Nghiên cứu phân loại họ Quao ( Brignoiaceae Juss.) ở Việt Nam dựa trên cách tiếp cận hình thái và phân tử

BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
*******************

ĐẶNG VĂN SƠN

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ QUAO
(BIGNONIACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM DỰA TRÊN
CÁCH TIẾP CẬN HÌNH THÁI VÀ PHÂN TỬ

Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 62. 42. 01. 11

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI - 2016


Công trình được hoàn thành tại:
Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật
Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam

Người hướng dẫn khoa học:

1. PGS. TS. Trần Thế Bách
2. PGS. TS. Vũ Xuân Phương

Phản biện 1:

Phản biện 2:

Phản biện 3:

Luận án được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án cấp Viện họp tại
Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật.
Thời gian vào hồi giờ ngày tháng năm 2016.

Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện:
Thư Viện Quốc gia
Thư viện Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật
Thư viện Phòng Thực vật, Viện ST & TNSV


DANH MỤC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ
CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
1. Van-Son Dang (2015), A new species of Stereospermum
(Bignoniaceae) from southern Viet Nam, Acta Phytotax. Geobot.
66(2): 91-94.
2. Van-Son Dang (2015), A new variety of Markhamia stipulata
(Bignoniaceae) from southern Vietnam, Taiwania 60(3): 129-132.
3. Đặng Văn Sơn, Trần Thế Bách, Vũ Xuân Phương (2015), Chi Quao
núi (Stereospermum Cham.) và khẳng định lại loài Stereospermum
fimbriatum phân bố ở Việt Nam, Báo cáo khoa học về sinh thái và
tài nguyên sinh vật - Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 2, Nxb
Nông Nghiệp Hà Nội, 281-286.
4. Đặng Văn Sơn (2012), Họ Quao (Bignoniaceae Juss. 1789) trong hệ

thực vật Nam bộ Việt Nam, Tạp chí Sinh học, 34(3SE): 40-50.
5. Vũ Xuân Phương, Đỗ Thị Xuyến, Đặng Quốc Vũ, Phùng Văn Phê,
Đặng Văn Sơn (2012), Bổ sung loài Radermachera microcalyx C.
Y. Wu & W. Yin (Bignoniaceae) cho hệ thực vật Việt Nam, Tạp chí
Sinh học, 34(3): 334-336.
[Có 2 bài báo đã được gửi tới tạp chí gồm: (1) Van-Son Dang, TheBach Tran, Xuan-Phương Vu, Manh-Cuong Nguyen, A new record of
Nyctocalos brunfelsiiflorum (Bignoniaceae) from northern Vietnam, (Đã
được phản biện bởi tạp chí The Journal of Japanese Botany của Nhật
Bản). (2) Van-Son Dang, Heterophragma (Bignoniaceae), a new
generic record for Viet Nam (Đã được chấp nhận đăng bởi tạp chí
Journal of Taxonomy and Biodiversity Research của Bangladesh)].


 
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của luận án
Thực vật đóng vai trò vô cùng quan trọng trong đời sống con người,
ngay từ thời tiền sử con người đã biết sử dụng hoa, quả, củ của các loài cây
hoang dại để làm thức ăn. Do đó, họ cần phải nhận biết các loài cây ăn
được khác với các loài cây không ăn được thông qua một hay một vài đặc
điểm nhận dạng hình thái bên ngoài. Đến khi nghề nông phát triển thì số
lượng loài cây mà con người biết đến ngày càng nhiều. Vì vậy, một yêu cầu
thực tế đặt ra là phải phân loại chúng để sử dụng vào các mục đích khác
nhau. Nhiệm vụ của phân loại học lúc đầu là tìm ra phương pháp sắp xếp
các loài thực vật thành nhóm, loại riêng biệt. Về sau, nhờ sự phát triển của
khoa học kỹ thuật, đặc biệt dưới ánh sáng của học thuyết Đacuyn, phân loại
học thực vật đã đặt cho mình nhiệm vụ to lớn hơn là sắp xếp tất cả các loài
thực vật vào một trật tự tự nhiên gọi là hệ thống, hệ thống ấy phải phản ánh
được quá trình tiến hóa của thực vật.
Họ Quao, Núc nác, Chùm ớt, Đinh (Bignoniaceae) là một họ thực vật

của vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới mà chủ yếu là ở châu Mỹ. Ở Việt Nam,
họ Quao có vùng phân bố rộng, từ đồng bằng đến đồi núi trung du, hải đảo
với khoảng 10 chi, 27 loài và 3 thứ (kể cả nghiên cứu này), trong đó có rất
nhiều loài có giá trị tài nguyên như làm thuốc chữa bệnh, làm cảnh và cho
bóng mát, cho gỗ, làm thực phẩm,… Thế nhưng, cho đến nay ở Việt Nam
các thông tin về họ thực vật này còn biết rất ít, nếu có thì cũng đã lâu hoặc
chỉ sơ bộ. Vì vậy, việc điều tra, nghiên cứu họ Quao một cách toàn diện
dựa theo phương pháp hình thái học cổ điển kết hợp với cách tiếp cận phân
tử hiện đại là một trong những nhiệm vụ cần thiết và thiết thực trong công
tác nghiên cứu hệ thực vật Việt Nam, tiến tới biên soạn “Thực vật chí Việt
Nam” cho họ thực vật này. Xuất phát từ thực tiễn trên, tác giả tiến hành đề
tài “Nghiên cứu phân loại họ Quao (Bignoniaceae Juss.) ở Việt Nam
dựa trên cách tiếp cận hình thái và phân tử”.
2. Mục đích của luận án
- Hoàn thành việc phân loại, thành lập khóa tra họ Quao (Bignoniaceae)
ở Việt Nam một cách có hệ thống và đầy đủ, làm cơ sở cho việc biên soạn
Thực vật chí Việt Nam, cũng như phục vụ tốt hơn công tác nghiên cứu, đào
tạo các chuyên ngành có liên quan.
- Xây dựng cây phát sinh loài thể hiện mối quan hệ gần gũi giữa các
taxon của họ Quao ở Việt Nam.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Kết quả nghiên cứu của luận án là tài liệu cơ bản về phân loại họ Quao
(Bignoniaceae) ở Việt Nam, góp phần bổ sung vốn kiến thức cho chuyên
ngành phân loại học thực vật.
1 
 


 
- Kết quả nghiên cứu của luận án là cơ sở cho việc biên soạn Thực vật

chí Việt Nam cho họ thực vật này.
- Kết quả nghiên cứu của luận án là cơ sở phục vụ cho các ngành khoa
học ứng dụng và sản xuất nông nghiệp, lâm nghiệp, y dược, tài nguyên sinh
vật, đa dạng sinh học và phục vụ công tác đào tạo.
4. Những điểm mới của luận án
- Đây là công trình phân loại họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam đầy
đủ và có hệ thống sau 30 năm kể từ công bố của Santisuk & Vidal năm
1985, và cũng là lần đầu tiên sử dụng cách tiếp cận phân tử hiện đại kết
hợp với phương pháp hình thái học truyền thống để nghiên cứu họ Quao ở
Việt Nam.
- Đã phát hiện 1 loài mới (Stereospermum binhchauensis V.S. Dang) và
1 thứ mới (Markhamia stipulata var. canaense V.S. Dang) cho khoa học.
- Ghi nhận mới cho hệ thực vật Việt Nam 1 chi Heterophragma DC. và
3 loài Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn., Radermachera
microcalyx C.Y. Wu &W.C. Yin và Heterophragma sulfureum Kurz. Giám
định bổ sung 5 loài nhập nội chưa được công bố trước đây cho Việt Nam.
CHƯƠNG 1 – TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 Tình hình nghiên cứu họ Quao (Bignoniaceae) trên thế giới
Họ Quao (Bignoniaceae) lần đầu tiên được biết đến bởi các nhà thực vật
châu Âu sau đợt thám hiểm trở về từ châu Á, châu Phi và châu Mỹ.
Tournefort (1719) là người đầu tiên đặt tên Bignonia bởi các đặc điểm đặc
trưng như hoa có môi, dạng ống; quả có vách ngăn và hạt có cánh.
Linnaeus (1753, 1754) chấp nhận chi Bignonia và thống kê chi này có 13
loài, đồng thời tác giả tách Crescentia thành một chi riêng với một loài là
Crescentia cujete. Như vậy, ở thời điểm này họ Quao (Bignoniaceae) được
biết đến có 2 chi là Bignonia và Crescentia với 14 loài.
Jussieu (1789) chính thức đặt tên cho họ Quao là Bignoniaceae, và xếp
họ này cùng với các họ Pedaliaceae, Martyniaceae và Chelone (họ
Scrophulariaceae ngày nay) thuộc bộ Bignoniales; và chi Crescentia được
tách ra khỏi họ Quao và xếp vào bộ Solanales. Trên cơ sở các đặc điểm về

