Tiểu luận cấu trúc quần xã động vật phù du trong vịnh bình cang nha trang và sự vận chuyển cacbon và nito từ thực vật sang động vật phù du

MỞ ĐẦU
Động vật phù du (zooplankton: Greek: Zoon, animal; planktos,
wandering) là những động vật sống trôi nổi và có khả năng bơi kém. Đa phần
động vật phù du có kích thước hiển vi, đơn bào hoặc dạng đa bào với kích thước
từ vài micron đến và centimet hoặc lớn hơn như một số loài sứa (Lalli và
Parsons 1997). ĐVPD đóng vai trò quan trọng trong đa dạng sinh học động vật
của hệ sinh thái biển (Goswami 2004). Chúng bao gồm hầu hết các đại diện của
các nhóm động vật ở các bậc phân loại (taxon) của giới động vật và xuất hiện
hầu như ở tất cả các loại môi trường sống ở nước dưới 2 dạng: sinh vật có vòng
đời sống hoàn toàn trong cột nước (holoplankton) và sinh vật chỉ có một giai
đoạn nào đó trong vòng đời sống trôi nổi trong cột nước (meroplankton).
Động vật phù du chủ yếu là các loài sinh vật dị dưỡng, dựa vào các nguồn
thức ăn của chúng mà có thể chia ra là các nhóm ĐVPD ăn thực vật
(herbivorous), ĐVPD ăn động vật (carnivorous), ĐVPD ăn tạp (omnivorous)
và ĐVPD ăn mùn bã (ditritivorous) (Lalli và Parsons 1997). Với sự phong phú
và đa dạng của động vật phù du trong cột nước, chúng đóng vai trò quan trọng
trong sự vận chuyển năng lượng từ các sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.)
đến các bậc dinh dưỡng cao hơn trong hệ sinh thái biển. Chúng sử dụng nhóm
thực vật phù du là nguồn thức ăn để hấp thu năng lượng và chuyển lên các bậc
cao hơn xếp sau chúng như tôm- cá. Do đó, sự xuất hiện và mật độ của ĐVPD
có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá ở các thủy vực là nơi mà các loài cá thường
chọn để sinh sản – nơi mà con non của chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn
tại và phát triển (Goswami 2004). Ngoài ra, một số loài ĐVPD còn là một trong
số các nhân tố chỉ thị sinh học nhằm đánh giá sự ô nhiễm của môi trường nước
(Bianchi và cs. 2003, Webber và cs. 2005). Chính vì tầm quan trọng của nhóm
sinh vật này dẫn đến nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật phù du sẽ giúp hiểu

1


thêm về thành phần và cấu trúc thành phần loài trong các hệ sinh thái chứa

chúng.
Lưới thức ăn ở các hệ sinh thái biển thường được bắt đầu bằng nhóm
TVPD và ĐVPD là nhóm sinh vật chuyển tiếp năng lượng lên các bậc cao hơn.
Các phương pháp nghiên cứu truyền thống về lưới thức ăn của các thủy vực
chủ yếu bằng các phương pháp xác định thành phần thức ăn có trong ruột của
ĐVPD, quan sát trực tiếp từ trong môi trường tự nhiên lẫn phòng thí nghiệm,
phương pháp đánh dấu phóng xạ, phương pháp miễn dịch học cũng như xác
định hàm lượng axít béo (Smith và cs. 1979, Beviss-Challinor và Field 1982,
Hopskin 1987, Kioboe và cs. 1990). Mặc dù các phương pháp phân tích cổ điển
vẫn được sử dụng cho đến ngày nay, nhưng vẫn còn một số khó khăn như khi
phân tích thành phần thức ăn có trong ruột của ĐVPD, cần phải tốn thời gian
nhiều để thu thập vật mẫu, để phân tích thành phần thức ăn trong đó và ngay cả
cùng một loài thì thành phần thức ăn trong ruột cũng sai khác rất nhiều (Feller
và cs. 1979). Để khắc phục các nhược điểm của phương pháp truyền thống,
người ta sử dụng đồng vị cacbon và nitơ có trong cơ thể sinh vật để nghiên cứu
về tương quan thức ăn trong chuỗi thức ăn ở hệ sinh thái biển (Peterson và Fry
1987, Post 2002, Michener và Kaufman 2008). Ưu điểm của phương pháp này
là kết hợp được cả hai yếu tố là xác định được bậc dinh dưỡng cũng như thành
phần thức ăn của chúng trong lưới thức ăn. Bên cạnh đó, phương pháp phân
tích đồng vị trong lưới thức ăn cũng tương đối đơn giản để đánh giá các đặc
điểm cũng như chức năng của sinh vật ở trong đó cũng như dễ dàng đánh giá
được sự chuyển hóa năng lượng qua các bậc dinh dưỡng (Hairston và Hairston
1993). Phương pháp phân tích đồng vị các hợp chất hữu cơ còn có một ưu điểm
nổi bật nữa là có thể xác định được nguồn thức ăn chính xác trong rất nhiều
nguồn thức ăn khác nhau có trong hệ sinh thái (Peterson và Fry 1987, Kling và
cs. 1992).

