Nghiên cứu tảo silic sống trên nền đáy mềm và một số đặc điểm sinh thái của chúng ở vùng đầm phá ven biển tỉnh thừa thiên huế

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN KHOA HỌC VÀ
CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN HẢI DƯƠNG HỌC

LƯƠNG QUANG ĐỐC

NGHIÊN CỨU TẢO SILIC SỐNG TRÊN NỀN
ĐÁY MỀM VÀ MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI
CỦA CHÚNG Ở VÙNG ĐẦM PHÁ VEN BIỂN
TỈNH THỪA THIÊN HUẾ
Chuyên ngành: Thủy sinh vật học
Mã số: 1. 05. 11

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

PGS.TSKH. Nguyễn Tác An
PGS.TS. Tôn Thất Pháp

Nha Trang - 2007


i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình do tôi nghiên cứu. Các

tài liệu trích dẫn theo các nguồn công bố. Các số liệu, kết quả nêu
trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong
bất kỳ công trình nào.
Tác giả luận án

Lương Quang Đốc


ii

LỜI CẢM ƠN
Hoàn thành luận án này, trước hết tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới
PGS.TSKH. Nguyễn Tác An và PGS.TS. Tôn Thất Pháp đã tận tình hướng dẫn và
giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và thực hiện đề tài.
Xin chân thành cảm ơn lãnh đạo viện Hải Dương học, Nha Trang và Hội đồng
đào tạo sau đại học của viện cùng các phòng chức năng đã tạo điều kiện thuận lợi
cho tôi trong quá trình thực hiện luận án.
Xin chân thành cảm ơn ban lãnh đạo trường Đại học Khoa học - Đại học Huế,
phòng Quản lý Nghiên cứu Khoa học, Đối ngoại, Sau đại học, ban chủ nhiệm khoa
Sinh học, bộ môn Thực vật học và các Thầy, Cô, đồng nghiệp trong khoa đã quan
tâm và tạo điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành luận án.
Xin chân thành cảm ơn Dự án DANIDA-HABViet đã hỗ trợ kinh phí trong
suốt quá trình thực hiện đề tài, tạo cơ hội cho tôi được tiếp cận các trang thiết bị
hiện đại phục vụ nghiên cứu.
Xin chân thành cảm ơn TS. Nguyễn Ngọc Lâm, TS. Đoàn Như Hải (viện Hải
Dương học) đã động viên, tạo điều kiện thuận lợi trong quá trình thực hiện đề tài
luận án.
Xin chân thành cảm ơn CN. Lê Lan Hương và các cộng sự (viện Hải Dương
Học) đã giúp đỡ trong việc phân tích mẫu trầm tích.
Xin chân thành cảm ơn cố PGS.TS. Nguyễn Kim Giao, CN. Trần Quang Huy

(phòng Hiển vi điện tử, viện Vệ sinh Dịch tễ Trung Ương); thượng tá Nguyễn Văn
Vận và các cán bộ khoa Hình thái (Viện 69, Bộ tư lệnh Lăng Chủ tịch Hồ Chí
Minh) đã nhiệt tình giúp đỡ trong việc phân tích mẫu bằng kính hiển vi điện tử.
Xin chân thành cảm ơn ban điều hành dự án Việt - Pháp, chương trình
CCP2002-2003 và các nhóm nghiên cứu Hóa học môi trường, Địa động lực học
(trường Đại học Khoa học Huế) đã tạo điều kiện cho chúng tôi trong quá trình thu
thập mẫu vật và cho phép sử dụng các thông số môi trường đầm phá. Chân thành
cảm ơn CN. Phan Thị Thúy Hằng, ThS. Trương Thị Hiếu Thảo, ThS. Võ Văn Dũng
đã giúp đỡ trong quá trình thu thập, phân tích mẫu vật.
Sau cùng, tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân và
bạn bè đã quan tâm, chia sẻ khó khăn và động viên tôi trong suốt quá trình thực hiện
luận án.
Lương Quang Đốc


iii

MỤC LỤC
Lời cam đoan ............................................................................................................... i
Lời cảm ơn ..................................................................................................................ii
Mục lục ......................................................................................................................iii
Danh mục các chữ viết tắt.......................................................................................... vi
Danh mục các bảng trong luận án.............................................................................vii
Danh mục các hình trong luận án ............................................................................viii
MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ......................................................................... 4
1.1. NGÀNH TẢO SILIC BACILLARIOPHYTA .................................................... 4
1.1.1. Giới thiệu chung ........................................................................................... 4
1.1.1.1. Hệ thống phân loại tảo Silic...................................................................... 4
1.1.1.2. Đặc điểm chung của tảo Silic.................................................................... 6

1.1.2. Đặc điểm hình thái sử dụng trong phân loại tảo Silic .................................. 9
1.1.2.1. Hình dạng tế bào và tập đoàn ................................................................... 9
1.1.2.2. Cấu trúc vỏ tảo ........................................................................................ 10
1.2. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU TẢO SILIC VÀ TẢO SILIC SỐNG ĐÁY ........... 12
1.2.1. Lược sử nghiên cứu tảo Silic và tảo Silic sống đáy trên thế giới............... 12
1.2.1.1. Nghiên cứu phân loại .............................................................................. 12
1.2.1.2. Phân bố, vai trò và ứng dụng tảo Silic sống đáy .................................... 17
1.2.2. Nghiên cứu tảo Silic và tảo Silic sống đáy ở Việt Nam............................. 22
1.3. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN VÙNG NGHIÊN CỨU............................................. 24
1.3.1. Vị trí địa lý, địa hình đầm phá Thừa Thiên Huế ........................................ 24
1.3.1.1. Vị trí địa lý và lịch sử hình thành đầm phá............................................. 24
1.3.1.2. Địa hình tỉnh Thừa Thiên Huế và địa hình, cấu trúc đầm phá ............... 25
1.3.2. Đặc điểm khí hậu........................................................................................ 27
1.3.2.1. Chế độ nhiệt............................................................................................. 27
1.3.2.2. Chế độ mưa.............................................................................................. 28
1.3.2.3. Chế độ thuỷ văn....................................................................................... 28


iv

1.3.3. Đặc điểm môi trường nước và trầm tích đầm phá...................................... 30
1.3.3.1. Môi trường nước .................................................................................... 30
1.3.3.2. Đặc điểm về thành phần hạt và địa hoá trầm tích .................................. 31
Chương 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......................................................... 35
2.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU ........................................................................... 35
2.2. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU ............................................................................... 35
2.3. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU............................................................................. 36
2.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..................................................................... 36
2.4.1. Ngoài thực địa ............................................................................................ 36
2.4.1.1. Phương tiện và tần suất thu mẫu, khảo sát thực địa............................... 36

