triển do cá bám đá và cá mysin thích nghi với đời sống ký sinh, ít di chuyển, vận động.
Tiểu não chỉ là một nếp gấp nhỏ ở phía trước hố trám rất lớn của hành tuỷ. Như vậy bộ
não của cá miệng tròn rất nguyên thuỷ, các phần của não bộ chưa uốn khúc mà sắp xếp
trong một mặt phẳng.
Cá miệng tròn có mười đôi dây thần kinh não. Do sọ chưa có phần chẩm nên đôi
dây thần kinh IX và X xuất phát từ giới hạn của hộp sọ.
- Lớp cá: Nhóm này phát triển theo 2 hướng:
+ Hướng thứ nhất: Gồm cá sụn cổ (chondrichthyes), cá láng sụn (chondostei), cá
láng xương (holostei), cá xương (teleostei). Trong quá trình phát triển của não bộ, phần
GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

10


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
lưng của não trước thoạt đầu được cấu tạo bởi áo não (Pallium) và màng mạch . Sau đó áo
não phát triển sang hai bên làm màng mạch bị kéo căng ra phủ kín lấy mặt trên của bán

cầu não làm áo não bị dồn xuống dưới phủ lên vân thể cổ (Paleostriatum). Vân thể cổ chi
phối những hoạt động liên quan chủ yếu tới khứu giác. Theo hướng này não bộ có não
trước nhỏ, không phân hai bán cầu, nóc não còn màng bao phủ, chưa có tế bào thần kinh
trừ cá mang tấm hiện nay. áo não phân hoá thành vòm não cổ và mầm mống của vòm não
nguyên thuỷ (Archiopallium), thuỳ khứu giác lớn, não thất chưa phân đôi. Theo hướng
này, não trước chủ yếu có chức năng khứu giác. Não trung gian phân hóa cao, có túi
mạch. Túi mạch là cơ quan thụ cảm với độ sâu, hướng chảy của dòng nước, có vai trò
định hướng cho cá khi bơi. Não giữa có thuỳ thị giác lớn là trung tâm tiếp nhận các thông
tin về thị giác. Trừ những thông tin về khứu giác, những thông tin khác được đưa từ tuy
sống và hành tuỷ lên. Hành tuỷ là trung tâm thính giác, thăng bằng, xúc giác, vị giác...
Tiểu não lớn chi phối các cử động của cá khi bơi, lặn.
Cá sụn cổ: Não bộ gồm 5 phần: Não trước, não trung gian, não giữa, tiểu não,
hành tuỷ. Não trước đã bắt đầu có sự phân hoá thành 2 bán cầu não với đôi thuỳ khứu
giác lớn kéo dài tới phía mũi là đôi dây thần kinh khứu giác (Dây I), nóc não là chất thần
kinh. Tuy nhiên hai não thất I và II còn thông với nhau.
Não trung gian bị não giữa chèn chỉ để lộ một cuống dài của mấu não trên
(epiphysis) .Ở mặt dưới trước phễu não có đôi dây thần kinh thị giác (Dây II) đi ra và bắt
chéo. Phễu não cấu tạo gồm một đôi thùy dưới và một túi mạch. Tiếp theo là đôi thuỳ
dưới (lobiinferiores) rồi đôi thuỳ mạch (saccus vasculosus) ở phía sau. Phía sau phễu não
là tuyến dưới não hay tuyến yên (hypophsis). Sau cùng là mấu não dưới là cơ quan quan
trọng điều hoà mọi hoạt động sinh lý cơ thể cá.
Não giữa cũng có nóc thần kinh và hai thuỳ thị giác. Tiểu não rất lớn, phủ cả phần
sau của não giữa và phần trước của hành tuỷ. Tiểu não phát triển mạnh liên quan đến khả
năng bơi lội, săn bắt mồi rất giỏi của chúng.
Cá sụn có 10 đôi dây thần kinh não xuất phát từ đáy. Tuy nhiên ở chúng còn thiếu
dây thần kinh XI tức dây phụ (accessorius), nhưng ở một số loài khác đã có dây thần kinh
XII – dây dưới lưỡi.
GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