2

Động vật phù du vùng biển Việt Nam từ những chuyến khảo sát đầu tiên
cho đến nay chủ yếu là các nghiên cứu về thành phần loài cũng như mô tả một
số loài ĐVPD thường gặp (Thu và Cho, 2012) và ít các công trình nghiên cứu
về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã ĐVPD dựa trên các yếu tố môi trường.
Do đó, vấn đề đặt ra là cần nghiên cứu về đa dạng sinh học ĐVPD trong vùng
biển Việt Nam dựa trên các chỉ số sinh thái nói chung cũng như tập tính ăn của
chúng nói riêng. Bên cạnh đó, thông qua sự vận chuyển các chất đồng vị của
cacbon và nitơ để đánh giá cấu trúc của hệ sinh thái dựa trên lưới thức ăn cũng
là một vấn đề mới cần tập trung nghiên cứu. Do đó Nghiên cứu sinh tiến hành
nghiên cứu đề tài: “Cấu trúc quần xã Động vật phù du trong Vịnh Bình
Cang - Nha Trang và sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du
sang Động vật phù du.”
Mục tiêu của luận án:
 Tìm hiểu các đặc trưng của quần xã ĐVPD trong thủy vực ven bờ Việt
Nam.
 Tìm hiểu cấu trúc vi lưới thức ăn trong các thủy vực ven bờ.
 Tìm hiểu sinh thái học cá thể Chân mái chèo.
Nội dung nghiên cứu:
 Cấu trúc quần xã Động vật phù du Nha Phu - Bình Cang – Nha Trang.
 Sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du.
 Sinh học và sức sinh sản của loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus
annandalei Sewell, 1919
Ý nghĩa của luận án:
Ý nghĩa khoa học
 Góp phần tìm hiểu về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã Động vật phù
du vùng biển ven bờ Việt Nam.

3

 Góp phần tìm hiểu lưới thức ăn của quần xã sinh vật phù du thông qua sự
vận chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du sang Động vật phù du.
Ý nghĩa thực tiễn
 Nghiên cứu sức sinh sản của Chân mái chèo phục vụ cho nuôi trồng thủy
sản.

4


CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN
1.1. Tình hình nghiên cứu Động vật phù du
1.1.1. Tình hình nghiên cứu Động vật phù du trên thế giới
a. Cấu trúc quần xã Động vật phù du
Người đầu tiên phát hiện ra các động vật có kích thước nhỏ trong nước
là Thompson John Vaughan (1816) khi ông lần đầu tiên phát hiện ra các sinh
vật phát sáng có kích thước nhỏ đến mắt thường không nhìn thấy được.
Thompson đã làm chiếc lưới có mắt lưới nhỏ dùng để thu các sinh vật này và
quan sát trong nhiều năm (Barbara 2003). Trong nghiên cứu chu trình phát triển
của Sao biển, Muller dùng lưới có mắt nhỏ như mô tả của Thompson để vớt ấu
trùng của chúng và ông đã tình cờ phát hiện ra sự phong phú của các loài sinh
vật nhỏ bé sống trong nước biển. Sự khám phá này của Muller được Haeckel
biết đến và sau đó ông đã dùng lưới Muller để nghiên cứu các sinh vật có ở
trong nước. Haeckel là người đầu tiên công bố hình ảnh và mô tả của các loài
Trùng phóng xạ (1862), nhóm Hàm tơ (1869) (Breidbach 2006). Kể từ sau các
công bố của Haeckel, động vật phù du trở thành một nhóm động vật được quan
tâm nghiên cứu. Đến năm 1887, Hensen là người đầu tiên sử dụng thuật ngữ
“plankton” (sinh vật nổi) để chỉ các loại thực vật và động vật không có khả
năng vận động để chống lại sự vận động của dòng chảy trong thủy vực. Hensen
cũng là người đầu tiên đưa ra các khái niệm thu mẫu định lượng cho các sinh
vật nổi ở đại dương (Hensen 1887). Chuyến khảo sát đầu tiên của Hensen cho

thấy rằng sinh vật phù du chủ yếu phân bố nhiều ở bề mặt của các vùng nước
ấm và các vùng cận cực Bắc.
Thời kỳ đầu của các nghiên cứu về động vật phù du biển chủ yếu về phân
loại và mô tả các nhóm động vật phù du. Ở khu vực phía nam nước Mỹ, những
năm 1960, một hệ thống nghiên cứu Chân mái chèo có ở dòng chảy Florida
cách xa Miami được thực hiện dưới sự bảo trợ của Quỹ Khoa học quốc gia Hoa

5


Kỳ (National Science Foundation, USA). Owre và Foyo (1967) đã đưa ra khóa
mô tả về giống và loài của nhóm Chân mái chèo. Năm 1977, Smith công bố
công trình “A guide to Marine Coastal plankton và Marine Invertebrate Larvae”
với khóa phân loa ̣i bao gồ m hình vẽ và mô tả của 19 ngành động vật thuộc
nhóm động vật không xương sống. Khoảng thời gian từ 1960-1980 ở khu vực
châu Á có nhiều công trình nghiên cứu về động vật phù du được thực hiện ở
khu vực biển Hoàng Hải (Yellow sea) và biể n Đông Trung Quố c (East China
sea) đã tổng hợp 48 loài Chân mái chèo (Copepoda) (Chen và Zhang 1965,
1974). Bên ca ̣nh đó, Chen (1980) tiế p tu ̣c công bố kết quả nghiên cứu thành
phần khu hệ ĐVPD ở vùng biển quanh đảo Hồng Kông với 120 loài. Nishida
(1985) công bố tập san của Viện nghiên cứu biển, trường đại học Tokyo về hệ
thống phân loại và phân bố của họ Oithonidae (Copepoda, Cyclopoida) trong
vùng biển Thái Bình Dương và Ấn Độ Dương và đã mô tả chi tiết 26 loài của
giống Oithona (Cyclopoida, Copepoda), bao gồm hình ảnh và phân bố của
chúng. Boltovskoy (1999) đã mô tả bằng hình ảnh, lập khóa phân loại tới loài
và phân bố của chúng ở vùng phía Nam Đại tây dương với 1.645 loài thuộc 16
nhóm động vật phù du. Đây được xem là một công trình đồ sộ nhất về phân
loại học của nhóm Động vật phù du ở vùng biển này.
Năm 2002, Mulyadi đã mô tả 45 loài Chân mái chèo thuộc họ Pontellidae
ở vùng biển Indonesia, trong đó có 4 loài mới cho khoa học. Đến năm 2004,