2.4.1.2. Dụng cụ và cách thu mẫu ........................................................................ 37
2.4.2. Trong phòng thí nghiệm ............................................................................. 38
2.4.2.1. Phân tích mẫu định tính .......................................................................... 38
2.4.2.2. Phân tích mẫu định lượng ....................................................................... 40
2.4.2.3. Phân tích mẫu trầm tích .......................................................................... 42
2.4.2.4. Phân tích các mối quan hệ và xử lý số liệu ............................................. 43
2.4.2.5. Lập danh mục thành phần loài................................................................ 44
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN...................................... 45
3.1. THÀNH PHẦN LOÀI TẢO SILIC SỐNG TRÊN NỀN ĐÁY
MỀM ĐẦM PHÁ THỪA THIÊN HUẾ............................................................. 45
3.1.1. Số lượng thành phần loài............................................................................ 45
3.1.2. Cấu trúc thành phần loài............................................................................. 50
3.1.3. Khoá phân loại tảo Silic sống trên nền đáy mềm đầm phá
tỉnh Thừa Thiên Huế ................................................................................... 53
3.1.4. Cập nhật tên các loài tảo Silic đã công bố ở Việt Nam.............................. 68
3.1.5. Mô tả các loài và thứ mới cho khu hệ tảo Silic Việt Nam ......................... 69
3.1.6. Tính đa dạng của tảo Silic sống trên nền đáy mềm.................................. 104
3.2. PHÂN BỐ CỦA TẢO SILIC SỐNG TRÊN NỀN ĐÁY MỀM Ở
ĐẦM PHÁ THỪA THIÊN HUẾ .................................................................... 107


v

3.2.1. Phân bố số lượng loài theo không gian và thời gian ................................ 107
3.2.2. Phân bố mật độ tảo theo không gian và thời gian .................................... 110
3.2.3. Các nhóm tảo ưu thế về mật độ................................................................ 115
3.2.4. Đặc trưng về thể tích sinh học tảo Silic ở đầm phá Thừa Thiên Huế ...... 122
3.3. MỐI QUAN HỆ GIỮA TẢO SILIC SỐNG TRÊN NỀN
ĐÁY MỀM VỚI MỘT SỐ YẾU TỐ MÔI TRƯỜNG................................... 126
3.3.1. Hiện trạng môi trường trong thời gian khảo sát ....................................... 126

3.3.2. Mối tương quan giữa tảo Silic sống trên nền đáy mềm với
các yếu tố môi trường.................................................................................. 130
3.3.2.1. Mối tương quan giữa thành phần loài, mật độ tảo với
môi trường nước......................................................................................... 130
3.3.2.2. Mối tương quan giữa mật độ tảo Silic STNĐM với
môi trường trầm tích .................................................................................. 134
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................................................ 143
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ .............................................. 146
TÀI LIỆU THAM KHẢO ...................................................................................... 147
PHỤ LỤC ............................................................................................................... 162


vi

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
CCA (Canonical coressponding analysis): Phương pháp thống kê đa
biến số sử dụng cách định vị trực tiếp để phân tích mối quan hệ
giữa sự phân bố của sinh với môi trường
LC1 – LC3: Ký hiệu các điểm thu mẫu ở đầm Lăng Cô
HVĐTQ: Hiển vi điện tử quét
HVĐTTQ: Hiển vi điện tử truyền qua
HVQH: Hiển vi quang học
HVQH-PS: Hiển vi quang học, pha sáng
HVQH-TP: Hiển vi quang học, pha tương phản
HVQH-TPGT: Hiển vi quang học, pha tương phản giao thoa
MK: Mùa khô
MM: Mùa mưa
NTU (Nephelometric Turbidity Unit): Đơn vị đo độ đục
STNĐM: Sống trên nền đáy mềm
TC1 – TC11: Ký hiệu các điểm thu mẫu ở phá Tam Giang - Cầu Hai

TM: Tầng mặt
TĐ: Tầng đáy
TOM (total organic matter): Tổng hàm lượng các chất hữu cơ


vii

DANH MỤC CÁC BẢNG TRONG LUẬN ÁN

Bảng

Diễn giải

Trang

3.1. Danh lục loài và thứ mới bổ sung cho khu hệ tảo Silic Việt Nam ................... 45
3.2. Danh sách họ, chi và số lượng loài, thứ tảo Silic STNĐM ở đầm phá tỉnh
Thừa Thiên Huế ............................................................................................. 51
3.3. Danh sách 8 loài tảo Silic được cập nhật tên loài .............................................. 68
3.4. Số lượng taxa bậc loài và dưới loài tảo Silic STNĐM ở phá Tam Giang Cầu Hai ........................................................................................................ 107
3.5. Số lượng taxa bậc loài và dưới loài tảo Silic STNĐM ở đầm Lăng Cô ......... 109
3.6. Mật độ tảo Silic STNĐM phá Tam Giang - Cầu Hai ...................................... 112
3.7. Mật độ tảo Silic STNĐM đầm Lăng Cô .......................................................... 113
3.8. Mức độ giống nhau (Bray-Curtis) giữa các điểm khảo sát.............................. 114
3.9. Thể tích sinh học trung bình của 5 chi tảo Silic có mật độ cao ở đầm phá
Thừa Thiên Huế ........................................................................................... 124
3.10. Hệ số tương quan giữa mật độ các chi tảo ưu thế với các yếu tố môi
trường trầm tích ở đầm Lăng Cô ................................................................. 142

viii

DANH MỤC CÁC HÌNH TRONG LUẬN ÁN
Hình

Diễn giải

Trang

1.1. Bản đồ vị trí địa lý đầm phá ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế ............................. 24
1.2. Lượng mưa trung bình hàng tháng ở tỉnh Thừa Thiên Huế............................... 28
1.3. pH trung bình của trầm tích theo tháng ở các khu vực ..................................... 32
1.4. Biến động tỷ lệ chất hữu cơ trong trầm tích đầm phá theo mùa ....................... 33
1.5. Biến động hàm lượng COD trong trầm tích đầm phá theo mùa........................ 33
1.6. Biến động hàm lượng P-PO4 trong trầm tích đầm phá theo mùa ...................... 34
1.7. Biến động hàm lượng N-NO3 trong trầm tích đầm phá theo mùa ..................... 34
2.1. Bản đồ vị trí các điểm thu mẫu .......................................................................... 35
2.2. Thuyền thu mẫu (dự án đầm phá Việt - Pháp)................................................... 36
2.3. Dụng cụ thu mẫu trầm tích ................................................................................ 36
3.1. Tỉ lệ số lượng các taxon bậc loài và dưới loài thuộc ba lớp tảo ........................ 50
3.2. Số lượng taxa bậc loài và dưới loài của các chi tảo Silic STNĐM ................... 53
3.3. Opephora schwartzii.......................................................................................... 69
3.4. Synedra pulchella var. lanceolata ..................................................................... 70
3.5. Rhaphoneis amphiceros ..................................................................................... 71
3.6. Grammatophora oceanica var. macilenta ......................................................... 71
3.7. Eunotia arcus .................................................................................................... 72
3.8. Lyrella barbara.................................................................................................. 72
3.9. Lyrella clavata var. indica ................................................................................ 73
3.10. Lyrella lyroides ................................................................................................ 74
3.11. Lyrella robertsiana .......................................................................................... 74