dạng sống, cấu tạo quả và cách sắp xếp loài trong các chi mới của
Linnaeus, mà Jussieu đã chia bộ Bignoniales ra thành 3 nhóm nhỏ bao
gồm: Incarvillea được xếp cùng nhóm với Chelone và Sesamum; Tourretia
được xếp cùng nhóm với Martynia, Craniolaria và Pedalium; nhóm còn lại
gồm các taxon Bignonia, Millingtonia, Jacaranda, Catalpa và Tecoma
thuộc họ Quao bởi các đặc điểm đặc trưng như cây thân gỗ và quả nang có
2 mảnh.
Nhiều loài mới của họ Quao được mô tả ở vùng nhiệt đới vào cuối thế
kỷ 18 bởi Vahl (1798), Jacquin (1760, 1763) và Aublet (1775) đã góp phần
2 
 


 
quan trọng cho việc phân loại họ Quao trong giai đoạn này. Năm 1802,
Willdenow thừa nhận cách sắp xếp các taxon thuộc họ Quao của Jussieu và
thống kê chi Bignoia có khoảng 54 loài.
Bojer (1837) và Don (1838) đã đề xuất hệ thống phân loại mới cho họ
Quao, 2 hệ thống của 2 tác giả này gần như giống nhau và phù hợp với một
số hệ thống phân loại sau này, các chi Tecoma và Bignonia được xếp vào
tông Bignonieae, còn chi Crescentia và Tanaecium được xếp vào tông
Crescentieae. Trong thời điểm này, Bojer đã mô tả một tông mới Coleeae
đại diện cho một nhóm nhỏ các chi Colea và Arthrophyllum (Phyllarthron)
ở Madagasca, còn Don thì mô tả tông Tourrettieae gồm các chi Tourretia,
Eccremocarpus và Calampelis. Đặc biệt là trong hệ thống của Bojer đã sử
dụng hình dạng đài hoa làm đặc điểm để phân biệt các taxon.
De Candolle (1838) trong công trình “Revue Sommaire de la Famille
Bignonicees” đã thống kê họ Quao trên thế giới có khoảng 357 loài và xếp
chúng vào hai tông dựa vào đặc điểm quả mở và không mở là Bignonieae
với 336 loài và Crescentieae với 21 loài. Trong đó, tông Bignonieae được

De Candolle chia thành 3 phân tông là Eubignoiees, Catalpees và
Gelsemiees; và Crescentieae được chia thành 2 phân tông là Crescentiees
và Tanaeciees. Cách sắp xếp các taxon thuộc họ Quao dựa vào đặc điểm
quả của De Candolle được xem là khá rõ ràng, ngắn gọn và có tính thuyết
phục hơn so với cách sắp xếp dựa vào đài hoa của Bojer trước đó.
Bentham và Hooker (1876) trong công trình “Genera Plantarum” đã
chia họ Quao thành 4 tông trên cơ sở kế thừa hệ thống phân loại của De
Candolle. Bên cạnh tông Crescentieae, tác giả chia tông Bignonieae ra
thành 3 tông dựa vào cấu tạo và kiểu mở của quả gồm: tông Bignonieae có
đặc điểm quả có 2 ô, vách ngăn song song với mảnh vỏ; tông Tecomeae
quả có 2 ô, vách ngăn vuông góc với mảnh vỏ; và tông Jacarandeae quả có
1 ô, vách ngăn hiện diện một phần hoặc tiêu giảm.
Schumann (1894) xếp các chi trong tông Jacarandeae của Bentham và
Hooker vào 3 tông lớn là Bignonieae, Crescentieae và Tecomeae, và đồng
thời chấp nhận 2 tông được công bố trước đó là tông Eccremocarpeae
(được mô tả năm 1839 bởi Endlicher) và tông Tourrettieae (được mô tả
năm 1838 bởi Don).
Gentry (1974, 1976, 1979, 1980) là người dành nhiều thời gian để xây
dựng hệ thống phân loại cho họ Quao, tác giả cho rằng họ Quao “là họ thực
vật có cây thân gỗ và dây leo đóng vai trò quan trọng nhất trong hệ sinh
thái rừng ở trung Mỹ” có vùng phân bố rộng trải dài khắp vùng nhiệt đới,
nhất là trung và nam Mỹ, ít ở châu Phi và châu Á. Trong hệ thống phân loại
của mình, Gentry thừa nhận cách sắp xếp 5 tông của Schumann (1894),
thành lập 1 tông mới Oroxyleae và đề nghị thành lập 2 tông là Coleeae và
Schlegelieae (gồm các chi Schlegelia, Gibsoniothamnus và Synapsis) dựa

3 
 

 
vào số lượng nhiễm sắc thể và đặc điểm hình thái học. Như vậy, họ Quao
trong hệ thống phân loại của Gentry có 8 tông gồm: Bignonieae, Coleeae,
Crescentieae, Eccremocarpeae, Oroxyleae, Tecomeae, Tourrettieae và
Schlegelieae, với 112 chi và 800 loài.
Armstrong (1985) không thừa nhận tông Schlegelieae và chi Paulownia
trong họ Quao mà chuyển chúng vào họ Scrophulariaceae bởi các đặc điểm
hình thái giải phẫu về bộ nhụy, giá noãn, phôi, nội nhũ và hình dạng cánh
của hạt; tác giả cho rằng tông Schlegelieae và chi Paulownia có các đặc
điểm tương đồng với các chi trong họ Scrophulariaceae.
Đồng quan điểm với Armstrong, Takhtajan (1997, 2009) trong công
trình “Diversity and classification of flowering planst và Flowering
plants”, đã loại bỏ tông Schlegelieae và chi Paulownia ra khỏi họ Quao, và
công nhận 7 trong 8 tông của Gentry (1980) gồm: Tecomeae, Oroxyleae,
Bignonieae, Eccremocarpeae, Tourrettieae, Crescentieae và Coleeae, với
khoảng 110 chi, 800 loài và xếp họ Quao nằm trong bộ Scrophulariales
cùng với 14 họ thực vật khác. Hệ thống phân loại của Takhtajan là hệ thống
có giá trị và được sử dụng rộng rãi bởi nó được xây dựng dựa trên sự phân
tích toàn diện những tính chất về hình thái, giải phẫu, phấn hoa và tế bào
học.
Những nghiên cứu về sinh học phân tử của Spengler & Olmstead (1999)
đã chứng minh họ Quao thuộc bộ Lamiales cùng với 2 họ của bộ này là
Lamiaceae và Verbenaceae (Takhtajan, 1980), trong khi đó bộ
Scrophulariales được xếp cùng nhóm với một số bộ nhỏ Plantaginales và
Callitrichales của Cronquist (1981). Trong công trình này, nhóm tác giả sử
dụng gen rbcL và ndhF trong tế bào lục lạp để phân tích hệ thống phát sinh
loài để sắp xếp hay tách các taxon cho phù hợp vào các tông của họ Quao.
Fischer và cộng sự (2004) trong công trình “The families and genera of
vascular plants” của Kubitzki, một lần nữa thừa nhận họ Quao thuộc bộ
Lamiales và đồng quan điểm với Armstrong (1985) và Spengler &

Olmstead (1999) là không thừa nhận chi Paulownia và tông Schlegelieae
thuộc họ Quao. Trong hệ thống của mình, nhóm tác giả sắp xếp các taxon
theo Gentry (1980) và xác định họ Quao có khoảng 860 loài, 104 chi thuộc
7 tông gồm: Tecomeae, Oroxyleae, Bignonieae, Eccremocarpeae,
Tourrettieae, Colleeae và Crescentieae.
Một số tác giả khác cũng sử dụng phương pháp sinh học phân tử để
nghiên cứu từng nhóm nhỏ các taxon trong họ Quao phải kể đến như: Zjhra
và cộng sự (2004) nghiên cứu tông Coleeae, Lohmann (2006) nghiên cứu
tông Bignonieae, Chen và cộng sự (2005) nghiên cứu chi Incarvillea,
Grose & Olmstead (2007a, b) nghiên cứu tông Crescentieae, và Li (2008)
nghiên cứu chi Catabpa.