Mulyadi đã mô tả 99 loài CMC thuộc 33 giống và 18 họ ở vùng biển Indonesia.
Faiza và Irina (2003) đã công bố hình vẽ và mô tả của 37 loài chân mái chèo
thuộc 4 bộ, 12 họ ở vùng biển Kuwait; các tác giả cũng đã ghi lại các giai đoạn
trưởng thành của một số loài chân mái chèo thường gặp cũng như bổ sung thêm
vào danh sách loài hiện có ở vùng biển này. David và cs. (2003) đã công bố mô
tả và minh họa các loài động vật phù du thuộc 15 ngành khác nhau.

6


Gần đây, có 2 nghiên cứu mới về loài chân mái chèo mới được công bố:
Grygier và Ohtsuka (2008) đề xuất giống mới Maemonstrilla của họ
Monstrillidae (Monstrilloida, Copepoda); Figueroa và Hoefel (2008) đã mô tả
hai loài mới trong họ Ridgewayiidae (Calanoida, Copepoda) tìm thấy ở vịnh
Ca-ri-bê với 1 loài ở vùng Địa trung hải và mô ̣t loài ở vùng biể n tây Thái Bình
Dương.
Ngoài các công trình nghiên về phân loại học động vật phù du, các nghiên
cứu khác về cấu trúc quần xã động vật phù du trong các thủy vực cũng là một
trong các lĩnh vực mà các nhà khoa học biển nói chung và các nhà sinh thái học
nói riêng chú ý đến. Một trong những nghiên cứu khá sớm về đa dạng sinh học
cũng như cấu trúc của quần xã ĐVPD là của Palomares-García và GómezGutiérrez (1996) khi nghiên cứu về cấu trúc quần xã Chân mái chèo trong vịnh
Mexico dưới tác động của hiện tượng El-Nino. Palomares-García đã xác định
được 71 loài Chân mái chèo trong quá trình thu mẫu từ tháng 3 năm 1983 đến
tháng 1 năm 1985 và trong khoảng thời gian xảy ra hiện tượng El-Nino thì xuất
hiện 2 loài Chân mái chèo chiếm ưu thế và phá vỡ cấu trúc quần xã ban đầu là
loài Acartia lilljeborgii Giebrecht và Acartia tonsa Dana. Nghiên cứu về cấu
trúc quần xã, sự di chuyển và biến động thành phần cũng như sinh khối của
động vật phù du ở vùng biển được Arashkevich và cs. (2002) tiến hành ở vùng
biển Barens chỉ ra rằng động vật phù du có sự thay đổi theo mùa và thay đổi
theo chiều cao cột nước trong khi đó sinh khối của chúng không có sự thay đổi.

Đa phần các nghiên cứu về ĐVPD đều chỉ ra rằng nhóm CMC luôn chiếm ưu
thế hơn so với các nhóm sinh vật khác trong quần xã động vật phù du như một
số kết quả của Fernández de Puelles và cs. (2003): Chân mái chèo chiếm 54%
và sau đó là nhóm Có bao 17%; Vieira và cs. (2003) thống kê mật độ ĐVPD ở
vùng cửa sông Mondego, Bồ Đào Nha với mật độ của Chân mái chèo chiếm
gần 85% tổng số mật độ. Tương tự các nghiên cứu trên, kết quả nghiên cứu

7


Ahmet và cs. (2005) cho thấy vào thời kỳ mùa đông, loài Chân mái chèo
Acartia clausi chiếm ưu thế về mật độ và sau đó mới đến mật độ của các loại
ấu trùng. Theo tác giả này thì nhóm A. clausi lại chiếm ưu thế hơn so với các
loài khác khi thu mẫu ở tầng mặt.
Các nghiên cứu về sự phân bố của ĐVPD ở vùng cửa sông cũng được
tiến hành khá nhiều và đều chỉ ra rằng sự phân bố của động vật phù du ở vùng
này chịu nhiều ảnh hưởng của các yếu tố của thủy triều, dòng chảy, v.v. LamHoai và cs. (2006) tiến hành nghiên cứu sự thay đổi cấu trúc và kích thước quần
xã động vật phù du theo mùa ở vùng cửa sông Kaw, Pháp. Kết quả cho thấy
rằng cấu trúc quần xã động vật phù du chịu ảnh hưởng của các yếu tố môi
trường. Vào thời kỳ mùa mưa, nhóm giáp xác râu ngành (Cladocera) chiếm ưu
thế về mật độ do ảnh hưởng của hàm lượng nước ngọt từ đất liền đổ ra, trong
khi đó vào thời kỳ mùa khô, với tác động của dòng chảy mang nước biển vào
thì nhóm CMC lại chiếm ưu thế. Tương tự với kết quả trên, mật độ và sinh khối
của quần xã ĐVPD vùng cửa sông Pearl, Trung Quốc cũng chịu sự ảnh hưởng
của các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ mặn, thủy triều, nước ngọt từ đất
liền ra và hàm lượng Chl a (Li và cs. 2006). Kết quả của Li cũng chỉ ra rằng
tùy thuộc vào các vị trí của vùng cửa sông mà quần xã động vật phù du cũng sẽ
thay đổi, đặc biệt là các vùng có sự chênh lệch về độ mặn. Sự phân bố của các
nhóm động vật phù du ở các khu vực khác khác nhau của vùng cửa sông Pearl,
Trung Quốc thì khác nhau và có sự phân chia các nhóm động vật vùng cửa