11


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
Não bộ cá sụn phát triển hơn cá xương, nóc não dày hơn và có neuron.
Cá xương, cá láng sụn, cá láng xương: Não bộ gồm não trước nhỏ nhưng có phần
nền lớn gọi là thể vân, không phân chia thành hai bán cầu, nóc não còn màng bao phủ,
không có chất thần kinh, thuỳ khứu không phát triển, não trung gian phát triển có mấu
não trên (epiphysis), phía dưới có túi mạch, mấu não dưới (hypophysis) và thuỳ dưới. Tất
cả thường bị che lấp bởi não trước và tiểu não, chỉ có thể tìm thấy mấu não trên ở chỗ
giữa não trước và não giữa. Não giữa phát triển liên quan đến cơ quan thị giác khá phát
triển. Tiểu não lớn, phát triển thành các van tiểu não lấp che cả não giữa và não trung
gian. Điều này liên quan đến khả năng vận động và giữ thăng bằng cho cá. Hành tuỷ có
mê tẩu lớn liên quan đến dây thần kinh thứ X điều khiển hoạt động của phủ tạng và thuỳ mặt.

Hình 6. Não nguyên thủy của cá (theo Raven)
1. Tủy sống; 2. Tiểu não; 3. Thùy thị giác; 4. Đồi thị; 5. Bán cầu não; 6. Thùy khứu
giác; 7. Bắt chéo thị giác; 8. Vùng dưới đồi thị; 9. Tuyến yên; 10. Hành tủy; 11. Não sau;
12. Não giữa; 13. Não trước

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

12


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.

Hình 7. Cơ quan đường bên ở cá
+ Hướng thứ hai: Gồm cá vây tay (crossopterygi), cá phổi (pipnoi), cá nhiều vây
(polypterygi). Ở nhóm cá này quá trình phát triển não bộ, áo não phát triển ra phía ngoài
làm thành nóc của bán cầu não. Nền đáy của bán cầu não chỉ gồm có hai thể vân lớn. Tuy
bán cầu não có phát triển hơn so với nhóm cá của nhóm thứ nhất vì nóc não có tế bào
thần kinh, não thất phân đôi thành não thất I và não thất II, song tiểu não lại kém phát
triển thích ứng với đời sống ở ven bờ môi trường nước ngọt và sống ở đáy. Cá phổi có
bán cầu não với não thất một và hai biệt lập. Não bộ phát triển theo hướng này sẽ hình
thành nên não bộ của nhóm động vật có xương sống ở cạn.
- Nhóm động vật có xương sống ở cạn:

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

13


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.

Hình 8. Não bộ ếch Rana
+ Não bộ lưỡng cư (amphibia) cũng gồm các phần như não bộ cá phổi, song não
trước có bán cầu lớn hơn đáy và nóc não trước có mô thần kinh thành vòm não cổ
(archipallium). Thuỳ khứu giác không phân biệt rõ với bán cầu não. Tuy nhiên vòm não
cổ thu lại nằm ở thành bên phía trên của bán cầu não, vòm não nguyên thuỷ nằm ở khe
giữa hai bán cầu não, vân thể cổ nằm ở bên phía dưới và đáy của hai bán cầu não. Tiểu
não lưỡng cư không phát triển như cá phổi do cử động không phức tạp nên nhỏ, chỉ là
một nếp thần kinh ở phía trước hành tuỷ. Não giữa vẫn giữ vai trò chủ chốt trong bộ não
gồm hai thuỳ thị giác.
+ Não bộ của bò sát (reptilia): não bộ phát triển hơn và có nhiều điểm sai khác với