4 
 


 
Olmstead và cộng sự (2009) sử dụng gen rbcL, ndhF và trnL-F trong tế
bào lục lạp kết hợp với các nghiên cứu về hình thái và phân tử đã công bố
trước đó để xây dựng hệ thống phát sinh loài cho các taxon thuộc họ Quao.
Từ kết quả nghiên cứu, Olmstead và cộng sự đã xác định họ Quao trên thế
giới có 8 tông gồm: Bignonieae, Catalpeae, Coleeae, Crescentieae,
Jacarandeae, Oroxyleae, Tecomeae và Tourrettieae, với khoảng 82 chi và
827 loài (Lohmann and Ulloa, 2007). Đây được xem là công trình nghiên
cứu về họ Quao trên thế giới đầy đủ nhất từ trước đến nay, bởi nó kế thừa
toàn bộ các kết quả nghiên cứu đã được công bố kết hợp với phương pháp
nghiên cứu hiện đại để xây dựng hệ thống phát sinh loài, từ đó sắp xếp các
taxon cho phù hợp trong họ Quao.
Bên cạnh các công trình nghiên cứu họ Quao trên phạm vị toàn thế giới
còn có nhiều công trình nghiên cứu ở lân cận Việt Nam. Một số công trình

công bố đáng chú ý như: Santisuk (1987) “Flora of Thailand”, Zhang &
Santisuk (1998) “Flora of China”, Zjhra (2006) đã mô tả 11 loài mới thuộc
họ Quao cho khoa học ở Madagascar.
1.2 Tình hình nghiên cứu họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam
Ở Việt Nam, những công trình nghiên cứu về họ Quao được bắt đầu từ
rất sớm bởi các nhà thực vật người Pháp. Đầu tiên phải kể đến Loureiro
(1790) trong công trình “Flora Cochinchinensis” tác giả đã thống kê và mô
tả nhiều loài mới cho hệ thực vật Việt Nam trong đó có họ Quao.
Năm 1927, Lecomte chủ biên một công trình đồ sộ “Flore Générale de
L’Indochine” với công bố về họ Quao của Paul Dop thì các taxon thuộc họ
thực vật này ở Đông Dương nói chung và Việt Nam nói riêng mới được mô
tả chi tiết. Tác giả sử dụng hệ thống của Bentham & Hooker để sắp xếp các
taxon và thống kê họ Quao ở Việt Nam có 35 loài thuộc 17 chi, trong đó có
nhiều loài là cây nhập nội. Đây là công trình khoa học to lớn, các nhà thực
vật Việt Nam hiện nay vẫn sử dụng tài liệu này để làm cơ sở cho việc
nghiên cứu hệ thực vật Việt Nam. Tuy nhiên, hạn chế của tài liệu này là có
nhiều sai sót về danh pháp và thiếu tài liệu trích dẫn.
Năm 1985, Santisuk & Vidal, trong công trình “Flore du Cambodge du
Laos et du Vietnam” đã mô tả 26 loài và 3 thứ thuộc 9 chi của họ Quao là
cây tự nhiên phân bố ở khu vực Đông Dương. Ở Việt Nam có 22 loài và 2
thứ thuộc 8 chi. Đây là công trình được xem là đầy đủ nhất từ trước đến
nay về nghiên cứu họ Quao ở khu vực Đông Dương nói chung và Việt Nam
nói riêng. Tuy nhiên, hạn chế của công trình này là thiếu hình vẽ và ảnh
chụp minh họa, tên khoa học và tên tác giả chưa được cập nhật và thiếu giá
trị sử dụng.
Phạm Hoàng Hộ (1993), trong công trình “Cây cỏ Việt Nam” và được
tái bản năm 2000 đã mô tả 36 loài thuộc 17 chi của họ Quao ở Việt Nam.
Nhìn chung, trong cả 2 công trình của Phạm Hoàng Hộ, tác giả đã thống kê
5 
 

 
và mô tả lại toàn bộ các loài thuộc họ Quao hiện có ở Việt Nam kể cả các
loài nhập nội (12 loài thuộc 9 chi), tuy nhiên những mô tả này còn sơ sài,
thiếu tài liệu trích dẫn và mẫu vật nghiên cứu.
Vũ Xuân Phương (2005) đã thống kê họ Quao ở Việt Nam có 37 loài
(kể cả loài nhập nội) thuộc 17 chi.
Tóm lại, các công trình nghiên cứu kể trên chỉ mang tính chất giới thiệu
ngắn gọn đặc điểm nhận dạng, hay cung cấp những dẫn liệu về giá trị sử
dụng của một số taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam. Vì vậy, việc điều tra,
nghiên cứu phân loại họ Quao dựa trên cách tiếp cận hình thái và phân tử ở
phạm vi cả nước và tiến tới biên soạn “Thực vật chí Việt Nam” cho họ thực
vật này là điều cần thiết.
CHƯƠNG 2 – ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI
NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu là các taxon thuộc họ Quao (Bignoniaceae) trong
hệ thực vật Việt Nam, bao gồm tất cả các taxon là cây mọc tự nhiên, cây
nhập nội và các mẫu khô được lưu giữ trong các phòng tiêu bản trong nước
và quốc tế.
Tổng số tiêu bản đã tiến hành nghiên cứu khoảng 220 số hiệu và 1150
mẫu vật.
2.2. Phạm vi nghiên cứu
Các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam là cây tự nhiên theo công bố của
Santisuk & Vidal (1985) và Phạm Hoàng Hộ (2000) sẽ được chọn để
nghiên cứu về sinh học phân tử, đặc điểm phân loại và phân bố, còn đối với
các taxon là cây nhập nội vào Việt Nam trồng vì mục đích làm cảnh hoặc
lấy bóng mát thì chỉ cập nhật thống kê mà không được nghiên cứu sâu.
2.3 Nội dung nghiên cứu

- Tập hợp các tài liệu khoa học để làm cơ sở cho việc chọn hệ thống
phân loại họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam.
- Mô tả đặc điểm hình thái, sinh thái và phân bố cho các taxon thuộc họ
Quao.
- Xây dựng khóa phân loại cho các taxon thuộc họ Quao.
- Xử lý mẫu, chạy phản ứng PCR, đem sản phẩm giải trình tự gen và
xây dựng sơ đồ mối quan hệ gần gũi giữa các taxon thuộc họ Quao.
- Cập nhật các loài cây nhập nội thuộc họ Quao.
- Ghi nhận giá trị tài nguyên của những loài có ích thuộc họ Quao.
2.4 Phương pháp nghiên cứu
2.4.1 Phương pháp kế thừa

6 
 


 
Tập hợp và phân tích các công trình khoa học, các kết quả khảo sát đánh
giá, các tài liệu khoa học có liên quan đến họ Quao để tổng hợp thông tin,
định hướng cho nội dung nghiên cứu và chọn hệ thống phân loại họ Quao ở
Việt Nam.
2.4.2 Phương pháp nghiên cứu ngoài thực địa
Địa điểm và tuyến khảo sát: Đã tiến hành 42 đợt khảo sát thực địa ở
35/63 tỉnh thành trong cả nước để thu mẫu tiêu bản phục vụ nghiên cứu bao
gồm: Lai Châu, Lào Cai, Phú Thọ, Vĩnh Phúc, Hà Nội, Hòa Bình, Hà Nam,
Ninh Bình, Thanh Hóa, Quảng Bình, Thừa Thiên Huế, Đà Nẵng, Quảng
Ngãi, Bình Định, Đắk Lắk, Đắk Nông, Lâm Đồng, Khánh Hòa, Ninh
Thuận, Bình Thuận, Bình Phước, Bình Dương, Tây Ninh, Đồng Nai, Bà
Rịa-Vũng Tàu, Hồ Chí Minh, Long An, Đồng Tháp, An Giang, Vĩnh Long,
Trà Vinh, Cần Thơ, Kiên Giang, Bạc Liêu, Cà Mau. Các tuyến khảo sát

