Nấm hòa tan lântiềm năng ứng dụng cho nông nghiệp bền vững

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
VIỆN NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN
CÔNG NGHỆ SINH HỌC

VI SINH VẬT CHUYÊN SÂU
Chuyên đề:

NẤM HÒA TAN LÂN: TÁC ĐỘNG ĐẾN
TĂNG TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA
CÂY TRỒNG CÓ GIÁ TRỊ KINH TẾ CAO
Hruda Ranjan Sahoo và Nibha Gupta

Giảng viên

Học viên thực hiện

Gs. Ts. Cao Ngọc Điệp

Ngô Thị Hồng Hương
M0515040
Võ Thị Tú Trinh
M0515056
Phạm Thị Bảo Trân
M0515053
Huỳnh Ngọc Thiên Trang
M0515054
Nguyễn Ngọc Thạnh
M0515050
Nguyễn Trọng Phước
M0515058

Nguyễn Thanh Nhị
M0515045
Chế Minh Ngữ
M0515044

Cần Thơ, 2016


MỤC LỤC

3


Nấm hòa tan lân: Tác động đến tăng trưởng và
phát triển của cây trồng có giá trị kinh tế cao
Hruda Ranjan Sahoo và Nibha Gupta
Tóm tắt
Lân (phosphorus) là một khoáng chất đa lượng quan trọng cần thiết cho quá
trình tăng trưởng và phát triển của cây. Nó liên quan đến sự tổng hợp của một loạt
các phân tử cơ bản của tế bào như phospholipid, acid nucleic, nucleotide,vv. Vì nó
ít có trong đất, chỉ có một lượng rất nhỏ sẵn có cho cây trồng hấp thu. Hơn nữa,
phân bón hóa học hòa tan lại nhanh chóng bị cố định trong đất và do đó không có
sẵn cho cây trồng hấp thu. Vì vậy, Lối canh tác nông nghiệp sinh học hay nông
nghiệp sạch được chọn và phát triển. Ở hướng này, lân cung cấp thông qua hệ thống
sinh học, và việc cấy vi sinh vật hòa tan lân, đặc biệt là nấm vào trong đất, là một
nguồn đáng tin cậy để tăng nguồn lân trong đất. Nấm hòa tan lân từ những khu vực
sinh thái khác nhau như các vùng nông nghiệp, khu vực Bắc cực, rừng, rừng ngập
mặn, vùng mỏ, khu vực núi lửa, dưới dạng dạng phân ủ, vv. Sau khi cấy, nấm hòa
tan lân cải thiện sự tăng trưởng của các nhóm thực vật khác nhau như ngũ cốc, cây

họ đậu, cây hạt dầu và cây lấy sợi, cây rau màu, vv. Nói chung, việc cấy vi sinh vật
đặc biệt là nấm hòa tan lân thay thế cho phân bón lân tổng hợp có hiệu quả trong
việc thúc đẩy sự phát triển của cây và giảm chi phí, duy trì bản chất tự nhiên và màu
mỡ của đất.
4.1. Giới thiệu
Lân là một trong những chất dinh dưỡng chính tham gia vào một quá trình
sinh lý và sinh hóa quan trọng trong sự tăng trưởng và phát triển của cây (Bagyaraj
et al. 2000). Tuy nhiên, một phần lớn lân trong đất, khoảng 95-99%, là không hòa
tan do đó, cây trồng khó không sử dụng được. Lân bị cố định trong đất một cách
nhanh chóng dẫn đến tình trạng đất nghèo lân. Điều này đòi hỏi các ứng dụng phân
bón chứa lân để điều hòa sự thiếu lân trong đất trong quá trình canh tác nông nghiệp
nhằm đáp ứng nhu cầu về lân của cây trồng. Tuy nhiên, hầu hết các lân được thêm
vào đất đá vôi có thể không sử dụng được trong một khoảng thời gian ngắn (Tisdale
et al. 1995). em xét khả năng cố định lân nhanh của các loại đất có chứa canxi (đất
vôi, đất pha vôi) và tăng chi phí phân lân, các nhà khoa học đề nghị thêm lân vào
nguyên liệu đất trơ (Ví dụ đá P) sau khi nghiền nó (Antonio và David 1997). Trong
thập kỷ qua, một số chiến lược đã được áp dụng để giảm cố định lân thông qua:(I)
sử dụng các loại phân bón có tỷ lệ loại lân cao, (ii) chọn lọc các loại phân bón, (iii)
thời gian và phương pháp ứng dụng, (iv) kết hợp với sự bổ sung các loại phân bón
khác, (v) kiểm tra đất, vv (Engelstad và Terman 1980). Tuy nhiên, hiệu quả của
phân lân vẫn còn thấp (từ 5 đến 10% )(Havlin et al. 1999). Trong canh tác nông
học hiện đại, một lượng lớn phân lân tổng hợp được sử dụng, tuy nhiên điều đó ảnh
4


hưởng xấu đến môi trường (Brady và Weil 1999). Do đó, chính cách tiếp cận quản
lý lân trong nông học là loại bỏ lân thừa trong vùng (đất)/cố định lân và cũng khắc
phục sự cố định của phân lân được áp dụng. Ở khía cạnh này, việc sử dụng vi sinh
vật có khả năng huy động nguồn lân sẵn có thành dạng hòa tan như phân bón sinh
học là khả thi, đặc biệt trong các hệ thống canh tác nông nghiệp bền vững. Do đó,

lớn việc phân lập vi sinh hóa tan lân có tầm quan trọng lớn, bao gồm nấm hòa tan P
và nấm họai sinh khoáng P (phospho-fungi), nhờ chúng có khả năng sản xuất sinh
khối lớn, hoạt động trao đổi chất cao và khả năng duy trì sự hòa tan (solubilizing)
caotrong thời gian dài. Nấm hòa tan lân được phân lập từ các thổ nhưỡng khác nhau
(Pandey et al 2008;. Morales et al 2011.). Đó cũng là Lý do cho việc sử dụng nấm
hòa tan lân là để thay thế một phần cho phân lân tổng hợp trong nông nghiệp.
4.2. Cơ sở cho việc hòa tan lân
Đối với thâm canh sản xuất nông nghiệp, sử dụng hiệu quả phân bón để duy
trì đất và cây trồng là rất quan trọng. Việc áp dụng phân bón tổng hợp trong hơn
một ngàn năm ở nhiều quốc gia vì nó cung cấp chất dinh dưỡng cần thiết cho cây
trồng, cải thiện cấu trúc đất, giúp cho khả năng ẩm giữ đất và làm tăng hoạt động
của vi sinh vật (Chen et al.2006). Ở những nước đang phát triển như Ấn Độ, áp lực
nông nghiệp đang tăng lên từng ngày. Đất canh tác đang bị giảm diện tích đã tạo
them áp lực cho nền nông nghiệp. Có báo cáo rằng hầu hết các vùng đất nông
nghiệp đang bị mất một hoặc nhiều khoáng chất cần thiết cho sự tăng trưởng và
phát triển của cây trồng (Gyaneshwar et al.2002). Để duy trì sức sống tốt, cây trồng
cần cung cấp khoáng chất đầy đủ và thường xuyên. Và do đó, các chất dinh dưỡng
cho cây trồng dạng các loại phân bón hóa học được áp dụng để bổ sung thêm cho
cây trồng. Giải pháp phân bón hóa học gây nguy hiểm sức khỏe và gây ra các vấn
đề ô nhiễm môi trường, khi áp dụng quá mức trong đất. Bên cạnh đó, phân bón hóa
học khá tốn kém. Hơn nữa, việc sử dụng phân bón hóa học làm thay đổi cơ cấu,
thành phần và chức năng của các vi sinh vật có lợi trong đất (Whitelaw 2000; Reena
et al.2013).
Một trong những vấn đề quan trọng nhất của nông nghiệp nhiệt đới là đất
nghèo lân. Nhiều trong số các loại đất vùng nhiệt đới này bị phong hoá và có khả
năng cố định lân cao mà việc quản lý chúng khó khăn hơn. Sanchez và Logan
(1992) trong một nghiên cứu ước tính rằng 1,018 triệu ha ở vùng nhiệt đới có khả
năng cố định lân cao. Ở Mỹ vùng nhiệt đới, có 659 triệu ha bị ảnh hưởng, 210 ở
châu Phi và 199 ở châu Á. Thuật ngữ "cố định P" được sử dụng trong chuỗi các
phản ứng phức tạp mà loại bỏ lân hòa tan trong thành dạng rễ không hấp thu được

