Bài giảng động vật có xương sống

MỤC LỤC
PHẦN I: LÝ THUYẾT
Chương 1. Ngành Nửa dây sống (Hemichordata)..................................................................3
1.1 Đặc điểm chung....................................................................................................................3
1.2 Đại diện ngành Nửa dây sống-Sun dải (Balanoglossus).......................................................3
1.3 Phân loại ngành Nửa sống (Hemichordata)..........................................................................3
1.4 Sự thích nghi của ngành Nửa dây sống (Hemichordata)......................................................3
1.5 Mối quan hệ giữa ngành Nửa dây sống, Da gai, Dây sống..................................................4
Chương 2. Ngành Dây sống (Chordata)..................................................................................5
2.1 Ngành Dây sống (Chordata).................................................................................................5
2.2 Phân ngành Có bao (Tunicata)..............................................................................................6
2.3 Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata).............................................................................7
2.4 Phân ngành Động vật có xương sống(Vertebrata)................................................................8
Chương 3. Lớp cá Miệng tròn (Cyclostomata).....................................................................10
3.1 Đặc điểm chung..................................................................................................................10
3.2 Đại diện lớp cá Miệng tròn - Cá Bám đá (Lampetra).........................................................10
3.3 Sự đa dạng của lớp cá Miệng tròn.......................................................................................12
3.4 Nguồn gốc và hướng tiến hóa của lớp cá Miệng tròn.........................................................12
Chương 4. Lớp Cá sụn (Chondrichthyes).............................................................................13
4.1 Đặc điểm chung..................................................................................................................13
4.2 Cấu tạo, chức năng và thích nghi sinh thái.........................................................................13
4.3 Sự đa dạng của lớp Cá sụn..................................................................................................16
4.4 Nguồn gốc và hướng tiến hóa của lớp Cá sụn....................................................................17
Chương 5. Lớp Cá xương (Osteichthyes).............................................................................18
5.1 Đặc điểm chung..................................................................................................................18
5.2 Cấu tạo, chức năng và thích nghi sinh thái.........................................................................18
5.3 Sự đa dạng của lớp Cá xương.............................................................................................21
5.4 Nguồn gốc và các mối quan hệ giữa các nhóm cá..............................................................22
5.5 Một số đặc điểm sinh học và sinh thái cá...........................................................................22
5.6 Tầm quan trọng của các lớp cá...........................................................................................23
Chương 6. Lớp Lưỡng cư (Amphibia)..................................................................................24

6.1 Đặc điểm chung..................................................................................................................24
6.2 Cấu tạo, chức năng và thích nghi sinh thái.........................................................................24
6.3 Sự đa dạng của lớp Lưỡng cư.............................................................................................27
6.4 Nguồn gốc và hướng tiến hóa của lớp Lưỡng cư................................................................28
6.5 Một số đặc điểm sinh thái học của Lưỡng cư....................................................................28
6.6 Tầm quan trọng của lớp Lưỡng cư......................................................................................29
Chương 7. Lớp Bò sát (Reptilia)............................................................................................30
7.1 Đặc điểm chung..................................................................................................................30
7.2 Cấu tạo, chức năng và thích nghi sinh thái.........................................................................30
7.3 Sự đa dạng của lớp Bò sát...................................................................................................31
1


7.4 Nguồn gốc và hướng tiến hóa của lớp Bò sát.....................................................................33
7.5 Một số đặc điểm sinh thái học của Bò sát..........................................................................34
7.6 Tầm quan trọng của lớp Bò sát...........................................................................................35
Chương 8. Lớp Chim (Aves)..................................................................................................36
8.1 Đặc điểm chung..................................................................................................................36
8.2 Cấu tạo, chức năng và thích nghi sinh thái.........................................................................36
8.3 Sự đa dạng của lớp Chim....................................................................................................39
8.4 Nguồn gốc và hướng tiến hóa của lớp Chim.......................................................................40
8.5 Một số đặc điểm sinh học và sinh thái học của Chim........................................................40
8.6 Tầm quan trọng của lớp Chim............................................................................................41
Chương 9. Lớp Thú (Mammalia)..........................................................................................42
9.1 Đặc điểm chung..................................................................................................................42
9.2 Cấu tạo, chức năng và thích nghi sinh thái.........................................................................42
9.3 Sự đa dạng của lớp Thú.......................................................................................................45
9.4 Nguồn gốc và hướng tiến hóa của lớp Thú.........................................................................47
9.5 Một số đặc điểm sinh học và sinh thái học của Thú..........................................................47
9.6 Tầm quan trọng của lớp Thú...............................................................................................50

Chương 10. Tóm tắt sự phát triển tiến hóa của Động vật có xương sống..........................52
10.1 Nguồn gốc của động vật dây sống....................................................................................52
10.2 Sự phát triển tiến hóa của nhóm Không hàm (Agnatha)...................................................52
10.3 Sự phát triển tiến hóa của nhóm Cá..................................................................................52
10.4 Sự phát triển tiến hóa của nhóm Lưỡng cư.......................................................................52
10.5 Sự phát triển tiến hóa của nhóm Bò sát.............................................................................52
10.6 Sự phát triển tiến hóa của nhóm Chim..............................................................................52
10.7 Sự phát triển tiến hóa của nhóm Thú................................................................................53
PHẦN II: THỰC HÀNH
Bài 1. Hình dạng ngoài và nội quan Cá sụn..............................................................................54
Bài 2. Hình dạng ngoài và nội quan Cá xương.........................................................................57
Bài 3. Tập nhận biết và định loại cá đến bộ..............................................................................60
Bài 4. Hình dạng ngoài và nội quan Lưỡng thê........................................................................63
Bài 5. Bộ xương cá, lưỡng thê..................................................................................................66
Bài 6. Hình dạng ngoài và nội quan Bò sát..............................................................................68
Bài 7. Hình dạng ngoài và nội quan Chim................................................................................71
Bài 8. Hình dạng ngoài và nội quan Thú..................................................................................73
Bài 9. Bộ xương chim, thú........................................................................................................75

2


PHẦN I
Chương 1

LÝ THUYẾT
NGÀNH NỬA DÂY SỐNG (Hemichordata)

1. Đặc điểm chung
- Cơ thể chia làm 3 phần: vòi, cổ, thân ứng với 3 đôi túi thể xoang như các loài động vật

miệng sinh sau.
- Ở gốc vòi có một nếp dây sống phát triển không đầy đủ
- Vỏ da có cơ vòng, cơ dọc gần giống giun đốt.
- Hệ tiêu hóa chưa phân hoá lắm, mới có ruột trước, ruột giữa, ruột sau; tuyến tiêu hoá
đơn giản (mới có gan).
- Hệ hô hấp có các đôi khe mang nằm hai bên thành hầu
- Hệ tuần hoàn hở giống Thân mềm, Chân khớp
- Hệ bài tiết còn nguyên thủy, có đơn thận hơi giống hậu đơn thận ở Giun đốt
- Hệ thần kinh: có dây lưng, dây bụng và vòng hầu, trong dây lưng có xoang rỗng là
mầm mống thần kinh hình ống.
- Sinh sản có 2 hình thức: Sinh sản vô tính bằng nảy chồi, đứt đoạn và sinh sản hữu tính.
Trứng thụ tinh phát triển thành ấu trùng giống ấu trùng dipleurula của da gai.
2. Đại diện ngành nửa dây sống-Sun dải (Balanoglossus)
- Hình dạng : Có thân hình giun dài trung bình 70-150cm, tuy nhiên cũng có loài nhỏ
chừng 3cm hoặc lớn 250cm. Cơ thể chia 3 phần: vòi, cổ, thân ứng với 3 đôi túi thể xoang:
xoang vòi, xoang cổ và xoang thân.
- Vỏ da có cấu tạo gần giống biểu mô cơ của giun.
- Dây sống dạng một nếp ngắn ở gốc vòi, chưa có vai trò là trục của cơ thể, được coi
như là mầm mống của dây sống chính thức.
- Hệ tiêu hoá có ống tiêu hóa chưa phân hoá lắm, tuyến tiêu hoá chỉ có nhiều đôi túi gan
đơn giản.
- Hệ hô hấp là 2 dãy khe mang thông thẳng ra ngoài ở mặt lưng phần trước cơ thể
- Hệ tuần hoàn hở, máu có huyết sắc tố nên trao đổi chất có thuận lợi.
- Hệ thần kinh đơn giản, chỉ có một dây lưng và dây bụng. Dây lưng ở phần cổ đã phình
thành xoang thần kinh hẹp, mầm mống của thần kinh hình ống.
- Giác quan: Cơ quan cảm giác chỉ là các tế bào cảm giác phân bố ở mặt biểu bì.
- Hệ bài tiết: thận chỉ có 2 đôi ống đơn thận đổ ra ngoài qua khe mang I.
- Hệ sinh dục: đơn tính. Thụ tinh trong nước, trứng phát triển thành ấu trùng tornaria có
cấu tạo tương tự ấu trùng Bipinnaria của sao bể (Asteroidea), qua các giai đoạn biến
thái thành cơ thể trưởng thành. Ngoài ra Sun dải còn sinh sản vô tính bằng cách nảy

chồi hoặc đứt đoạn.
3. Phân loại ngành Nửa sống
Ngành nửa sống hiện được chia làm 3 lớp:
- Lớp mang ruột (Enteropneuta)
- Lớp mang lông (Pterobranchia)
- Lớp Planctosphaeroidea
4. Sự thích nghi của ngành Nửa dây sống
Do lối sống định cư nên lớp Mang lông (Pterobranchia) ít biến đổi so với tổ tiên. Lớp
Mang ruột (Enteropneusta) hoạt động tích cực hơn, tuy nhiên sự phân ly tiến hóa vẫn còn ở
3


mức độ thấp. Nhìn chung ngành Nửa sống có tổ chức cơ thể tiến hóa, thích nghi với lối sống
ít vận động hoặc định cư ở đáy biển hay giá thể, một số loài sống tập đoàn.
5. Mối quan hệ giữa ngành Nửa dây sống, Da gai, Dây sống
Căn cứ vào những đặc điểm hình thái, giải phẫu và sự phát triển cá thể của ngành Nửa
sống so với các ngành Da gai (Echinodermata) và Dây sống (Chordata), có thể nói rằng Nửa
sống có vị trí cầu nối, chuyển tiếp giữa Động vật không dây sống và Động vật có dây sống
thông qua nhóm động vật tổ tiên chung với nhóm Da gai và xa hơn nữa thông qua tổ tiên
chung với các nhóm Động vật Miệng sinh sau