3.12. Petroneis marina.............................................................................................. 75
3.13. Petroneis monilifera......................................................................................... 75
3.14. Mastogloia affirmata ....................................................................................... 76
3.15. Mastogloia braunii........................................................................................... 77
3.16. Mastogloia lanceolata ..................................................................................... 77
3.17. Mastogloia quinquecostata.............................................................................. 78
3.18. Amonoeoneis sculpta ...................................................................................... 78
3.19. Cymbella hauckii ............................................................................................. 79
3.20. Amphicocconeis disculoides ............................................................................ 79


ix

3.21. Achnanthes delicatula...................................................................................... 80
3.22. Achnanthes cf. pseudogroenlandica ............................................................... 81
3.23. Cocconeis speciosa .......................................................................................... 81
3.24. Climaconeis fasciculata ................................................................................... 82
3.25. Fallacia forcipata ............................................................................................ 83
3.26. Pinnularia anglica .......................................................................................... 83
3.27. Pinnularia cf. clavicula .................................................................................. 84
3.28. Caloneis fenzlii ................................................................................................ 84
3.29. Caloneis linearis .............................................................................................. 85
3.30. Diploneis fusca ................................................................................................ 85
3.31. Diploneis weissflogii ....................................................................................... 86
3.32. Navicula digito-radiata.................................................................................... 87
3.33. Navicula cf. directa.......................................................................................... 87
3.34. Navicula duerrenbergiana ............................................................................... 88
3.35. Navicula inflexa ............................................................................................... 88
3.36. Navicula cf. recens .......................................................................................... 89
3.37. Navicula rhynchocephala var. orientalis........................................................ 90

3.38. Navicula tripunctata ....................................................................................... 90
3.39. Navicula yarrensis var. american.................................................................... 91
3.40. Trachyneis debyi ............................................................................................. 91
3.41. Pleurosigma aestuarii...................................................................................... 92
3.42. Pleurosigma strigosum ................................................................................... 92
3.43. Gyrosigma nodiferum .................................................................................... 93
3.44. Gyrosigma obscurum ....................................................................................... 93
3.45. Craticula ambigua ......................................................................................... 94
3.46. Gyrosigma wormleyii....................................................................................... 94
3.47. Amphora angusta var. diducta ........................................................................ 95
3.48. Amphora coffeaeformis.................................................................................... 95
3.49. Amphora ostrearia var. vitrea ......................................................................... 96
3.50. Amphora ovalis var. pediculus ........................................................................ 97
3.51. Amphora proteus.............................................................................................. 98
3.52. Amphora robusta ............................................................................................. 98
3.53. Amphora spectabilis ........................................................................................ 99
3.54. Tryblionella circumsuta .................................................................................. 99


x

3.55. Nitzschia distants ........................................................................................... 100
3.56. Nitzschia ventricosa ....................................................................................... 101
3.57. Rhopalodia musculus ..................................................................................... 101
3.58. Surirella amoricana ....................................................................................... 102
3.59. Surirella fastuosa var. recedens .................................................................... 102
3.60. Campylodiscus brightwellii .......................................................................... 103
3.61. Campylodiscus decorus var. pinnatus ........................................................... 103
3.62. Campylodiscus diplostictus ........................................................................... 104
3.63. Campylodiscus kittonianus var. zanzibaricus................................................ 104

3.64. Chỉ số đa dạng Simpson (1/λ) ở các điểm khảo sát ....................................... 105
3.65. Chỉ số đa dạng Shannon & Wiener (H') ở các điểm khảo sát........................ 106
3.66. Chỉ số cân bằng Pielou (J') ở các điểm khảo sát............................................ 106
3.67. Biến động số lượng loài tảo Silic STNĐM phá Tam Giang - Cầu Hai ......... 109
3.68. Biến động số lượng loài tảo Silic sống ở bùn đáy đầm Lăng Cô .................. 110
3.69. Biến động mật độ trung bình tháng của tảo Silic STNĐM phá Tam
Giang - Cầu Hai ........................................................................................... 112
3.70. Biến động mật độ trung bình tháng của tảo Silic STNĐM đầm Lăng Cô..... 114
3.71. Biểu đồ hình cây về sự tương đồng giữa các điểm khảo sát.......................... 115
3.72. Biến động mật độ trung bình của các chi tảo ưu thế ở phá Tam Giang Cầu Hai và đầm Lăng Cô............................................................................. 117
3.73. Các loài tảo thường có mật độ cao ở Bắc phá Tam Giang - Cầu Hai............ 119
3.74. Các loài tảo thường có mật độ cao ở Nam phá Tam Giang - Cầu Hai .......... 119
3.75. Các loài tảo thường có mật độ cao ở các khu vực gần cửa phá..................... 120
3.76. Các loài tảo thường có mật độ cao ở các khu vực xa cửa phá, cửa sông....... 120
3.77. Các loài tảo thường có mật độ cao ở nhiều khu vực phá............................... 121
3.78. Mật độ trung bình một số loài có độ gặp cao ở đầm Lăng Cô....................... 122
3.79. Phân hóa thể tích tế bào tảo Silic ở đầm phá Thừa Thiên Huế...................... 123
3.80. Tỉ lệ mật độ giữa 5 chi tảo Amphora, Nitzschia, Campylodiscus,
Diploneis và Navicula ở các điểm khảo sát................................................. 125
3.81. Tỉ lệ sinh khối giữa 5 chi tảo Amphora, Nitzschia, Campylodiscus,
Diploneis và Navicula ở các điểm khảo sát................................................. 125
3.82. Sự biến động nhiệt độ nước ở đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế....................... 126
3.83. Sự biến động độ muối ở đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế ............................... 127


xi

3.84. Sự biến động pH ở đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế........................................ 127
3.85. Sự biến hàm lượng ôxy hoà tan ở đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế................. 128
3.86. Biến động độ sâu và độ trong ở các khu vực khảo sát trong mùa khô .......... 129