vật (Barber 1995). Ngoài ra, lân là một trong những chất dinh dưỡng thiết yếu và
được phân loại như thành phần dinh dưỡng đa lượng (Bushman et al.2009). Ngược
lại, khoảng 98% các loại đất đã cung cấp không đầy đủ lân (Hansan 1996) và do đó
cây bị ảnh hưởng rất nhiều do thiếu lân. Hầu hết các loại đất có chứa trữ lượng lân
đáng kể trong tổng lân; một phần lớn lân còn trơ và chỉ <10% lân trong đất bước
5


vào chu trình thực vật (Kucey và Leggett 1989). Khi lân được thêm như phân bón
vào đất, nó nhanh chóng được cố định. Do đó, lân là một trong ba chất dinh dưỡng
quan trọng thường được bổ sung vào đất trong hoạt động nông nghiệp.

4.3. Cơ chế hòa tan lân
Nhờ có các vi sinh vật quan trọng mà các hợp chất phosphate được huy động
bằng cách sản xuất các axit hữu cơ có phân tử lượng thấp (Goldstein 1995) đi kèm
bởi quá trình axit hóa của môi trường. Những axit hữu cơ có nguồn gốc sinh học tạo
ra các ion H +, hòa tan phosphate và làm cho nó có sẵn trong đất để cung cấp cho
cây trồng (Bhattacharya và Jain 2000). Các loại axit hữu cơ được sản xuất bởi vi
sinh vật, tuy nhiên, mỗi loại vi sinh vật tiết ra mỗi loại axit hữu cơ khác nhau. Trong
số đó, glucuronic và axit α-ketogluconic là các axit hữu cơ được tiết ra nhiều nhất
để hoàn tan P (Song et al. 2009). axit hữu cơ khác như acetic, citric, succinic,
propionic, glycolic, oxalic, malonic, fumaric và tartaric axit cũng đã được xác định
có thể hòa tan lân (Ivanova et al. 2006).Trong một nghiên cứu của Ryan et al.
(2001) báo cáo rằng các anion carboxylic khác nhau có khả năng giảm phóng thích
lân với sự sụt giảm trong các hằng số ổn định của Fe- hoặc Al-hữu cơ axit phức tạp
theo thứ tự: citrate> oxalate> malonate / malate> tartrat> lactate> gluconate>
acetate> formate. Tri- và dicarboxylic acid có hiệu quả hơn so với monocarboxylic
và acid béo thơm cũng đã được tìm thấy đáng kể trong hòa tan P so với phenol,
citric và acid fumaric (Mehndi et al. 2011). Các axit hữu cơ được sản suất bởi sự
axit hóa PSM của các tế bào vi khuẩn và môi trường xung quanh (Richardson et al.

2009) và giải phóng các ion P từ khoáng phosphate bởi H + thay cho Ca2 + thông
qua phản ứng của các quá trình trao đổi chất có hiệu quả trực tiếp trong quá trình
hòa tan các khoáng P có sẵn trong đất ( Palmer và Schinner 1995). Trong đất, các
axit hữu cơ tiếp tục làm giảm pH của môi trường xung quanh và có thể hoặc là hoà
tan P trực tiếp bằng cách giảm độ pH của đất hoặc là có thể tạo phối tử với ion kim
loại nặng như: Ca, Al và Fe và giải phóng P liên quan khỏi chúng (Awasthi et al.
2011). Cơ chế của hòa tan P cũng liên quan đến việc hạ thấp pH bởi sự phóng
proton / bicarbonate, trao đổi khí, phương thức ức chế cation và bằng cách cạnh
tranh P tại các vị trí hấp phụ khác nhau trong đất trong đất (Nahas 1996). Một số
các axit vô cơ (ví dụ HCl) cũng rất hữu ích trong việc hòa tan P, nhưng chúng có
hiệu quả thấp hơn so với các axit hữu cơ (Kim et al. 1997). Có những cơ chế được
các vi sinh vật sử dụng để hòa tan P vô cơ khác ngoài sự tiết các axit hữu cơ, ví dụ
như sản xuất siderophores (Vassilev et al., 2006) và tiết các hợp chất phenolic và
các chất humic (Patel et al. 2008)
4.4. Các hình thức hóa tan lân
Chủ yếu là hai hình thức lân, cụ thể là, dạng hữu cơ và vô cơ, xuất hiện trong
đất và quan trọng cho cây như một nguồn cung cấp lân chủ yếu. Hàm lượng lân của
hai dạng thay đổi từ loại đất này sang loại đất khác. Hầu hết các hợp chất lân vô cơ
trong đất thuộc một trong hai nhóm: (i) trong đó canxi là cation kiểm soát chi phối
6


nhất (calcium phosphate) và (ii) đồng thời sắt và nhôm là những cation kiểm soát
(sắt và nhôm phosphat ). Calcium phosphate, bao gồm quặng phosphate (fl
uorapatite, francolite), không hòa tan trong đất đối với việc giải phóng của P vô cơ
(Pi) ở mức độ cần thiết để hỗ trợ sự tăng trưởng đối với thực vật (Goldstein 2000).
Vi sinh vật hòa tan lân tăng dinh dưỡng P của cây thông qua tăng cường khả năng
hòa tan calcium phosphate (Vassilev et al., 2006) và độ hòa tan của chúng tăng lên
dẫn đến giảm pH của đất. Độ hòa tan lân chủ yếu là do ảnh hưởng kết hợp giữa sự
giảm pH và quá trình sản xuất các axit hữu cơ (Khan et al. 2010). Các vi sinh vật

thông qua quá trình bài tiết khác nhau giữa các axit hữu cơ và cơ chế giảm pH giúp
phân tách các dạng liên kết của P như Ca 3(PO4)2. Tuy nhiên, khả năng đệm của môi
trường làm giảm hiệu quả của vi sinh hòa tan lân (PSMs) trong giải phóng P từ
Ca3(PO4)2 (Stephen và Jisha 2009). Anion cacboxylic sản xuất bởi PSMS có ái lực
cao với canxi và hòa tan lân nhiều hơn quá trình acid hóa đơn thuần (Staunton và
Leprince 1996). Phức hợp các cation là một cơ chế quan trọng trong sự hòa tan lân
nếu cấu trúc axit hữu cơ tạo phức (Fox et al. 1990). Nó được điều khiển bởi các
điều kiện dinh dưỡng, sinh lý và tăng trưởng của quá trình sinh sôi của vi sinh vật
(Reyes et al. 2007), nhưng nó chủ yếu là do sự giảm độ pH của axit hữu cơ hoặc sự
sản trong quá trình chuyển hóa của vi sinh vật (Abd-Alla 1994). Sự giải phóng
calcium từ các ảnh hưởng của sự giảm pH và sự tổng hợp axit cacboxylic, nhưng
giải phóng H+ không phải là cơ chế duy nhất (Deubel et al. 2005).
4.4.1 Sự hòa tan của phosphate sắt/phosphate nhôm.
Sự hòa tan Fe và Al bởi PSMs xảy ra thông qua việc giải phóng proton đi
kèm với giảm điện tích âm của các bề mặt hấp thụ để tạo thuận lợi cho hấp phụ ion
P tích điện âm. Sự giải phóng proton cũng có thể làm giảm P hấp phụ trên quá trình
axit hóa tăng H2PO4- liên quan đến nồng độ HPO42- có ái lực cao trên các bề mặt đất
(Whitelaw 2000). Acid cacboxylic chủ yếu là hòa tan Al-P và Fe-P (Khan et al
2007;. Henri et al 2008) thông qua giải phóng trực tiếp của P khoáng chất như kết
quả của trao đổi anion của PO43- bởi anion acid hoặc bằng sự hút nhau của cả hai
ion kết hợp với phosphate Fe và Al (Omar 1998). Vi khuẩn đất Pseudomonads có
hệ thống hấp thu ion Fe ái lực cao dựa trên sự giai phóng những phân tử chứa sắc
(Altomare et al. 1999), đã được báo cáo hòa tan liên kết Fe. Hơn nữa, các anion
cacboxylic thay thế P từ phức hấp phụ bằng cách trao đổi phối tử và Fe và Al gắn
với P, giải phóng P cho sự hấp thu của cây sau khi chuyển đổi. Khả năng của các
7