4


Chương 2
NGÀNH DÂY SỐNG (Chordata)
I. Ngành dây sống
1. Đặc điểm chung
Động vật có dây sống là ngành có tổ chức cao nhất, phân hóa thành nhiều dạng nhất, từ
dạng nguyên thủy như động vật có bao (Tunicata), có cuống (Appendiculariae), đến cá Lưỡng

tiêm (Branchiostoma/Amphioxus), cá Miệng tròn (Cyclostomata), và các động vật có xương
sống (Vertebrata) khác: cá, lưỡng cư, bò sát, chim, thú. Chúng phân bố hầu như trên khắp trái
đất, trong tất cả các môi trường sống. Ngành dây sống hiện nay có trên 50.000 loài, đứng thứ
3 về số lượng loài trong các ngành động vật, chỉ sau Chân khớp (Arthropoda) và thân mềm
(Mollusca).
Mặt dù có nhiều loài, phân ly theo nhiều hướng tiến hóa, ngành có dây sống thể hiện
một kiểu cấu tạo chung thống nhất không thấy ở các ngành động vật khác. Những đặc điểm
tiến bộ hơn so với các ngành khác là:
1. Có dây sống chạy dọc sống lưng cơ thể con vật. Đúng như tên gọi của ngành, cơ thể các
động vật có dây sống có một dây sống rắn và xốp, có nguồn gốc từ nội bì chạy dọc sống lưng của
con vật. Dây sống được cấu tạo từ các mô đặc biệt, gồm toàn những tế bào có không bào lớn. Sự tồn
tại của dây sống phụ thuộc vào mức độ phát triển và tiến hoá của nhóm động vật. Dây sống tồn tại
suốt đời sống của con vật ở các nhóm có mức độ tiến hóa thấp, hoặc chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi, sau
đó bị các tế bào xương sống chèn ép làm cho dây sống thoái hoá chỉ để lại vết tích ở trung tâm thân
đốt sống hay thoái hoá không để lại vết tích như đa số các loài động vật có xương sống tiến hóa cao
(bò sát, chim, thú).
2. Có hệ thần kinh hình ống. Hệ thần kinh trung ương là một ống thần kinh chạy dọc lưng
ở phía trên dây sống. Ống thần kinh có nguồn gốc từ ngoại bì. Lòng ống được gọi là xoang thần
kinh (neurocoelum). Sự phát triển của ống thần kinh phụ thuộc tuyến tính với mức độ phát triển
và tiến hoá của động vật. Động vật có tổ chức cao, ống thần kinh phát triển hơn các động vật có
tổ chức thấp. Sự phát triển của ống thần kinh là thước đo mức độ tiến hoá của từng nhóm động
vật có dây sống.
3. Có khe mang là cơ quan hô hấp. Phần đầu của ống tiêu hoá gọi là hầu có thủng nhiều
đôi khe mang, làm khoang hầu thông ra ngoài. Sự phát triển và tồn tại của khe mang ngược
với sự phát triển tiến hoá của con vật. Các loài có dây sống bậc thấp ở nước (các loài cá) có
khe mang tồn tại suốt đời sống và tạo thành cơ quan hô hấp chính của chúng gọi là mang. Các
loài có dây sống ở cạn hoặc ở nước thứ sinh, khe mang chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi, về sau
thoái hoá và cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi.
4. Có đuôi nằm phía sau hậu môn. Đuôi là phần kéo dài của cơ vân và dây cột sống,
thường có vai trò vận chuyển và điều tiết thăng bằng của cơ thể. Ở động vật có xương sống,

hậu môn không bao giờ nằm ở mút cuối thân như động vật không xương sống, mà vị trí của
nó thường là ranh giới của phần thân và phần đuôi.
Bên cạnh những đặc điểm đặc trưng trên, động vật có dây sống còn có 4 đặc điểm cơ
bản giống với nhiều ngành động vật không xương sống (Invertebrata) khác, thể hiện tính chất
họ hàng và nguồn gốc phát sinh của các ngành trong giới động vật:
1. Có xoang cơ thể thứ sinh (coelum), đặc điểm này chung cho các động vật ba lá phôi:
nửa dây sống, da gai, hàm tơ, thân mềm, giun đốt, chân khớp,...
2. Có miệng thứ sinh (deuterostomia) phân biệt với các ngành động vật miệng nguyên
sinh (Protostomia). Đặc điểm này chung với Ngành da gai, hàm tơ, nửa dây sống và nhiều
ngành động vật ba lá phôi khác.
5


3. Có sự phân đốt cơ thể. Các hệ cơ quan chính như hệ thần kinh, hệ cơ, hệ xương (đốt
sống), hệ tuần hoàn (một số mạch máu), hệ bài tiết (đơn thận), trong cơ thể động vật có dây
sống có sự phân đốt dị hình. Tính chất phân đốt càng mờ dần từ thấp đến cao. Sự phân đốt rõ
nhất ở các động vật có dây sống thấp và phôi của các động vật có dây sống cao. Đặc điểm này
chung với nhiều ngành động vật không xương sống như giun đốt, chân khớp.
4. Cơ thể có đối xứng hai bên (bilateria) phải và trái, tức đối xứng theo mặt phẳng thẳng
dọc theo cơ thể con vật. Đặc điểm này chung cho tất cả các ngành động vật đa bào trừ các
ngành hải miên, ruột khoang và sứa lược.

Hình 1. Sơ đồ vị trí dây sống, ống thần kinh, hầu thủng thành
khe mang và đuôi sau hậu môn của động vật dây sống.
2. Hệ thống phân loại đại cương Ngành dây sống
Ngành có dây sống (Chordata) hiện nay được chia làm 3 phân ngành khác nhau về cấu
tạo nguồn gốc và hướng tiến hoá.
1. Phân ngành Có bao (Tunicata) hay Sống đuôi (Urochordata)
2. Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) hay Không sọ (Acrania)
3. Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) hay Có sọ (Craniota)

II. Phân ngành Có bao (Tunicata)
1. Đặc điểm chung
- Cơ thể được bọc trong một cái bao đặt biệt bằng chất tunixin do da tiết ra
- Cơ thể trưởng thành không có dây sống, không có ống thần kinh lưng, chỉ giữ lại 2
trong 5 đặc điểm chung tiến bộ của ngành dây sống là: hầu thủng thành khe mang và có đuôi.
- Chỉ gặp ở biển, phân ly theo lối sống ít vận động tiến tới định cư.
2. Tổ chức cơ thể - Đại diện: Hải tiêu (Ascidia)
2.1 Hình dạng
Cơ thể dạng hũ, sống bám trên giá thể, đầu trên có 2 lổ thủng: lổ trên là miệng, lổ bên là
huyệt.
2.2 Da
Gồm 2 lớp: biểu bì và bì, nhưng còn cấu tạo giống biểu mô cơ của giun
Cơ thể được bọc trong một cái bao đặc biệt bằng chất tunixin do da tiết ra, thành phần
chủ yếu là cellulose (60%), protid (27%) và các chất vô cơ (13%).
2.3 Bộ xương
Chưa hình thành, chỉ có dây sống ở phần đuôi trong giai đoạn ấu trùng
2.4 Hệ tiêu hóa
Ống tiêu hóa: phân hóa thành miệng, hầu, thực quản, dạ dày, ruột nhưng đơn giản.
Tuyến tiêu hóa:
2.5 Hệ hô hấp
Là các khe mang nằm hai bên thành hầu, chưa tách biệt với hệ tiêu hóa, do đó hô hấp
hoàn toàn thụ động, yếu ớt.
6


2.6 Tuần hoàn:
Tuần hoàn hở. Tim đặt biệt đẩy máu vào 2 chủ mạch kế tiếp theo 2 chiều ngược nhau,
do vậy mỗi chủ mạch vừa là động mạch, vừa là tĩnh mạch.
2.7 Thần kinh
Ấu trùng có hình thành ống thần kinh ở phía đuôi, trưởng thành chỉ còn lại 1 hạch nhỏ

nằm sát miệng ở mặt lưng. Bên cạnh hạch còn có một tuyến thần kinh dưới hạch, vai trò chưa
rõ
2.8 Giác quan
Chỉ có ấu trùng mới có mắt và túi thăng bằng. Dạng trưởng thành chỉ có các tế bào cảm
giác tập trung ở vùng miệng và vùng huyệt.
2.9 Bài tiết
Chưa có thận chính thức, chỉ có các tế bào tiết kiểu thận tích trữ.
2.10 Sinh dục
Hải tiêu lưỡng tính nhưng không tự thụ tinh. Sinh sản vô tính bằng nảy chồi.
3. Ấu trùng và biến thái
Sau khi thụ tinh 24 giờ, trứng thành nòng nọc dài 0,05cm có đầy đủ đặc điểm của ngành
Dây sống, sau vài giờ bơi chúng lặn xuống bám vào giá thể và biến thái tiếp thành cá thể
trưởng thành.
4. Sự đa dạng của phân ngành Có bao (Tunicata)
Phân ngành có bao (sống đuôi) hiện đã biết khoảng 1500 loài phân bố rộng ở biển, được
chia làm 3 lớp:
- Lớp có cuống (Appendiculariae)
- Lớp hải tiêu (Ascidiae)
- Lớp san-pê (Salpae)
III. Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) hay Không sọ (Acrania)
1. Đặc điểm chung
Sống đầu bao gồm một số ít loài sống ở biển, chuyên hóa theo lối sống ít vận động, có
các đặc điểm:
- Cơ thể phân tiết
- Bộ xương chưa đầy đủ, thiếu chi chẵn, hộp sọ
Tuy nhiên vẫn giữ được những nét điển hình chung của ngành: có dây sống và ống thần
kinh, có hầu thủng thành khe mang và có đuôi sau hậu môn.
2. Tổ chức cơ thể - Đại diện: Lưỡng tiêm (Amphioxus belcheri)
2.1 Hình dạng
Cơ thể trong suốt, hình thoi, 2 đầu nhọn, dài 5-8cm, sống ở đáy vùi mình trong cát, ít