3.87. Tỉ lệ thành phần hạt trầm tích ở các điểm khảo sát ....................................... 130
3.88. Sự biến động mật độ tảo và hàm lượng chlorophyll a ở trầm tích lớp mặt
đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế ..................................................................... 136
3.89: Biểu đồ định vị trực tiếp mối quan hệ giữa mật độ các chi tảo và N-NO3,
P-PO4, TOM và COD trong trầm tích đợt tháng X/2002 ............................ 138
3.90. Biến động mật độ của chi Amphora, Nitzschia và N-NO3, P-PO4 trong
trầm tích tháng X/2002 ................................................................................ 138
3.91. Biểu đồ định vị trực tiếp mối quan hệ giữa mật độ các chi tảo và N-NO3,
P-PO4, TOM và COD trong trầm tích đợt tháng IV/2003 ........................... 139
3.92. Biến động mật độ của chi Diploneis, Navicula và N-NO3, P-PO4 trong
trầm tích tháng IV/2003............................................................................... 140
3.93. Biểu đồ định vị trực tiếp mối quan hệ giữa mật độ các chi tảo và N-NO3,
P-PO4, TOM và COD trong trầm tích đợt tháng VIII/2003 ........................ 140
3.94. Biến động mật độ của chi Amphora, Diploneis, Navicula và N-NO3, PPO4 trong trầm tích tháng VIII/2003 ........................................................... 141


1

MỞ ĐẦU
Tảo Silic là sinh vật đơn bào, có nhân thật (eukaryote), sống riêng lẻ hoặc liên
kết thành tập đoàn, rất đa dạng về hình thái và phân bố rộng trong khắp các sinh
cảnh khác nhau trên trái đất. Ước tính trên thế giới có khoảng 285 chi và 10.000 −
12.000, thậm chí 100.000 loài hiện sống [57], [76], [95], [118].
Trong các thủy vực, tảo Silic thường gặp ở hai nhóm chính là phù du
(planktonic diatoms) và sống đáy (benthic diatoms). Trong nhóm sống đáy người ta
chia ra nhiều nhóm phụ khác như nhóm sống bám trên thực vật (epiphytic diatoms),
sống bám trên đá (epilithic diatoms), sống bám trên cát (episammic diatoms) hay
sống trên nền đáy mềm (epipelic diatoms)... [106]. Tảo Silic sống ở đáy đóng góp
một phần đáng kể vào sức sản xuất sơ cấp thuỷ vực, đồng thời là nhóm tảo chiếm
ưu thế về thành phần loài trong số các vi tảo sống đáy [14], [73].

Một trong những công dụng của tảo Silic được nhắc đến nhiều là chất điatomit
(diatomaceous earth). Vỏ silic của tảo rất bền và không bị phân hủy sau khi tảo
chết, một số lượng cực lớn các mảnh vỏ này sẽ dần tích lũy ở đáy các thủy vực tạo
thành lớp điatomit dày. Điatomit được khai thác và sử dụng trong vận chuyển an
toàn chất lỏng nitroglycerin, làm vật liệu lọc, xử lý ô nhiễm môi trường, vật liệu
cách nhiệt, làm chất phụ gia trong sản xuất kem đánh răng, xi măng, phân bón,...
[1], [43], [103].
Những năm gần đây, các nghiên cứu phân loại và định lượng tảo Silic, đặc biệt
tảo Silic sống bám đáy thường được ứng dụng trong đánh giá sức sản xuất sơ cấp,
sự ô nhiễm môi trường thủy vực và ở chừng mực nào đó người ta sử dụng chúng
như là một chỉ thị sinh học hữu ích [32], [53], [67], [100]. Nghiên cứu sử dụng tảo
Silic để xử lý môi trường cũng được đề cập nhờ chúng có khả năng hấp thụ các kim
loại nặng [113].
Ngoài ra trong tự nhiên, tảo Silic sống ở đáy thủy vực còn là một trong những
thành phần thức ăn trực tiếp, quan trọng của nhiều loài động vật thủy sinh, kể cả ở
giai đoạn ấu thể và trưởng thành [12], [70]. Nghiên cứu nuôi cấy tế bào và thu sinh
khối tảo Silic đang được thực hiện phục vụ cho việc sản xuất con giống thủy sản.


2

Ngược lại, nhiều loài tảo Silic phù du và một số loài sống đáy được xác nhận có sản
sinh độc tố tích lũy trong các loài thân mềm có thể gây ngộ độc cho người và các
động vật khác [59], [102]. Do đó, nghiên cứu tảo Silic ngày càng được quan tâm
nhằm ứng dụng các đặc điểm có lợi và giảm thiểu tác hại mà chúng có thể gây ra
đối với con người và môi trường sống.
Phá Tam Giang - Cầu Hai và đầm Lăng Cô ở tỉnh Thừa Thiên Huế là các thủy
vực nước lợ ven biển điển hình. Đầm phá ven biển ( 1 ) này mang lại nguồn lợi thủy
sản rất lớn cho cộng đồng địa phương, ước tính hiện có hơn 300.000 người sinh
sống phụ thuộc trực tiếp hoặc gián tiếp vào nguồn tài nguyên đầm phá [25]. Nghiên

cứu về khu hệ sinh vật cũng như môi trường phá được thực hiện từ sau 1975 qua
các đợt điều tra cơ bản của trường Đại học Tổng hợp Huế (nay là trường Đại học
Khoa học, Đại học Huế). Về phương diện thực vật học, các nhóm loài tảo phù du,
tảo kích thước lớn và thực vật thủy sinh bậc cao được nghiên cứu khá kỹ: Mai Văn
Phô và cs. (1977) [26]; Tôn Thất Pháp & Nguyễn Phước Minh Ngọc (1982) [15];
Tôn Thất Pháp (1991, 1993a−c) [16], [17], [18], [19]; Tôn Thất Pháp và cs. (2000,
2001) [21], [23]... Tuy nhiên, riêng nhóm tảo sống ở đáy chỉ mới được đề cập sơ bộ
bởi Tôn Thất Pháp (1993c) [19].
Vì vậy, chúng tôi tiến hành thực hiện luận án "Nghiên cứu tảo Silic sống trên
đáy mềm ( 2 ) và một số đặc điểm sinh thái của chúng ở vùng đầm phá ven biển tỉnh
Thừa Thiên Huế”.
Mục đích của luận án:
- Xác định thành phần loài tảo Silic sống trên nền đáy mềm (STNĐM) ở phá
Tam Giang - Cầu Hai và đầm Lăng Cô, tỉnh Thừa Thiên Huế.
- Xác định đặc điểm sinh thái của tảo Silic STNĐM trong mối quan hệ với
một số yếu tố môi trường nước và đặc điểm cơ học, hoá học ở nền đáy các thuỷ vực
(1) Thuật ngữ mang tính quy ước, bắt nguồn từ “đầm” hay “phá” ven biển tương ứng với
thuật ngữ tiếng Anh là “coastal lagoons” để chỉ các mặt nước nông của biển hay đại dương
được tách rời một phần hay toàn phần khỏi chúng bởi đê chắn bằng cát hay cuội sỏi. Đầm
Lăng Cô và phá Tam Giang - Cầu Hai là cách gọi tên thông thường cho hai thủy vực ven
biển ở tỉnh Thừa Thiên Huế. Trong luận án, chúng tôi sử dụng đầm phá ven biển tỉnh Thừa
Thiên Huế hoặc đầm phá Thừa Thiên Huế để gọi chung cho cả hai thủy vực nói trên.
(2) Thuật ngữ đáy mềm dùng để chỉ nền đáy bùn hoặc cát pha của thuỷ vực.