sông, vùng biển ven bờ và vùng biển (Li và cs. 2006, Honggang và cs. 2012).
Zhou và cs. (2009) cũng có kết quả tương tự về sự phân bố của động vật phù
du vùng cửa sông Yangtze, Trung Quốc: mật độ ĐVPD cao ở các vùng dưới
triều và có sự phân biệt rõ rệt về phân bố của ĐVPD ở các địa điểm khác nhau
trong khu vực nghiên cứu.

8


b. Sự chuyển hóa vật chất hữu cơ từ TVPD lên ĐVPD
Trước đây, để nghiên cứu các vấn đề liên quan đến sự vận chuyển thức
ăn cũng như chuyển hóa năng lượng của các nhóm sinh vật trong lưới thức ăn
ở biển, người ta thường sử dụng các phương pháp như xem xét thành phần thức
ăn trong dạ dày, thành phần của chất thải, quan sát trực tiếp trong môi trường
tự nhiên cũng như trong phòng thí nghiệm. Bên cạnh đó còn quan sát bằng
phương pháp đánh dấu phóng xạ, phân tích sự miễn dịch và sự liên kết của các
axít béo (Smith và cs. 1979, Beviss-Challinor và Field 1982, Hopskin 1987).
Các phương pháp trên giúp giải quyết các vấn đề có liên quan đến chuỗi thức
ăn ở biển nhưng cũng có những mặt không thuận lợi. Phương pháp phân tích
thành phần thức ăn trong ruột tốn nhiều thời gian cho việc giữ các sinh vật trong
các điều kiện sống nhất định, hoặc đôi khi một số loài có tốc độ tiêu hóa thức
ăn quá nhanh dẫn đến khó mà xác định được thành phần thức ăn trong ruột là
gì (Feller và cs. 1979). Đối với phương pháp quan sát mối quan hệ con mồi –
vật săn mồi trong phòng thí nghiệm thì khó khăn gặp phải là người ta cần phải
rõ tập tính thức ăn của vật săn mồi và điều này dường như không khả thi ở các
phòng thí nghiệm không đủ điều kiện (Feller và cs. 1979).
Trước những nhược điểm từ các phương pháp nghiên cứu cổ điển, các
nhà sinh thái học đã áp dụng phương pháp theo dõi hàm lượng đồng vị phóng
xạ như cacbon, nitơ, phốt pho, lưu huỳnh trong sinh vật, qua đó đánh giá được
các bậc của sinh vật trong lưới thức ăn cũng như mức độ vận chuyển năng

lượng từ các nhóm này qua nhóm khác (Peterson và Fry 1987). Phương pháp
sử dụng đồng vị phóng xạ có những ưu thế nhất định so với các phương pháp
cổ điển như phương pháp thu thập vật mẫu đơn giản hơn, dễ dàng theo dõi và
tiết kiệm được thời gian và tiền bạc. Đồng vị phóng xạ cũng ghi nhận cả 2 yếu
tố là nguồn và bậc dinh dưỡng trong chuỗi thức ăn, với đồng vị phóng xạ của
lưu huỳnh và cacbon sẽ giúp xác định được nguồn thức ăn. Trong khi đó, đồng

9


vị phóng xạ của nitơ sẽ giúp ghi nhận các thông tin về bậc dinh dưỡng
(Michener và Kaufman 2008).
Việc sử dụng các đồng vị phóng xạ được áp dụng trong rất nhiều ngành
nghề khác nhau như địa hóa học, địa chất, hải dương học,…. Một số nghiên
cứu đầu tiên phải kể đến các tính toán về tỉ lệ đồng vị ôxy trong các sinh vật
biển như các động vật thân mềm, trùng lỗ (Foraminifera) và các trầm tích ở
biển sâu (McCrea 1950, Epstein và cs. 1953, Emiliani 1966).
Đến năm 1987, Peterson và Fry là một trong những nhà nghiên cứu đầu
tiên viết về việc sử dụng đồng vị phóng xạ trong sinh thái học. Ông đã đưa ra
các định nghĩa và cách ứng dụng đồng vị phóng xạ để xác định các mối liên
quan của sinh vật trong hệ sinh thái. Các tác giả đã mô tả và giải thích các thuật
ngữ và tóm tắt sự phân bố của cacbon, nitơ và sulfur qua các chu trình. Peterson
và Fry (1987) đã đưa ra công thức tính đồng vị phóng xạ với giá trị δ của các
chất như sau:
δX = [(Rmẫu /Rtiêu chuẩn) – 1]x1000
Trong đó X là 13C, 15N hoặc 34S và R là các trị số của tỷ lệ 13C/12C, 15N/14N
hoặc 34S/32S. Giá trị δ là đo mức độ nặng hay nhẹ của đồng vị phóng xạ trong
một mẫu. Sự tăng hay giảm của giá trị δ có liên quan đến sự tăng hay giảm của
thành phần các chất đồng vị có trong mẫu.
Ứng dụng các kiến thức của Peterson và Fry, các nghiên cứu sự vận