được chọn thường đặc trưng cho các kiểu sinh cảnh ở khu vực nghiên cứu
cũng như phù hợp với điều kiện sinh thái thường gặp của các taxon thuộc
họ Quao.
Thu và xử lý mẫu ngoài thực địa gồm: Mẫu tiêu bản thực vật và mẫu
dùng tách chiết DNA.
2.4.3 Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm
Xử lý và giám định tên các taxon theo cách tiếp cận hình thái: Mẫu tiêu
bản được tiếp tục xử lý và sấy khô sau khi đưa về phòng thí nghiệm. Xác
định tên khoa học theo phương pháp hình thái so sánh. Xây dựng bản đồ
phân bố cho các taxon bằng cách sử dụng phần mềm MapInfo 7.5, đối với
các loài có phân bố rộng ngoài điểm khảo sát thì cũng được đánh dấu trực
tiếp lên bản đồ dựa vào những tài liệu đã công bố có liên quan..
Xử lý, phân tích số liệu và xây dựng cây phát sinh loài các taxon theo
cách tiếp cận phân tử: công việc này được thực hiện ở Phòng thí nghiệm
thuộc Đại học Kyushu, Nhật Bản, gồm các bước chính (1) tách chiết DNA,
(2) thực hiện phản ứng PCR để khuếch đại vùng gen, (3) tinh sạch sản
phẩm PCR và giải trình tự và (4) phân tích số liệu và xây dựng cây phát
sinh loài.
CHƯƠNG 3 – KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1 Chọn hệ thống phân loại cho họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam
Tác giả chọn hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009) để sắp
xếp các taxon cho họ Quao ở Việt Nam, vì đây là công trình tương đối
hoàn chỉnh bởi nó có sự kế thừa và kết hợp hai phương pháp nghiên cứu
hình thái học truyền thống và phân tử hiện đại để xây dựng hệ thống phân
loại cho họ Quao, hơn nữa nó phù hợp với cách sắp xếp các taxon trong hệ

7 
 

 
thống của Gentry (1980), Fischer và cộng sự (2004) và của kết quả giải
trình tự gen các taxon đại diện thuộc họ Quao ở Việt Nam.
Dựa vào công trình của Olmstead và cộng sự (2009), các taxon ở bậc
tông và chi của họ Quao ở Việt Nam được sắp xếp như sau: Tông
Oroxyleae gồm 3 chi Millingtonia, Nyctocalos và Oroxylum; tông
Tecomeae gồm 7 chi Dolichandrone, Fernandoa, Heterophragma,
Markhamia, Pauldopia, Radermachera và Stereospermum.
3.2 Mối quan hệ giữa các taxon trong họ Quao ở Việt Nam
Cây phát sinh loài được xây dựng trên cơ sở phân tích trình tự hai vùng
gen rbcL và matK ở tế bào lục lạp của 24 loài thuộc 10 chi đại diện của họ
Quao ở Việt Nam và 4 loài đối chứng lấy từ Genbank gồm: Paulownia
tomentosa (AF051997), Petrea volubilis (FJ514600), Schlegelia parviflora
(AJ429345) và Tectona grandis (NC020098).
3.2.1 Vùng gen rbcL

Sơ đồ 3.1. Cây phát sinh loài xây dựng bằng phương pháp MP trên vùng
gen rbcL với giá trị bootstrap 50% và 1000 lần lặp lại.

8 
 


 
Sau khi so sánh và sắp xếp thẳng hàng, trình tự thu được gồm 573 bp
trên vùng gen rbcL của 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho phân tích. Cây
phát sinh loài xây dựng theo phương pháp MP được trình bày ở sơ đồ 3.1
với giá trị bootstrap và độ tin cậy thể hiện trên các nhánh. Kết quả phân
tích thu được cây phát sinh loài có 482 bước, với chỉ số CI = 0,67 và RI =
0,83. Từ sơ đồ 3.1 cho thấy các taxon nghiên cứu có sự đồng dạng trên cây

phân loại và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự
(2009).
3.2.2 Vùng gen matK

Sơ đồ 3.2. Cây phát sinh loài xây dựng bằng phương pháp MP trên vùng
gen matK với giá trị bootstrap 50% và 1000 lần lặp lại.

9 
 


 
Sau khi so sánh và sắp xếp thẳng hàng, trình tự thu được gồm 852 bp
trên vùng gen matK của 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho phân tích. Cây
phát sinh loài xây dựng theo phương pháp MP được trình bày ở sơ đồ 3.2
với giá trị bootstrap và độ tin cậy thể hiện trên các nhánh. Kết quả phân
tích thu được cây phát sinh loài có 689 bước, với chỉ số CI = 0,82 và RI =
0,93. Từ sơ đồ 3.2 cho thấy cây phát sinh loài dựa trên vùng gen matK cũng
giống như vùng gen rbcL và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead
và cộng sự (2009).
3.2.3 Kết hợp hai vùng gen rbcL và matK

Sơ đồ 3.3. Cây phát sinh loài xây dựng bằng phương pháp MP trên sự kết
hợp hai vùng gen rbcL và matK với giá trị bootstrap 50%
và 1000 lần lặp lại.

10 
 

 
Sau khi so sánh và sắp xếp thẳng hàng, trình tự thu được gồm 1425 bp
trên hai vùng gen rbcL và matK của 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho
phân tích. Cây phát sinh loài xây dựng theo phương pháp MP được trình
bày ở sơ đồ 3.3 với giá trị bootstrap và độ tin cậy thể hiện trên các nhánh.
Kết quả phân tích thu được cây phát sinh loài có 1171 bước, với chỉ số CI =
0,76 và RI = 0,89. Từ sơ đồ 3.3 cho thấy cây phát sinh loài dựa trên sự kết
hợp hai vùng gen rbcL và matK giống như trên vùng gen matK và phù hợp
với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009).
Tóm lại, từ 3 cây phát sinh loài ở trên cho thấy các taxon thuộc họ Quao
sử dụng cho nghiên cứu có sự tách biệt khá rõ ràng và phù hợp với hệ
thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009).
3.3 Đặc điểm hình thái họ Quao ở Việt Nam
Cây gỗ, cây bụi (Pauldopia) và dây leo hóa gỗ (Nyctocalos); thân có vỏ
mỏng với mụn cóc lốm đốm màu trắng (Nyctocalos) hay vỏ dày sần sùi
hoặc có đường nức dọc sâu, cành có lông hoặc không lông. Lá kép, mọc
đối, dạng chữ thập, đôi khi mọc vòng (gặp ở Heterophragma); lá kép có 2
dạng gồm lá kép lông chim 1 lần và lá kép lông chim 2 đến 3 lần, đôi khi 4
lần (Oroxylum); mép lá chét nguyên, hoặc có răng cưa (Dolichandrone và
Markhamia), hiếm khi có lá kèm giả (Markhamia). Cụm hoa ở họ Quao
thường có dạng xim hình chùy (Millingtonia, Stereospermum, Fernandoa)
hay dạng chùm (Markhamia, Dolichandrone, Radermachera), mọc ở đầu
cành, nách lá hay trên thân già (Radermachera). Hoa lớn, không đều, mẫu
5, có lá bắc và lá bắc con. Trên hoa có hai yếu tố rất quan trọng giúp cho
việc phân loại là đài hoa và tràng hoa. Đài hoa có nhiều dạng khác nhau
như hình mo (Dolichandrone), hình chuông (Stereospermum), hình chén
hay cầu (Radermachera), hình ống trụ (Herterophragma); có 5 thùy hoặc 5
răng, đôi khi có 2 môi hoặc cụt. Tràng hoa thường hình chuông
(Fernandoa, Oroxylum), hình phễu (Dolichandrone, Heterophragma) hoặc
hình ống (Millingtonia, Radermachera), có 5 thùy hoặc tạo thành 2 môi.

Bộ nhị thường 4, 2 dài và 2 ngắn hoặc 4 nhị gần bằng nhau
(Radermachera); đôi khi 5, gần bằng nhau (Nyctocalos) hoặc so le
(Oroxylum); bao phấn mở bằng kẻ nức dọc; màng hạt phấn thường có rãnh
lỗ và đĩa mật phát triển. Bộ nhụy có 2 lá noãn, vòi nhụy đơn với 2 thùy ở
đầu tận cùng; noãn nhiều, có lỗ noãn thường hướng xuống phía dưới. Quả
nang mở theo chiều dọc song song với vách ngăn (Nyctocalos,
Millingtonia, Oroxylum) hay vuông góc với vách ngăn (Markhamia,
Fernandoa, Dolichandrone, Heterophragma, Pauldopia, Radermachera,
Stereospermum); dạng hình bản hay hình đa giác dài thỏng xuống thành
từng chùm. Hạt nhiều xếp sít nhau, lớn, phẳng và có cánh ở xung quanh

11 
 


 
hoặc gần như không cánh (Pauldopia); phôi thẳng, không có nội nhũ hoặc
có nội nhũ nhưng rất ít.
Typus: Bignonia L.
Họ Quao có khoảng 82 chi, 827 loài. Việt Nam có 10 chi, 27 loài và 3
thứ là cây tự nhiên và 12 chi, 17 loài là cây nhập nội.
3.4 Khóa phân loại họ Quao ở Việt Nam
3.4.1 Khóa phân loại các taxon là cây tự nhiên
Các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam là cây tự nhiên được xác định trên
cơ sở công bố của Santisuk & Vidal (1985) và Phạm Hoàng Hộ (2000). Từ
kết quả phân tích hình thái và phân tử kết hợp với các công bố có liên quan
đến họ Quao ở Việt Nam và khu vực lân cận, tác giả sắp xếp các taxon ở
bậc tông và chi theo thứ tự trong khóa phân loại:
1A. Quả nang mở theo chiều dọc song song với vách ngăn ...........................
.................................................................................. Trib.1. Oroxyleae