vận động nên cơ quan vận động không phát triển, chỉ có vây lẻ.
2.2 Da
Gồm 2 lớp : biểu bì và bì, nhưng còn đơn giản nên chưa đảm bảo các chức năng sinh lý
như da động vật cao.
2.3 Bộ xương
Chưa phát triển đầy đủ, mới chỉ có xương trục là dây sống chạy dọc lưng từ mút đầu tới
mút đuôi và nhiều que liên kết nâng đỡ xúc tu, mang, vây.
2.4 Hệ cơ
Gồm 2 loại: cơ thân (cơ vân) phân tiết toàn bộ và cơ phủ tạng (cơ trơn)
2.5 Hệ tiêu hóa
Còn nguyên thủy, đầu ống tiêu hóa là phểu miệng, quanh phểu có nhiều xúc tu ngắn, lổ
miệng nhỏ thông với khoang hầu rất lớn, hai bên thành hầu thủng thành nhiều đôi khe mang
7


thông ra xoang bao mang giống hải tiêu, khác là thực quản hẹp và rất , đầu ruột không phình
thành dạ dày, ruột ngắn. Phía trước ruột có một mấu lồi, được gọi là manh tràng gan.
2.6 Hệ hô hấp
Lệ thuộc vào cơ quan tiêu hóa.
2.7 Hệ tuần hoàn
Tuần hoàn kín nhưng còn nguyên thuỷ: thiếu tim, đẩy máu đi do gốc các động mạch
phình co bóp, coi như tim sơ khai. Tuy nhiên hệ mạch đã mang tính chất điển hình của động
vật có xương sống thấp ở nước (bám đá, myxin, cá sụn)
2.8 Hệ thần kinh
Ống thần kinh trung ương nằm trên dây sống, chạy từ mút đầu tới mút đuôi, đầu ống và
xoang rỗng bên trong nở to hơn, coi như não và não thất sơ khai.
2.9 Giác quan
Sống thụ động nên ít phát triển. Có các tế bào xúc giác rải rác trong biểu bì hoặc tập
trung ở miệng, xúc tu. Có 1 lổ mũi lẻ ở phía đầu, một mắt lẻ và nhiều mắt Hesse.
2.10 Hệ bài tiết

Gồm hơn 100 đôi đơn thận, vừa có dạng nguyên đơn thận, vừa có dạng hậu đơn thận
của Giun
2.11 Hệ sinh dục
Lưỡng tiêm đơn tính nhưng cơ quan sinh dục còn khá nguyên thủy, mỗi cá thể có 25,
26 đôi túi sinh dục kín, thiếu ống dẫn. Hiện tượng thụ tinh xảy ra trong nước.
3. Sự phát triển phôi, ấu trùng và sự biến thái
Sau khi thụ tinh khoảng 15 giờ phôi phát triển thành ấu trùng có tiêm mao, bơi lội trên mặt
nước một thời gian sau chìm xuống đáy tiếp tục biến thái, 3 tháng sau phát triển thành lưỡng
tiêm nhỏ, 1 năm sau thành thục dài 30mm.
4. Sự đa dạng của phân ngành Sống đầu
Chỉ có 1 lớp Lưỡng tiêm (Amphioxi) gồm 1 bộ Amphioxiformes, 1họ Amphioxidae, 2 giống
Amphioxus và Asymmetron với khoảng hơn 20 loài.
IV. Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) hay Có sọ (Craniota)
1. Những đặc điểm cấu tạo thích nghi, tiến hoá của Động vật có xương sống
Cơ thể chia thành 3 phần rõ rệt : đầu, thân và đuôi. Cơ quan vận chuyển ở nước là vây
chẵn, vây lẻ, ở cạn là tứ chi.
Cơ thể đối xứng hai bên. Da có 2 lớp: lớp biểu bì kép và lớp biểu bì liên kết. Bên ngoài cơ
thể có vẩy hoặc lông bao phủ.
Có bộ xương trong phát triển gồm xương trục, sọ não, sọ tạng và các xương chi, bằng sụn
hoặc bằng xương. Bao dây sống có mô sinh xương tạo thành cột xương sống.
Hệ cơ rất phát triển, gắn với xương làm nhiệm vụ vận động.
Hệ tiêu hoá phân hoá phức tạp.
Tuần hoàn kín, có tim và hệ mạch phát triển.
Cơ quan bài tiết tập trung thành khối thận lớn.
Thần kinh trung ương rất phát triển chia thành hai trung khu lớn : não bộ và tủy sống, có 5
giác quan phát triển giúp hệ thần kinh hoạt động.
Hệ sinh dục phát triển, chỉ sinh sản hữu tính, hầu hết phân tính.
Có nhiều tuyến nội tiết có vai trò phối hợp với hệ thần kinh điều hoà hoạt động sinh
trưởng và phát triển của cơ thể.
2. Hệ thống phân loại và tiến hóa

2.1 Hệ thống phân loại
Động vật có xương sống phân ly theo nhiều hướng tiến hóa khác nhau, phát triển đa dạng,
hiện đã biết trên 50.000 loài phân thành 11 lớp nằm trong hai tổng lớp :
8


Tổng lớp không hàm (Agnatha) : Chưa hình thành hàm để bắt mồi, chia thành 2 lớp :
Lớp Bám đá (Petromyzones)
Lớp Myxin (Myxini)
Tổng lớp có hàm (Gnathostomata) : Trong quá trình phát triển, các cung tạng đầu tiên
phân hoá thành hàm để bắt và tiêu hóa mồi, lá mang có nguồn gốc ngoại bì, gồm 7 lớp :
Lớp Cá giáp có hàm (Aphetohyoidei) (đã tuyệt diệt)
Lớp Cá Sụn (Chondrichthyes)
Lớp Cá xương (Osteichthyes)
Lớp Lưỡng cư (Amphibia)
Lớp Bò sát (Reptilia)
Lớp Chim (Aves)
Lớp Thú (Mammalia)
2.2 Tiến hóa của động vật có xương sống
Trong phân ngành Có xương sống có cá giáp (Ostracodermi) là nhóm cá cổ nhất, chúng
thuộc nhóm cá không hàm (Agnatha). Cuối kỉ Đêvôn, đại bộ phận cá không hàm bị tuyệt diệt,
chỉ còn cá miệng tròn (Cyclostomata).
Cuối kỉ Silua từ cá Không hàm đã hình thành dòng có xương sống khác là tổ tiên của
nhóm Có hàm (Gnathostoma), cá Có hàm đã phân hóa đa dạng hình thành nhiều lớp cá khác
nhau: cá Móng treo (Placodermi), cá sụn (Chondrichthyes) và cá xương (Osteichthyes). Cuối
kỉ Đêvôn, từ một nhóm cá Vây tay thuộc lớp Cá xương đã chuyển lên trên cạn phát sinh ra
lớp Lưỡng cư (Amphibia), sau đó Lưỡng cư lại phát sinh ra lớp Bò sát (Reptilia), Bò sát là
nguồn gốc của 2 lớp có xương sống bậc cao: Chim (Aves) và Thú (Mammilia)

9

Chương 3
LỚP CÁ MIỆNG TRÒN (Cyclostomata)
I. Đặc điểm chung
Đây là lớp cá duy nhất thuộc nhóm không hàm (Agnatha), thích nghi với đời sống ký
sinh ở mức độ khác nhau, có những đặc điểm chung:
- Cơ thể thuôn dài dạng lươn, da trần và có nhiều tuyến nhầy.
- Bộ xương ở dạng màng, chủ yếu là mô liên kết và sụn.
- Xương trục mới chỉ là dây sống; hộp sọ phát triển chưa đầy đủ và hở; thiếu chi chẵn .
- Sọ tạng chưa phân hóa thành cung hàm, cung móng.
- Cung mang chưa phân đốt và tạo thành dạng mạng lưới.
- Cơ quan hô hấp dạng túi, lá và túi mang có nguồn gốc nội bì.
- Tim 2 ngăn: 1 tâm nhĩ và 1 tâm thất. Các cung động mạch chỉ có ở vùng mang.
- Hệ thần kinh phát triển yếu, giác quan kém phát triển.
- Đơn tính. Thụ tinh ngoài, phát triển qua giai đoạn ấu trùng ammoxetet.
II. Đại diện lớp Cá miệng tròn : Cá bám đá (Lampetra)
1. Hình dạng
Cơ thể thuôn dài, chia làm 3 phần : đầu, mình, đuôi. Tận cùng đầu là phểu miệng . Dọc
sống lưng là vây lưng, phần sau là vây đuôi.

bảy đôi lổ mang ngoài

hai vây lưng

vây đuôi

mắt
phểu miệng

hậu môn

Hình 2. Hình dạng ngoài của cá Bám đá (theo Dean)
2. Da
Da trần, có nhiều tuyến đơn bào tiết chất nhầy.
Gồm 2 lớp biểu bì và bì.
3. Bộ xương
Còn rất nguyên thủy, chưa có mô sinh xương, chủ yếu là mô liên kết và sụn, cấu trúc bộ
xương chưa đầy đủ.
Xương trục : chỉ có dây sống được bọc bởi màng liên kết.
Xương sọ : Sọ não chỉ có một tấm sụn nền và một bao khứu, hai bao thính giác, hộp sọ
hở. Sọ tạng chưa phân hoá thành hàm, cung mang chưa phân đốt.
10