axit hữu cơ để hút kim loại là rất nhiều trong việc chịu ảnh hưởng bởi cấu trúc phân
tử của nó, đặc biệt là số lượng các nhóm carboxyl và hydroxyl. Loại và vị trí của

các ligand (phối tử) ngoài ra độ mạnh axit xác định hiệu quả của nó trong quá trình
hòa tan (Kpomblekou và Tabatabai 1994).
4.4.2. Sự khoáng hóa của lân hữu cơ
Sự khoáng hóa lân hữu cơ của đất giữ vai trò cần thiết trong chu kỳ lân của
một hệ thống canh tác. Lân hữu cơ có thể tạo hiếm 4-90% tổng lân trong đất .
Khoảng một nửa vi sinh vật và vùng rễ sở hữu tiềm năng khoáng hóa lân, tiến trình
được xúc tác bởi enzyme, ví dụ, phosphatase (Tarafdar và Claassen 1988). Enzyme
phosphatase có mặt trong tất cả các sinh vật nhưng chỉ có vi khuẩn, nấm và một số
loại tảo có khả năng tiết chúng ra bên ngoài tế bào. Có hai loại phosphatase khác
nhau như phosphatase acid phosphatase kiềm trong đó sử dụng P hữu cơ như một
chất nền để chuyển đổi nó thành dạng vô cơ (Beech et al. 2001). Cơ chế chính cho
quá trình khoáng của P hữu đất thực sự là sản xuất acid phosphatase (Hilda và
Fraga 1999). Acid phosphatase từ rễ hoặc vi khuẩn (Yadav và Tarafdar 2001) hoặc
alkaline phosphatase (Tarafdar và Claassen 1988) xúc tác thủy phân P hữu cơ hoặc
phân tách P từ những chất thải hữu cơ. Sinh vật đất như Bacillus và Streptomyces
sp. đã được ghi nhận khoáng hóa P hữu cơ rất phức tạp bằng cách sản xuất các
enzym ngoại bào và phospholipases (Kannahi và Umaragini 2013). Nhiều nấm hòa
tan lân ví dụ, Aspergillus fumigatus (Yadav và Tarafdar 2003) và Trichoderma
harzianum (Aseri et al. 2009), tương ứng sản xuất ra enzyme acid phosphatase và
enzyme kiềm phosphatase enzyme (Yadav và Tarafdar 2003). Ngoài ra, nấm hòa
tan lân, ví dụ, A. terreus và P. simplicissimum, sản xuất phytase, một loại enzyme
có P hòa tan vô cơ từ các hợp chất hữu cơ P (inositol hexaphosphate) (Yadav và
Tarafdar 2007).
Inositol hexaphosphate + water -- Inositol + phosphate

(xúc tác bởi

phytate)
4.5. Nhóm hòa tan lân
4.5.1. Nấm

Nấm là một phần quan trọng của hệ vi sinh vật đất, chúng có thể có mật số
nhiều hơn vi khuẩn. Tùy thuộc vào độ sâu của đất và điều kiện dinh dưỡng mà có sự
phân bố khác nhau của nấm. P. Aspergillus và Penicillium là nhóm nấm hòa tan lân
phổ biến nhất (Seshadri, Wakelin et al. 2004). Nấm Talaromyces và Eupenicillium
8


được coi là "sinh vật chủ chốt" trong chuyển hóa lân khó tan thành lân hòa tan
(Whitelaw, 2000). A. terreus, A. flavus, A. awamori, A. niger, A. tubingensis, A.
aculeatus, Penicillium digitatum, P. simplicissimum, Eupenicillium parvum,
Sclerotium rolfsii, Fusarium và Rhizoctonia là các loại nấm hòa tan các chất vô cơ
Ca-P như Ca3(PO4)2 (Das et al, 2012. Vyas et al, 2007. Reddy et al, 2002), nhưng
chúng hòa tan kém Al-P và Fe-P (Illmer vàSchinner, 1995).
4.5.2. Các nấm phân giải lân được phân lập
Bảng 4.1. Danh sách các loài thực vật chịu ảnh hưởng do nấm phân giải lân
Nhóm thực
vật
Ngũ cốc

Cây chủ

Psf

Amaranthus
cruentus l.

Aspergillus
niger

Bắp và ngô

Aspergillus
sp.,penicillium
sp. And
cephalosporIum sp.
P. Bilaji,
penicil- lium
spp.

Lúa mì

Cây họ đậu

Ảnh hưởng

Tài liệu tham
khảo
Số lá, trọng lượng Reena et al.
khô của cây, tổng (2013)
hàm lượng p gia
tăng
Lượng phốt pho
Kassim and alđược hấp thụ và
zandinany (2011)
trọng lượng khô
của cây
Chiều cao cây, số Patil et al. (2012)
lá trên cây, sản
phẩm vật chất
khô, chiều dài lõi,

trọng lượng ngũ
cốc trên lõi ngô,
1.000 trọng lượng
hạt, năng suất hạt
Tăng trưởng và
Singh et al.
năng suất
(2011)

Lúa mì

P. Oxalicum

Lúa mì

A. Awamori,
A. Niger

Tăng năng suất
hạt và rơm

Đậu
chickpea

Trichoderma
harzianum and
a. Niger

Et al. (2012)
Chiều dài chồi,

Yadav et al.
chiều dài rễ, trọng (2011a)
lượng khô của lá
và rễ, gia tăng

Đậu đũa

Aspergillus sp.

Trọng lượng ướt
và khô của chồi,
rễ và vỏ là cao

Manivannan et al.
(2012)

Đậu tương

A. Niger, a.
Melleus and

Hàm lượng gốc
phosphate cho

Chakraborty et al.
(2010)

9

Sharma

Hạt có dầu và
chất xơ

Cây hồi
hương

Đậu phọng

A. Clavatus
Psf

thấy sự gia tăng
Năng suất hạt
giống cao nhất,
hàm lượng tinh
dầu trong hạt

A. Niger,

Tăng chất khô,
Malviya et al.
năng suất, tỷ lệ
(2011)
protein; dầu. N và
p tỷ lệ phần trăm
hàm lượng gia
tăng
Tăng chiều dài

Islam et al. (2014)
chồi, chồi trọng
lượng tươi, bắn
trọng lượng khô,
chiều dài rễ, rễ
trọng lượng tươi,
trọng lượng khô
rễ, chiều dài cây
trồng, diện tích lá
và hàm lượng
chất diệp lục lá

P. Notatum

Cây rau và
trồng trọt

Quả dưa
chuột

Aspergillus spp.

Rau diếp

P. Albidum

Tăng trong tổng
trọng lượng

Morales et al.

(2011)

Cà chua

A. Awamori,
trichoderma
viride
A. Niger

Cải thiện năng
suất

Sibi (2011)

Cà chua
Cây rừng

Zand et al. (2013)

Cây tre

Am fungi and a.
Tubingensis

Dalbergia
sissoo

P.chrysogenum
and aspergillus
sp.