2A. Cây gỗ, lá kép lông chim 2 đến 3 hoặc 4 lần ..................................... 3
3A. Cụm hoa dạng chùm, hoa màu đỏ sẫm, nhị 5 .............. 1. Oroxylum
3B. Cụm hoa dạng xim, hoa màu trắng, nhị 4 ................. 2. Millingtonia
2B. Dây leo hóa gỗ, lá kép lông chim một lần ..................... 3. Nyctocalos
1B. Quả nang mở theo chiều dọc vuông góc với vách ngăn...........................
.................................................................................. Trib.2. Tecomeae
4A. Đài hình chuông, hình ống trụ, hình chén hày hình cầu ..................... 5
5A. Lá mọc vòng; quả có vách ngăn giả ................... 4. Heterophragma
5B. Lá mọc dạng chữ thập; quả không có vách ngăn giả ....................... 6
6A. Cuống mang lá chét có cánh; hạt gần như không cánh ....................
...................................................................................5. Pauldopia
6B. Cuống mang lá chét không cánh; hạt có cánh ............................... 7
7A. Đài có chiều rộng nhỏ hơn 1 cm; quả thường xoắn ................... 8
8A. Quả có 2 cạnh; hạt mỏng, tai vành nguyên . 6. Radermachera
8B. Quả có 4 cạnh; hạt dày, tai vành rìa ............ 7. Stereospermum
7B. Đài có chiều rộng hơn 1 cm; quả hiếm khi xoắn ... 8. Fernandoa
4B. Đài hình mo ........................................................................................ 9
9A. Lá kèm giả thường hiện diện; tràng màu vàng tối hay nâu đỏ, dạng
chuông hay phễu có đáy hình trụ ngắn; quả có lông ........................
...................................................................................9. Markhamia
9B. Không có lá kèm giả; tràng màu trắng, dạng phễu có đáy hình trụ
dài; quả nhẵn ..................................................... 10. Dolichandrone
3.4.2 Khóa phân loại các taxon là cây nhập nội
Tất cả các loài nhập nội thuộc họ Quao vào Việt Nam cho mục đích
trồng làm cảnh và lấy bóng mát, nguồn gốc xuất xứ của từng loài cũng rất

12 
 

 
đa dạng, chúng đến từ nhiều quốc gia khác nhau nên tác giả chỉ giới thiệu
khóa phân loại ở bậc chi theo thứ tự sau:
1A. Dây leo hay bụi trườn ........................................................................... 2
2A. Lá kép mang 5–13 lá chét; không có tua cuốn ................................... 3
3A. Đài có thùy sâu; nhị không thò ra khỏi ống tràng ........................... 4
4A. Hoa có màu cam hay đỏ cam ....................................... 1. Campsis
4B. Hoa có màu hồng nhạt ............................................... 2. Podranea
3B. Đài có thùy cạn; nhị thò ra khỏi ống tràng ...................... 3. Tecoma
2B. Lá kép mang 2–3 lá chét; có tua cuốn hiện diện ................................ 5
5A. Thùy của tràng uốn cong sâu; nhị thò ra khỏi ống tràng ....................
..................................................................................... 4. Pyrostegia
5B. Thùy của tràng cong nhẹ hoặc thẳng; nhị không thò ra khỏi ống
tràng ............................................................................................... 6
6A. Lá kèm giả khó thấy, dạng vẩy; tua cuốn phân nhánh, thường chẻ
3 ................................................................................... 5. Mansoa
6B. Lá kèm giả dễ thấy, dạng lá; tua cuốn đơn không chia nhánh .........
.....................................................................................6. Bignonia
1B. Cây gỗ hay bụi thẳng ............................................................................ 7
7A. Lá kép lông chim ................................................................................ 8
8A. Lá kép lông chim 1 lần .................................................................... 9
9A. Đài hình mo có đầu uốn ngược; lá kèm giả hiện diện .....................
.................................................................................. 7. Spathodea
9B. Đài hình chén; không có lá kèm giả ............................................ 10
10A. Hoa có màu vàng tái ở phía ngoài và màu nâu sẫm ở phía
trong; quả rất to, hình lạp xưởng ........................... 8. Kigelia
10B. Hoa có màu vàng; quả nhỏ, gần hình trụ dài ......... 3. Tecoma
8B. Lá kép lông chim 2 lần .................................................................. 11
11A. Hoa có màu trắng hay vàng lợt; quả hình trụ, dài .........................
....................................................................... 9. Radermachera

11B. Hoa có màu lam tím; quả hình xoan, dẹp, ngắn ..... 10. Jacaranda
8B. Lá đơn hay kép chân vịt ................................................................... 12
12A. Lá mọc tụ thành chùm; quả không mở .................... 11. Crescentia
12B. Lá mọc dạng hình chéo chữ thập; quả mở ................. 12. Tabebuia
3.5 Các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam
3.5.1 Trib.1. OROXYLEAE A. H. Gentry – Tông NÚC NÁC
Typus: Oroxylum Vent.
Tông có khoảng 4 chi với 6 loài. Viêt Nam có 3 chi với 3 loài.
3.5.1.1 OROXYLUM Vent. – NÚC NÁC
Vent., 1808. Dec. Gen. Nov.: 8.
Typus: Oroxylum indicum (L.) Kurz
13 
 


 
Chi có 1 loài. Việt Nam có 1 loài.
1. Oroxylum indicum (L.) Kurz – Núc nác
Kurz, 1877. For. Fl. Burma 2: 237. Typus: RHEEDE, Hort. Malab. 1:
77, tab. 43 (1678), sub Palega-pajaneli.
3.5.1.2 MILLINGTONIA L.f. – ĐẠT PHƯỚC
L.f. 1781. Suppl.: 45.
Typus: Millingtonia hortensis L.f.
Chi có 1 loài. Việt Nam có 1 loài.
1. Millingtonia hortensis L.f. – Đạt phước
L.f. 1781. Suppl.: 291. Typus: Rottler 1799 (LINN).
3.5.1.3 NYCTOCALOS Teijsm. & Binn. – NÚC NÁC DÂY
Teijsm. & Binn. 1862. Miq., Journ. Bot. Neerl. 1: 366.
Typus: Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn.
Chi có khoảng 3 loài. Việt Nam có 1 loài.

1. Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn. – Núc nác dây
Teijsm. & Binn. 1862. Miq., Journ. Bot. Neerl. 1: 367 as
“brunfelsiaeflorus”. Ghi chú: Ghi nhận mới loài cho Việt Nam.
3.5.2 Trib.2. TECOMEAE Endl. – Tông HUỲNH LIÊN
Typus: Tecoma Juss.
Tông có khoảng 43 chi với 339 loài. Việt Nam có 7 chi với 25 loài.
3.5.2.1 HETEROPHRAGMA DC. – QUAO VÒNG
DC. 1838. Bibl. Univ. Genéve II. 17: 129.
Typus: Heterophragma quadriloculare (Roxb.) Schum.
Chi có khoảng 2 loài. Việt Nam có 1 loài.
1. Heterophragma sulfureum Kurz – Quao vòng
Kurz, 1873. Journ. Asiat. Soc. Bengal 42: 90. Typus: Kurz 2279 (CAL).
Ghi chú: Ghi nhận mới chi và loài cho Việt Nam.
3.5.2.2 PAULDOPIA Steenis – ĐINH VÀNG
Steenis, 1969. Acta Bot. Neerl. 18: 425.
Typus: Pauldopia ghorta (Buch.-Ham. ex G. Don) Steenis
Chi có 1 loài. Việt Nam có 1 loài.
1. Pauldopia ghorta (Buch.-Ham. ex G. Don) Steenis – Đinh vàng
Steenis, 1969. Acta Bot. Neerl. 18: 427. Typus: Wallich 6510 (K)
3.5.2.3 RADERMACHERA Zoll. & Mor. – RÀ ĐẸT
Zoll. & Mor. 1855. Zoll., Syst. Verz. 3: 53.
Typus: Radermachera glandulosa (Blume) Miq.
Chi có khoảng 15 loài. Việt Nam có 8 loài.
Khóa định loại các loài thuộc chi Radermachera Zoll. & Mor. ở Việt
Nam
14 
 


 