lưỡng cư. Ở bò sát (Nhóm có vảy) vòm não nguyên thuỷ kéo lên phía trên từ rãnh giữa
hai bán cầu não và phát triển sang hai bên nóc não, vòm não cổ phát triển xuống phía
dưới đáy của bán cầu não, đẩy vân thể mới (neostriatum) lên trên vào phía trong bán cầu
não. Vân thể mới chi phối các hoạt động, trong đó hoạt động cơ đã phức tạp hơn với sự
phát triển của hệ cơ ở đầu, cổ và chi. Bán Cầu não của bò sát rộng hơn ở lưỡng cư song
bán cầu não vẫn chỉ kéo dài lùi ra phía sau cho tới mấu não trên. Vân thể lớn hơn vân thể
của lưỡng cư nhiều và là vân thể mới (neistriatum). Thuỳ đỉnh và thuỳ khứu giác lớn, cơ
quan đỉnh đặc biệt lớn và có cấu tạo theo kiểu mắt, ở một số loài cơ quan này có thể cảm
nhận được ánh sáng. Tiểu não tuy có lớn hơn lưỡng cư nhưng vẫn là một tấm mỏng, dẹp.
GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

14


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
ở cá sấu có nhiều tế bào thần kinh tập trung ở thành ngoài vòm não mới (neopallium), có
thể xem đây là mầm móng của vỏ não, tiểu não là một khối lớn hơn ở có vảy nhiều, đặc
biệt có hai mấu nhỏ ở hai bên. Hành tuỷ của bò sát uốn cong như ở động vật bậc cao. Bò
sát có 12 đôi dây thần kinh não, một số loài đôi X chưa tách ra khỏi đôi XI do đó chỉ có 11 đôi.

Hình 9. Não bộ chim
+ Não bộ lớp chim: Hệ thần kinh và giác quan của chim nói chung rất phát triển,
phối hợp với những hoạt động sống phức tạp. Não bộ của chim so với bò sát có kích cỡ
lớn hơn, đặc biệt là bán cầu não. Vòm não cổ bị đẩy sang hai bên cạnh của bán cầu não
do đó khứu giác chim không phát triển. Vòm não mới gồm chất xám nằm dưới vòm não
nguyên thuỷ là nơi tập trung thân các tế bào thần kinh. Hai não thất I và II rất hẹp do sự
phát triển lớn của thể vân gọi là vân thể ưu năng (hyperstriatum). Có các vai trò quan
trọng trong bản năng sinh hoạt, phần trước thể vân điều khiển các bản năng sinh dục như

giao phối. Não giữa chủ yếu có vai trò thị giác vì những sợi thần kinh từ màng võng của
mắt đều đến phân bổ ở đây. Thuỳ thị giác và tiểu não của chim rất lớn. Thuỳ khứu giác
của chim đặc biệt nhỏ liên hệ với đời sống bay trên không. Bán cầu não lớn phát triển ra
phía sau phủ lên một phần của thuỳ thị giác. Hai thuỳ thị giác lớn bị đẩy sang hai bên do
tiểu não phát triển mạnh với thuỳ giữa lớn và có vân ngang và hai thuỳ bên là hai mấu
nhỏ. Thuỳ giữa tương ứng với thuỳ giun và hai thuỳ bên là tương ứng với hai bán cầu tiểu
não của thú. Sự phát triển của tiểu não ứng với các hình thức cử động phong phú đa dạng
hơn ở chim. Tiểu não lớn là trung tâm thống nhất chính của não bộ, điều khiển các vận
động của chim, tiếp giáp với mặt sau của bán cầu não. Hai thuỳ thị giác là trung tâm thị
GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

15


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
giác nhận được trực tiếp các xung động thần kinh thị giác từ màng võng. Cắt bỏ bán cầu
não thị giác của chim vẫn còn hoạt động. Các hình thức hoạt động của hệ thần kinh chủ
yếu do sự phối hợp giữa thể vân và não giữa, não giữa đã phát triển mạnh. Có 12 đôi dây
thần kinh não, mặc dù đôi dây XI chưa biệt lập hoàn toàn.
+ Hệ thần kinh của thú so với các lớp có xương sống khác đạt mức hoàn thiện
nhất, đảm bảo cho thú thích ứng dễ dàng với những biến đổi của môi trường sống. Tuy
nhiên mức độ hoàn thiện của hệ thần kinh mà chủ yếu là não bộ phụ thuộc vào mức độ
tiến hóa của từng nhóm thú. Điển hình nhất của não bộ là có bán cầu não và tiểu não rất
lớn che phủ tất cả các phần khác của não bộ.
Bộ não thú có bán cầu não đặc biệt phát triển do sự phát triển của vòm não mới
che phủ hoàn toàn mặt trên và mặt bên bán cầu não.
Não trước (telecephalon) gồm hai bán cầu não lớn, mặt ngoài có phủ vỏ chất xám
làm thành vòm não mới (neopallium). Vòm não mới dày, có cấu tạo phức tạp gồm sỏu