4.5.3. Những nấm hòa tan lân tiêu biểu

Tăng năng suất và Anwer and khan
hàm lượng chất
(2013)
khô
P gia tăng trong
Giridhar babu
các mô chồi
And reddy (2010)
Sản phẩm sinh
Dash et al. (2013)
khối tối đa

Bảng 4.2. Nấm phân giải lân thu hồi từ các nguồn khác nhau
Nấm p-solubilizing
Aspergillus species
Aspergillus awamori
A. Clavatus

Môi trường sống
Rễ mía và củ cải đường

Tài liệu tham khảo
Mahamuni et al. (2012)

Đất nông nghiệp; đất mặn

Chakraborty et al. (2010);

10


A. Flavus

Đất núi lửa
Đất đồi

singh et al. (2012)
Das et al. (2012); gomashe
et al. (2012); priya et al.
(2013)
Mahamuni et al. (2012);
priya et al. (2013); singh et
al.(2012)
Rinu et al. (2013)
Chakraborty et al. (2010)
Singh et al. (2012)
Rinu et al. (2013); singh et
al. (2012)
Naveenkumar et al. (2012);
singhet al. (2012)
Singh et al. (2012)
Morales et al. (2011)
Naik et al. (2013)
Sharma et al. (2010, 2011);
yadav et al. (2011a, b)
Morales et al. (2011)
Sharma et al. (2010, 2011)

Đất nông nghiệp; các đồn điền cà
phê

Scervino et al. (2010);
posada et al. (2013)

Đất đồi
Rừng ngập mặn

Sharma (2011)
Kanimozhi and
panneerselvam (2010)
Malviya et al. (2011)

Đất rừng; đất nông nghiệp; đất
vùng rễ
A. Fumigatus
Rễ mía và củ cải đường, đất nông
nghiệp; đất mặn
A. Glaucus

A. Melleus
A. Nidulans
A. Sydowii
A. Terreus
A. Ustus

Penicillium species
P. Albidum
P. Chrysogenum

P. Citrinum
P. Frequentans
P. Islandicum

Đất dãy himalaya
Đất nông nghiệp
Đất mặn
Đất dãy himalaya; đất mặn
Chất thải trấu arecanut; đất mặn
Đất mặn
Đất núi lửa
Đất núi lửa
Đất nông nghiệp
Đất đồi; rễ cây mía; đất vùng rễ

P. Janthinellum
P. Mellini
P. Nigricans
P. Notatum
Rhizosphere đất và rễ
P. Olivicolor
P. Oxalicum
P. Purpurogenum
P. Restrictum
P. Rubrum
P. Rugulosum

Đất đồi
Rễ mía và củ cải đường; đất bom
mìn

Đất nông nghiệp
Đất núi lửa; đất đồi
Rễ mía và củ cải đường
Đất đồi

Sharma et al. (2010)
Mahamuni et al. (2012);
singh et al. (2011)
Scervino et al. (2010)
Morales et al. (2011);
sharma et al. (2010, 2011)
Mahamuni et al. (2012)
Sharma et al. (2010, 2011)

4.5.3.1. Penicilium
Trong số các nấm hòa tan lân, Penicillium radicum, được phân lập từ rễ lúa
mì, có khả năng hòa tan lân khi nuôi trong môi trường lỏng chứa hoặc ammonium
hoặc nitrat là nguồn đạm duy nhất. Lân không tan hoặc ít tan (1.000 mg P/l) được
thêm vào như cancium monohydrogen phosphate (CaHPO 4 ), cancium
orthophosphate (CA3(PO4)2), tinh thể ferric phosphate (FePO4 · 4H2O), tinh thể
11


nhôm phosphat (AlPO4), colloidal ferric phosphate hoặc colloidal aluminium
phosphate. Sự hòa tan phosphate cao nhất ứng với CaHPO4 (475 mg P/l), CA3
(PO4) 2 (360 mg P/l) và nhôm phosphate (dạng keo) (207 mg P/l). Sự hòa tan
phosphate với ammonium thường cao hơn với nitrate (Whitelaw et al. 1999).
Wakelin et al. (2004) thấy rằng Penicillium spp. Có khả năng hòa tan lân ở cả bên
ngoài và bên trong rễ lúa mì trồng trên đất nông nghiệp miền nam Australia. Trong
số các nấm khác nhau, P. bilaiae RS7B-SD1 có quả cao nhất, chuyển đổi được

101,7 mg P/l. Những chủng có hiệu quả khác bao gồm P. simplicissimum (58,8 mg
P/l), P. griseofulvum (56,1-47,6 mg P/l) và Talaromyces flavus (48,6 mg P/l) và hai
dòng Penicillium spp. chưa được định danh (50,7 và 50 mg P / l). Một chủng mới
được xác định của P. radicum (KC1-SD1) có thể chuyển đổi được 43,3 mg P/l.
Reyes et al. (2007) trong một nghiên cứu tương tự cũng tìm ra sáu chủng nấm thuộc
chi Penicillium có khả năng hòa tan hydroxyapatite cao. Năm trong số chúng có
kiểu hình tương tự như P. rugulosum IR94MF1 nhưng chúng hòa tan
hydroxyapatite ở các nồng độ khác nhau với cả hai nguồn đạm. Ngược lại, Vyas et
al. (2007) cho thấy E. parvum hòa tan tốt tricacium phosphate, lân nhôm, MR
phosphate và R phosphate Bắc Carolina. Vi sinh vật cũng thể hiện khả năng chịu
đựng đối với khô hạn, mặn, acid và với ion nhôm và sắt. Ngoài ra còn có các báo
cáo tương tự về sự hòa tan lân bởi P. restrictum, P. rugulosum, P. citrinum, P.
islandicum, P. olivicolor, P. mellini (Sharma et al. 2010, Sharma 2011), P. citrinum
(Yadav et al. 2011a, b) và P. oxalicum (Singh et al. 2011). Trong một nghiên cứu
gần đây, khả năng hòa tan TCP của hai loài Penicillium nội sinh khác nhau phân lập
từ lá trà đã được báo cáo bởi Nath et al. (Năm 2012). Cả hai mẫu phân lập có khả
năng hòa tan lân đáng chú ý lên đến 8 ngày với môi trường có pH giảm. Khả năng
hòa tan Tricalcium P của loài thứ nhất dao động từ 39,22 ± 1,17 đến 86,1±1,2 mg /
ml, trong khi đó loài 2 dao động trong khoảng 32,57±1.41 đến 84.25±1,5 mg / ml
sau 2 đến 10 ngày ủ (Hình. 4.1 và 4.2).

4.5.3.2 Aspergillus
Barroso et al. (2006) nghiên cứu sự hòa tan của CaHPO4 và AlPO4 của A.
niger khi sử dụng một số nguồn C và N. Sự hòa tan Ca-P được nâng cao khi nguồn
C là mannitol, maltose, galactose và glucose (theo thứ tự), trong khi đó, sự hòa tan
Al-P được nâng cao theo thứ tự nguồn C: galactose> sucrose> maltose. Bên cạnh
đó, sự sinh acid và làm giảm pH được ghi nhận ở những môi trường chứa Al-P
nhanh hơn ở nhưng môi trường chứa Ca-P. Theo Gupta et al. (2007), Aspergillus
được phân lập từ thực vật trồng ở vùng ngập mặn Bhitarkanika, Orissa, cho thấy
chúng có khả năng hòa tan lân tốt, trong khi Kang et al. (2008) đã phân lập trong