1A. Lá kép lông chim 1 lần ......................................................................... 2
2A. Đài 1–1,5 cm, thùy dài và cong, không tồn tại ở quả; quả nang dài
30–35 cm ................................................................ 1. R. eberhardtii
2B. Đài 0,3–0,5 cm, thùy ngắn hay cụt gần như không rõ, tồn tại bền ở
quả; quả nang dài 20–30 cm ................................... 2. R. microcalyx
1B. Lá kép lông chim 2 hoặc 3 lần .............................................................. 3
3A. Đài hình mo; nhị 4, gần bằng nhau .................................... 3. R. ignea
3B. Đài hình chuông, hình cầu, hình chén; nhị 4, hai cặp so le nhau ........ 4
4A. Tràng hẹp hình ống; miệng ống có đường kính 4–9 mm ................ 5
5A. Cụm hoa dài đến 60 cm; đài 0,5–0,6 cm, thùy nhỏ cụt, ở giữa có
các điểm tuyến xếp thành vòng .............................. 4. R. boniana
5B. Cụm hoa dài đến 24 cm; đài 1,4–1,6 cm, thùy hình tam giác, ở
giữa có các điểm tuyến tập trung thành đám ............ 5. R. stellata
4B. Tràng rộng hình chuông, phễu hay chén; miệng ống có đường kính
10–30 mm ...................................................................................... 6
6A. Cụm hoa dài 1–5 cm, mọc ở thân hay nách lá; tràng màu vàng hay
vàng cam ........................................................... 6. R. hainanensis
6B. Cụm hoa dài 10–35 cm, mọc ở đầu cành; tràng màu trắng đến
vàng nhạt ..................................................................................... 7
7A. Đài hình chuông; tràng dài 7–12 cm; chỉ nhị nhẵn ở gốc .............
.................................................................................. 7. R. sinica
7B. Đài hình cầu; tràng dài 5–6 cm; chỉ nhị có lông tuyến dính ở gốc
................................................................................. 8. R. inflata
1. Radermachera eberhardtii Dop – Rà đẹt Eberhardt.
Dop, 1926. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 32: 233. Typus: Eberhardt 1594
(lecto.: P).
2. Radermachera microcalyx C.Y. Wu & W.C. Yin – Rà đẹt đài nhỏ
C. Y. Wu, 1979. Fl. Yunnan 2: 711. Typus: A. Henry 11245 (holo.:
SCBI; iso.: MO). Ghi chú: Ghi nhận mới loài cho Việt Nam.
3. Radermachera ignea (Kurz) Steenis – Ra đẹt lửa

Steenis, 1976. Blumea 23: 127. Typus: Brandis 1357 (CAL, K).
4. Radermachera boniana Dop – Rà đẹt bon
Dop, 1926. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 32: 184. Typus: Bon 5682 (holo.:
P).
5. Radermachera stellata Steenis – Ra đẹt sao
Steenis, 1976. Blumea 23: 130. Typus: Pételot 7260 (holo.: A).
6. Radermachera hainanensis Merr. – Rà đẹt hải nam
Merr. 1922. Philipp. Journ. Sci. 21: 353. Typus: F. A. McClure 7648
(holo.: NY; iso.: A).
7. Radermachera sinica (Hance) Hemsl. – Rà đẹt

15 
 


 
Hemsl. 1902. Hook, Icon. Pl. 28: pl. 2728. Typus: C. Gerlach 20797
(K).
8. Radermachera inflata Steenis – Rà đẹt phù
Steenis, 1976. Blumea 23: 128. Typus: W. T. Tsang 28967 (holo.: P;
iso.: A, K, SING).
3.5.2.4 STEREOSPERMUM Cham. – QUAO NÚI
Cham. 1832. Linaea 7: 720.
Typus: Stereospermum kunthianum Cham.
Chi có khoảng 20 loài. Việt Nam có 6 loài.
Khóa định loại các loài thuộc chi Stereospermum Cham. ở Việt Nam
1A. Đài hình ống hay hình chuông; tràng hình phễu, có ống hình trụ dài
hơn rất nhiều so với đài; nhị không lông ở gốc ................................... 2
2A. Tràng màu kem hay màu hồng nhạt, thùy chia tua có khía sâu.............
................................................................................. 1. S. fimbriatum

2B. Tràng màu trắng, thùy chia tua có khía cạn hay lượn sóng ................ 3
3A. Đài hình ống, dài 1,7–2,2 cm, có gờ theo chiều dọc .........................
.............................................................................. 2. S. cylindricum
3B. Đài hình chuông, dài 0,8–1 cm, không có gờ theo chiều dọc .............
................................................................................ 3. S. annamense
1B. Đài hình chuông; tràng hình ống hay chuông, có ống hình trụ ngắn
được bao bọc một phần bởi đài; nhị có lông ở gốc .............................. 4
4A. Quả có 4 cạnh nhô lên rất rõ; lá chét không lông ..... 4. S. tetragonum
4B. Quả có 4 cạnh mờ nhạt không rõ; lá chét có lông .............................. 5
5A. Tràng có màu trắng xanh, dài 2,5–3,8 cm, không lông; cụm hoa dài
5–14 cm .............................................................. 5. S. neuranthum
5B. Tràng có màu tía hơi vàng, dài 4–5 cm, có lông; cụm hoa dài 30–45
cm .....................................................................6. S. binhchauensis
1. Stereospermum fimbriatum (Wall. ex G. Don) DC. – Quao tràng
xẻ
DC. 1845. Prodr. 9: 211. Typus: Wallich 6500 (K). Ghi chú: Lần đầu
tiên tác giả bổ sung mẫu vật có hoa, quả cùng với bản mô tả và ảnh chụp
cho loài này ở Việt Nam.
2. Stereospermum cylindricum Pierre ex Dop – Quao vàng
Dop, 1930. Fl. Gén. Indoch. 4: 581. Typus: Pierre 5426 (lecto.: P).
3. Stereospermum annamense A. Chevalier ex Dop – Quao trung bộ
Dop, 1919. Cat. Pl. Jard. Bot. Saigon: 35; Dop, 1926. Bull. Mus. Natl.
Hist. Nat. 32: 183. Typus: Poilane 60 (holo.: P).
4. Stereospermum tetragonum DC. – Quao núi bốn cạnh
DC. 1838. Biblioth. Universelle Genève n.s. 17: 124. Typus: RHEEDE,
Hort. Malab. 6: 47, tab. 26 (1686).

16 
 

 
5. Stereospermum neuranthum Kurz – Quao núi
Kurz, 1873. J. Asiat. Soc. Bengal 42: 91. Typus: Kurz 2278 (K).
6. Stereospermum binhchauensis V.S. Dang – Quao bình châu
V.S. Dang, 2015. Acta Phytotax. Geobot. 66 (2): 91. Typus: V.S. Dang
167 (holo.: VNM; iso.: VNM, HN). Ghi chú: Một loài mới cho khoa học.
3.5.2.5 FERNANDOA Welw. ex Seem. – ĐINH
Welw. ex Seem. 1865. J. Bot. 3: 330. t 37 & 38, sphahm. Ferdinandia.
Typus: Fernandoa ferdinandi (Welw.) Baill. ex Schum.
Chi có khoảng 14 loài. Việt Nam có 5 loài.
Khóa định loại các loài thuộc chi Fernandoa Welw. ex Seem. ở Việt
Nam
1A. Đài có lông gỉ sắt, thường tồn tại cùng quả; lá chét hầu như không
cuống ........................................................................ 1. F. adenophylla
1B. Đài không có lông gỉ sắt, sớm rụng; lá chét có cuống ngắn .................. 2
2A. Lá chét có lông tơ ở mặt dưới, không có domatia; quả 4 cạnh, vỏ rất
dày xốp hóa gỗ ............................................................... 2. F. brilletii
2B. Lá chét không lông, có domatia; quả hình trụ hay có góc cạnh, vỏ
mỏng xốp không hóa gỗ .................................................................... 3
3A. Cụm hoa và cuống to; đài có 2–3 thùy, xẻ thành mo; quả hình trụ có
cạnh lồi rất dày không đối xứng ............................. 3. F. collignonii
3B. Cụm hoa và cuống nhỏ; đài có 3–5 thùy, không xẻ thành mo; quả
hình trụ có cạnh mỏng theo chiều dọc ............................................ 4
4A. Tràng màu vàng hay cam đo đỏ; đài hình chuông có 5 cạnh theo
chiều dọc; cụm hoa 8–14 cm .................................... 4. F. serrata
4B. Tràng màu trắng hay vàng lợt; đài hình ống hẹp không có 5 cạnh
theo chiều dọc; cụm hoa 15–28 cm ...................... 5. F. bracteata
1. Fernandoa adenophylla (Wall. ex G. Don) Steenis – Đinh lá tuyến
Steenis, 1976. Blumea 23: 135. Typus: Wallich 6502 (holo.: G; iso.: K,

P).
2. Fernandoa brilletii (Dop) Steenis – Đinh thối
Steenis, 1976. Blumea 23: 135. Typus: Brillet s.n. (P).
3. Fernandoa collignonii (Dop) Steenis – Đinh collignon
Steenis, 1976. Blumea 23: 136. Typus: Collignon s.n. (holo.: P).
4. Fernandoa serrata (Dop) Steenis – Đinh vàng
Steenis, 1976. Blumea 23: 136. Typus: Brillet s.n. (holo.: P).
5. Fernandoa bracteata (Dop) Steenis – Đinh lá hoa
Steenis, 1976. Blumea 23: 135. Typus: Service Forestier du Tonkin s.n.
(P).
3.5.2.6 MARKHAMIA Seem. ex Baill. – THIẾT ĐINH
Baill. 1888. Hist. Pl. 10: 47.

