hô hấp và ứng dụng trong bảo quản nông sản

BỘ CÔNG THƯƠNG
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CÔNG NGHIỆP THỰC PHẨM TP.HCM
KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ KĨ THUẬT MÔI TRƯỜNG



TIỂU LUẬN SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

HÔ HẤP Ở THỰC VẬT
VÀ ỨNG DỤNG TRONG BẢO QUẢN NÔNG SẢN

GVHD : Hoàng Xuân Thế
Nhóm : Sáng thứ 6
Tổ

: 10
Email :

SVTH : Trần Hạ Nghi – 2008140452
Văn Mỹ Diệu – 2008140436
Phan Thị Kim Ngân – 2008140422
Nguyễn Đức Sang – 2008140247

Năm học: 2014-2015



MỤC LỤC
ĐẶT VẤN ĐỀ
A.
B.

LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU
HÔ HẤP Ở THỰC VẬT
I.

II.

III.
IV.
C.

ỨNG DỤNG CỦA HÔ HẤP TRONG BẢO QUẢN NÔNG SẢN
I.
II.

III.

D.

Khái quát về quá trình hô hấp ở thực vật
1. Khái niệm
2. Phương trình hô hấp tổng quát
3. Ý nghĩa của hô hấp trong đời sống thực vật
Cơ chế của quá trình hô hấp ở thực vật
1. Hô hấp hiếu khí và hô hấp kị khí ở thực vật
a/ đướng phân
b/Crebs
c/chuỗi truyền electron
2. Mối quan hệ hiếu khí kị khí
Hô hấp sáng

Mối quan hệ giữa hô hấp và quang hợp
Ảnh hưởng của hô hấp trong quá trình bảo quản nông sản
Các biện pháp khống chế hô hấp trong bảo quản nông sản
1. Khống chế độ ẩm
2. Khống chế nhiệt độ
3. Khống chế thành phần khí trong môi trường bảo quản
Các biện pháp bảo quản
1. Bảo quản khô
2. Bảo quản lạnh
3. Bảo quản trong điều kiện nồng độ CO2 cao

TÀI LIỆU THAM KHẢO


ĐẶT VẤN ĐỀ

4


A.

LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU

Để chứng minh sự tồn tại của quá trình hô hấp ở thực vật, nhiều nhà nghiên cứu sinh lý học thực
vật trên thế giới đã làm các thí nghiệm kiểm chứng và đưa ra kết luận dựa trên những kết quả đạt
được
•

Joseph Priestlay (1733-1804) là một trong những nhà khoa học Anh đầu tiên nghiên cứu về sự
thở của thực vật. Ông đam mê nghiên cứu chất khí. Năm

1771, ông đã chứng minh rằng cây cối có thể tái tạo lại chất
khí bẩn do động vật thở. Chính Lavoisier đã đặt tên chất đó
là “oxygen”.

•

Bốn năm sau, Nhà thực vật học Jan Ingenhousz (1730-1799)
đã chứng minh rằng thực vật chỉ thải ra khí oxygen khi có
ánh sáng. Ban đêm, cây cối thải ra chất khí mà đèn cầy
không thể cháy được trong chất khí này, đó là khí carbonic.

•

Sau đó, Nhà thực vật học người Thuỵ Sĩ mang tên là Jean
Sénebier (1742-1809) cũng cho rằng thực vật hấp thụ khí
carbonic và xác định rằng dưới tác dụng của ánh sáng, chất
khí này bị phân tích thành khí oxygen.

Hình 1. Jan Ingenhousz

•

Đến cuối thế kỷ XVIII, các nghiên cứu sinh lý học thực vật công nhận rằng cây cối cũng thở
như động vật. Ngoài ra, chúng còn có khả năng chế biến chất
hữu cơ từ chất vô cơ khi được đặt trong ánh sáng. Tính chất này
gọi là sự tự dưỡng, giúp chúng sống mà không cần dung chất
hữu cơ lấy từ các động vật.

•

Cho đến năm 1842, một nhà hoá học người Đức mang tên là
Lustus von Liebig (1803-1873) đã phủ nhận sự tồn tại của quá
trình hô hấp trong cây xanh.

•

Cuối thế kỷ XIX – đầu thế kỷ XX, nghiên cứu thực nghiệm đã
chứng minh được sự tồn tại của quá trình hô hấp ở cây xanh. [1]
Hình 2. Lustus von Liebig

5


B.