3

nghiên cứu. Tìm hiểu vai trò của tảo Silic STNĐM trong đánh giá đa dạng sinh học
và năng lượng sơ cấp ở đầm phá ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế.
Nội dung nghiên cứu của luận án:

- Định loại tảo Silic STNĐM ở phá Tam Giang - Cầu Hai và đầm Lăng Cô,
tỉnh Thừa Thiên Huế.
- Nghiên cứu sự phân bố, tính đa dạng sinh học và một số đặc điểm sinh thái
của tảo Silic STNĐM thông qua mối quan hệ với các yếu tố môi trường nước và
trầm tích.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án:
- Xây dựng danh lục thành phần loài tảo Silic STNĐM ở phá Tam Giang - Cầu
Hai và đầm Lăng Cô. Bổ sung những loài mới cho khu hệ tảo Silic của Việt Nam.
- Xác định được một số đặc điểm phân bố và sinh thái của tảo Silic STNĐM ở
đầm phá ven biển Thừa Thiên Huế.
- Góp phần hoàn chỉnh nghiên cứu thành phần loài thực vật thuỷ sinh ở đầm
phá ven biển Thừa Thiên Huế, góp phần làm cơ sở cho đánh giá đa dạng sinh học
và nguồn lợi sinh học ở phá Tam Giang - Cầu Hai và đầm Lăng Cô.
Điểm mới của luận án:
- Là công trình đầu tiên nghiên cứu có hệ thống về đối tượng tảo Silic
STNĐM ở phá Tam Giang - Cầu Hai và đầm Lăng Cô. Kết quả nghiên cứu bổ sung
61 taxa bậc loài và dưới loài cho khu hệ tảo Silic của Việt Nam
- Xác định được đặc điểm phân bố số lượng thành phần loài và mật độ tảo
Silic STNĐM trong môi trường đầm phá có biến động độ muối lớn theo mùa; xác
định những khu vực có tính đa dạng cao của tảo Silic STNĐM là các khu vực từ An
Xuân đến Sam - Chuồn, gần cửa Tư Hiền (thuộc phá Tam Giang - Cầu Hai) và giữa
đầm Lăng Cô; xác định các nhóm tảo ưu thế về mật độ và chỉ ra được sinh khối tảo
phụ thuộc vào nhóm loài kích thước nhỏ, có thể tích dưới 30×103µm3/tb.
- Lần đầu tiên nêu ra mối tương quan giữa tảo Silic STNĐM với một số yếu tố
môi trường nước và trầm tích ở đầm phá ven biển Thừa Thiên Huế, đặc biệt giữa
mật độ tảo và hàm lượng N-NO3, P-PO4 trong trầm tích.


4

Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. NGÀNH TẢO SILIC BACILLARIOPHYA
1.1.1. Giới thiệu chung
1.1.1.1. Hệ thống phân loại tảo Silic
Năm 1824, trong “Systema Algarum” của C.A. Agardh [130] đã đề cập đến hệ
thống phân loại tảo với 4 lớp: Hyalinae, Virides, Purpureae và Olivaceae. Tảo Silic
được ông xếp thành một bộ Diatomae trong lớp Hyalinae. Bộ này gồm có 9 chi và
phân biệt với các bộ khác nhờ do có hình thể đặc biệt, phẳng và trong suốt. Mặc dù
hệ thống này đơn giản nhưng được xem là dấu mốc quan trọng cho lịch sử phân loại
tảo Silic từ những năm đầu thế kỷ XIX.
Những năm sau đó, ngày càng có nhiều người nghiên cứu phân loại tảo Silic
như Kützing (1833, 1844), W. Smith (1853-1856) [104], Ralfs (1861),... tới năm
1896, Schütt đề ra hệ thống phân loại của tảo Silic với 2 bộ là Pennatae (gồm
Rhaphideae và Pseudoraphideae) có các cấu trúc sắp xếp dạng lông chim đối xứng
nhau qua đường trung tuyến và Centricae (gồm Anaraphideae và Pleonemeae) có
các cấu trúc sắp xếp dạng phóng xạ hoặc đồng tâm ở mặt vỏ.
Đầu thế kỷ XX, Karsten (1928) đưa ra hệ thống phân loại tảo Silic chi tiết
hơn: Bộ Centridae có 4 bộ phụ là Discoideae, Solenoideae, Biddulphioideae,
Rutilaroideae; bộ Pennatae có 7 bộ phụ thuộc 4 nhóm: nhóm Không rãnh
(Araphidae) có Fragilariaceae; nhóm Rãnh ngắn (Rhaphidiodeae) có Eunotioideae;
nhóm Một rãnh (Monoraphideae) có Achnanthoideae; nhóm Hai rãnh (Biraphideae)
có Naviculoidae, Epithemioideae, Nitzschioidae và Surirelloideae [3].
Năm 1937, Hendey đưa ra hệ thống phân loại tảo Silic hoàn chỉnh hơn, trong
đó ngoài kế thừa những hệ thống trước, ông còn chỉ ra nhiều đặc điểm khác của tảo
Silic trung tâm và tảo Silic lông chim. Theo đó, nhóm tảo Silic Trung tâm có rất
nhiều đại diện không có dạng đối xứng phóng xạ và nhóm tảo Silic lông chim có hai
dạng chính là có rãnh thật ở trục dọc và nhóm không có rãnh này. Hệ thống phân
loại này sau đó được chi tiết hoá trong Hendey (1964) [64]. Hệ thống này gộp cả tảo

5

Silic Trung tâm và Lông chim thành 1 bộ (Bacillariales) và chia các nhóm tảo thành
11 bộ phụ.
Năm 1974, Simonsen [101] cho rằng việc sắp xếp các taxon trong hệ thống
phân loại tảo Silic phụ thuộc vào i) hiểu biết hiện tại về tảo và ii) quan điểm riêng
của từng tác giả. Simonsen cho rằng nên giữ lại sự phân chia tảo Silic thành hai bộ
Centrales và Pennales như đề xuất của Schütt (1896). Hệ thống của Simonsen
(1974) [101] chia bộ tảo Silic Trung tâm thành 3 phân bộ: Coscinodiscineae,
Rhizosoleniineae và Biddulphiineae căn cứ vào sự khác biệt của cấu trúc mặt vỏ;
tảo Silic Lông chim thành 4 phân bộ Araphidineae, Rhaphidoidineae,
Monoraphidineae và Biraphidineae dựa vào sự hiện diện hay không của rãnh.
Gần đây, Round và cs. (1990, tái bản năm 2000) [95] đưa ra hệ thống mới
trong đó ngành tảo Silic Bacillariophyta được chia thành 3 lớp, 11 phân lớp với 45
bộ như sau:
Lớp Coscinodiscophyceae (tảo Silic Trung tâm)
Phân lớp Thalassiosirophycidae
1. Bộ Thalassiosirales
Phân lớp Coscinodiscophycidae
2. Bộ Chrysanthemodiscales
3. Bộ Melosirales
4. Bộ Paraliales
5. Bộ Aulacoseirales
6. Bộ Orthoseirales
7. Bộ Coscinodiscales
8. Bộ Ethmodiscales
9. Bộ Stictocyclales
10. Bộ Asteromprales
11. Bộ Arachnoidiscales