17 
 


 
Typus: Markhamia stipulata (Well.) Seem. ex Schum.
Chi có khoảng 10 loài. Việt Nam có 1 loài với 3 thứ.
1. Markhamia stipulata (Wall.) Seem. ex Schum. – Thiết đinh
Schum. 1894. Nat. Pflanzenfam. 4(3b): 242.
Theo công bố của The Plant List (cập nhật ngày 23/3/2012) thì danh
pháp hai thứ Markhamia stipulata var. kerrii và Markhamia stiupulata var.
pierrei phân bố ở Việt Nam là synonym của Markhamia stipulata (Wall.)
Seem., tuy nhiên qua kết quả nghiên cứu đặc điểm hình thái và phân tử, tác
giả đồng quan điểm với Santisuk & Vidal (1985), Santisuk (1987), Zhang
& Santisuk (1998), Phạm Hoàng Hộ (2000) và Vũ Xuân Phương (2005) là
vẫn giữ nguyên 2 thứ này và đồng thời mô tả 1 thứ mới M. stipulata var.
canaense cho khoa học từ Việt Nam.

Khóa định loại các thứ thuộc Markhamia stipulata (Wall.) Seem. ex
Schum. ở Việt Nam.
1A. Tràng có màu vàng sẫm hay vàng nâu; quả được phủ bởi lớp lông
mịn như len ................................................................. 1. var. kerrii
1B. Tràng có màu vàng đỏ hay nâu đỏ; quả gần như không lông và có
tuyến như mụn ................................................................................ 2
2A. Lá chét 9–13, gân bên 7–9 cặp; tràng dài 8–10 cm; quả dài 25–70
cm, với mụn cóc nhô cao dày đặc ........................... 2. var. pierrei
2B. Lá chét 7–9, gân bên 5–7 cặp; tràng dài 11–14 cm; quả dài 16–20
cm, với mụn cóc lún phún rải rác ........................3. var. canaense
1.1. Markhamia stipulata (Wall.) Seem. ex Schum. var. kerrii
Sprague – Kè đuôi nhông
Sprague, 1919. Bull. Misc. Inform. Kew 1919: 310. Typus: Kerr 1013
(BM, K).
1.2. Markhamia stipulata (Wall.) Seem. ex Schum. var. pierrei (Dop)
Santisuk – Thiết đinh lá bẹ
Santisuk, 1985. Fl. C.L.V. 22: 53. Typus: Pierre 1538 (P).
1.3. Markhamia stipulata (Wall.) Seem. ex Schum. var. canaense
V.S. Dang – Thiết đinh cà ná
V.S. Dang, 2015. Taiwania 60 (3): 129. Typus: V.S. Dang 210 (holo.:
VNM; iso.: VNM, HN, TAI). Ghi chú: Một thứ mới cho khoa học.
3.5.2.7 DOLICHANDRONE (Fenzl.) Seem. – QUAO NƯỚC
Seem. 1862. Ann. Mag. Nat. Hist. III. 10: 31. nom. cons.
Typus: Dolichandrone falcata (Wall. ex DC.) Seem.
Chi có khoảng 10 loài. Việt Nam có 3 loài.
Khóa định loại các loài thuộc chi Dolichandrone (Fenzl.) Seem. ở Việt
Nam.
1A. Lá chét có răng cưa; tràng dạng ống trụ dài và loe rộng thành hình
chuông ở phần trên dài 5–8 cm; quả dài đến 85 cm ......1. D. serrulata
18 

 


 
1B. Lá chét nguyên; tràng có dạng ống trụ dài và loe rộng thành hình
chuông ở phần trên dài 2–5 cm; quả dài đến 60 cm ............................ 2
2A. Quả nang thon dài, dẹp, vặn; hạt mỏng có cánh màng; phân bố trong
đất liền .................................................................... 2. D. columnaris
2B. Quả nang gần hình trụ, dày, thẳng hay hơi cong; hạt và cánh bên dày;
thường phân bố ở rừng ngập mặn ............................. 3. D. spathacea
1. Dolichandrone serrulata (Wall. ex DC.) Seem. – Quao răng
Seem. 1870. J. Bot. 8: 383. Typus: Wallich 6505 (K).
2. Dolichandrone columnaris Santisuk – Quao cột
Santisuk, 1985. Bull. Mus. Natn. Hist. Nat. Paris, ser. 4, sect. B,
Adansonia 7(1): 97. Typus: Santisuk (holo.: BKF).
3. Dolichandrone spathacea (Linn. f.) Schum. – Quao nước
Schum. 1889. Fl. Kais. Wilh. Land: 123. Typus: Koenig s.n. (LINN).
3.5.3 Các taxon là cây nhập nội
Đã ghi nhận được 12 chi, 17 loài thuộc họ Quao là cây nhập nội vào
Việt Nam cho mục đích trồng làm cảnh và lấy bóng mát, chúng có xuất xứ
từ nhiều quốc gia khác nhau. Do vậy, tác giả không nghiên cứu sâu mà chỉ
giới thiệu ngắn gọn đặc điểm nhận dạng, cập nhật danh pháp và giám định
bổ sung các loài chưa được giới thiệu trong bất cứ tài liệu nào ở Việt Nam.
1. CAMPSIS Lour. – ĐĂNG TIÊU
Lour. 1790. Fl. Cochinchi.: 358, 377, nom. cons.; A.H. Gentry, 1992.
Fl. Neotrop. 25, Bignoniaceae II: 17, rev.
Chi có 2 loài phân bố ở Trung Quốc và châu Mỹ. Việt Nam có 2 loài.
Khóa định loại các loài thuộc chi Campsis Lour. ở Việt Nam.
1A. Lá chét không lông; ống tràng dài hơn hoặc gần bằng đài .................
..................................................................... 1. Campsis grandiflora

1B. Lá chét có lông; ống tràng dài gấp 2–3 lần so với đài ........................
.......................................................................... 2. Campsis radicans
1.1. Campsis grandiflora (Thunb.) Schum. – Đăng tiêu hoa to
Schum. 1894. Nat. Pflanzenfam. 4 (3b): 230.
1.2. Campsis radicans (L.) Seem. – Đăng tiêu
Seem. 1867. J. Bot. 5: 372.
2. PODRANEA Sprague – ĐĂNG TIÊU HỒNG
Sprague, 1904. Fl. Cap 4(2): 449; A.H. Gentry, 1992. Fl. Neotrop. 25,
Bignoniaceae II: 113-113, reg. rev.
Chi có 1 loài phân bố ở châu Phi. Việt Nam có 1 loài.
2.1. Podranea ricasoliana (Tanf.) Sprague – Đăng tiêu hồng
Sprague, 1904. Fl.Cap. 4(2): 450. Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam.
3. TECOMA Juss. – HUỲNH LIÊN

19 
 


 
Juss. 1789. Gen. Pl.: 139; A.H. Gentry, 1992. Fl. Neotrop. 25,
Bignoniaceae II: 273-293, reg. rev.
Chi có 14 loài phân bố ở châu Phi và châu Mỹ. Việt Nam có 2 loài.
Khóa định loại các loài thuộc chi Tecoma Juss. ở Việt Nam.
1A. Bụi trườn; tràng màu đỏ, nhị thò ra khỏi ống tràng ............................
........................................................................... 1. Tecoma capensis
1B. Bụi thẳng; tràng màu vàng, nhị nằm trong ống tràng .........................
................................................................................. 2. Tecoma stans
3.1. Tecoma capensis (Thunb.) Lindl. – Huỳnh liên hoa đỏ
Lindl. 1828. Bot. Reg. 13: 1117. Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam.
3.2. Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth – Huỳnh liên