Xương chi : Do đời sống ký sinh ít vận động nên xương chi không phát triển, mới chỉ có
chi lẻ chỉ gồm nhiều tia sụn.
4. Hệ cơ
Hệ cơ phân tiết toàn bộ. Cơ vùng đầu và lưỡi đã phân hóa đảm nhiệm hút thức ăn.
5. Hệ tiêu hoá
Có cấu tạo đặt biệt thích nghi với lối sống bám và hút máu: Phểu miệng giống giác hút
của đỉa. Bờ trên và bờ dưới có răng sừng. Lưỡi là một khối cơ nhỏ, khoẻ có vai trò như một
pittong hút máu.
Miệng ở đáy phểu dẫn tới khoang miệng rồi dẫn tới 2 ống: ống thực quản và ống hô hấp,
đây cũng là đặc điểm riêng của cá Miệng tròn.
Đoạn đầu ruột chưa phân hóa thành dạ dày, ruột còn đơn giản, có van xoắn.
Tuyến tiêu hóa mới có tuyến gan, tuyến tụy còn phân tán trên thành ruột.
6. Hệ hô hấp
Có cấu tạo rất đặt biệt: Ống hô hấp tận cùng ở trước tim, thông với 7 túi mang ở mỗi bên.
Mỗi túi mang có khe mang thông ra ngoài.Thành trong túi có nhiều màng mỏng trao đổi khí

như những lá mang. Động tác hô hấp là sự phồng lên xẹp xuống của bộ mang làm cho nước
vào và ra khỏi khoang mang qua khe mang. Cơ quan hô hấp đã hoạt động tách biệt với cơ
quan tiêu hoá.

Hình 3. Phểu miệng và mang cá Bám đá (theo Matviep)
1. Rèm miệng 2.Răng bên
3. Tấm hàm trên
4. Tấm hàm dưới 5.Tấm lưỡi
6. Lổ mang ngoài
7. Ống hô hấp 8. Túi mang
9. Khe mang
10. Vách ngăn mang
7. Hệ tuần hoàn
Đã có cấu tạo đặc trưng cho vòng tuần hoàn đơn của động vật có xương sống thấp ở nước.
Tim : Có một tâm nhĩ gắn với xoang tĩnh mạch. Một tâm thất gắn với bầu động mạch.
Hệ mạch máu :
- Hệ động mạch :
Tâm thất
ĐM chủ bụng
8 ĐM tới mang
Mang

Nội quan

Chủ ĐM lưng

8 ĐM rời mang

11

Đầu
-

Thân

Hệ tĩnh mạch :

Máu phần đầu
Máu phần sau
TM
Máu từ ruột

2 TM chính trước, TM cổ dưới
TM đuôi
2 TM chính sau
TM ruột

Hệ gánh gan

Xoang
TM gan

Tâm nhĩ
Hệ tĩnh mạch của Bám đá nguyên thủy nhất trong nhóm Động vật có xương sống: chưa
có ống Cuvier và hệ gánh thận.
Máu: bao gồm hai thành phần : huyết tương và tế bào máu, tế bào máu có 3 loại : hồng
cầu, bạch cầu và tiểu cầu.
8. Hệ thần kinh
*Thần kinh trung ương

- Não bộ : Đã hình thành trục thần kinh não tủy chính thức. Não bộ đã có đủ 5 phần : Não
trước, não trung gian, não giữa, tiểu não, hành tủy. Cấu tạo còn nguyên thủy.
- Tủy sống : Tuỷ sống dài hình ống dẹp, cấu tạo còn nguyên thủy.
* Thần kinh ngoại biên
Các dây thần kinh xuất phát từ não bộ và tủy sống
9. Giác quan
Do sống thụ động nên giác quan của cá Bám đá không phát triển.
Cơ quan cảm giác: có tế bào cảm giác và đường bên trên da.
Khứu giác: có 1 lổ mũi, 1 bao khứu giác.
Thị giác: mắt thiếu màng giác, màng cứng
10. Cơ quan bài tiết
Ít liên quan với bộ phận sinh dục, có một đôi thận giữa hình dải, dẹp, ống dẫn niệu là ống
Wolff, đổ chất thải vào khoang niệu sinh dục rồi ra ngoài qua lổ niệu sinh dục.
11. Cơ quan sinh dục
Phân tính nhưng cơ quan sinh dục chỉ có một buồng trứng hoặc một tinh hoàn, thiếu
ống dẫn. Thụ tinh trong nước, trứng phát triển trải qua giai đoạn ấu trùng có biến thái.
III. Sự đa dạng của lớp cá miệng tròn
Nhóm không hàm (Agnatha) gồm 3 lớp :
- Lớp giáp vây (Pteraspidomorphi) : Đã tuyệt chủng
- Lớp Giáp đầu (Cephalaspidomorphi) : Đã tuyệt chủng
- Lớp Miệng tròn (Cyclostomata) : gồm 2 phân lớp Bám đá (Petromyzones) và Myxin
( Myxini)
IV. Nguồn gốc và hướng tiến hóa của lớp Cá miệng tròn
Người ta cho rằng chúng bắt nguồn từ một tổ tiên Có sọ nguyên thủy (Protocraniota) đã
phát sinh theo hai hướng : Một hướng vận động mạnh mẽ, cơ thể phát triển, hình thành
nhóm Có hàm (Gnathostomata) phát triển rất mạnh về sau. Một hướng ít hoạt động, bọn sống
ở đáy phát triển cho ra nhóm Cá giáp không hàm (đã tuyệt diệt). Một nhóm chuyển sang lối
sống ký sinh cho ra Bám đá và Myxin hiện tại.

12

Chương 4
LỚP CÁ SỤN (Chondrichthyes)
I. Đặc điểm chung
- Da phủ vẩy tấm
- Bộ xương hoàn toàn bằng sụn, sọ não và sọ tạng phát triển đầy đủ
- Cơ quan vận động là vây chẵn, vây lẻ
- Cơ quan hô hấp là mang, thích nghi trao đổi khí hoà tan trong nước
- Hệ tuần hoàn là tuần hoàn đơn, tim 2 ngăn, chứa máu thẫm
- Cơ quan bài tiết là trung thận
- Là động vật biến nhiệt
- Có cơ quan giao cấu, thụ tinh trong, có vài loài đẻ con (noãn thai sinh hoặc thai sinh
nguyên thủy)
II. Cấu tạo, chức năng và thích nghi sinh thái
1. Hình dạng ngoài
Cơ thể hình thoi thuôn dài hoặc bè rộng dẹp theo hướng lưng bụng.Có 2 mắt, phía sau 2
bên có 5-7 đôi khe mang thông thẳng ra ngoài. Riêng cá Khime có màng da che đậy khe
mang coi như nắp mang nguyên thủy. Một số loài trước dãy mang có 1 lổ thở, là di tích khe
mang thoái hóa.
Trước bụng có 2 vây ngực lớn xoè ngang (kiểu vây nguyên vĩ), vây ngực đặt biệt lớn ở cá
đuối, cuối thân có 2 vây bụng nhỏ hơn, ở con đực một phần vây bụng phân hoá thành cơ quan
giao cấu dài. Vây đuôi có 2 thuỳ, thùy trên lớn có cột sống đi vào , kiểu dị vĩ.
2. Vỏ da
Da có phủ vảy tấm, gồm 2 lớp : biểu bì và bì.
Biểu bì kép, không có tầng sừng, có nhiều tuyến đơn bào tiết chất nhầy. Một số loài cá
đuối có tuyến độc do tế bào biểu bì phân hóa.
Bì dày, có nhiều sợi liên kết rất chắc. Đặt biệt bì là nơi khởi nguyên hình thành vảy tấm
(loại vảy nguyên thủy nhất), vảy tấm có cấu tạo giống răng động vật cao, gồm 3 lớp (men,
ngà, tủy). Ở miệng cá vảy chuyển vào xương hàm lớn dần thành răng.

3. Bộ xương
Đã hoá sụn, nhiều chỗ đã thấm thêm calci nên cứng, chắc. Cấu trúc bộ xương gồm 3 phần:
- Xương trục (cột sống) : Cột sống còn nguyên thủy, mới chia thành 2 phần: thân và đuôi,
mỗi phần gồm nhiều đốt sống lõm 2 mặt, mỗi đốt phía trên có 2 cung sụn chập thành cung
thần kinh chứa tủy sống, phía dưới 2 cung chập thành cung huyết chứa mạch máu, ở những
đốt thân 2 cung dưới thành mấu ngang khớp với xương sườn tự do tạo thành lồng ngực bảo vệ
các nội quan.
- Xương sọ : Đã hình thành đầy đủ sọ não và sọ tạng.
Sọ não là hộp sọ kín, bao bọc não và các đôi bao khứu giác, thị giác, thính giác.
Sọ tạng gồm 3 bộ phận : cung hàm, cung móng, cung mang
- Xương chi :
Chi lẻ : gồm các tấm tia bằng sụn cắm sâu trong thịt, bên ngoài là 1 hàng tia vây.
Chi chẵn : Chi trước có đai vai tự do, là một cung sụn vòng qua ngực, đai hông cũng chỉ là
một sụn nhỏ.Cá thể đực một phần vây hông phân hóa thành gai giao cấu.