12. Bộ Stictodiscales
Phân lớp Biddulphiophycidae

13. Bộ Triceratiales
14. Bộ Biddulphiales
15. Bộ Hemiaulales
16. Bộ Anaulales
Phân lớp Lithodesmiophycidae
17. Bộ Lithodesmiales
Phân lớp Corethrophycidae
18. Bộ Corethrales
Phân lớp Cymatosirophycidae
19. Bộ Cymatosirales
Phân lớp Rhizosoleniophycidae
20. Bộ Rhizosoleniales
Phân lớp Chaetocerotophycidae
21. Bộ Chaetocerotales
22. Bộ Leptocylindrales


6

Lớp Fragilariophyceae (tảo Silic Lông chim không có rãnh)
Phân lớp Fragilariphycidae
23. Bộ Fragilariales

29. Bộ Thalassionematales

24. Bộ Tabellariales

30. Bộ Rhabdonematales

25. Bộ Licmophorales

31. Bộ Striatellales

26. Bộ Rhaphoneidales

32. Bộ Cyclophorales

27. Bộ Ardissoneales

33. Bộ Climacospheniales

28. Bộ Toxariales

34. Bộ Protorhaphidales

Lớp Bacillariophyceae (tảo Silic Lông chim có rãnh)
Phân lớp Eunotiophycidae
35. Eunotiales
Phân lớp Bacillariophycidae

40. Achnanthales
41. Naviculales
42. Thalassiophysales

36. Lyrellales

43. Bacillariales

37. Mastogloiales

44. Rhopalodiales

38. Dictyoneidales

45. Surirellales

39. Cymbellales
Đây được xem là hệ thống phân loại tảo Silic chi tiết nhất tính từ những năm
đầu thế kỷ XIX của C.A. Agardh (1824) [130] đến nay. Các taxon bậc chi được mô
tả kỹ về hình dạng tế bào, các đặc điểm về sắc thể... ở mẫu sống, đặc điểm hình thái,
cấu trúc vỏ tảo quan sát dưới kính hiển vi quang học (KHVQH) và kính hiển vi điện
tử (KHVĐT). Những mô tả, so sánh đặc điểm hình thái, cấu trúc mặt vỏ là căn cứ
chủ yếu cho việc sắp xếp các taxon bậc chi và họ vào các bậc phân loại cao hơn.
Nhờ vậy, đây là hệ thống phân loại tả Silic mang tính tự nhiên, có kế thừa những
nghiên cứu trước và tương đối dễ dàng trong việc tra cứu, sử dụng.
1.1.1.2. Đặc điểm chung của tảo Silic
Số lượng loài và nơi sống: Tảo Silic có khoảng 10.000−12.000 loài (Hasle &
Syvertsen, 1997) [63], khoảng 50.000 loài (Round & Crawford, 1984), khoảng 285
chi với hơn 100.000 loài (Round và cs., 1990) [95]. Chúng có mặt ở hầu hết các môi
trường sống ở biển và nước ngọt dưới dạng phù du, đáy, bì sinh thực vật, bì sinh


7

động vật, nội cộng sinh động vật, nội cộng sinh thực vật, trên và trong biển đóng
băng và “khí sinh” (Van den Hoek và cs., 1995) [118].
Tổ chức cơ thể và kích thước tế bào: Tảo đơn bào, thường sống thành tập

đoàn. Tế bào có kích thước từ 2 µm đến khoảng 2mm [118].
Roi: Các tế bào mang roi chuyển động xuất hiện trong vòng đời của một số tảo
Silic Trung tâm và chỉ có ở giao tử đực. Giao tử hình trứng và có một roi phủ lông
cứng (pleuronematic flagellum) [118].
Sắc tố: Sắc tố của tảo Silic gồm chlorophyll a, c1, c2 và các carotenoid (gồm βcaroten, fucoxanthin, diatoxanthin và diadinoxanthin), chủ đạo là fucoxanthin,
chính sắc tố này quyết định màu vàng nâu đặc trưng cho tảo. Tất cả các sắc tố này
đều nằm trong sắc thể. Thường tảo Silic Lông chim có hai sắc thể dạng bản có các
chỗ lõm hay phân thùy. Tảo Silic Trung tâm lại thường có số lượng sắc thể nhiều
hơn, dạng đĩa và cũng thường phân thùy. Sắc thể của tảo có một hoặc nhiều hạt tạo
bột (pyrenoid) [118].
Chất dự trữ: Chất dự trữ quan trọng nhất của tảo Silic là chrysolaminarin (một
loại β-1,3-linked glucan) được dự trữ ở dạng dung dịch trong các túi chứa đặc biệt.
Ngoài ra tảo Silic cũng dự trữ các giọt lipid [57], [118].
Khả năng chuyển động: Chỉ có ở nhóm tảo Silic Lông chim có rãnh (tảo Silic
Trung tâm và tảo Silic Lông chim không có rãnh không có khả năng này). Tốc độ
chuyển động của tảo Silic tối đa là 20μms-1 và sự di chuyển của tảo được xem là kết
quả của sự vận động chất nguyên sinh qua hệ thống rãnh và các lỗ ở vỏ tảo [57],
[118].
Sinh sản: Tảo Silic sinh sản vô tính bằng hình thức phân đôi tế bào, các cá thể
mới được hình thành trong vỏ của tế bào mẹ. Mỗi tế bào con sẽ nhận một nắp của tế
bào mẹ làm nắp trên và hình thành nắp dưới lồng vào. Kết quả của một lần phân
chia tế bào sẽ tạo nên một tế bào con có kích thước bằng tế bào mẹ và một tế bào có
kích thước nhỏ hơn. Hình thức sinh sản này giúp tảo có thể gia tăng rất nhanh kích
thước của quần thể, ước tính quần thể tảo sẽ nhân đôi số lượng từ 0,5 đến 6 lần
trong một ngày tuỳ theo loài [77]. Do sẽ có một nửa số tế bào con giảm kích thước