-

HÔ HẤP Ở THỰC VẬT

I.

KHÁI QUÁT QUÁ TRÌNH HÔ HẤP Ở THỰC VẬT:

1.

Khái niệm:

Hô hấp ở thực vật là quá trình chuyển đổi năng lượng của tế bào sống. Trong đó các phân tử
carbohdydrat bị phân giải thành CO2 và H2O, đồng thời giải phóng năng lượng cần thiết cho hoạt
động sống của cơ thể được tích luỹ trong ATP. Về hình thức, hô hấp là quá trình trao đổi khí giữa cơ

thể với môi trường.
2.

Phương trình hô hấp tổng quát:

C6H12O6 + 6O2 →
3.

6CO2 + 6H2O + Năng lượng (nhiệt + ATP)

Ý nghĩa của hô hấp ở thực vật:

Hô hấp là trung tâm trao đổi năng lượng của tế bào, thông qua hô hấp mà năng lượng dự trữ
trong các hợp chất hữu cơ được chuyển hoá thành dạng năng lượng ATP giúp duy trì nhiệt độ thuận
lợi hoạt động sống của tế bào.
-

-

Nếu không có hô hấp sẽ không có ATP và sự sống sẽ không thể tồn tại.

Hô hấp tạo ra các sản phẩm trung gian làm nguyên liệu cho quá trình trao đổi chất và tổng
hợp chất hữu cơ trong cơ thể để cấu trúc nên tế bào, cơ quan.
-

Hô hấp còn có vai trò quan trọng đến nhiều hoạt động sinh lí khác trong cây: hút khoáng, hút
nước, vận chuyển các chất trong cây.
-

Hô hấp có tác dụng tạo ra kháng thể để bảo vệ cơ thể, tăng khả năng chống chịu của cây trước

ngoại cảnh bất lợi như: hạn, nóng,…
-

Đặc biệt, hô hấp có một ý nghĩa lớn đối với việc bảo quản các đối tượng thực vật. Hiểu được
mối liên quan giữa hô hấp với các điều kiện ngoại cảnh, có thể điều khiển các đối tượng bảo quản giữ
được chất lượng theo mục đích của mình.
-

-

II.

CƠ CHẾ CỦA QUÁ TRÌNH HÔ HẤP Ở THỰC VẬT:

Trong quá trình tồn tại, thực vật luôn tiến hoá để thích nghi cao với mọi điều kiện trong biến đổi tự
nhiên nên đã hình thành nhiều phương thức hô hấp và con đường trao đổi chất. Trong đó, hô hấp hiếu
khí và hô hấp kị khí là hai con đường chủ yếu đối với thực vật.
6


1.

Hô hấp hiếu khí:

Hô hấp hiếu khí là quá trình hô hấp xảy ra trong môi trường có oxi.
Hô hấp hiếu khí xảy ra qua 3 giai đoạn:
o Đường phân (xảy ra ở tế bào chất).
o Chu trình Krebs (xảy ra ở chất nền ti thể).
o Sự vận chuyển điện tử (xảy ra ở màng trong ti thể).
-

a. Đường phân:
Còn được gọi là con đường Embden-Meyerhof . Xảy ra ở tế bào chất với sự tham gia của