13


Hình 4. Bộ xương cá nhám (theo Marviep)
4. Hệ cơ
Còn nguyên thủy, toàn bộ cơ thân và cơ đuôi phân tiết xếp thành 2 dãy hình chữ W nằm
so le hai bên thân, cơ vùng đầu đã phân hoá thành cơ hàm, cơ móng, cơ hầu. Vùng chi chẵn
chưa có các bắp cơ phân hóa như ở động vật bậc cao nhưng các đốt cơ ở gần mặt trên và mặt
dưới gốc vây đã phân hóa thành cơ co vây, giúp vây cử động đơn giản nâng lên hạ xuống. Cơ
chi lẻ đơn giản hơn nhiều. Ở một số loài cá có cơ phân hóa thành cơ quan phát điện.
5. Hệ tiêu hoá
- Ống tiêu hóa: đã phân thành 5 phần rõ rệt
Miệng
hầu
thực quản

dạ dày
ruột
Miệng không nằm ở mút mõm mà nằm lùi về phía sau, mặt dưới đầu, trong có răng, lưỡi
và các tuyến nhầy.
Răng đồng hình, gồm nhiều hàng sắc nhọn hướng vào trong, có tác dụng cắn giữ, chưa có
vai trò nghiền môi. Răng cá đuối dẹt, mặt bằng, có tác dụng nghiền mồi.
Lưỡi chỉ là phần lồi của sụn gốc móng, phủ ngoài bởi màng liên kết, lưỡi ngắn, bất động,
chưa có vai trò tiêu hoá, vị giác....
Hầu lớn, hai bên thành hầu có thủng 5-7 đôi khe mang. Thực quản ngắn và rộng. Dạ dày
lớn hình chữ V, giữa dạ dày và thực quản chưa có cơ thắt nên cá dễ nuốt hoặc nôn mồi lớn.
Ruột ngắn, trong có van xoắn.
- Tuyến tiêu hóa : khác với cá xương, tuyến gan và tuyến tụy đã phân hóa rõ rệt. Gan có 2
thùy lớn, mềm, chứa nhiều dầu. Tụy dẹp, mỏng, cũng có 2 thùy đổ vào đầu ruột. Ở miệng
chưa có tuyến nước bọt, chỉ có tuyến nhờn.
6. Hệ hô hấp
Là hệ thống mang bao gồm cung mang, vách mang và lá mang. Vách mang gắn trên cung
mang và rất phát triển, là nơi bám của các lá mang, lá mang hình thành từ ngoại bì. Lá mang
do các sợi mang nhỏ xếp ken sít với nhau tạo thành một bản mỏng dạng lược, hai bên của mỗi
sợi lại hình thành nhiều sợi nhỏ hơn làm tăng diện tích tiếp xúc của mang với nước.
cơ quan hô hấp chưa tách biệt với cơ quan tiêu hóa, hô hấp thụ động nhờ nước từ miệng
chảy qua khe mang. Ngoài chức phận trao đổi O2, CO2, mang còn thực hiện bài tiết ure,
amôniac...

14


Hình 5. Sơ đồ cấu tạo mang cá sụn (theoKardong)
7. Hệ tuần hoàn
Giống cá Bám đá, mới chỉ có một vòng tuần hoàn kín (tuần hoàn đơn), tuy có phân hóa
phức tạp hơn.

- Tim 2 ngăn: tâm nhĩ gắn với xoang tĩnh mạch, tâm thất gắn với côn động mạch.
Côn chủ động mạch có cơ vân, có van và có khả năng co bóp.
Hệ mạch máu :
- Hệ động mạch :
Côn chủ ĐM
ĐM chủ bụng
ĐM tới mang
Mang

Đầu

ĐM cảnh

Rễ ĐM chủ lưng

ĐM rời mang

Thân, nội quan
-

Hệ tĩnh mạch : Máu sau khi trao đổi chất trong cơ thể trở về tim theo 4
đường chính :
Vùng đầu
Vùng đuôi
Vùng chi
Vùng bụng

2 TM chính trước, 2TM cổ dưới
Thận
Hệ gánh thận

2 TM chính sau
2TM bên
TM ruột
Gan
Hệ gánh gan
TM gan

Cuvier

Xoang TM

Tâm nhĩ
• Máu :lượng máu ít, mới chỉ chiếm 1-2% khối lượng cơ thể.
• Tì tạng : màu đỏ thẩm, bám dọc theo bờ ngoài dạ dày.
Hệ bạch huyết:
Bạch huyết từ các mô cơ và nội quan
ống bạch huyết lớn nằm dưới cột sống
đầu tĩnh mạch chính sau
Cuvier
tim
8. Hệ thần kinh
Não bộ : Đã phát triển hơn động vật không hàm tuy nhiên não bộ vẫn còn nhỏ.
Não đã có đủ 5 phần:
- Não trước:Tương đối lớn, có rãnh phân ra hai bán cầu với đôi thùy khứu giác lớn ứng
với khứu giác nhanh nhạy của cá.
- Não trung gian: Có mấu não trên, phểu não và mấu não dưới, trước phểu có bắt chéo
thần kinh thị giác
- Não giữa: gồm 2 thùy thị giác lớn, có nhiều nơron thần kinh, cùng với não trung gian
hợp thành trung khu điều khiển của cá.
- Tiểu não: rất lớn, phủ cả phần sau của não giữa và phần trước của hành tủy. Tiểu não

phát triển ứng với điều khiển thăng bằng trong vận động nhanh, mạnh của cá.
- Hành tủy: là trung khu phản xạ không điều kiện quan trọng, là nơi xuất phát của 6 đôi
dây thần kinh não.
Dây thần kinh não mới chỉ có 10 đôi.
15


Tủy sống:ống tủy dài, tiết diện hình tam giác. Ứng với chi vận động mạnh, tủy có phần
phình vai và phình hông, ở đó có nhiều dây thần kinh tập hợp thành đám rối vai và đám rối
hông, chập thành những dây lớn tới điều khiển các chi.
Nhìn chung, hệ thần kinh tuy đã phát triển, song chức năng chỉ huy còn tập trung ở các
phần não sau, não trước chủ yếu có vai trò khứu giác.
9. Giác quan
Do đời sống bơi lội vận động nhiều nên giác quan phát triển.
- Xúc giác: Gồm các tế bào cảm giác, chồi cảm giác phân phối trên mặt da và các điểm
xúc giác ở cơ quan đường bên.
- Khứu giác: phát triển, có 2 hốc mũi bít đáy, trong có nhiều nếp màng nhầy mang nhiều
tế bào khứu giác. Khứu giác cá sụn khá nhạy.
- Vị giác: gồm các chồi vị rải rác trong xoang miệng, vai trò vị giác ở cá sụn chưa cao nên
các chồi vị cũng chưa tập trung.
- Thính giác : mới có tai trong, có túi tròn, túi bầu dục với 3 đôi ống bán khuyên và ống
nội dịch rõ ràng.
- Thị giác cấu tạo điển hình của cá. Hệ cơ mắt phát triển, có mí nhỏ và bất động, không có
tuyến lệ.
10. Hệ bài tiết
Giai đoạn phôi lúc đầu hình thành tiền thận nhỏ, về sau tiền thận teo đi, trung thận hình
thành có dạng hình dải dẹp màu nâu đỏ, nằm dọc hai bên cột sống. Dọc bụng thận có nhiều
niệu quản uốn khúc, tập trung đổ nước tiểu vào xoang niệu sinh dục.
11. Hệ sinh dục
- Cá thể đực : Có 2 tinh hoàn dính với phần trên thận, ống dẫn chung là ống Wolff, có gai

giao cấu, thụ tinh trong.
- Cá thể cái : Có hai buồng trứng dài, hoàn toàn độc lập không liên quan với thận. Noãn
quản do ống Muller phân hóa thành phểu vòi, tiếp theo là khúc tuyến tiết chất vỏ trứng, đoạn
cuối là tử cung phình rộng, có vai trò chứa, nuôi phôi phát triển ở giai đoạn cuối và đẻ con.
- Hiện tượng sinh sản : Cá sụn đa số đẻ trứng (noãn sinh), trứng thường có vỏ dai, cứng để
bảo vệ. Một số loài có thể đẻ trứng thai (noãn thai sinh) hoặc thai sinh nguyên thủy. Vì có
hình thức sinh sản tiến bộ, đảm bảo hiệu quả, nên số lượng con không nhiều (trên dưới 10 con
1 lứa).
III. Sự đa dạng của lớp Cá sụn
Lớp Cá sụn là lớp Động vật có xương sống nguyên thủy nhất, bao gồm Cá nhám, Cá
đuối, cá Khime. Đã phát hiện hơn 800 loài, tuyệt đại bộ phận sống ở biển. Được chia thành 2
phân lớp : Phân lớp Mang tấm (Elasmobranchii) và Phân lớp toàn đầu (Holocephali).
1. Phân lớp Mang tấm (Elasmobranchii)
Bao gồm Cá sụn có khe mang thông thẳng ra ngoài không có màng che, hàm được treo
vào sọ bởi xương móng hàm.Có 2 tổng bộ :
1.1 Tổng bộ Cá nhám (Selachomorpha)
Thân dài hình thoi, vây ngực rộng nằm dọc thân, xoè ngang, viền trước vây không nối
liền với mõm, vây đuôi lớn dị hình, khe mang ở 2 bên đầu, hàm có nhiều răng nhọn, sắc.
Tổng bộ gồm 8 bộ : bộ Nguyên nhám, bộ Nhám sáu mang, bộ Nhám hổ, bộ Nhám thu, bộ Cá
mập, bộ Nhám góc, bộ Nhám cưa, bộ Nhám dẹt.
1.2 Tổng bộ Cá đuối (Batomorpha)
Mình dẹp hướng lưng bụng, vây ngực phát triển xòe rộng 2 bên thân nối liền với mõm ;
vây đuôi tiêu giảm; không có vây hậu môn, khe mang nằm ở mặt bụng.
16


Tổng bộ gồm 5 bộ : bộ Đuối cưa, Đuối lưỡi cày, Đuối quạt, Đuối ó, Đuối điện .
2. Phân lớp toàn đầu (Holocephali)
Bộ xương có dây sống rất phát triển, mới có mầm thân đốt sống, hàm trên gắn trực tiếp
vào sọ kiểu treo hàm toàn tiếp, 4 khe mang được che bởi 1 nắp mang giả bằng da. Phân lớp có

1 bộ Cá khime và 3 họ. Không có ý nghĩa kinh tế.
IV. Nguồn gốc và hướng tiến hóa của lớp Cá sụn
Ở kỉ Đêvôn cá móng treo phát sinh cá Sụn cổ (Proselachii), nhóm này không có giáp
xương, có vảy tấm, răng giống cá nhám, xương bằng sụn... Đại diện điển hình là cá nhám cổ
Cladoselache ở Đêvôn dưới. Từ cá Sụn cổ đầu kỉ Than đá cho ra cá Mang tấm
(Elasmobranchii), đến đầu Jura phân theo 2 hướng : vận động mạnh cho ra cá nhám, vận
động ít ở đáy cho ra cá Đuối, song song phát triển đến hiện tại. Riêng cá Toàn đầu
(Holocephali) nguồn gốc chưa rõ.