8

sau mỗi lần phân chia nên trong quần thể tảo Silic sẽ có một số tảo giảm dần kích

thước. Khi tế bào giảm đến một kích thước tối thiểu nhất định, thường khoảng 1/3
kích thước lớn nhất của tảo thì tế bào tiến hành quá trình khôi phục kích thước bằng
cách hình thành bào tử sinh trưởng (auxospore) thông qua sinh sản hữu tính.
Sinh sản hữu tính để hình thành nên bào tử sinh trưởng được coi là một cơ chế
để khôi phục lại kích thước nguyên bản [118].
Ở tảo Silic Trung tâm diễn ra hiện tượng noãn giao. Tế bào mẹ sẽ cho ra 1 đến
2 giao tử cái (3 hoặc 2 tế bào con chết sau quá trình giảm nhiễm) và khoảng 4−128
giao tử đực có roi được hình thành từ tế bào mẹ khác qua phân bào nguyên nhiễm
sau khi đã phân bào giảm nhiễm. Sự kết hợp giữa giao tử cái và giao tử đực sẽ tạo
thành hợp tử và phát triển thành bào tử sinh trưởng lớn. Bào tử sinh trưởng sẽ tự
hình thành vỏ silic có kích thước lớn.
Ở tảo Silic Lông chim thường có hiện tượng đẳng giao, cả hai giao tử có hình
dạng, kích thước như nhau và đều không có roi (trong một số trường hợp đặc biệt
như ở chi Rhabdonema có dạng trung gian giữa noãn giao và đẳng giao: sự thụ tinh
được kết hợp giữa tế bào giao tử cái và giao tử đực không roi dạng amip). Hai tế
bào gần nhau, cùng được bao trong một bao nhầy. Sau khi phân bào giảm nhiễm có
sự phân bào không đều và phần nhỏ hơn của hai tế bào bị tiêu hủy. Thành tế bào
tách ra, một giao tử của tế bào thứ nhất sẽ di chuyển sang phối hợp với giao tử bị
động của tế bào thứ hai và giao tử còn lại sẽ bị động chờ giao tử của tế bào thứ hai
sang phối hợp. Kết quả của quá trình này cho ra một bào tử sinh trưởng ở mỗi tế
bào. Bào tử sinh trưởng sẽ lớn dần lên để cho ra một tế bào mới [57], [63], [118].
Bào tử nghỉ (resting spore) và tế bào nghỉ (resting cell): Bào tử và tế bào nghỉ
cho phép tảo Silic tồn tại trong một thời kỳ mà điều kiện môi trường bất lợi như có
tuyết phủ, suy kiệt chất dinh dưỡng hay sự phân tầng cột nước và sau đó khi môi
trường đã được cải thiện tảo sẽ phát triển trở lại. Cả tế bào nghỉ và bào tử chứa rất
nhiều dưỡng chất. Ví dụ, các chi tảo Silic nước ngọt Stephanodiscus, Fragilaria,
Asterionella, Tabellaria, Diatoma và Aulacoceria tế bào nghỉ và bào tử tích nhiều
giọt dầu lớn và hạt polyphosphate. Nhờ có dưỡng liệu mà các tế bào nghỉ có thể tồn

9

tại trong trầm tích nhiều năm, có thể đến cả thập kỷ. Một số tế bào nghỉ cần phải trải
qua một giai đoạn sống nghỉ mới nẩy mầm. Tế bào nghỉ duy trì hình dáng giống với
tế bào dinh dưỡng nhưng vỏ của bào tử rất dày, có thể hình tròn và cấu trúc ít rõ
hơn tế bào dinh dưỡng cùng loài. Vỏ của bào tử nghỉ gồm vỏ trên và vỏ dưới lồng
vào nhau thành hộp hình cầu hay hơi dẹt, bề mặt vỏ có thể nhẵn hoặc có gai, hình
dạng khác nhau tùy loài, đôi khi được làm tiêu chuẩn phân loại (ví dụ chi
Chaetoceros). Tảo Silic nước ngọt và tảo Silic Lông chim có khuynh hướng hình
thành tế bào nghỉ trong khi tảo Silic Trung tâm ở các vùng ven biển lại hình thành
bào tử. Suy giảm nitơ là tác nhân thúc đẩy tảo hình thành bào tử. Các bào tử có thể
tồn tại nhiều năm trong trầm tích. Nếu tảo được tách khỏi trầm tích và đưa lên tầng
mặt nơi có đủ ánh sáng và chất dinh dưỡng thì tế bào nghỉ và bào tử sẽ nảy mầm và
phát triển trở lại [57], [118].
1.1.2. Đặc điểm hình thái sử dụng trong phân loại tảo Silic:
1.1.2.1. Hình dạng tế bào và tập đoàn:
Tảo Silic có nhiều hình dạng khác nhau như hình que, hình nêm, hình thuyền,
hình đĩa, hình nhiều góc cạnh, hình ống,... với các dạng tập đoàn thường gặp trong
tự nhiên ở nhiều dạng khác nhau [57]:
- Có thể tách rời (separable colonies): Các tế bào nối với nhau bằng cơ chất có
thể tách thành những tập đoàn nhỏ hơn trong điều kiện phù hợp.
- Không thể tách rời (inseparable colonies): Các tế bào nối với nhau bằng chất
silic hoặc gài móc vào nhau.
- Mặt vỏ phân cách (separation valve): Các tế bào nối với nhau bằng cấu trúc
khác nhau giữa mặt vỏ của tế bào này với mặt vỏ của tế bào khác.
- Chuỗi (chains): Các tế bào sắp xếp thành chuỗi dài với các kiểu nối thông
qua các sợi nối, tiếp giáp mặt vỏ, các cực cao, các gai, các lông gai, các gai đỉnh
mép mặt vỏ.
- Dạng dải (ribbons): Các tế bào nối với nhau bằng các mặt vỏ tiếp xúc hoặc
các gai ở viền mép mặt vỏ.

10

- Dạng bậc chồng lên nhau (stepped chains): Các tế bào nối với nhau theo cách
một phần của tế bào này gối lên một phần của tế bào khác.
- Dạng zigzag hay hình sao: Các tế bào nối với nhau bằng các tấm chất nhầy.
1.1.2.2. Cấu trúc vỏ tảo:
Thành tế bào cấu tạo như một chiếc hộp gồm hai nắp lồng vào nhau. Nắp trên
(epitheca) gồm mặt vỏ trên và dải bên trên; nắp dưới (hypotheca) gồm dải bên dưới
và mặt vỏ dưới; dải bên dưới và dải bên trên kết hợp lại thành đai tế bào (girdle).
Khi quan sát có thể nhìn thấy tế bào ở phía mặt đai hay mặt vỏ.
Theo Hendey (1964) [64], mặt vỏ tảo mang những cấu trúc nhỏ sắp xếp theo 4
kiểu cơ bản: i) kiểu đồng tâm và phóng xạ, các cấu trúc sắp xếp dựa vào điểm trung
tâm của vỏ tế bào, đối xứng nhau qua tâm điểm này; ii) kiểu điểm góc (gonioid),
cấu trúc sắp xếp lấy góc làm tâm và tỏa ra từ các tâm này; iii) kiểu lông chim
(pennate), các cấu trúc xếp đối xứng hai bên, đối xứng qua đường thẳng ở giữa,
đường này là trục dọc hoặc rãnh; iv) kiểu mắt cáo (trellisoid), các cấu trúc sắp xếp
đồng nhất trên bề mặt và không dựa vào tâm điểm hay một đường thẳng nào.
Để nhận biết, mô tả tế bào tảo Silic, ngoài các đặc điểm về hình dạng, số đo
kích thước (chiều dài - apical axis, chiều rộng mặt vỏ - transapical axis, chiều cao
cao - pervalvar axis), sắc thể (chloroplast)... các cấu trúc và vi cấu trúc trên bề mặt
vỏ tảo rất cần quan sát để xác định hình dạng, số lượng và cách sắp xếp của chúng.
Có thể phân chia thành 3 nhóm chính để xác định cấu trúc mặt vỏ: i) tảo Silic
Trung tâm; ii) tảo Silic Lông chim không có rãnh; iii) tảo Silic Lông chim có rãnh.
Đối với tảo Silic Trung tâm:
- Số lượng và cách sắp xếp các dải vân (striae) chạy từ trung tâm mặt vỏ đến
viền mép mặt vỏ. Các dải vân này có thể đơn lẻ hoặc hợp thành từng nhóm. Hình
dạng các lỗ vân (loculus, poroid).
- Bề mặt vỏ (valve view) lồi, lõm, phẳng, hình nón hay gợn sóng.