đất được chủng Aspergillus sp. có khả năng hòa tan RP tuyệt vời với sự sinh nhiều
acid citric và làm giảm pH của môi trường. Tương tự, A. niger và A. fumigatus có
khả năng hòa tan mạnh RP và TCP (Hefnawy et al. 2009). Trong một nghiên cứu
khác, Singh et al. (2011) cho thấy chủng A. niger 1 có thể hòa tan 285 mg P/ml,
trong khi chủng A. niger 2 hòa tan 262 mg P/ml từ môi trường chứa 0,5% tricalcium
12


phosphate (TCP) sau 7 ngày nuôi cấy. Đây có lẽ là báo cáo đầu tiên về sự hòa tan
TCP bởi những chủng nấm có thể được sử dụng để tạo ra phân lân sinh học.
Zeroual et al. (2012) đã phân lập được A. niger từ đất nông nghiệp và thử nghiệm
khả năng hòa tan các hỗn hợp lân khác nhau của nó ( như TCP, DCP, đá phosphat).
Singh et al. (2012) đã phân lập được tổng số 42 chủng nấm thuộc 12 loài khác nhau
từ 40 mẫu đất của khu vực Agra, bang Uttar Pradesh, Ấn Độ. Trong số này, 27
chủng Aspergillus cho thấy có khả năng hòa tan lân, và 18 trong 27 chủng nấm, cụ
thể là, A. clavatus, A. fumigatus, A. nidulans, A. niger, A. terreus, A. ustus và A.
sydowii, có khả năng hòa tan lân tương đối cao hơn. Trong khi so sánh các hoạt tính
hòa tan lân của tất cả các loại nấm, A. niger (KH-4, KH-6 và CH-2) có hoạt tính hòa
tan lân cao nhất và có thể được sử dụng trong lĩnh vực phân bón sinh học để cung
cấp PPE cho sự sinh trưởng và tăng năng suất cây trồng. Rinu et al. (2013) phục
tráng ba loài Aspergillus, cụ thể là, A. niger, A. glaucus và A. sydowii được phân lập
ở khu vực Himalaya Ấn Độ (IHR), và khảo sát hiệu quả hòa tan P- nhôm và P-sắt
trong sự hiện diện của các nguồn C và N khác nhau. Sự hòa tan lân bởi việc nuôi
cấy nấm trong các nguồn C và N khác nhau có sự khác biệt đáng kể, trong đó A.
niger hòa tan 32% P-Al và 8% P-Fe. Kết quả này chỉ ra rằng các nguồn C và N có
ảnh hưởng đáng kể đối với sự hòa tan lân của tất cả các Aspergillus spp.

Hình 1. Vòng halo chó thấy khả năng hòa tan lân của Penicillium
chrysogenum Thom

13


Hình 2. Vòng halo cho thấy khả năng hòa tan lần của Penicillium restrictum
4.5.3.3. Trichoderma, Mortierella và Galactomyces
Tổng cộng có 14 chủng Trichoderma phân lập từ vùng rễ cây rừng như:
thông tuyết, tre, ổi và gỗ sồi nuôi trên môi trường chuyên biệt cho Tricoderma được
đánh giá hóa tính hòa tan lân sử dụng môi trường National Botanical Research
Institute Phosphate (NBRIP) có chứa TCP như nguồn P duy nhất và được so sánh
với sự nuôi cấy T. Harzianum chuẩn (Kapri và Tewari 2010). Mặc dù tất cả nấm có
thể hòa tan TCP, nhưng mức độ hòa tan giữa các chủng nấm khác nhau thay đổi
giữa 111.5μg/ml và 404.07μg / ml trong các nghiệm thức nuôi cấy.Trong một
nghiên cứu tương tự, Habte và Osorio (2012) đánh giá ảnh hưởng của N (NH4+
và/hoặc NO3) về sự hòa tan RP bởi nấm hòa tan lân Mortierella sp. Trong sự có
mặt của NH4Cl hoặc NH4NO3, độ pH của môi trường giảm mạnh từ 7,6-3,4 và 3,7.
Trong sự có mặt của KNO3, độ pH chỉ giảm xuống còn 6,7. Kết quả là nhiều lân
được xác định trong sự có mặt của NH4Cl (129,65 mg/l) hơn so với sự có mặt của
NH4NO3 (109,25 mg/l), trong khi nồng độ của P trong sự có mặt của KNO3 chỉ
0,08 mg/l. Yingben et al. (2012) thấy rằng Galactomyces geotrichum P14, phân lập
từ đất mỏ phosphate, hòa tan tối đa lân khó tan (1252,13 mg/l) trong vòng 40 giờ
trong môi trường phosphate bổ sung TCP.
4.5.3.4. Nhóm hỗn hợp
Pradhan và Sukla (2005) đã thử nghiệm hai nấm phân lập có khả năng hòa
tan TCP hiệu quả trong môi trường rắn và lỏng. Các chủng nấm đã được xác định là
Aspergillus sp. và Penicillium sp. dựa trên hình thái khuẩn lạc của chúng và đặc
điểm quan sát được dưới kính hiển vi. Sự hòa tan lân được kết hợp với việc pH
giảm bởi sự phát triển của nấm trong môi trường nuôi cấy chứa đường glucose như
nguồn carbon duy nhất. Aspergillus sp. có khả năng hòa tan 480 g P/ml, trong khi
Penicillium sp. có khả năng hòa tan 275 g P/ml từ 0,5% TCP sau 4 và 3 ngày tăng
14

trưởng. Hoạt tính hòa tan lân cao của Aspergillus sp., Penicillium sp. và Fusarium
sp. được phân lập từ khu vực nhiễm mặn của lưu vực sông Purna đã được báo cáo
bởi Ranjankar et al. (2007). Trong tổng số 107 mẫu đất lấy từ khu vực bị ảnh hưởng
nhiễm mặn, 31% mẫu các loại nấm hòa tan lân trong đó 87% được xác định là
Aspergillus spp., 8,7% là Penicillium spp. và 4,3% là Fusarium spp. Xiaoa et al.
(2008) đã tiến hành một thí nghiệm tương tự đối với hòa tan các quặng phosphate
bởi các loại nấm hòa tan lân, Candida krissii, P. expansum và Mucor ramosissimus,
phân lập từ mỏ phosphate (Hồ Bắc, Trung Quốc). Lượng lân hòa tan là cao nhất khi
pH ban đầu cho các quặng phosphate hòa tan là 5,5 trong môi trường có chủng C.
krissii, và khác nhau từ 7 trong môi trường có P. expansum và 7,5 trong môi trường
có M. ramosissimus. Mittal et al. (2008) phân lập 6 loại nấm hòa tan lân (2 chủng A.
awamori và 4 P. citrinum) từ vùng rễ khác nhau. Các hoạt tính hòa tan lân của các
loại nấm hòa tan lân trong chất lỏng khác nhau 38-760 µg/ml cho TCP và 28-248
µg/ml cho MRP trong số tất cả các chủng. Vi khuẩn hòa tan lân và nấm kết hợp với
cây Salix alba Linn từ Lahaul và thung lũng Spiti của Himachal Pradesh đã được
phục hồi trong môi trường PVK, môi trường cải tiến Pikovskaya (MPVK) và môi
trường NBRIP. Các nấm hòa tan lân thuộc chủ yếu là Penicillium sp., A. fumigatus,
A. niger, A. spp.và các nhóm không có hình thành bào tử. Trong số các nấm hòa tan
lân, có 7 loại nấm phân lập hòa tan một lượng cao phosphate từ mỏ quặng
phosphate ở Bắc Carolina hơn MRP và mỏ quặng phosphate ở Udaipur (URP). Tuy
nhiên, các vi sinh vật sẽ hòa tan lân cao trong môi trường NBRIP hơn khi trong môi
trường PVK. FC28 (Penicillium sp.) là dòng phân lập có thể hòa tan 52,3 µg/ml
trong số các loại nấm, và trong khi các dòng từ mỏ quặng URP, FC28 và FC39 biểu
hiện giảm rất lớn ở pH của môi trường từ 6,8-5,96 trong môi trường NBRIP (Chatli
et al. 2008).
Theo Srividya et al. (2009), A. niger (F7), A. niger (F4), A. niger và
Penicillium sp. đã cho 107,7, 108,3, 112,7 và 110,3% hiệu quả hòa tan lân trong
môi trường PVK có 0,5% (w/v) TCP và 285, 187,5, 258 và 70,5 μgP/ml, tương ứng,

từ 0,5% (w/v) TCP trong dung dịch sau 5 ngày nuôi cấy. Tuy nhiên các nấm dòng
phân lập F7 cho thấy mức độ đa dạng của hoạt tính hòa tan lân trong môi trường
nuôi cấy rắn và lỏng được nuôi cấy bằng các nguồn C và N khác nhau. Trong một
nghiên cứu tương tự, Jayaraman và Ilyas (2010) đã đánh giá các hoạt tính hòa tan
15