17


Chương 5
LỚP CÁ XƯƠNG (Osteichthyes)
I. Đặc điểm chung
Cá xương là lớp đa dạng nhất trong động vật có xương sống, đã biết trên 24.000 loài, trên
40 bộ. Phân bố rộng khắp các vực nước.
Nhìn chung có đặc điểm giống cá sụn, chỉ khác là :
- Thân thuôn dài hình thoi, dẹp 2 bên.
- Da phủ vảy láng, vảy xương hoặc da trần
- Bộ xương hoá xương vững chắc
- Hô hấp nhờ buồng mang, nắp mang và cơ co nắp mang nên hô hấp chủ động.
- Hệ bài tiết không liên quan với hệ sinh dục.
- Sinh sản kém tiến bộ hơn cá sụn : không có cơ quan giao cấu, đẻ trứng, thụ tinh
ngoài.
II. Cấu tạo, chức năng và thích nghi sinh thái
1. Hình dạng
Hầu hết đều có cơ thể thuôn dài hình thoi, dẹp bên, một số cơ thể có dạng hình trụ, hình
dải, hình trăng, dạng rắn... Cơ thể chia làm 3 phần : đầu từ mút mõm đến cuối nắp mang, thân
từ nắp mang đến hậu môn và đuôi sau hậu môn.

Miệng ở mút đầu, lổ mũi ở mặt trên đầu, mắt nằm 2 bên đầu, 2 buồng mang có nắp mang
che đậy.
Hầu hết Cá xương thân phủ vẩy. Trên thân và đuôi có cơ quan vận động là vây chẵn (vây
ngực và vây bụng) và vây lẻ (vây lưng, vây đuôi, vây hậu môn). Dọc hai bên thân có cơ quan
đường bên.
Về kích thước, khác với Cá sụn thường có cỡ lớn, cá xương đa phần là cá cỡ nhỏ từ vài
cm đến 2-3m.
2.Da và sản phẩm của da
- Da :
Da gồm 2 lớp biểu bì và bì nhưng mỏng hơn da cá Sụn rất nhiều.
Biểu bì kép, có tầng cutin mỏng phủ ngoài thay tầng sừng, trong có nhiều tuyến đơn bào
tiết chất nhầy có tác dụng giảm ma sát khi bơi.
Bì mỏng, gồm nhiều sợi liên kết bám vào cơ dưới da. Trong bì có các mạch máu đưa máu
tới nuôi da, các đầu mút thần kinh thụ cảm, các tế bào sắc tố tạo thành màu sắc của da.
- Sản phẩm của da :
Ngoài các loại tuyến quánh, tuyến nhầy có tác dụng giảm ma sát khi bơi, tuyến độc là cơ
quan tự vệ do biểu bì hình thành, da còn nhiều sản phẩm phụ khác như : tế bào sắc tố, tế bào
phát quang, vẩy...
Vẩy là sản phẩm đặt biệt quan trọng của da, có vai trò bảo vệ cơ thể. Cùng với sự tăng
trưởng của cá, vẩy lớn dần và làm thành vòng năm trên biên vẩy, thể hiện rõ tuổi cá hàng
năm. Có 3 loại vẩy:
+ Vẩy cosmin: chỉ có ở cá xương cổ
+ Vẩy láng: cũng chỉ có ở cá nguyên thủy (cá tầm, cá nhiều vây), là biến dạng của vẩy
cosmin.
+ Vẩy xương: có 2 dạng: vẩy tròn và vẩy lược.
18


3. Bộ xương
Bộ xương đã hoá xương toàn bộ, bọn ĐVCXS thấp hóa xương ít, bọn ĐVCXS cao hóa

xương nhiều hơn. Xương có 2 loại : Xương gốc sụn và xương bì.
3.1 Cột sống : Đa số cá xương cột sống chia thành 2 phần: thân và đuôi. Thân đốt sống
cũng lõm 2 mặt như cá sụn và có dây sống nhỏ xuyên qua chính giữa. Một số cá xương phần
lườn lưng trên cột sống, màng ngăn các tiết cơ còn hình thành thêm nhiều xương dăm giữ
cho lườn lưng thêm vững chắc.
3.2 Xương sọ :
Sọ khởi đầu đều là sụn, tiếp theo sụn hóa xương tạo thành xương gốc sụn, sau đó khác
Cá sụn, từ bì sẽ hình thành thêm nhiều xương bì mới tạo thành 1 sọ bì bao ngoài sọ sụn.
- Sọ não :
+ Xương gốc sụn : vùng mũi có 1 xương sàn giữa, 2 xương sàn bên. Vùng mắt có
xương hốc bướm, xương cánh bướm, xương ổ mắt bướm. Vùng tai có 5 xương. Vùng chẩm
có 1 xương gốc chẩm, 2 xương bên chẩm, 1 xương trên chẩm.
+ Xương bì : nóc sọ có xương mũi, trán, đỉnh. Bên sọ có xương vòng ổ mắt,
xương thái dương.Đáy sọ có xương lá mía và xương bên bướm
- Sọ tạng :
Tất cả đã hoá xương, gồm có : cung hàm, cung móng và các cung mang.
3.3 Xương chi :
- Chi lẻ : Gồm vây lưng, vây đuôi và vây hậu môn. Vây đuôi thường xoè rộng, có 3 kiểu
chính : đồng hình (nguyên vĩ), dị hình và lưỡng hình.
- Chi chẳn :
+ Vây ngực : Gồm có xương bả, xương quạ, xương đòn (rất lớn), xương trên đòn,
xương sau đòn. Xương vây có 4 tấm tia và nhiều tia vây.
+ Vây hông : Đai hông biến đổi, mỗi bên chỉ còn 1 xương gốc vây, xương vây có 1 tấm
tia và nhiều tia vây.

Hình 6. Sơ đồ bộ xương cá xương (theo Hickman et al)
4. Hệ cơ
Vẫn còn nguyên thủy, giống cá không hàm, cá sụn. Cơ thân, cơ đuôi còn phân tiết toàn bộ
như cá sụn, chỉ khác là có thêm cơ nắp mang điều khiển đóng mở nắp mang để thực hiện quá
trình hô hấp.

5. Hệ tiêu hoá
- Ống tiêu hoá : Cũng phân thành 5 phần như cá Sụn nhưng còn nguyên thủy, gồm có :
miệng, hầu, thực quản, dạ dày, ruột.
19


Miệng nằm ở mút đầu. Khoang miệng-hầu khá rộng, trong khoang có răng, lưỡi và các
lược mang. Lưỡi là lưỡi giả. Riêng nhóm Cá chép hàm thiếu răng nhưng lại có răng hầu.
Hầu ở cuối khoang miệng, thủng 5 đôi khe mang thông sang 2 bên.
Thực quản ngắn và rộng, có nhiều tuyến tiết chất nhày làm trơn đường thức ăn.
Dạ dày ở đa số cá xương chưa phân hóa và chưa có vai trò tiêu hóa cơ học thức ăn. Ở
những loài cá ăn thịt dạ dày phân hóa thành túi cớ cơ vòng hạ vị, cuối dạ dày có thêm manh
tràng hạ vị để tăng khả năng tiêu hóa.
Ruột cá xương chưa phân chia thành ruột non, ruột già. Ruột ngắn hay dài tùy thuộc vào
chế độ thức ăn.
- Tuyến tiêu hoá :
Gồm có : tuyến miệng, tuyến dạ dày, tuyến ruột, tuyến gan và tụy. Gan là tuyến tiêu hóa
lớn nhất, chức phận chính là tiết mật.
6. Hệ hô hấp
Cá xương có cơ quan hô hấp đã tách biệt với cơ quan tiêu hóa, hoạt động độc lập, chủ
động, các hình thức hô hấp phong phú. Đó là một bước tiến bộ đáng kể trong tổ chức cơ thể
cá xương. Cơ quan hô hấp là mang, các hình thức hô hấp phong phú.
- Mang : có 4 đôi, vách mang tiêu giảm nên lá mang gắn trực tiếp vào cung mang. Viền
mép nắp mang có một rèm da mỏng có vai trò quan trọng trong hô hấp.

Hình 7. Sơ đồ cấu tạo mang cá xương (Theo Hickman et al)
- Cơ quan hô hấp phụ : Một số loài cá xương có bộ phận hô hấp phụ, thường là cá sống ở
vực nước nghèo O2 như: cá Chình (Anguilla), cá Trê (Clarias), Lươn (Monopterus), cá Rô
(Anabas), cá Quả (Channa).... đặt biệt cá Phổi (Dipnoi) có phổi thực sự. Cơ quan hô hấp phụ
là da, mê lộ, hoa khế, ruột, phổi...