lớp tế bào và có diện tích rộng vì mặt ngoài hai bán cầu não có nhiều nếp nhăn tạo thành
những khúc cuộn làm tăng diện tích bề mặt của não ở đa số thú có nhau thai. Vòm não
mới hay vỏ chất xám là trung tâm hoạt động thần kinh cao cấp, có vai trò phối hợp hoạt
động của các phần khác của bán cầu não. Diện tích bề mặt não càng lớn thể hiện mức độ
tiến hoá của não càng cao. Não tiến hoá dần từ nhóm thú ăn sâu bọ cho tới nhóm khỉ.
Phía trước 2 bán cầu não có thuỳ khứu giác rất phát triển. Đó là trung ương điều khiển
khứu giác thích ứng với chất năng khứu giác rất hoàn chỉnh của các loài thú. ở đáy não
trước có thể vân (copu striatus) rất lớn. Đây cũng là trung ương điều khiển hoạt động vận
động sơ cấp. Ngoài ra, trong vỏ não còn có trung ương vận động thứ cấp và trung ương
kết hợp thị giác và thính giác ở thuỳ chẩm và thuỳ thái dương.
Một trong những đặc điểm tiến hóa của não bộ thú là mặt dưới các bán cầu não có
sự xuất hiện nhiều khe, rãnh. Đầu tiên xuất hiện rãnh dọc, rãnh sylvi, rồi rãnh ngang –
rãnh rolando, tách thuỳ trám ra khỏi thùy chẩm và làm thành một số khúc cuộn (Thú có
guốc, thú ăn thịt...). Nhóm khỉ còn có thêm mộtrãnh ngang lớn làm biệt lập thuỳ thái
dương. Hệ thống khe rãnh phức tạp ở mặt trên và mặt dưới bán cầu não có ở người. Các

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

16


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
loài thú ở nước (Cá voi, thú chân vịt) cũng có bộ phận khe rãnh phức tạp liên quan đến sự
điều khiển hoạt động trong môi trường mới của não.

Hình 10. Não bộ người
Giữa lớp vỏ của hai bán cầu não có hai cầu nối hợp bởi những sợi thần kinh trắng
gọi là thể chai (corpuscallosum) nối hai bán cầu não với nhau. Cầu này chỉ có ở những

thú bậc cao. Và tam giác não đã có từ bò sát, nhờ những cầu nối này mà có sự liên hệ
giữa hai bán cầu não với các phần khác của não bộ. Vòm não nguyên thuỷ được thu lại
thành một bộ phận gọi là cá ngựa (hyppocampus) ở bề mặt trung gian giữa hai bán cầu
não. Vân thể của não bộ thú lớn được gọi là nhân gốc, là trung tâm điều hoà những thông
tin về cảm giác. Cụ thể là những thông tin khứu giác đi từ thuỳ khứu giác, từ vòm não cổ
và những thông tin cảm giác khác qua gò thị lưng đưa tới. Não thất liên quan đến biệt lập
thái dương và sự phát triển thuỳ trám, thuỳ chẩm, chia thành ba khoang: sừng trước
(cornu anterius) ứng với thuỳ trám dưới (inferius): Sừng giữa ứng với thuỳ thái dương,
sừng sau (cornuposterius) ứng với thuỳ chẩm. Đáy sừng trước có gò chất thần kinh là thể
vân, cạnh và trong sừng dưới là bộ phận cá ngựa.
Ở não trung gian (diencephalon) mặt trên có mấu não trên, mặt dưới có phễu não
và mấu não dưới là cơ quan nội tiết quan trọng. Não thất III có vạch bên tập trung chất
thần kinh làm thành gò thị (thalamus optici).
GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