lân của Aspergillus và Penicillium được phân lập từ vùng rễ lúa ở Tamil Nadu, Ấn
Độ. Hiệu quả hòa tan lân của các chủng nấm được sắp theo thứ tự: A. niger >
Penicillium sp. > A. fumigatus. Coutinho et al. (2011) đã phân lập tổng cộng 318
nấm sợi từ các vùng trồng dưa và xác định khả năng hòa tan lân của chúng. Trong
số này, có 52 mẫu nấm phân lập đã có thể hòa tan lân và được xác định là
Aphyllophorales (2), Aspergillus (34), Penicillium (10) và Rhizopus (6). Yadav et
al. (2011a) đã kiểm tra khả năng hòa tan lân của Aspergillus niger dòng BHUAS01,
P. citrinum dòng BHUPC01 và T. harzianum trong ống nghiệm đã cho kết quả là
328 µg P/ml, 301 µg P/ml và 287 µg P / ml, tương ứng. Noor et al. (2013) đã chứng
minh rằng các vi sinh vật là đặc trưng cho khả năng hòa tan lân trong các loại đất
khác nhau của các vùng khác nhau của tỉnh Sindh bao gồm Tando Muhammad
Khan, Tando Allahyar, Nawabshah, Ratodero-Larkana, Shikarpur và Umerkot,
Pakistan. Các loại đất này có hàm lượng của chất hóa học, điều kiện khí hậu thời
tiết, độ pH và quần thể vi sinh khác nhau đặc biệt là hoạt tính hòa tan lân (PSA).
Các loại nấm phân lập được có hoạt tính hòa tan lân bao gồm các loài Fusarium,
Aspergillus, Penicillium và Rhizopus. Trong số các nấm hòa tan lân, Aspergillus sp.
đã cho thấy loài hoạt tính hòa tan lân lớn nhất so với các loại nấm khác. Naveen
Kumar et al. (2012) đã phân lập các loài nấm từ vỏ trấu của Areca catechu và xác
định là loài hoạt tính hòa tan lân. Các vùng cắt ngang cao hơn trong A. terreus
(0,8±0,03 cm), trung bình trong B. cinerea (0,5±0,08 cm) và hoạt tính hòa tan lân
rất thấp đã được phát hiện cho A. niger (chủng 2) và không xác định ở 3 (0,1±0,03
cm). Các hoạt tính hòa tân lân trong nước dùng là cao hơn của không xác định ở 2
(550±8,5 µg/ml), trung bình trong không xác định ở 1 (530±10 µg/ml) và hoạt tính

rất thấp trong A. niger (chủng 2) (40±2,52 µg/ml). Mahamuni et al. (2012) đã phân
lập được các nấm hòa tan lân từ vùng rễ của mía và củ cải đường của khu vực Tây
Maharashtra của Ấn Độ dựa trên các vùng sáng trên môi trường thạch Pikovskaya
và chỉ số hòa tan. Các nấm hòa tan lân được tái sinh từ các rhizospheres được xác
định là A. niger (NFCCI 1991), A. awamori (NFCCI 1992), A. fumigatus (NFCCI
1993), Alternaria alternata (NFCCI 1994), Curvularia pallescens (NFCCI 1996),
P. oxalicum (NFCCI 1997), P. rubrum (NFCCI 1998) and T. viride (NFCCI 1999).
Tỷ lệ lân hòa tan trong môi trường có chứa TCP và RP bởi các loại nấm nằm trong
khoảng 34,2-58% và 16,6-36,6%, tương ứng. Trong số các nấm hòa tan lân, C.
16


pallescens (NFCCI 1996) sản xuất lân hòa tan cao nhất trong khi A. alternata
(NFCCI 1994) có PSA thấp nhất khi được nuôi cấy trong môi trường có bổ sung
TCP. Trichoderma viride (NFCCI 1999) có PSA biến động. Posada et al. (2013) đã
phân lập nấm này từ 8 đồn điền cà phê ở Columbia và Mexico. Cylindrocarpon
didymum and C. obtusisporum (cả hai đều từ Columbia) đều có thể hòa tan 9,9 và
6,4 µg PO43- P/l và tích lũy 8,6 và 11,6 µg phosphate trong sinh khối. Tuy nhiên,
Penicillium janthinellum và aecilomyces marquandii (cả hai đều từ Mexico) lại hòa
tan 7 và 1,9 PO43- P/l và tích lũy 11,3 và 17,3 µg phosphate trong sinh khối.
4.6. Vài ví dụ về ảnh hưởng của PSF lên sự tang trưởng của thực vật
4.6.1. Ngũ cốc
4.6.1.1. Cây ngô
Nghiên cứu của Richa et al. (2007) cho thấy A. tubingensis và A. niger cải thiện sự
tăng trưởng của cây ngô và hàm lượng P trong măng. Trong một nghiên cứu tương
tự, sự sử dụng đơn và phối trộn 3 chi nấm hòa tan RP [Aspergillus (2 loài),
Penicillium, (2 loài) và Cephalosporium sp.] khi có mặt và vắng mặt của phân hữu
cơ để đánh giá ảnh hưởng của những loại nấm này lên ngô ngô (Kassim và AlZandinany 2011). Bổ sung phosphate hạt với một tỷ lệ thích hợp (88 kg / ha). Sự
tăng trưởng sinh dưỡng của ngô được sử dụng như một chỉ thị trong 60 ngày và
hàm lượng P được đo 2 tuần/lần. Sự tích lũy chất khô ở chồi và rễ của cây đã nhiễm

nấm và cây đối chứng và sự hấp thu P ở cây bắp được theo dõi. Kết quả cho thấy
ttổng số P hòa tan (tính theo tỷ lệ phần trăm của RP được thêm trong sự hiện diện
của phân bón hữu cơ) là 41,5% với hỗn hợp nấm và Penicillium (37,3%),
Aspergillus và Cephalosporium (36,6%), kết quả là tăng 31,8%, 22,5% và 20% trên
cây đối chứng tương ứng. Gần đây, Patil et al. (2012) đánh giá ảnh hưởng của P.
bilaiae và Penicillium spp. và hàm lượng P đến sinh trưởng, năng suất và hàm
lượng dinh dưỡng trong ngô trên đất vôi. Cho nhiễm PSF vào hạt cùng với P2O5 đã
ảnh hưởng đáng kể lên chiều cao cây, số lượng lá trên cây, sự tích lũy chất khô,
chiều dài ngô, trọng lượng ngũ cốc trên lõi ngô, khối lượng 1.000 hạt, năng suất và
hàm lượng dinh dưỡng mô (N, P, K, Zn và Fe) tại râu lá trước và sau thu hoạch.
Ngô tang trưởng mạnh và có năng suất cao hơn khi cho nhiễm nấm hòa tan lân với
100% P2O5 so với 0 và 50% P2O5. Điều đó cho thấy sự bón đơn và phối trộn của
PSF cvới phân lân giúp tăng 20-23% năng suất so với cây ngô đối chứng.
Nhóm cây
Ngũ cốc

Cây chủ
PSF
Amarathus cruenrus Aspergilus niger
L
Ngô

Aspergillus sp.,
17

Ảnh hưởng
Số lượng lá, trọng
lượng khô chồi và
hàm lượng lân tang.
Hàm lượng lân hấp

Penicillium
sp. va
Cephalosporium sp.
P. bilaji, Penicillium
spp.

Lúa mì
Lúa mì

P. oxalicum

Lúa mì
Cây họ đậu

A. awamori

Đậu Chick

Trichoderma
harzianum
and A. niger
Aspergillus sp.
A. niger,
A. melleus
và
A. clavatus
PSF

Đậu đũa
Đậu nành

Cây lấy dầu và sợi

Cây rau màu

Cây hồi
Đậu phộng

A. niger,
P. notatum

Dưa leo

Aspergillus spp.