chuyển năng lượng (energy flow), chuỗi thức ăn (food web) ở các thủy vực
ngày càng được chú trọng và phát triển (Machás và Santos 1999, Zanden và
Rasmussen 2001, Gaston và Suthers 2004, Domi và cs. 2005, Sweeting và cs.
2005).
 Đồng vị cacbon trong xác định lưới thức ăn
Cấu trúc của đồng vị cacbon của động vật sẽ phản ánh được chế độ dinh
dưỡng của chúng qua các bậc dinh dưỡng với giá trị hấp thụ đồng vị cacbon
10


vào khoảng 1 ‰ (Haines 1976, Teeri và Schoeller 1979, Rau và Anderson
1981, Peterson và Fry 1987). Nhìn chung, sự hấp thụ đồng vị cacbon của sinh
vật biển vào khoảng 0,5 – 1 ‰ từ thức ăn đến sinh vật tiêu thụ. Chỉ số tiêu thụ
đồng vị cacbon bằng hiệu suất giữa δsinh vật tiêu thụ và δthức ăn. Tuy nhiên, trong sự
chuyển hóa năng lượng giữa các bậc dinh dưỡng thì cacbon có thể mất đi qua
quá trình hô hấp, sự hấp thụ 13C trong quá trình tiêu hóa, quá trình đồng hóa
hoặc cũng có thể là do quá trình trao đổi vật chất (DeNiro và Epstein 1977, Rau
và cs. 1983, Tieszen và cs. 1983, Fry và Sherr 1984). Ambrose và Norr (1993)
cũng đã chỉ ra rằng các sinh vật tiêu thụ sử dụng các loại các protein khác nhau
sẽ phản ánh được chúng ở các bậc dinh dưỡng khác nhau. Sinh vật có giá trị
protein cao thì giá trị của đồng vị cacbon của loài đó sẽ phản ánh được thành
phần của protein. Trong khi đó, các sinh vật có giá trị protein thấp sẽ biểu hiện
các giá trị của đồng vị cacbon như là nguồn thức ăn.
Hiện nay, chưa có một mô hình tổng hợp nào phản ánh một cách chính
xác mức độ hấp thụ cacbon qua các bậc dinh dưỡng ngoại trừ tính toán của Fry
(1984) đã chỉ ra rằng sự tích lũy qua các bậc dinh dưỡng có thể liên quan tuyến
tính với tỷ lệ kích thước của con mồi: 100 % tỷ lệ tích lũy cacbon của sinh vật
tiêu thụ với con mồi có kích thước nhỏ nhất và 0 % tỷ lệ tích lũy đối với các
nguồn thức ăn có kích thước tương tự như con mồi – nghĩa là không phải là
nguồn thức ăn. Sau Fry thì một vài nghiên cứu đáng chú ý của Stephenson và

cs. (1986) khi nghiên cứu mối quan hệ giữa tôm hùm, hàu và các nguồn thức
ăn trong phòng thí nghiệm, kết quả đã cho thấy có sự hấp thụ của con mồi và
nguồn thức ăn và cũng đã chú ý rằng có sự lựa chọn nguồn thức ăn từ con mồi.
Stephenson và cs đã chỉ ra được mối liên hệ giữa tôm hùm, nguồn thức ăn và
tỷ lệ hấp thụ đồng vị cacbon bằng công thức về tính tỷ lệ hấp thụ (δ13Ccon mồi –
δ13Cthức ăn). Tôm hùm ăn các sinh vật có hàm lượng calorin, chất béo cao thì ở
cơ sẽ xuất hiện hàm lượng chất béo cao và giá trị đồng vị cacbon 13C thấp.

11


Sự vận chuyển đồng vị cacbon giữa các bậc dinh dưỡng (<1 ‰) đến động
vật từ nguồn thức ăn rất có ích trong việc xác định lưới thức ăn trong một hệ
sinh thái nhất định. Nguồn thức ăn sẽ có giá trị δ13C rất khác biệt ở những môi
trường sống khác nhau như giá trị C3 và C4 từ thực vật ở biển và trên đất liền,
vùng gần bờ và xa bờ (Haines 1976; Fry và cs. 1979; DeNiro & Epstein 1978,
Rau 1981, Schoeninger & DeNiro 1984). Tuy nhiên, một số nhà nghiên cứu
khác lại nhận thấy rằng giá trị đồng vị cacbon trong cùng một sinh vật ở các cơ
khác nhau là khác nhau. Điều này có thể phản ánh được sự khác nhau của thành
phần chất béo, các amino acid và nồng độ ở những mô cơ khác nhau và sự khác
nhau này có thể là do nguồn thức ăn mà sinh vật tiêu thụ sử dụng. Pinnegar và
Polunin (1999) đã tìm thấy các giá trị đồng vị khác nhau giữa cơ trắng (white
muscle), cơ đỏ (red muscle), gan và cơ tim của cá hồi. Cơ trắng của cá hồi có
giá trị của các chất đồng vị nhỏ hơn so với các loại cơ khác. O'Reilly và cs.
(2002) đã đồng ý về việc lựa chọn các loại mô thích hợp trong khi phân tích
các giá trị của đồng vị cacbon và có thể được dùng như là một yếu tố để nghiên
cứu sự phân bố theo mùa của sinh vật. Phân tích đồng vị từ các mô của sinh vật
là một trong những phương pháp quan trọng khi môi trường nghiên cứu có
nhiều nguồn cung cấp cacbon khác nhau như vùng cửa sông, sinh vật đáy với
nhiều chất lắng và các sinh vật ăn mùn bã hữu cơ.