Kunth, 1819. Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 144.
4. PYROSTEGIA C. Presl – RẠNG ĐÔNG
C. Presl, 1845. Abh. Koenigl. Boehm. Ges. Wiss. V. 3: 523; A.H.
Gentry, 1977. Fl. Ecuador 7: 124-126, reg. rev.
Chi có 4 loài phân bố ở nam Mỹ. Việt Nam có 1 loài.
4.1. Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers – Dây rạng đông
Miers, 1863. Proc. Roy. Hort. Soc. London 3: 188.
5. MANSOA DC. – ÁNH HỒNG
DC. 1838. Biblioth. Universelle Genève II, 17: 128; A.H. Gentry, 1977.
Fl. Ecuador 7: 92-96, reg. rev.
Chi có 15 loài phân bố ở Mexico, Brazil và Argentina. Việt Nam có 1
loài.
5.1. Mansoa hymenaea (DC.) A.H. Gentry – Ánh hồng
A.H. Gentry, 1980. Ann. Missouri Bot. Gard. 66: 782.
6. BIGNONIA L. – TRÁNG LỆ
L. 1753. Sp. Pl.: 622.
Chi có 27 loài phân bố ở châu Mỹ. Việt Nam có 1 loài.
6.1. Bignonia magnifica W. Bull – Tráng lệ tía
W. Bull. 1879.Gard.Chron. 2: 73. Ghi chú: Loài bổ sung cho Việt Nam.
7. SPATHODEA P. Beauv – HỒNG KÝ
P. Beauv. 1805. Fl. Oware 1: 46; A.H. Gentry, 1992. Fl. Neotrop. 25,
Bignoniaceae II: 118-120, reg. rev.
Chi có 1 loài phân bố ở châu Phi. Việt Nam có 1 loài.
7.1. Spathodea campanulata P. Beauv. – Hồng kỳ
P. Beauv. 1805. Fl. Oware 1: 47.
8. KIGELIA DC. – CÂY DỒI
DC. 1838. Biblioth. Universelle Genève II, 17: 135.
Chi có 2 loài phân bố ở châu Phi. Việt Nam có 1 loài.

20 

 


 
8.1. Kigelia africana (Lam.) Benth. – Cây dồi
Benth. 1849. Niger Fl. 463.
9. RADERMACHERA Zoll. & Mor. – RÀ ĐẸT
Zoll. & Mor. 1855. Zoll., Syst. Verz. 3: 53; Dop, 1930. Fl. Gén. Indoch.
4: 583; Santisuk, 1974. Thai For. Bull. Bot. 8: 27; Steenis, 1976. Blumea
23: 121; id. 1977. Fl. Mal. I. 8: 149; Santisuk & Vidal, 1985. Fl. Camb.
Laos et Viet. 22: 15; Santisuk, 1987. Fl. Thailand 5.1: 38; Zhang &
Santisuk, 1998. Fl. China 18: 218. – Lagaropyxis Miq. 1863. Ann. Mus.
Bot. Lugduno-Batavi 1: 198. – Mayodendron Kurz, 1875. Prel. Rep. For.
Pegu App. D: Pl. 1 & 2; Kurz, 1877. Fl. Burm. 2: 232.
Chi có 15 loài phân bố ở Ấn Độ, Trung Quốc và khu vực Đông Nam Á.
Việt Nam có 8 loài là cây tự nhiên và 1 loài là cây nhập nội.
9.1. Radermachera yunnanensis C.Y. Wu – Rà đẹt hoa trắng
C. Y. Wu, 1979. in Fl. Yunnanica 2: 712. Ghi chú: Loài bổ sung cho
Việt Nam.
10. JACARANDA Juss. – PHƯỢNG LAM
Juss. 1789. Gen. Pl.: 138; Morawetz, 1982. Denkschr. Oesterr. Akad.
Wiss., Mat.-Naturwiss. 123: 1-184, rev.; A.H. Gentry & Morawetz, 1992.
Fl. Neotrop. 25, Bignoniaceae II: 51-105, rev.
Chi có 50 loài phân bố ở Argentina, Bolivia và nam Mỹ. Việt Nam có 1
loài và 1 phân loài.
Khóa định loại các loài thuộc chi Jacaranda Juss. ở Việt Nam.
1A. Tràng có lông ở phía ngoài; lá chét có mũi dài, nhọn, gốc gần như
đối xứng .................................................. 1. Jacaranda mimosifolia
1B. Tràng không lông; lá chét có đầu nhọn, gốc không đối xứng.............
................................... 2. Jacaranda obtusifolia subsp. rhombifolia

10.1. Jacaranda mimosifolia D. Don – Phượng lam
D. Don, 1822. Bot. Reg. 8: 631
10.2. Jacaranda obtusifolia subsp. rhombifolia (G.Mey.) A.H. Gentry
– Phượng lam lá hình thoi
A.H. Gentry, 1978. Mem. New York Bot. Gard. 29: 257.
11. CRESCENTIA L. – ĐÀO TIÊN
L. 1753. Sp. Pl.: 626, nom. cons.; A.H. Gentry, 1980. Fl. Neotrop. 25,
Bignoniaceae I: 82-96, rev.
Chi có 6 loài phân bố ở châu Mỹ. Việt Nam có 2 loài.
Khóa định loại các loài thuộc chi Crescentia L. ở Việt Nam.
1A. Lá kép chân vịt mang 3 lá chét, cuống có cánh; lá chét không cuống
.............................................................................1. Crescentia alata
1B. Lá đơn gần như không cuống ............................ 2. Crescentia cujete
11.1. Crescentia alata Kunth – Đào tiên có cánh
21 

 


 
Kunth, 1819. Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 158.
11.2. Crescentia cujete L. – Đào tiên
L. 1753. Sp. Pl. 2: 626.
12. TUBEBUIA Gomes ex DC. – KÈN
DC. 1838. Biblioth. Universelle Genève II, 17: 130; A.H. Gentry, 1980.
Fl. Neotrop. 25, Bignoniaceae II: 127-273, rev.
Chi có 100 loài phân bố ở châu Mỹ. Việt Nam có 2 loài.
Khóa định loại các loài thuộc chi Tubebuia Gomes ex DC. ở Việt
Nam.
1A. Hoa có màu tim tím với ống tràng màu vàng lợt, miệng có sọc .........

.............................................................................. 1. Tabebuia rosea
1B. Hoa có màu vàng tươi ......................................... 2. Tabebuia aurea
12.1. Tabebuia rosea (Bertol.) Bertero ex A. DC. – Kèn tím
A. DC. 1845. Prodr. 9: 215.
12.2. Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook.f. ex S. Moore –
Kèn vàng
S. Moore, 1895. Trans. Linn. Soc. London, Bot. 4: 423. Ghi chú: Loài
bổ sung cho Việt Nam.
3.6 Giá trị của các loài thuộc họ Quao ở Việt Nam
3.6.1 Giá trị sử dụng
Cho đến nay qua nghiên cứu và ứng dụng của ngành dược, kinh nghiệm
dân gian và các tài liệu về điều tra tài nguyên thực vật (Pételot, 1936; Đỗ
Tất Lợi, 2009; Võ Văn Chi, 2012; Trần Hợp, 2002;...) thì các loài thuộc họ
Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam được biết đến và được sử dụng vào nhiều
mục đích khác nhau như: làm thuốc (19 loài và 1 thứ), lấy gỗ (26 loài và 3
thứ), làm cảnh và cho bóng mát (25 loài và 2 thứ), làm thực phẩm (6 loài và
1 thứ) và nhiều giá trị khác (3 loài và 1 thứ).
3.6.2 Giá trị bảo tồn
Để có biện pháp bảo vệ các loài, thì việc đánh giá các mức độ đe dọa
cũng rất quan trọng, từ đó có chính sách ưu tiên và bảo vệ hợp lý. Theo
thang đánh giá của Sách đỏ Việt Nam (2007), ở Việt Nam có 4 loài và 1
thứ (chiếm 10,6% tổng số loài) nằm trong danh mục các loài cần được bảo
tồn. Trong đó, có 2 loài và 1 thứ được xếp ở thứ hạng Sẽ nguy cấp (VU) và
2 loài được xếp ở thứ hạng Nguy cấp (EN).
3.6.3 Giá trị khoa học
Có 1 loài và 1 thứ mới cho khoa học (Stereospermum binhchauensis
V.S. Dang, Markhamia stipulata var. canaense V.S. Dang); 1 chi và 3 loài
bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam (Heterophragma DC., Nyctocalos
brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn., Radermachera microcalyx C.Y. Wu &

22