nhiều hệ enzyme.
Là giai đoạn phân huỷ phân tử glucose (6C) thành là acid pyruvate (3C) và NADH2..
Điểm đặc biệt của quá trình này là sử dụng phân tử đường đã được hoạt hoá nhờ photphoryl
hoá tạo đường photphat, do đó phân tử trở nên hoạt động dễ bị biến đổi.
Vì không sử dụng oxy, quá trình có thể xảy ra dù có sự hiện diện của O2hay không hiện diện.
Đây là quá trình chung cho cả hô hấp hiếu khí và hô hấp kị khí.
Kết quả được biểu diễn theo phương trình:
C6H12O6 + 2NAD + 2ADP → 2CH3-CO-COOH + 2NADH2 + 2ATP
Quá trình đường phân bao gồm nhiều phản ứng xảy ra liên tục và có thể chia ra làm 3 giai đoạn
chính:
+ Giai đoạn I: Tích lũy đường đơn, hoạt hóa phân tử đường glucose và biến đổi thành đường
fructose - 1.6dP. Quá trình này qua nhiều giai đoạn trung gian và tiêu tốn năng lượng (sử dụng 2
ATP).
+ Giai đoạn II: Phân giải fructose -1.6 dP thành 2 phân tử đường 3C là PDA và AlPG.
+ Giai đoạn III: Từ AlPG, trải qua các bước oxy hóa khử với sự xúc tác của nhiều enzyme để tạo ra
acid pyruvate. Giai đoạn này có sự tham gia của NAD để hình thành nên 2NADH2 và 4ATP.
Kết quả cuối cùng tạo ra 2 Acid pyruvate, 2 ATP, 2 NADH2, giải phóng ion H+, e-. Trong hô
hấp hiếu khí Acid pyruvate phân huỷ tiếp qua chu trình Krebs còn 2 NADH2 thực hiện chuỗi hô hấp
để tạo 2 H2O và 2 NAD.
Thực ra, đường phân tạo được 4 ATP, nhưng do có 2 ATP được sử dụng để hoạt hoá glucose
trong giai đoạn đầu của đường phân nên tế bào chỉ thu được 2 ATP.
Đường phân không có ý nghĩa lớn về mặt năng lượng (chỉ tạo 2 ATP và 2 NADH2 tương
đương với 8 ATP) mà chủ yếu là biến đổi phân tử Glucose thành dạng có hoạt tính cao và các sản
phẩm trung gian tham gia vào các quá trình trao đổi chất tiếp theo.
-

Glucose
ATP
ADP

Hexokinase
7


Glucose 6-phosphate
Phosphoglucose Isomerase

(6C)

Fructose 6-phosphate
ATP

Phospho Fructokinase

ADP
Fructose 1,6-bisphosphate
Aldolase
Glyceraldehytde-3-P (AlPG)

Dihydroxyacetone-P (PDA)

NAD+ + Pi

Glyceraldehytde-3-phosphate

NADH2 + H+

Dehydrogenase

(3C)

1,3-bisphosphoglycerate
ADP
ATP

PhosphoGlycerate Kinase

3-phosphohoglycerate
PhosPhoglycerate Mutase
2-phosphohoglycerate
Enolase

H2O

Phosphoenolpyruvate
ADP

Pyruvate Kinase

ATP
Pyruvate
Hính 3. Sơ đồ tóm tắt quá trình đường phân

b. Chu trình Krebs và chuỗi truyền electron:
Chu trình Krebs do Hans Crebs khám phá từ năm 1937.
Xảy ra trong chất nền của ti thể (matrix) nhờ sự xúc tác của nhiều hệ enzyme.

8


Sau khi đường phân phân huỷ Glucose thành Acid pyruvate. Trong điều kiện hiếu khí, Acid
pyruvate tiếp tục bị phân huỷ hoàn toàn qua chu trình Krebs. Chu trình này còn được gọi là chu trình
acid citric vì acid này là một chất trung gian quan trọng. Nó còn có tên gọi nữa là chu trình acid
tricarboxylic (ATC) vì trong chu trình tạo nên một số acid hữu cơ có 3 nhóm carboxyl.
Bản chất của các phản ứng xảy ra trong chu trình Krebs chủ yếu là Decarboxyl hoá và
Dehydro hoá (khử carboxyl và khử hydro) của Acid pyruvate.
-





Trước khi vào chu trình Krebs, pyruvic xảy ra sự oxy hoá tạo thành acetyl-coA:
O2 hiện diện là chất nhận điện tử cuối cùng từ NADH.
Acid pyruvate sẽ được đưa vào ty thể và tiếp tục được biến dưỡng tạo ra nhiều ATP mới.
Phương trình tổng quát:
2pyruvate + 2 CoA + 2NAD+  2 acetyl-CoA + 2 CO2 + NADH

Hình 4. Sự oxy hoá pyruvate
Tiếp theo acetyl-CoA cung cấp cho phức hợp của hàng loạt phản ứng hoá học nối tiếp nhau
theo vòng tròn khép kín trong chu trình Krebs.
Chu trình Krebs có chuỗi phản ứng mang tính chất vòng nên có thể được chia làm 2 giai đoạn
chính:
+ Acid pyruvate bị phân hủy triệt để tạo thành CO2, các Coenzyme dạng khử và hợp chất trung gian:
2 CH3COCOOH + 6 H2O  6 CO2 + 10 H2
+ Các Coenzyme thông qua chuỗi hô hấp vận chuyển H2 đến cho O2 tạo nên phân tử H2O đồng thời

giải phóng năng lượng, phần lớn năng lượng được tích lại dưới dạng phân tử ATP:
10 H2 + 5 O2  10 H2O