- Bóng hơi : Tuyệt đại đa số cá xương có bóng hơi, bóng hơi hình thành từ thực quản,
thường nằm sát mặt lưng, bên trong chứa đầy khí O2, CO2, N2. Vai trò chính của bóng hơi là
điều chỉnh tỉ trọng cơ thể, ngoài ra còn có vai trò hô hấp, tăng âm.
7. Hệ tuần hoàn
- Tuần hoàn máu : giống cá sụn về cơ bản, chỉ có tuần hoàn đơn, chỉ sai khác một số điểm
sau :
+ Tim : Côn động mạch được thay thế bằng bầu động mạch không có khả năng co bóp.
+ Hệ động mạch : Chỉ còn 4 đôi cung động mạch tới mang. Động mạch rời mang đổ
vào 2 rễ động mạch chủ lưng, 2 rễ nối với nhau cả phía trước và phía sau tạo thành vòng động
mạch đầu.
+ Hệ tĩnh mạch : giống cá sụn, khác là :
• Thiếu tĩnh mạch bên.
• Tĩnh mạch đuôi chia 2 nhánh : 1 nhánh đổ vào tĩnh mạch ruột vào hệ gánh gan,
1 nhánh phân đôi vào 2 thận, nhưng chỉ nhánh ở thận trái mới phân thành hệ
gánh thận.
20


- Tuần hoàn bạch huyết :
Hệ bạch huyết của cá xương phức tạp hơn cá sụn
8. Hệ thần kinh
- Não bộ : Não bộ cá xương giống cá sụn về cơ bản nhưng ít phát triển hơn.
+ Não trước còn nhỏ, nóc não chưa có nơron, 2 thùy khứu giác chưa phân hóa rõ.
+ Não trung gian giống Cá sụn, phểu não, mấu não dưới và túi mạch phát triển, có vai
trò quan trọng trong địn hướng bơi.
+ Não giữa gồm 2 thùy thị giác lớn, ứng với mắt phát triển.
+ Tiểu não phát triển, ứng với vận động phức tạp và linh hoạt của cá.
+ Hành tủy ngoài chức năng điều khiển các phản xạ không điều kiện còn là trung khu vị
giác của cá. Ở cá chép hành tủy phát triển chia 3 thùy: thùy mặt ở giữa và 2 thùy mê tẩu hai
bên lớn liên quan với dây X, điều khiển hoạt động các nội quan.

- Tủy sống : cũng giống như cá sụn.
9. Giác quan
Về cơ bản cũng giống cá sụn
- Xúc giác: Gồm những tế bào cảm giác tập trung thành từng đám rải rác trên mặt da và các
ống đường bên ẩn dưới da. Đường bên là cơ quan xúc giác chuyên hóa gồm 2 ống chính chạy
dọc 2 bên thân và một mạng ống phức tạp ở phần đầu.
- Vị giác: Bao gồm các chồi vị nhỏ, chồi gồm một số tế bào cảm giác xếp xen kẽ với các tế
bào nâng đỡ. Các tế bào cảm giác có nhánh thần kinh phân tới. Chồi vị không chỉ có trong
khoang miệng, râu, vây mà còn phân bố rộng trên mặt da. Đặt biệt cá chép còn có nhiều chồi
vị tập trung trên bộ phận hình lược vùng hầu gíup cá lựa chọn chính xác thức ăn.
- Khứu giác: Cơ quan khứu giác là 2 túi mũi. Trừ cá vây tay, cá phổi, hầu hết cá xương không
có lổ mũi trong. Cấu tạo và vai trò của cơ quan khứu giác ở cá xuơng cũng giống như cá sụn.
- Thính giác: Vai trò thính giác không lớn trong đời sống của cá. Mới có tai trong gồm túi bầu
dục và túi tròn giống như cá sụn. Trong túi có nhiều nhĩ thạch (đá tai) khá lớn.
- Thị giác: Có cấu tạo giống mắt cá sụn, thích nghi với lối nhìn trong nước: thủy tinh thể hình
cầu, giác mạc dẹt, thiếu mí mắt, tuyến lệ và không có khả năng nhìn xa. Khác cá sụn là màng
sắc tố có nhiều hạt sắc tố ánh bạc, màng mạch có một nếp liên kết bám vào sau nhân mắt gọi
là lưỡi hái, có vai trò điều tiết mắt nhìn xa hơn.
10. Hệ bài tiết
Sự hình thành hệ bài tiết cá xương cũng bao gồm 2 giai đoạn tiền thận và trung thận như
Động vật có xương sống thấp ở nước.
Trung thận dài hình dải màu nâu thẩm, nằm áp sát lưng dọc 2 bên cột sống
Hai niệu
quản chạy song song xuống phía dưới, chập làm một
bóng đái
xoang niệu sinh
dục
11. Hệ sinh dục
Khác với tất cả động vật có xương sống, hệ sinh dục cá xương hoàn toàn không liên quan
với hệ bài tiết.

Hai tinh hoàn hoặc noãn sào đều rất lớn vào thời kì sinh sản
ống dẫn sinh dục ngắn, ống
hai bên chập một
xoang niệu sinh dục
lổ niệu sinh dục .
Không có cơ quan giao cấu, thụ tinh ngoài.
* Sinh sản : Cá cái đẻ trứng, cá đực bơi theo tưới tinh dịch thụ tinh cho trứng. Số lượng trứng
và tinh trùng lớn.
III. Sự đa dạng của lớp Cá xương
Lớp Cá xương có số lượng loài lớn nhất trong phân ngành Động vật có xương sống, đã
phát hiện trên 24.000 loài, được chia thành 2 phân lớp với 7 tổng bộ :
21


1. Phân lớp Vây tia (Actinopterygii): Có 3 tổng bộ
1.1 Tổng bộ Cá Vây tia cổ (Palaeonisci) : Tất cả đã tuyệt diệt
1.2 Tổng bộ Cá Láng sụn (Chondrostei) : Nguyên thủy nhất trong cá xương, chỉ có 1 bộ
Cá Tầm.
1.3 Tổng bộ Cá Láng xương (Holostei) : Cấu tạo còn nguyên thủy giống Cá Láng sụn,
hiện chỉ còn 2 bộ : bộ Caiman và Amia.
1.4 Tổng bộ cá xương (Teleostei) : Rất lớn, chiếm 9/10 số loài cá hiện tại. Đã biết
khoảng trên 20.000 loài nằm trong 40 bộ.
1.5 Tổng bộ cá vây ngắn (Brachiopterygii) : Chỉ có 1 bộ, 20 loài phân bố ở Châu Phi.
2. Phân lớp Vây gốc thịt (Sarcopterygii) : Chia làm 2 tổng bộ
2.1 Tổng bộ cá vây tay (Crossopterygiomorpha) : Nhiều dạng hóa thạch, hiện chỉ còn 1
bộ, 1loài Latimeria chalumnae ở biển châu Phi, bờ biển Indonesia.
2.1 Tổng bộ cá phổi (Dipneustomorpha) : Gồm 2 bộ : Bộ 1 phổi chỉ có 1 loài phân bố ở
Tây Nam châu Úc và bộ 2 phổi phân bố ở châu Phi và châu Mỹ.
IV. Nguồn gốc và các mối quan hệ giữa các nhóm Cá
Hóa thạch cá cổ nhất là cá Móng treo, gồm 3 phân lớp, trong đó phân lớp cá gai

(Acanthodii) có mang nhiều đặc điểm của cá sụn và cá xương nên được xem là nơi xuất phát
ra cá sụn và cá xương.
Nguyên thủy nhất là tổng bộ Vây tia cổ. Cá xương bắt nguồn từ cá vây tia cổ ở kỉ Tam
điệp, phát triển mạnh ở kỉ Jura, cuối Phấn trắng teo dần, hiện còn rất ít. Cá xương bắt nguồn
từ cá Láng xương ở kỉ Jura, phát triển rất mạnh hiện nay đang cực thịnh.
Cá láng sụn hóa thạch chỉ tìm thấy từ Jura, được xếp ở vị trí giữa vây tia và vây gốc thịt.
Cá vây ngắn có cấu tạo nguyên thủy và còn mang cả đặc điểm của cá vây tia và cá vây
gốc thịt nên được xếp ở vị trí giữa vây tia và vây gốc thịt.
V. Một số đặc điểm sinh thái học cá
1. Đặc điểm môi trường sống của cá
- Nước là chất lỏng trong suốt, là dung môi hòa tan nhiều chất vô cơ, hữu cơ, các chất
khí... cần thiết cho sự sống.
- Nhiệt độ tương đối ổn định.
- Tỉ trọng nước xấp xỉ trọng lượng cơ thể cá nên cá dễ dàng di chuyển mà không cần phải
dựa vào giá thể.
- Nước chuyển động thành dòng không những phân phối đều các chất khí, chất dinh
dưỡng cần thiết mà còn tạo ra các chế độ nhiệt, áp suất, khí, tỉ trọng ... khác nhau.
- Nước có sức cản tương đối lớn, sinh vật cần phải có cấu tạo cơ thể và cơ quan vận
chuyển thích hợp mới di chuyển được.
2. Một vài đặc điểm sinh thái học cá
2.1 Nơi ở : Tùy theo không gian và tính chất lý hóa của môi trường có thể chia cá thành
những nhóm sinh thái theo nơi ở :
- Nơi ở theo tính chất môi trường :
+ Độ mặn
+ Nhiệt độ
+ Oxy
- Nơi ở theo không gian :
Trong môi trường sống cá không hoạt động rộng rãi khắp nơi mà mỗi loài thường chỉ
sống trong những tầng nước nhất định, đo đó có các loại: cá tầng mặt, tầng đáy, cá ven bờ và
cá biển sâu....