17


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
Não giữa (mesencephalon) của thú khác với các lớp bò sát và chim, chúng không
lớn và phân hoá thành củ não sinh tư (corpus quadrigemium) với hai thuỳ có chức năng
thị giác ở phía trước và hai thuỳ có chức năng thính giác ở phía sau. Hai thuỳ trước là
trung tâm điều tiết mắt và là trạm dẫn truyền các kích thích thị giác tới vỏ não. Hai thuỳ
sau là những khu thính giác dưới vỏ não.
Tiểu não (cerebellum) của thú rất lớn, phân thành ba thuỳ. Thuỳ giữa có nhiều khe
rãnh ngang gọi là thuỳ giun và hai thuỳ bên lớn làm thành bán cầu tiểu não (hemispdaerae
cerebeli). Các bán cầu tiểu não ở các thú tiến bộ cao, có nối với nhau thành sợi thần kinh
gọi là cầu varon. Ngoài ra còn liên quan đến chức năng phối hợp trung ương vận động thứ

cấp của vỏ não, tiểu não còn có chất xám ở sâu trong chất trắng làm thành dạng hình dây
gọi là dây sống (arborvitae). Tiểu não nhận được thông tin từ vòm não mới chi phối
những cử động theo ý muốn, tiểu não là cơ quan thăng bằng và phối hợp hoạt động, phát
triển đặc biệt ở người liên quan tới sự khéo léo của 2 bàn tay.
Dây thần kinh não của thú gồm 12 đôi. Đôi thứ XI không biệt lập ở bò sát và chim,
rất phát triển ở thú. Dây này xuất phát từ mặt bên của hành tuỷ gần nơi xuất phát của đôi
thứ XII.
Như vậy, sự phát triển của vòm não mới dày và rộng cùng với mối quan hệ thần
kinh mới giữa các thành phần cấu tạo của não bộ mà phần lớn hoạt động của cơ thể được
kiểm soát. Trong khi đó ở các lớp động vật có xương sống khác tính tự động trong hoạt
động thần kinh của các trung tâm trên não bộ còn khá lớn.
2.1.2. Tuỷ sống.

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

18


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.

Hình 11. Sơ đồ cung thần kinh tủy
Ở các lớp động vật có xương sống, tuỷ sống nhìn chung ít thay đổi về cấu tạo và
chức năng.
Tuỷ sống ở động vật có xương sống là phần kéo dài ra phía sau của não bộ, không
có ranh giới rõ rệt với hành tuỷ. Tủy sống hình bầu dục, trụ dài. Mặt lưng có rãnh giữa
lưng (Fissura mediana dorsalis), mặt bụng có rãnh giữa bụng (Fissura mediana ventralis),
ở giữa là ống trung tâm (canalis centralis), ở chỗ ứng với đai vai và đai chậu phình to gọi
là thùy vai (intumescentia branchialis), và thùy chậu (intumescentia liumbalis).

Thành tuỷ sống có chất xám ở phía trong – gồm những tế bào thần kinh và sợi thần
kinh không có Myêlin bao bọc. Khoang tuỷ là ống trung tâm. Phần bên ngoài là những tế
bào thần kinh và sợi thần kinh có Myêlin bao bọc, gọi là vùng sáng hay chất trắng.
Khi ta cắt ngang tủy sống, tiết diện của chất xám có dạng hình chữ H không điển
hình hình thành nên hai sưng lưng ở phía trên và hai sừng bụng ở phía dưới, ở đó sẽ là nơi
xuất phát của các đôi dây thần kinh lưng và rễ thần kinh bụng.
Các sợi Myêlin hình thành sợi trục ở phía ngoài chất xám. Ngoài cùng, có màng
tủy bao bọc gồm hai lớp: Lớp ngoài có sắc tố và máu. Trong cùng là khoang tủy hay là
ống trung tâm.
GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

19


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
- Ở lưỡng tiêm (amphioxus belcheri): chưa có tuỷ sống chính thức mà phần còn lại
của ống thần kinh trừ não, não thất sơ khai được xem như tuỷ sống. Từ tuỷ sống có các
đôi dây thần kinh tuỷ tương ứng với số đốt cơ, mỗi dây có hai rễ, rễ lưng đi tới da và cơ
tạng có chức năng cảm giác và vận động. Rễ bụng tới cơ thân chỉ làm nhiệm vụ vận động.
- Lên tới cá bám thì tuỷ sống cũng chưa tiến hoá hơn. Rễ lưng và rễ bụng vẫn chạy
riêng rẽ chưa nhập lại thành dây thần kinh hỗn hợp như ở các lớp có xương sống khác.