9


Hình 5. Chu trình Krebs
Các phản ứng của chu trình Krebs có thể tóm tắt như sau:
Tổng hợp acid citric: Acetyl-CoA gắn với acid oxaloacetic nhờ citrate symthease, do năng
lượng vỡ của nối S-CoA.
o
Isomer hoá tạo acid isocitric nhờ aconitase qua 2 bước.
o
Khử hydro và khử acid isocitric nhờ isocitric dehydrogenase qua 2 phản ứng: khử hydro và
khử CO2.
o
Oxy hoá khử CO2 của acid alpha-ketoglutaric do ketoglutarate dehydrogenase, tạo ra
succinyl-CoA và nhả ra CO2.
o
Tách CoA khỏi succinylCoA do succinyl-CoA-hydrolase.
o
Khử hydro của acid succinic do succino-dehydrogenase đổi thành acid fumaric với sự tham
gia của FADH2.
o
Thâu 1 H2O nhờ furmarase tạo ra acid malic.
o
Khử hydro của acid malic nhờ malice-dehydrogenase có NAD khử, đổi acid malic ra acid
oxaloacetic. Chu trình quay lại từ đầu. [2]
o

-

Chu trình Krebs ở mọi tế bào thực vật đều tương tự nhau.

10


Chu trình Krebs tạo ra các sản phẩm trung gian để từ đó tham gia tổng hợp Lipid (Glycerin và
Acid béo), Protein (Acid amin) và Glucid thứ cấp khác, có thể nói chu trình Krebs là trung tâm quan
trọng để nối các quá trình trao đổi chất lại với nhau.
Về mặt năng lượng, 1 Acid pyruvate qua chu trình Krebs tạo ra 1 ATP, 4 NADH2 và 1 FADH2.
Các Coenzyme khử NADH2 và FADH2 thực hiện chuỗi hô hấp sẽ tổng hợp nên ATP.
Như vậy, một phân tử Glucose trải qua các quá trình trong hô hấp hiếu khí sẽ tổng hợp nên
ATP và tạo ra các sản phẩm như sau:
o
6 CO2 (nếu ở thực vật, CO2 vào quá trình quang hợp; nếu ở động vật, CO2 được hemoglobin
chuyển đến phổi ra ngoài).
o
Đường phân: 2 Acid pyruvate, 2 ATP, 2NADH2.
o
Chu trình Krebs: 2 ATP, 8 NADH2, 2 FADH2.
o
Do đó, có 10 NADH2 và 2 FADH2 từ quá trình đường phân và chu trình Krebs đi đến chuỗi
chuyền electron bị Coenzyme khử tạo thành ATP.
Trong hô hấp tế bào:
+ Cứ mỗi phân tử NADH2 khi qua chuỗi chuyền electron thì tương ứng với 3 ATP.
+ Cứ mỗi phân tử FADH2 khi qua chuỗi chuyền electron thì tương ứng với 2 ATP.
Suy ra, một phân tử đường qua hô hấp hiếu khí cho ra:
o

Đường phân: 2 ATP
o
Chu trình Krebs: 2 ATP
o
Chuỗi chuyền electron: 10 x 3 + 2 x 2 = 34 ATP
-

Vậy một quá trình hô hấp tế bào qua hô hấp hiếu khí tạo ra tất cả là 38 ATP.
2.

Hô hấp kị khí:

Trong điều kiện môi trường thiếu oxy hoặc không có oxy, pyruvic sẽ nhận hydro và điện tử từ
NADH2. Quá trình bắt đầu bằng đường phân và kết thúc với sự chuyển hoá yếm khí acid pyruvate
thành nhiều chất khác nhau điển hình như acid lactic hay rượu ethanol được gọi là quá trình hô hấp kị
khí (sự lên men).
Hô hấp kị khí của thực vật được tiến hành theo những phương thức lên men của vi sinh vật.
Sự lên men ở thực vật chỉ có tính tạm thời, nếu kéo dài thời gian cây sẽ chết do thiếu năng lượng và
các sản phẩm tạo ra (rượu, các acid...) sẽ gây độc cho cây.
Lên men không tạo ra ATP.
Sự hô hấp hiếm khí chỉ thu được ATP từ quá trình đường phân.
Cốt lõi của sự lên men là sự oxy hoá NADH tạo ra NAD+ cần thiết cho quá trình đường phân tiếp tục.