Sự phát triển của cá thể, đặc biệt là các loại cá ở vùng cửa sông có ảnh
hưởng đến sự thay đổi của lưới thức ăn. Sự thay đổi về kích thước cơ thể sẽ dẫn
đến sự thay đổi về giá trị của các chất đồng vị nhất là đối với các nhóm động
vật ở các giai đoạn ấu trùng và con non ( Bosley và cs. 2002, Herzka 2005).
Một vài nghiên cứu khác cũng chỉ ra rằng sự thay đổi của giá trị các chất đồng
vị có liên quan đến sự tăng trưởng về sinh khối (Hesslein và cs. 1993, Jennings
và cs. 2001, Gaye-Siessegger và cs. 2004).

12


Giai đoạn con non của một số động vật di cư từ vùng cửa sông ra vùng
biển khơi sẽ dẫn đến sự thay đổi về thành phần chất đồng vị cacbon bởi vì khi
dư cư đến một môi trường mới thì chúng sẽ có nguồn thức ăn mới. Trong kết
quả nghiên cứu của mình, Fry (1983) đã phân tích chỉ số đồng vị cacbon của
ấu trùng tôm ở miền Nam Texas khi sống trong cỏ biển. Phân tích các giá trị
đồng vị của con non có kết quả như sau: δ13C = -11 đến -14 ‰, δ15N = 6 đến 8
‰. Trong khi đó, giá trị đồng vị của cá thể trưởng thành khi đã di cư ra các
vùng biển ven bờ lại có giá trị δ13C = -16 ‰ và δ15N = 11,5 ‰.
Nghiên cứu tỷ lệ hấp thu cacbon qua các bậc dinh dưỡng, từ những năm
1976 có các công trình của Black và Bender (1976), Haines (1976), Fry và
Parker (1979), Rau và cs. (1983), Peterson và cs. (1985), Gu và cs. (2001),…
đây là những nghiên cứu tương đối đầy đủ về lưới thức ăn bằng cách sử dụng
phương pháp đo hàm lượng 13C. Các nghiên cứu trên đều biểu thị rõ đặc điểm
của nguồn thức ăn và mối liên quan với sinh vật tiêu thụ. Rau và cs. (1983) cho
rằng tỷ lệ hấp thụ δ13C qua mỗi bậc dinh dưỡng là 1 ‰.
 Đồng vị nitơ trong xác định chuỗi thức ăn
Khi nhìn vào các giá trị của đồng vị nitơ (δ15N) của sinh vật tiêu thụ và
nguồn thức ăn dễ dàng nhận thấy có mối liên quan giữa chúng trong mối quan
hệ dinh dưỡng (Gaebler và cs. 1966, DeNiro và Epstein 1978, Steele và Daniel

1978, Macko và cs. 1982, Checkley và Entzeroth 1985, Peterson và Fry 1987,
Adams và Sterner 2000, Zanden và Rasmussen 2001, Vanderklift và Ponsard
2003). Đồng vị nitơ trong tự nhiên xuất phát từ nhiều nguồn khác nhau, do đó
chúng có thể được dùng để xác định các bậc dinh dưỡng của sinh vật trong một
đơn vị thời gian. Đối với sinh vật tiêu thụ thì trong dạ dày luôn có chứa thức ăn
do đó có thể xác định được tập tính ăn của sinh vật dựa trên thành phần thức ăn
trong dạ dày. Cũng như cacbon, δ15N trong cơ thể sinh vật phản ánh được δ15N
của nguồn thức ăn, nhưng trong hầu hết các trường hợp thì δ15N được hấp thụ
13


trong toàn bộ cơ thể sẽ có mối liên quan với δ15N của nguồn thức ăn (DeNiro
và Epstein, 191). Khi nghiên cứu về dinh dưỡng của 2 loài Bơi nghiêng
(Amphipoda), Macko và cs. (1982) chỉ ra rằng hệ số hấp thụ δ15N là -0,3 ‰ và
+2,3 ‰ tùy thuộc vào nguồn thức ăn. Chất lượng của nguồn thức ăn và các
phương pháp bài tiết của sinh vật tiêu thụ phản ánh được tỷ lệ hấp thụ và qua
đó có thể xác định được các mối quan hệ trong lưới thức ăn. Tỷ lệ C:N trong
nguồn thức ăn có thể là nguyên nhân dẫn đến tăng tỷ lệ hấp thụ δ15N ở sinh vật
tiêu thụ (Adam & Sterner 2000; Vanderklift & Ponsard 2003). Các nghiên cứu
của DeNiro & Epstein (1981) và Post (2002) cho thấy tỷ lệ hấp thu δ15N trung
bình của sinh vật tiêu thụ với thức ăn là 3,2 ‰ với chuỗi thức ăn gồm nhiều
loài, và tỷ lệ này phản ánh vị trí các bậc dinh dưỡng trong lưới thức ăn.
Minagawa và Wada (1984) cũng cho kết quả về tỷ lệ hấp thu δ13N qua mỗi bậc
dinh dưỡng là +3,4 ± 1,1 ‰, và tỷ lệ này thay đổi tùy vào các sinh cảnh khác
nhau. Schoeninger và DeNiro (1984) trong nghiên cứu của mình với 66 loài
động vật có xương sống cho thấy tỷ lệ hấp thụ δ15N trung bình qua mỗi bậc
dinh dưỡng là +3 ‰. Bên cạnh đó Hobson và Welch (1992) cũng có những
nghiên cứu về tỷ lệ hấp thu δ15N qua các bậc thức ăn ở vùng biển Bắc cực.
Đồng vị của nitơ còn có thể được dùng để xác định sự biến động theo
không gian khi mà trong khu vực có nhiều nguồn dinh dưỡng khác nhau. Gaston