- Tuỷ sống tiến hoá hơn ở cá sụn đó là một ống tiết diện hình tam giác tròn cạnh
chạy dài và nhỏ dần suốt chiều dài cơ thể phát đôi dây thần kinh tới cơ thân và cơ nội
tạng. Đã có đám rối vai và hông, tập hợp thành dây lớn tới điều khiển chi. Tuỷ sống của
cá xương giống cá sụn. Tuỷ sống hình ống rỗng giữa thành ống trung tâm chạy dọc cột
sống đến đuôi cá. Mỗi đốt sống có rãnh lưng và rãnh bụng liên hệ với rễ của dây thần
kinh ngoại biên, tuỷ sống có chỗ phình to thành thuỳ vai và thuỳ chậu.

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

20


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.

- Ở lưỡng cư tuỷ sống đặc biệt phát triển do hoạt động mạnh (khác với cá) thể hiện
sự thích nghi với sự di chuyển trên cạn nên lần đầu
tiên tuỷ sống đã có hai phần phình rõ ràng là phần cổ
và phần phình thắt lưng. Điều này liên hệ đến hoạt
động mạnh của tứ chi. Lưỡng cư có mười đôi dây
thần kinh tuỷ sống: Ba đôi trước làm thành đám rối
vai, bốn đôi giữa làm thành đám rối thắt lưng – chậu
và ba đôi sau phát nhánh đến chi sau.
- Các loài động vật có màng ối (bó sát, chim,
thú) các dây thần kinh tủy rất phát triển cùng với sự
phát triển hệ cơ và các hệ cơ quan của chúng. Hai
bên cột sống hình thành hai chuỗi hạch thần kinh và
vùng vai, hông hình thành những đám rói thần kinh
lớn
- Bò sát có tuỷ sống chạy dọc cột sống, đã có
hai phần phình và các đôi dây thần kinh tuỷ làm
thành đám rối thần kinh điển hình ở vùng vai và
vùng hông. Động vật có màng ối dây thần kinh tuỷ
sống rất phát triển cùng với hệ cơ và hệ cơ quan
GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

21


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
khác, hai bên cột sống có hai chuỗi hạch thần kinh, còn vùng vai và vùng hông hình thành
các đám rối lớn.
- Ở động vật có xương sống bậc cao: Nhìn chung ở động vật có xương sống bậc
thấp thì não bộ chủ yếu kiểm soát chức năng các thụ quan. Ở động vật có xương sống bậc
cao thì tỷ lệ giữa não bộ và kích thước cơ thể là lớn hơn. Não bộ lớn hơn như vậy làm cho
khả năng trao đổi thông tin giữa các bộ phận não bộ là cao hơn. Các dây thần kinh từ tuỷ
sống, nằm phía dưới não bộ mở rộng ra tới lớp da, các nội tạng và các cơ. Một số dây
thần kinh nối trực tiếp với não bộ kết nối với tai và phổi.
2.2. Hệ thần kinh ngoại biên
Gồm các dây thần kinh phát ra từ não bộ và tuỷ sống.
Từ tuỷ sống phát ra nhiều đôi dây thần kinh tuỷ (mang tính phân đốt). Mỗi dây
thần kinh tuỷ có cấu tạo gồm hai rễ: Rễ bụng là rễ vận động, ly tâm, rẽ lưng là rễ cảm
giác hướng tâm. Rễ lưng gần tuỷ sống với hạch thần kinh lưng, mà ở đó có tế bào lưỡng
cực liên kết giữa hệ thần kinh ngoại biên và tuỷ sống.
2.2.1. Dây thần kinh tủy
Số dây thần kinh tuỷ thường ứng với số đốt cơ. Mỗi đốt cơ có một đôi dây thần
kinh tuỷ liên hệ với tuỷ sống nhờ hai rễ trên. Ở vùng vai và vùng hông có thêm đám rối
thần kinh phát nhánh tới các chi.
Ở lưỡng tiêm và miệng tròn từ tuỷ sống phát ra nhiều đôi dây thần kinh tuỷ, sắp
xếp theo các đốt cơ hai bên thân. Mỗi đốt cơ có một đôi rễ thần kinh: Rễ lưng phát nhánh
đến da và cơ tạng có chức năng hô hấp, rễ bụng phát nhánh đến cơ thân có chức năng vận
động. Nhưng đôi dây thần kinh tuỷ này chưa có rễ gắn với nhau.
Ở các lớp có rễ lưng và rễ bụng hợp lại với nhau tại gần tủy sống, sau khi chúng