Ở tế bào thực vật, nấm men, vi khuẩn,…sự lên men tạo ra sản phẩm cuối cùng là rượu
ethanol.
Sự lên men rượu qua 2 giai đoạn với các phản ứng sau:
-

-

2 pyruvate
2 CH3CHO + 2 NADH2

Enzyme pyruvate decarboxylase

2 CH3CHO + 2 CO2
2 CH3CH2OH + NAD

Như vậy, từ một phân tử đường sẽ tạo ra 2 phân tử rượu Etylic và 2 phân tử CO2.

11


Hình 6. Sự lên men rượu

Sự lên men rượu ở thực vật bậc cao được Bernard chú ý từ năm 1821 ở các loại quả (táo,
chanh, cam, quýt,…). Năm 1869, Lechartier và Bellamy xác nhận: Cơ quan giàu glucid (rễ, củ...)
cũng có sự lên men khi đặt những cơ quan này vào một bình hoàn toàn kín. Sự lên men rượu còn xảy
ra ở một số loại cây vào những ngày đầu sau khi nảy mầm (đậu Hà lan, lúa, đại mạch...).
Hiện nay, lên men rượu được ứng dụng nhiều trong công nghệ chế biến thực phẩm (Ví dụ:
Lên men rượu, bia, bánh mì,...).
-



Ở một số vi khuẩn lên men lactic tạo ra sản phẩm cuối cùng là acid lactic.
Sự lên men lactic được thực hiện:
2 pyruvate + 2NADH2

Enzyme lactate dehydrogenase

Acid lactic + NAD

Hình 7. Sự lên men lactic

Quá trình này xảy ra trong cơ thể thực vật, củ khoai tây giữ trong khí quyển sẽ tích luỹ nhiều
acid lactic. Lên men lactic là cơ sở của việc sản xuất sữa chua, muối dưa....
-

12


3.

Quan hệ giữa hai quá trình hô hấp hiếu khí và kị khí trong cây:

Hô hấp hiếu khí và hô hấp kị khí là hai con đường chủ yếu về trao đổi chất và năng lượng
trong cơ thể thực vật.
Tuy nhiên, nó thể hiện tính thích nghi của thực vật trong điều kiện oxy khác nhau, bảo đảm
cho cơ thể tồn tại khi thiếu oxy và hoạt động sống mạnh khi đủ oxy.
Hô hấp hiếu khí và hô hấp kị khí cùng có chung một đoạn đường trao đổi chất từ đường
glucose đến acid pyruvic, đoạn đường này không cần oxy. Từ acid pyruvic, nếu có oxy sẽ tiếp tục xảy
ra theo con đường hô hấp hiếu khí và ngược lại không có oxy hoặc thiếu oxy sẽ hô hấp kị khí.
Có nhiều quá trình hô hấp kị khí khác nhau tùy theo sự thích nghi của từng loài sinh vật, qua
đó cũng tạo ra nhiều loại sản phẩm như: rượu, các loại acid hữu cơ... còn hô hấp hiếu khí chủ yếu xảy
ra theo chu trình Krebs và cho các sản phẩm trung gian khác.
-

III.

HÔ HẤP SÁNG:

1.

Khái niệm:

Hô hấp sáng là hô hấp xảy ra ngoài ánh sáng. Nhóm thực vật C3 thường xảy ra quá trình hô hấp này.
Đó là khi thực vật C3 phải sống trong điều kiện khí hậu nóng ẩm kéo dài với nồng độ O2 cao, cường độ ánh
sáng cao, trong khi nồng độ CO2 lại thấp. Khi đó trong pha carboxyl hoá của chu trinh Calvin xảy ra quá
trình oxi hoá RiDP thành Acid glycolic. Acid glycolic chính là bản thể của hô hấp sáng.
Hô hấp sáng không có ý nghĩa về mặt năng lượng (không giải phóng ATP), nhưng lại tiêu tốn 3050% sản phẩm quang hợp.
-

13