- Số lượng và hình dạng các u lồi (process), lông gai (setae), gai (spine), mấu
(strutted process) ở trung tâm hoặc viền mép mặt vỏ.


11

Đối với tảo Silic Lông chim không có rãnh:
Đây là một nhóm rất khó phân loại, đặc biệt khi sử dụng KHVQH. Khác với
tảo Silic Trung tâm có cấu trúc mặt vỏ khá đơn giản hay tảo Silic Lông chim Có
rãnh thường có những đặc điểm đặc biệt, tảo Silic Lông chim Không có rãnh
thường có kích thước rất nhỏ, hay có dạng hình que, phần lớn sống bám (trên thực
vật, động vật, trên cát và các giá thể rắn khác). Đối với nhóm này, những đặc điểm
cần quan tâm bao gồm:
- Hình dạng tập đoàn, cách nối nhau giữa các tế bào, nơi sống.
- Có hay không có sự hiện diện của rãnh giả (pseudorhaphe), hình dạng của
rãnh giả.
- Số lượng các dải vân (stria), lỗ vân (poroid) trong 10μm, cách sắp xếp các
dải vân, các dải trơn chạy dọc mặt vỏ, đặc điểm phần trung tâm mặt vỏ.
- Có hay không một số cấu trúc đặc biệt như: màng cách, lỗ ở vùng đỉnh cực
(apical pore field), sự khác biệt giữa các dải vân ở vùng đầu và ở giữa mặt vỏ...
Đối với tảo Silic Lông chim có rãnh:
Nhiều loài tảo Silic Lông chim trên vỏ có rãnh gồm đường nứt dọc của vỏ ở
giữa, chia mặt vỏ thành hai phần bằng nhau hoặc rãnh lệch sang một bên. Rãnh
thường được chia làm hai phần bởi một u lồi ở trung tâm vỏ (central nodule) và kết
thúc ở hai nốt phồng lên ở phần cuối của mặt vỏ, các nốt này được gọi là u lồi ở cực
tế bào (polar nodule). Rãnh không phải là một đường nứt đơn giản ở thành tế bào
mà là một khe phức tạp, trong đó phía ngoài rộng và hẹp ở phần giữa. Các đặc điểm
trên bề mặt vỏ cần quan tâm trong phân loại nhóm này thường bao gồm:
- Số lượng lỗ vân, dải vân (thường tính trong 10μm), dải xen (interstria), cách
sắp xếp các dải vân như thẳng, phóng xạ, cong, thẳng ở trung tâm và cong ở đầu

mặt vỏ, số lượng hàng lỗ vân trong một dải vân...
- Số lượng cầu rãnh (fibula) ở một số nhóm tảo Silic có rãnh lệch qua một bên,
một số loài còn cần quan tâm đến những xương nối hai mép mặt vỏ thuộc cấu trúc
phía trong mặt vỏ.


12

- Bề mặt của mặt vỏ phẳng, lồi, lõm hay gợn sóng. Mặt vỏ thẳng hay xoắn vặn
qua trục dọc hoặc trục ngang, mặt vỏ dạng lưng - bụng, mép mặt vỏ trơn, tròn hoặc
gợn sóng, có hay không có các ô ngăn ở viền mép mặt vỏ (marginal septa).
- Các cấu trúc, hình dạng, kích thước u giữa, các dải trống ở mặt vỏ và mép
rãnh (còn gọi là vùng trục - axial area). Hình dạng u cực, các gai ở cực hoặc mép
rãnh...
- Trong một số trường hợp còn phải xem xét hình dạng, cấu trúc lỗ vân
(loculus, poroid).
Ngoài các nhóm kể trên trong thực tế còn sử dụng nhiều đặc điểm đặc biệt
khác của tảo cho mục đích phân loại, chẳng hạn như gần đầu mặt vỏ có hai bên mép
mặt vỏ thắt lại rồi mở rộng ra tạo thành hình đầu (broadly rounded ends, rostratecapitate apices), hình dạng đoạn kết thúc của rãnh ở trung tâm hoặc đầu mặt vỏ, có
hay không có cấu trúc dạng hạt quanh vùng trục (bordered with a row of puncta),
cấu trúc trơn dạng chữ H trên bề mặt vỏ, rãnh lệch tâm hay không, hình dạng và số
lượng sắc thể hay ở nhiều loài tảo Silic Trung tâm chỉ có thể phân loại qua hình
dạng và cấu trúc của mặt bên (girdle view)… Một nhóm tảo Silic Lông chim là dị
vỏ (heterovalvar), tức một vỏ có rãnh (thường là nắp dưới) và một vỏ không có
rãnh. Ở trường hợp này, ngoại trừ có thể thấy được đặc điểm rất đặc trưng của vỏ có
hoặc không có rãnh mới có thể nhận biết được loài còn phần lớn cần phải biết cấu
trúc của cả hai loại mặt vỏ.
1.2. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU TẢO SILIC VÀ TẢO SILIC SỐNG ĐÁY
1.2.1. Lược sử nghiên cứu tảo Silic và tảo Silic sống đáy trên thế giới
1.2.1.1. Nghiên cứu phân loại

Nghiên cứu tảo Silic bắt đầu thực hiện từ thế kỷ thứ XVIII, tên của tảo này bắt
nguồn từ tên chi Bacillaria Gmelin 1791 và từ diatom (tiếng Anh chỉ tảo Silic) được
gọi từ tên chi Diatoma de Candolle 1805. Đã có khoảng hơn nửa thế kỷ thực hiện
nghiên cứu phân loại tảo bằng KHVQH và sau đó, vào giữa thế kỷ XX, việc áp