chui ra khỏi cột sống thì phân làm ba nhánh: nhánh lưng đi tới cơ và da của phần lưng cơ
thể; nhánh bụng đi tới cơ và da của phần bụng cơ thể và nhánh thần kinh nội tạng
( nhánh này thuộc hệ thần kinh giao cảm) đi tới ống tiêu hóa, mạch máu và các cơ quan
khác.

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

22


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
Ở các loài ếch nhái dây thần kinh tủy có 10 đôi. Ba đôi trước làm thành đám rối
thần kinh vai và phát nhánh tới chi trước. Bốn đôi phía sau làm thành đám rối thần kinh
thắt lưng – chậu phát nhánh tới chi sau.
Các loài động vật có màng ối (bò sát, chim, thú) các dây thần kinh tủy rất phát
triển cùng với sự phát triển hệ cơ và các hệ cơ quan của chúng. Hai bên cột sống hình
thành hai chuỗi hạch thần kinh và vùng vai.
2.2.2. Dây thần kinh não
Từ não phát đi từ 10 - 12 đôi dây thần kinh não và được phân bằng ba nhóm, nhóm
thứ nhất gồm dây khứu (I) và dây thị (II) không tương ứng với dây tuỷ, nhóm thứ hai
gồm dây vận động mắt (III) dây ròng rọc (IV), dây vận mắt ngoài (V) và dây dưới lưỡi
(XII) ứng với rễ bụng (vận động) của dây tuỷ, nhóm thứ ba: Dây sinh ba (V) dây mặt
(VII) dây thính giác (VIII) dây lưỡi hầu (IX) và dây phế vị (X) ứng với rễ lưng (cảm giác)
của dây tuỷ. Dây thần kinh não gồm hai chức năng: Vận động và cảm giác. Dây vận động
là những dây mà xung thần kinh được chuyển theo hướng ly tâm, từ não đến các tế bào
ngoại biên. Ngược lại, dây cảm giác có xung thần kinh truyền theo chiều hướng tâm, từ
các tế bào ngoại biên chuyển về não.
Dựa vào kiểu phân bố dây não, ta chia bằng hai nhóm: Nhóm thứ nhất có ở động

vật có xương sống ở nước như cá. Nhóm này có dây thứ ba phân nhánh đến cung tạng.
Nhóm thứ hai có ở động vật có xương sông ở cạn do cung mang tiêu giảm và sự
tiêu giảm của những dây thần kinh đi tới cơ quan đường bên, nên dây thứ ba đi tới giác
quan da.
Ở lớp cá miệng tròn (cyclostomata) và tổng lớp cá (pisces) có 10 đôi dây thần kinh
não. Do sọ chưa có phần chẩm. Nên các đôi dây thần kinh IX và X của các loài cá miệng
tròn xuất phát từ giới hạn của hộp sọ. Ở một số loài cá xương mới đây còn phát hiện được
có đôi dây thần kinh cùng(số 0) mà cho đến nay vẫn chư rõ choc năng của chúng.
Các loài lưỡng cư (amphibia) đã có 12 đôi dây thần kinh não. Nhưng đôi thứ XII
(dưới lưỡi-đi tới hộp sọ) và đôi thứ XI chưa biệt lập với dây X.