Rau diếp

P. albidum

thụ và trọng lượng
khô của cây tăng
Tăng chiều cao cây,
khối lượng 1000
hạt, chiều dài hạt…
Tăng chiều cao và
năng suất
Tăng chiều cao và
năng suất

Tang chiều dài chồi,
chiều dài rễ và
trọng lượng chồi, rễ
Tăng hàm lượng lân
ở rễ
Năng suất hạt cao
nhất, hàm lượng
dầu trong hạt tăng
Tăng trọng lượng
khô, năng suất và
phần trăm protein,
hàm lượng dầu,
hàm lượng lân.
Tăng chiều dài chồi,
rễ, lá và sắc tố dịp
lục
Phát triển rậm rạp

4.6.1.2. Lúa
Ferreira et al. (2008) thực hiện một thí nghiệm trong điều kiện Nhà lưới với
ba chủng hòa tan lân gồm hai loại vi khuẩn và một loại nấm và tang mật số lên 4 lần
(106-109 cfu /ml). Chiều cao, trọng lượng khô rễ, chiều dài và khối lượng hạt gạo
(Oryza sativa) đã tăng lên sau khi b sung PSF (PSF-8) trong thí nghiệm thứ nhất.
PSF-8 cũng tăng cường sự phát triển lúa tại với mật độ các chủng cao nhất trong các
thí nghiệm thứ hai.
4.6.1.3. Lúa mì
Trong một nghiên cứu, Xiaoa et al. (2008) phân lập 3 loại PSF từ quặng phosphate
ở Hồ Bắc, Trung Quốc và định dạnh chúng là Penicillium expansum, Mucor

18

ramosissimus và Candida krissii. Sau đó, các PSF này đã được thử nghiệm để đánh
giá khả năng thúc đẩy tăng trưởng của chúng trên cây lúa mì. Nhìn chung, tất cả các
loại nấm tăng cường sự phát triển của lúa mì và hàm lượng lân trong đất và sự hấp
thu đạm và lân của hạt ươn trong điều kiện thí nghiệm. Nghiên cứu này đã minh khả
năng hòa tan lân của các nấm thành dạng thực vật hấp thu được, và do đó, chúng có
tiềm năng để làm phân bón sinh học. Nấm P. oxalicum hòa tan lân phân lập từ đất
vùng rễ của các cây ở các khu chôn lấp phosphate đã được thử ghiệm hiệu quả của
nó để hòa tan RP và ảnh hưởng đến sự tăng trưởng của lúa mì và cây ngô trồng trên
đất điều chình với RP. Thí nghiệm cho thấy rõ rằng những cây được trồng với P.
oxalicum có mức tăng trưởng cao hơn đáng kể đạt năng suất tối đa của lúa mì và
ngô so với cây đối chứng. Hàm lượng P cũng được tăng lên đáng kể trong nhưng
cây này (Singh et al. 2011). Sharma et al. (2012) trong một nghiên cứu theo dõi và
đánh giá ảnh hưởng của nồng độ P và PSF lên năng suất và sự hấp thụ chất dinh
dưỡng của lúa mì. Việc sản xuất chất khô của lúa mì trong giai đoạn đẻ nhánh, trồ
bông và thu hoạch cao hơn đáng kể. Sử dụng A. awamori cũng tạo sự tích lũy capo
nhâtchất khô tại giai đoạn đẻ nhánh, ở trổ bông và thu hoạch. Tăng hàm lượng P
cũng làm tăng năng suất hạt và rơm đáng kể. Tăng mức P và mật số A. awamori và
A. niger cũng tang sự hấp thu N, P và K trong lúa mì ở tất cả các giai đoạn tăng
trưởng. Sự hâp thu tối đa N, P và K, tuy nhiên, được ghi nhận trong hạt và rơm ở
giai đoạn thu hoạch sau giai đoạn trổ bông và giai đoạn đẻ nhánh khi hạt giống
được trộn A. awamori.
4.6.2. Cây họ đậu
Hiệu quả của 6 chủng nấm hòa tan lân bao gồm hai chủng A. awamori và
bốn chủng P. citrinum đã được thử về hiệu quả thúc đẩy tăng trưởng ở đậu xanh
(Mittal et al. 2008). Một tác dụng kích thích về tăng trưởng tối đa ở đậu chickpea
được quan sát với hai chủng A. awamori cụ thể tăng 7-12% chiều cao chồi, tăng gần
ba lần tăng về số lượng hạt và tăng gấp đôi về trọng lượng hạt so với cây đối chứng.
Bốn chủng P. citrinum có tác dụng kích thích thấp hơn và chỉ tăng 7% trong chiều

cao chồi, tăng gấp đôi về số lượng hạt giống và tăng 87% trong trọng lượng hạt so
với cây đối chứng. Tuy nhiên, hỗn hơp 6 nấm hòa tan lân này cho thấy không có tác
dụng kích thích tăng trưởng ở đậu xanh. Sau đó, Kapri và Tewari (2010) báo cáo sự
gia sinh học tăng đáng kể của đậu xanh được tiêm nhiễm Trichoderma trên đất thiếu
lân hòa tan trong điều kiện Nhà lưới . Sự tích lũy chất khô ở chồi tăng 23% và 33%
khi tiêm Trichoderma (DRT-1) tương ứng với đất có bổ sung 100 và 200 mg
TCP/kg đất sau 60 ngày trồng. Trong một nghiên cứu tương tự, Yadav et al. (2011a)
cho hỗn hợp T. harzianum và A. niger thúc đẩy đáng kể sự phát triển của đậu xanh.
Manivannan et al. (2012) tiến hành thí nghiệm sử dụng Aspergillus sp. tăng tổng
hàm lượng lân trong phân hữu cơ. Các loại nấm được trồng ở khối lượng và số
lượng bào tử được kiểm tra và bổ sung định kỳ. Phân ủ được trộn với dung dịch bào
tử nấm Aspergillus sp. với mật số 108 bào tử/g , sau đó được trộn với đất, chờ sử
dụng. Hỗn hợp nấm hòa tan lân với phân ủ cho thấy năng suất cao hơn Vigna
19


unguiculata (L.) Walp (trên đậu đũa). Nghiên cứu cũng cho thấy trọng lượng ướt
và khô của chồi, rễ và quả cao khi sử dụng phân ủ có bổ sung vi khuẩn hòa tan lân
cao hơn hơn chỉ sử dụng phân ủ. Sự tăng trưởng nhanh và đạt năng suất tối đa của
đậu đũa đạt được khi bón phân ủ giàu Aspergillus sp. Nguyên nhân, có lẽ do hỗn
hợp này gia tăng hàm lượng lân hòa tan trong đất. Saber et al. (2009) chứng minh
rằng việc trộn hạt giống đậu xanh với A. niger và Penicillium trong sự hiện diện của
lân hạt (RP) và canxi Supe (CSP) thúc đẩy tăng trưởng, năng suất hạt, khả năng hấp
thu lân và cũng giúp cải thiện tạo nốt và mật số nấm hòa tan lân ở rễ đậu xanh và
tiết kiệm khoảng 1/3 phân lân hóa học. Chakraborty et al. (2010) báo cáo sự tang kể
các tiê trưởng ở đậu nành được tiêm nhiễm với A. niger, A. melleus và A. clavatus.
Tuy nhiên, hàm lượng lân trong đất giảm cũng được ghi nhận sau khi trồng với các
nấm đã đề cập.
4.6.3. Cây lấy dầu và lấy sợi
Các nấm hòa tan lân cũng có tác động tích cực đến tăng trưởng và phát triển của hạt