và Suthers (2004) nghiên cứu một số loài cá ăn sinh vật phù du sông trong các
rạn san hô trong thời gian hai năm đã cho thấy có sự ảnh hưởng của dòng chảy
của các cống ngầm đến lượng δ15N trong gan và mô. Nghiên cứu về một số loài
cá mập ở biển khơi cũng cho thấy phân tích đồng vị Nitơ là một trong những
phương pháp để xác định nguồn thức ăn của chúng (Estrada và cs. 2003, Domi
và cs. 2005). Tuy nhiên, một số nghiên cứu cho thấy cần phải có sự điều chỉnh
một số yếu tố khi quan sát mối tương quan giữa nguồn thức ăn và sinh vật nuôi

14


trong phòng thí nghiệm (Gorokhova và Hansson 1999, Adams và Sterner
2000).
 Ứng dụng phân tích đồng vị cacbon và nitơ để nghiên cứu chuỗi
thức ăn trong vùng ven biển ven bờ và vùng cửa sông
Nguồn cung cấp cacbon và nitơ cho lưới thức ăn của hệ sinh thái cửa
sông và vùng biển ven bờ có từ nhiều nguồn khác nhau, và đây cũng là điểm
đáng lưu ý khi nghiên cứu về lưới thức ăn ở hai hệ sinh thái này. Nguồn cung
cấp đó có thể bao gồm từ đất liền, từ biển khơi, từ nhóm thực vật trên cạn, thực
vật thủy sinh cũng như quần thể sinh vật phù du ở đó (Michener và Kaufman
2008). Bởi vì có sự giống nhau về đồng vị nitơ của nguồn thức ăn ở các hệ sinh
thái ven bờ, cho nên các nhà khoa học thường chú ý đến đồng vị cacbon để xác
định nguồn cung cấp dinh dưỡng cho lưới thức ăn. Nguồn cung cấp cacbon hữu
cơ cho hệ sinh thái cửa sông theo Fry và Sherr (1984) bao gồm cacbon C3 và
C4 của thực vật (δ13C = -23 đến -30 ‰), cỏ biển (-3 đến -15 ‰; đôi khi là -26
‰ ở một số loài thích nghi với độ mặn thấp), các loài tảo có kích thước lớn (8 đến -27 ‰), C3 của cây đầm lầy (-23 đến -26 ‰), C4 của cây đầm lầy (-12
đến -14 ‰). Hầu hết các hệ sinh thái cửa sông đều được cung cấp vật chất hữu
cơ từ nhiều nguồn khác nhau do đó xử lý số liệu là một vấn đề rất phức tạp.
Một phương pháp để giải quyết vấn đề này là so sánh các sinh vật ở vùng cửa
sông với sinh vật ở vùng biển ven bờ (Fry và Parker 1979, Fry 1983, Clementz

và Koch 2001). Các loài thực vật sống đáy, cỏ biển thường có mối liên hệ với
các nhóm thực vật phù du và vì vậy trọng lượng của đồng vị cacbon thường
nặng hơn các nguồn cung cấp cacbon khác trong lưới thức ăn.
Ngoài ra, trong hệ sinh thái vùng cửa sông thường có một vài sinh vật
sản xuất cung cấp cacbon cho các bậc dinh dưỡng cao hơn. Fry và cs. (1983)
đã minh họa sự phức tạp này ở vùng eo biển Torres (Úc): Ở vùng biển ngoài
khơi, hệ sinh thái sinh vật đáy chịu ảnh hưởng nhiều từ nhóm thực vật phù du,
15


trong khi đó thì ở vùng biển gần bờ thì 13C lại có nguồn gốc nhiều từ tảo đáy
và cỏ biển. Giá trị đồng vị của các sinh vật có khả năng tự bơi không phụ thuộc
vào một nhóm sinh vật sản xuất mà thường là có từ nhiều nguồn thức ăn khác
nhau. Trong nghiên cứu của mình về nguồn thức ăn của các sinh vật sống trong
vùng triều, Machás và Santos (1999) đã sử dụng đến 3 đồng vị của cacbon, nitơ
và lưu huỳnh để xác định nguồn cung cấp vật chất hữu cơ cho đầm Ria Formosa
ở Bồ Đào Nha và kết quả cho thấy nguồn thức ăn hữu cơ đến từ đất liền, thực
vật sống đáy và thực vật phù du. Ở vùng cửa sông ở Nam Phi, Paterson và
Whitfield (1997) đã cho thấy 2 loài thực vật sống đáy Spartina maritima và
Zostera capensis là 2 loài chủ yếu cung cấp nguồn cacbon cho các sinh vật tiêu
thụ ở bậc cao hơn.
Ở những vùng bị giới hạn bởi nguồn thức ăn thì sử dụng các chất đồng
vị có thể dùng để xác định cấu trúc của lưới thức ăn. Trong quá trình nghiên
cứu sự ảnh hưởng của cacbon từ đất liền đến vịnh Mexico, Thayer và cs. (1983)
đã cho thấy các vật chất hữu cơ có kích thước < 45 µm có δ13C tương tự với
δ13C từ đất liền (-24 đến 24,6 ‰) và nhóm thực vật phù du có giá trị δ13C trung
bình: -22,7 ‰, động vật phù du và cá con có giá trị đồng vị cacbon có liên hệ
với giá trị δ13C được chuyển lên từ thực vật phù du biển. Tảo silic sống đáy
cũng được xem là một trong những nguồn cung cấp cacbon cho lưới thức ăn
của hệ sinh thái cửa sông và vùng ven biển (Doi và cs. 2005). Perissinotto và