2.2 Thức ăn :
22


Căn cứ vào thức ăn có thể chia cá thành 3 nhóm chính : nhóm cá ăn động vật, nhóm cá ăn
thực vật và nhóm cá ăn tạp. Tuỳ theo chế độ ăn cấu tạo ống tiêu hóa cũng có nhiều biến đổi
thích nghi.
2.3 Sinh trưởng và tuổi thọ
Sự sinh trưởng ở cá thể hiện trên hai hiện tượng tăng chiều dài và tăng khối lượng cơ thể,
nói chung phụ thuộc chặt chẽ vào thức ăn. Đếm số vòng năm trên biên vảy cá có thể xác định
được tuổi cá.
Nhìn chung cá có kích thước nhỏ thường có chu kì sống ngắn, một vài năm. Cá có kích
thước lớn thường sống lâu hơn.
2.4 Sinh sản
Do điều kiện sống ở nước và tổ chức cơ thể chưa tiến hóa cao nên hiện tượng sinh sản ở
cá còn nhiều nét nguyên thủy, nổi bậc là đẻ trứng và thụ tinh ngoài.
- Sự sai khác đực cái :
Tuyệt đại bộ phận cá đã phân tính rõ ràng, song sự sai khác đực cái không thể hiện phổ
biến mà chỉ có ở một số loài
- Tuổi thành thục và lứa đẻ :
Tuổi thành thục thay đổi tùy loài và tùy theo sự tăng trưởng của từng cá thể.
Cá ôn đới đẻ 1 lứa/1 năm, cá nhiệt đới đẻ nhiều lứa hơn. Số lượng trứng cũng thay đổi tùy
loài, trứng càng ít được bảo vệ thì số lượng càng lớn.
- Chăm sóc trứng và cá con :
Hầu hết cá đẻ xong bỏ mặc trứng, chỉ một số loài có hiện tượng chăm sóc trứng và cá con.
2.5 Hiện tượng di cư của cá
Ở cá hiện tượng di cư nhằm tìm nơi có điều kiện thuận lợi nhất cho một giai đoạn của đời
sống. Hiện tượng di cư có 2 hình thức : di cư thụ động hoặc di cư chủ động.
Cá di cư có thể do 3 nguyên nhân chính : sinh sản, dinh dưỡng hoặc trú đông.
2.6 Tự vệ, tấn công

Đa số cá có màu phù hợp với môi trường, một số loài có khả năng biến đổi màu sắc theo
môi trường để lẩn tránh kẻ thù và rình mồi hiệu quả.
VI. Tầm quan trọng của lớp cá
1.Vai trò của cá trong thiên nhiên
Cá có số lượng loài lớn nhất, chiếm gần 50% tổng số loài động vật có xương sống và
phân bố rất rộng trên mọi vực nước trên toàn cầu.
Cá vừa ăn thực vật, lại vừa ăn các loài động vật ăn thực vật ở nước, lại vừa là thức ăn
của nhiều loài động vật khác, vì thế cá là khâu quan trọng trong việc chuyển hóa khối năng
lượng khổng lồ dự trữ trong các loài động thực vật thủy sinh, do vậy cá có vai trò rất lớn trong
chu trình tuần hoàn vật chất tự nhiên
2. Ý nghĩa kinh tế của cá
Từ xa xưa đến nay cá luôn là nguồn thực phẩm quan trọng của con người nhờ thịt cá có
giá trị dinh dưỡng cao. Ngoài ra cá cũng có ý nghĩa lớn trong y học hoặc trong công nghiệp
giải trí, mỹ nghệ....
3. Cá ở Việt Nam
Nước ta có trên 3.200km bờ biển, diện tích vùng đặc quyền kinh tế trên 1 triệu km 2, đó là
cơ sở vật chất và cũng là nguồn tài nguyên vô cùng lớn cho nghề cá biển. Trong nội địa chúng
ta cũng có rất nhiều sông ngòi, kênh rạch, đầm hồ, ao, ruộng nước ... tổng diện tích trên 1
triệu ha là cơ sở cho việc phát triển mạnh mẽ nghề cá nước ngọt...
Tuy nhiên hiện tại nhiều nơi trong nước còn có hiện tượng khai thác vô tổ chức, khai thác
những con non hoặc đang trong thời kỳ sinh sản, đánh bắt cá bằng phương tiện có tính hủy
diệt.... do vậy đã gây hậu quả nghiêm trọng, làm cho nhiều loài cá giảm sút số lượng nhanh
chóng. Rõ ràng trước mắt việc đầu tư cơ sở vật chất kỹ thuật cho nghề cá cũng như đẩy mạnh
23


tuyên truyền giáo dục mọi người quan tâm bảo vệ tài nguyên cá đang trở thành cấp bách
không thể chần chừ.

Chương 6

LỚP LƯỠNG CƯ (Amphibia)
I. Đặc điểm chung
Lưỡng cư là động vật có xương sống đầu tiên sống ở cạn song vẫn còn mang nhiều đặc
điểm của tổ tiên sống ở nước. Những đặc điểm thích nghi với đời sống ở cạn còn yếu.
Những đặc điểm của tổ tiên sống ở nước :
- Ấu trùng phát triển trong nước, mang nhiều đặc điểm giống với cá: hô hấp bằng
mang, tim có 2 ngăn, có 1 vòng tuần hoàn, mắt chưa có mí.
- Thụ tinh ngoài, đẻ trứng trong nước và trứng có kích thước nhỏ
Những đặc điểm thích nghi với đời sống trên cạn nhưng còn yếu:
- Đã có phổi, bộ phận trao đổi khí ở trên cạn, tuy nhiên phổi chưa phát triển hoàn thiện
nên da đảm nhiệm một phần chức năng hô hấp.
- Tim có 3 ngăn (hai tâm nhĩ, 1 tâm thất).
- Cá thể trưởng thành có chi cấu trúc theo kiểu chi năm ngón song còn yếu, chưa đủ
sức nâng cơ thể lên khỏi mặt đất.
- Cột sống đã hoá xương toàn bộ và phân hóa thành 4 phần (phần cổ, phần thân, phần
hông, phần đuôi)
- Mắt 3 mí, có tuyến lệ.
- Có xoang tai giữa như động vật có xương sống ở cạn, song chỉ có một xương tai là
xương trụ tai.
- Sọ có hai lồi cầu chẩm khớp với một đốt sống cổ duy nhất nên cử động đầu còn hạn
chế.
- Thận lưỡng cư là thận giữa và lưỡng cư vẫn là động vật biến nhiệt.
II. Cấu tạo, chức năng và thích nghi sinh thái
1. Hình dạng ngoài
Thay đổi phụ thuộc vào điều kiện sống. Tuy nhiên có thể phân hình dạng cơ thể lưỡng cư
thành 3 dạng chính :
- Dạng hình cá cóc: cơ thể thuôn dài, đuôi phát triển, chi trước và chi sau dài gần bằng
nhau, dạng này thích nghi với đời sống chủ yếu ở môi trường nước, thường thấy ở Lưỡng cư
có đuôi (Kì giông, Sa giông)
- Dạng hình ếch nhái : cơ thể ngắn, không đuôi, chi sau dài hơn chi trước. Dạng này thích

nghi với đời sống chủ yếu ở môi trường cạn, bao gồm những loài Lưỡng cư không đuôi (ếch
đồng, cóc, chẫu chàng, nhái bén...)
- Dạng hình giun : cơ thể dài, không chân, đuôi rất ngắn. Thích nghi với đời sống chủ yếu
ở môi trường trong hang, song khi sinh sản vẫn xuống nước. Tiêu biểu cho dạng này là rắn
giun.
2. Da
Da mềm mại, ẩm ướt, gồm nhiều lớp :
- Biểu bì : chỉ có một tầng tế bào chết hóa sừng, ngấm kêratin, có tác dụng bảo vệ cho da
khỏi bị khô nhưng vẫn đảm bảo khả năng thấm nước và khí qua da. Trong lớp biểu bì có
nhiều tuyến đa bào tiết chất nhầy. Trong quá trình phát triển tầng sừng thường róc ra theo chu
kỳ, đây là hiện tượng lột xác của Lưỡng cư.

24


Trong tầng biểu bì có tuyến da, bao gồm những tuyến đơn bào và những tuyến đa bào.
Tuyến đơn bào chỉ có ở ấu trùng Lưỡng cư, tập trung thành từng đám ở mõm con vật, có tác
dụng tiết chất hòa tan vỏ trứng để ấu trùng thoát ra ngoài.
- Bì : Dưới lớp biểu bì là lớp bì có nhiều sợi đàn hồi và nhiều mao mạch đảm bảo chức
năng hô hấp của da, sát với lớp biểu bì có những tế bào sắc tố quyết định màu da.
- Hạ bì : Trong cùng da có lớp hạ bì tiêu giảm tạo thành những vách ngăn giữa các túi
bạch huyết.
3. Bộ xương
3.1 Cột sống
Chia làm 4 phần : phần cổ, phần thân, phần hông và phần đuôi.
- Phần cổ : Chỉ có 1 đốt sống cổ. Mặt trên của đốt sống cổ có 2 hố khớp, khớp với 2 lồi
cầu chẩm của sọ.
- Phần thân : ở lưỡng cư không đuôi có ít nhất 7 đốt sống, ở lưỡng cư có đuôi 13-62 đốt, ở
lưỡng cư không chân số đốt sống có thể lên tới 200-300 đốt. Sườn chính thức chỉ có ở lưỡng
cư không chân, còn lại sườn rất ngắn.

- Phần hông : Chỉ có 1 đốt sống chậu khớp với 1 hoặc 2 lồi cầu của trâm đuôi. Thiếu ở
lưỡng cư không chân.
- Phần đuôi : Đặc biệt phát triển ở lưỡng cư có đuôi, gồm khoản 22-36 đốt. Ở lưỡng cư
không đuôi khoảng 12 đốt, song đã gắn lại với nhau làm thành trâm đuôi.
3.2 Sọ
Sọ nhỏ và dẹt, số lượng xương ít và phần lớn là sụn. Có sự biến đổi cung móng và cung
mang thành xương bàn đạp, xương nắp mang tiêu biến.
3.3 Đai và các chi tự do
- Đai vai và các chi tự do : Đai vai hình cung, tự do, còn nhiều chất sụn, mỗi bên của đai
vai bao gồm các xương : xương bả, xương đòn, xương quạ.
Chi tự do gồm có : xương cánh tay (1 xương), gắn với 2 xương ống tay, một số xương cổ
tay, các xương ngón tay (ngón tay 1 không phát triển)
- Đai hông và các chi tự do : Đai hông gồm 3 phần điển hình : xương chậu, xương ngồi và
xương háng. Hố khớp đùi là nơi tiếp giáp của 3 xương đai.
Chi tự do gồm 1 xương đùi gắn với 2 xương ống chân (xương chày, xương mác), nối với
xương bàn chân gồm có : xương cổ chân, xương bàn và xương đốt ngón.

4. Hệ cơ
25