có dầu và các loại cây trồng lấy sợi. Ví dụ, Zand et al. (2013) trong nghiên cứu ảnh
hưởng của PSM và mật độ cây lên năng suất hạt và hàm lượng dầu của cây hồi
Pimpinella anisum). Nghiệm thức bao gòm cây đối chứng (P1), cấy hạt giống (P2)
và cây tiêm nhiễm ở giai đoạn kéo dài thân (P3) và mật độ trồng là 67, 34, 23 và 17
cây/m2. Những sinh vật hòa tan lân có ảnh hưởng tích cực lên tất cả các chỉ tiêu đo
đặc biệt là khi nó được được sử dụng hai lần (ở cây được tiêm nhiễm). Năng suất
hạt giống cao nhất và hàm lượng tinh dầu trong hạt cao nhất thu được tại mật độ 17
cây/m2. Những thí nghiệm trong nhà lưới và ngoài đồng được thực hiện để đánh giá
tác động của chủng P. bilaiae lên năng suất và khả năng hấp thu lân trên cây cải
dầu. Trong điều kiện nhà lưới, P. bilaiae không ảnh hưởng đến quả hoặc sự sản
xuất vật chất khô, nhưng nó đã làm tăng chất lượng rơm và hàm lượng P trong quả
và dẫn đến sự tăng sự hấp thu lân hơn cây đối chứng. Bổ sung lân (20 mg/kg đất)
như lân hạt Florida FRP) cùng với P. bilaiae tăng cường sự hấp thu lân ở cải dầu
mà ngang với khi bón mono-ammonium phosphate (MAP). Bổ sung FRP có hiệu
lực kém trên cây hấp thu lân. Tuy nhiên, việc bổ sung P. bilaiae thường tăng sản
lượng vật chất khô và sự hấp thu lân của cải dầu (Kucey và Leggett 1989). Tương
tự, A. niger và P. notatum hòa tan TCP ống nghiệm và thúc đẩy sự phát triển của
đậu phộng trồng trên đất có bổ sung TCP (Malviya et al. 2011). Thí nghiệm cho
thấy việc bổ sung kép A. niger và P. notatum tác động đến tăng trưởng và phát triển
cây lạc như so với cây đối chứng. Ngoài ra, một số gia đáng kể trong tỷ lệ phần
trăm protein và dầu cũng như sự gia tăng trong tỷ lệ N và hàm lượng lân của cây
được nhận thấy. Sự gia tăng hàm lượng đạm của cây lạc được ghi nhận, tuy nhiên,
không có ý nghĩa so với tỷ lệ phần trăm của tổng hàm lượng lân, theo các điều kiện
thí nghiệm.
4.6.4. Cây rau màu
20


4.6.4.1. Dưa leo
Aspergillus PPA1 tăng đáng kể chiều dài chồi non, khối lượng tươi chồi non,

khối lượng chồi khô, chiều dài rễ, trọng lượng rễ tươi và khô, chiều dài thân cây,
diện tích lá và hàm lượng lá diệp lục của dưa leo (Cucumis sativus) so với cây đối
chứng không nhiễm nấm. Tốc độ tăng trưởng của dưa leo cũng tăng tăng lên với sự
tăng mật số nấm cấy vào đất. Các loại nấm được tái phân lập từ rễ cây dưa leo ở tần
số cao hơn (tồn tại lâu trong đất). Những kết quả này cho thấy Aspergillus spp.
PPA1 có thể được dùng như là một loại nấm rễ thúc đẩy tăng trưởng để tăng năng
suất dưa chuột (Islam et al. 2014).
4.6.4.2. Xà lách và cà chua
Kohler et al. (2007) quan sát thấy sự kết hợp P. albidum với mycorrhizae bản
địa có tác dụng tích cực đến sự tăng trưởng của rau diếp (Lactuca sativa). Tương tự,
Penicillium albidum có khả năng hòa tan lân vô cơ và lân hữu cơ thúc đẩy sự tăng
trưởng và khoáng chất dinh dưỡng của rau diếp trồng trên đất núi lửa (đất bazan)
(Morales et al. 2011). Trong các thí nghiệm khác được tiến hành bởi Sibi (2011), sự
kết hợp A. awamori và T. viride tăng đáng kể các chất dinh dưỡng của phân hữu cơ.
Hàm lượng lân tối đa (64,3%) đã được quan sát trong việc bô sung kết hợp và khi
chỉ có A. awamori là 62,2%. Các phát hiện cho thấy nấm hòa tan lân có thể tương
tác tích cực trong thúc đẩy hàm lượng dinh dưỡng của phân hữu cơ và sự tăng
trưởng ở cà chua (Solanum lycopersicum) dẫn đến tăng năng suất. Một sự gia tăng
tương tự trong năng suất và hàm lượng chất của cây cà chua do bổ sung A. niger
cũng được báo cáo (Anwer và Khan 2013). Salicylic acid, tổng phenolic và hàm
lượng chất diệp của thực vật, và lycopene, axit ascorbic (Vitamin C), độ Brix,
đường kính của vỏ quả, và khả năng chịu lực của quả cà chua đã tăng so với cây đối
không được tim6 chủng. Trong số tất cả các chủng, A. niger SkNAn5có hiệu quả
cao nhất khi tăng năng suất đến 54% và lượng vật chất khô của cây cà chua là
59,8%. A. niger SkNAn5 cũng làm tăng đáng kể các axit salicylic rễ và chất lượng
trái của cà chua, tăng lượng vitamin C (35,59 g/100 g đối với cây đối chứng 23,9
g/100 g), lycopene (9,8 mg/100 g đối so với đối chứng 8,3 mg/100 g) và khả năng
chịu áp lực của các loại trái cây (2,84 kg/m so với cây đối chứng 1,35 kg/cm).
Những kết quả cho thấy ứng dụng trong vườn ươm của A. niger SkNAn5 để cải
thiện số lượng và chất lượng của quả cà chua.

4.6.5. Rừng
Sự kết hợp của nấm arbuscular mycorrhizal (AM) và nấm hòa tan lân A.
tubingensis làm tăng lên đáng kể P (150%), K (67%), Ca (106%) và Mg (180%),
trong khi hàm lượng Al và Fe giảm đáng kể bằng 50 và 60%, tương ứng, trong các
mô chồi của tre (Dendrocalamus strictus) trồng trong tro bụi so với cây đối chứng
(Giridhar Babu và Reddy 2010). Một sự gia tăng có ý nghĩa trong sản xuất sinh
khối của D. sissoo được ghi nhận khi cây đã tiêm P. chrysogenum và Aspergillus sp.
21


và trồng dưới hệ thống phun sương. Phân tích tăng trưởng cho thấy rằng tỷ lệ mô
lưới liên kết và tỷ lệ diện tích lá khác nhau với tốc độ tăng trưởng tương đối trong
các nghiệm thức. Ứng dụng của vi sinh vật được lựa chọn có thể dẫn đến sự thành
công của D. sissoo trong vườn ươm, thậm chí trong đất thuần, và trong sản xuất cây
trồng làm vật liệu có chất lượng cao (Dash et al. 2013).
4.7. Kết luận
Việc sử dụng phân bón sinh học hoặc chủng vi sinh vật thay thế một phần
phân bón hóa học giúp giảm chi phí trồng trọt và duy trì sự màu mỡ tự nhiên của
đất. Do đó, việc sử dụng nấm hòa tan lân như phân sinh học có tiềm năng to lớn để
duy trì hàm lượng lân trong đất trong trồng trọt mà không gây ra bất kỳ tác hại về
môi trường không khí và đất. Phân bón sinh học có lợi về mặt kinh tế do giá cả thấp
hơn so với phân bón tổng hợp, có lợi trong việc cải thiện cấu trúc đất và cải tạo đất
để thúc đẩy nông nghiệp. Bên cạnh những nghiên cứu đã đạt được, cần khai thác
hiệu quả và tốt hơn về mặt nông học trong ứng dụng phân bón sinh học cho cây
trồng đem lại lợi nhuận cho vườn cây ăn trái, hoa và rau màu. Mặc dù vi sinh vật
hòa tan lân (PSMs) thích hợp cho nhiều loại đất nhưng việc phân lập, xác định và
lựa chọn các chủng PSMs chưa được thương mại hóa thành công và vì thế ứng dụng
của nó vẫn còn hạn chế. Do đó, cần phổ biến nhanh chóng việc sử dụng với chi phí
thấp và hiệu quả cao của phân bón sinh học, đặc biệt là việc sử dụng các PSM trong
sản xuất cây trồng bền vững giữa các vùng khí hậu nông nghiệp khác nhau của thế

giới.

22