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

23


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
Ở bò sát (reptilia) một số loài có 11 đôi dây thần kinh não. Dây thứ XII hoàn toàn
không phát triển.
Ở lớp chim (aves) và lớp thú (mammalia) có 12 đôi dây thần kinh não như sơ đồ
chung. Tuy nhiên, đa số loài chim đôi thứ XI chưa biệt lập hoàn toàn. Ngược lại, đôi thứ
XI không biệt lập ở bò sát và rất phát triển ở thú. Đôi dây thần kinh này xuất phát từ mặt
bên của hành tủy gần nơi xuất phát của đôi dây thần kinh thứ XII.

Hình 12. Phát triển phôi ở dây sống (Đoạn hình thành ống thành kinh).
Tên gọi
Thần kinh khứu giác (Olfactortus)
Thần kinh thị giác (Opticus)

Nơi xuất phát

Nơi đi tới

Thuỳ khứu

Hố khứu giác

Đáy nảo trung

Nhãn cầu

gian
Thần kinh vận nhỡn (Octalomotorius)
Thần kinh ròng rọc (Trochlearis)

Đáy não giữa

Cơ mắt

Giới hạn của não

Cơ mắt

giữa và hành tuỷ
Thần kinh sinh ba (Trigemineus)

Hành tuỷ

Cung hàm

Thần kinh vận nhỡn ngoài (Abducens

Hành tuỷ

Cơ mắt

GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

24


Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống.
Thần kinh mặt (Facialis)

Hành tuỷ

Cung móng cơ mắt

Thần kinh thính giác (Acusticus)

Hành tuỷ

Tai

Thần kinh lưỡi hầu (Glosso-pharygcus)

Hành tuỷ

Cung mang 1 và lưỡi

Thần kinh phế vị (Vagus)

Hành tuỷ

Cơ quan đường bên,
các cung mang còn
lại, tim, dạ dày.

Thần kinh phụ (Accessorius)

Hành tuỷ

Hàm

Thần kinh dưới lưỡi (Hypoglossus)

Hành tuỷ

Dưới lưỡi

Bảng 1. Tên gọi, nơi xuất phát và đi tới của 12 đôi dây thần kinh não
ngành động vật có xương sống
2.3. Hệ thần kinh thực vật (systema nervorum automaficum)
Hệ thần kinh thực vật điều khiển hoạt động trao đổi vật chất trong cơ thể, điều
khiển hoạt động các cơ trơn nội tạng, cơ tim, tuyến nội tiết, làm co rút hoặc giãn nở các
mạch máu… Chúng xuất phát từ hệ thần kinh trung ương nhưng không trực tiếp tới thẳng

cơ quan mà buộc phải qua hai chuỗi hạch thần kinh nằn ở hai bên cột sống bắt đầu từ chỗ
xuất phát của dây V đến cuối thân. Hệ thần kinh thực vật liên hệ với tủy sống và các cơ
quan dinh dưỡng.
Hệ thần kinh thực vật tính gồm hai nhóm: giao cảm và phó giao cảm.
- Nhóm thần kinh giao cảm (systema nervorum sympathicum) chủ yếu gồm dây li
tâm (vận động) của nội tạng đi tới tủy sống. nhóm thần kinh phó giao cảm(systema
nervorum parasympathicum) cũng tương tự như vậy nhưng xuất phát từ não bộ. Hai
nhóm này hoạt động đối kháng nhau. Bình thường chúng duy trì nhịp nhàng, cân bằng.
các hạch thần kinh giao cảm ở hai bên tủy sống nối liền với nhau thành hai cột giao cảm.
- Hệ phó giao cảm gồm ba đôi dây thần kinh xuất phát từ não giữa chạy tới hạch
thần kinh bó phân bố tới cơ và mống mắt . Ba đôi dây thần kinh khác xuất phát từ hành
tủy, trong đó có một nhánh là của dây thần kinh số VIII, một nhánh của dây thần kinh số
IX chạy tới mang và một nhánh của dây thần kinh số X chạy tới tim, ruột, dạ dày.
GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng

Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24

25