cs. (2003) nghiên cứu các vùng cửa sông khác nhau ở Nam Phi và đã xác định
được 3 nguồn cung cấp cacbon chính cho thủy vực ở đây bao gồm: vật chất
hữu cơ (POM), mùn bã và tảo silic sống đáy.
Ở một số vùng cửa sông, yếu tố mùa cũng ảnh hưởng đến tỷ lệ của đồng
vị cacbon (Michener và Kaufman 2008). Conkright và Sackett (1986) đã cho
rằng sinh vật phù du biển, nhóm Hai mảnh vỏ có giá trị của δ13C khác nhau vào
mùa khô và mùa mưa và giá trị δ13C thấp hơn vào kỳ mùa mưa. Sự khác nhau

16


về giá trị của δ13C ở nhóm sinh vật sản xuất, các sinh vật ăn thực vật vào mùa
mưa ở vùng cửa sông Puget Sound, Chicago và mùa đông lên đến 8 ‰
(Simenstad và Wissmar 1985). Sự ảnh hưởng của chế độ mùa đến tỷ lệ đồng vị
cacbon có thể do sự thay đổi về mật độ của nhóm thực vật phù du. Gearing và
cs. (1984) ghi nhận ở vịnh Narragansett, Đảo Rhode có sự ảnh hưởng của quần
xã thực vật phù du đến hàm lượng đồng vị cacbon. Thực vật phù du kích thước
nano (Nano-phytoplankton) chiếm ưu thế vào mùa hè, dẫn đến hàm lượng 13C
tăng cao vào mùa đông và mùa xuân. Động vật phù du thường có xu thế biến
đổi theo mùa với hàm lượng δ13C được hấp thụ từ 0,5 – 0,6 ‰ từ thực vật phù
du. Hầu hết các sinh vật tiêu thụ trong cột nước đều có mối tương quan với thực
vật phù du. Nhưng cũng cần phải lưu ý rằng, hệ sinh thái vùng cửa sông là rất
phức tạp do đó để có một bức tranh rõ ràng về lưới thức ăn của hệ sinh thái này
là không dễ dàng (Cloern và cs. 2002).
1.1.2. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trong nước
ĐVPD trong vùng biển Việt Nam được nghiên cứu khi Viện Hải dương
học Nha Trang được thành lập năm 1922. Trong suốt thời kỳ 1924 - 1958,
những nghiên cứu liên quan đến sinh vật phù du chỉ được thực hiện bởi các
chuyên gia nước ngoài. Các nghiên cứu chủ yếu công bố danh sách loài ĐVPD
ở vùng biển Việt Nam, một số ít có kèm theo mô tả. Giai đoạn này hầu như

chưa có nghiên cứu nào về cấu trúc quần xã động vật phù du biển Việt Nam.
Rose (1926) là người đầu tiên công bố danh sách 42 loài TVPD và 56 loài
ĐVPD ven biển Việt Nam và vịnh Thái Lan. Từ năm 1955 đến 1957 tác giả
này tiếp tục công bố danh sách 119 loài CMC, trong đó có 3 loài mới cho khoa
học thuộc giống Mazellina trong Vịnh Nha Trang (Rose 1955, 1957).
Dawydoff (1929) là người đầu tiên thực hiện việc nghiên cứu sự biến động theo
thời gian về thành phần loài của ĐVPD trong Vịnh Nha Trang. Ông đã công bố
danh sách SVPD ở vùng biển Ấn Đô ̣ – Trung Hoa (Indo-China) trong đó có

17


một phần biển Việt Nam (Dawydoff 1936). Năm 1952, chính tác giả này đã
tiến hành nghiên cứu khá chi tiết về điều kiện môi trường và những quy luâ ̣t
thay đổi sinh khối SVPD vào mùa mưa và mùa khô ở Vịnh Nha Trang
(Dawydoff 1952). Serene (1937) công bố danh sách động vật không xương
sống trong các vùng biển ven bờ Việt Nam trong đó có danh mục của 47 loài
CMC ở vùng biển Việt Nam và kèm theo đồ thị biến động của chúng qua các
tháng từ 7-1935 đến tháng 7-1936. Sau đó, năm 1948, dựa vào kết quả thu mẫu
ngày và đêm theo mùa từ năm 1935 đến 1938, tác giả (Serene) đã đưa ra đồ thị
biến động số lượng theo mùa và theo giờ của Chân mái chèo ở vùng biển Nha
Trang. Một số nghiên cứu khác có liên quan đến các nhóm sinh vật thuộc ĐVPD
cũng đã được tiến hành ở Vịnh Nha Trang như: Hamon (1956) đã thực hiện
cuộc điều tra về nhóm động vật Hàm tơ (Chaetognatha) và công bố danh sách
11 loài Hàm tơ; Leloup (1956) công bố danh sách 21 loài thủy mẫu
(Siphonophopra); Năm 1958, Yamashita điều tra và công bố sinh khối SVPD
trong suốt quá trình khảo sát từ năm 1957 đến 1958 ở Vịnh Nha Trang.
Từ năm 1959, “Chương trình Việt – Trung hợp tác điều tra tổng hợp vịnh
Bắc Bộ” được tiến hành với 26 chuyến khảo sát trong những năm 1959 – 1965.
Báo cáo khoa học đã được hoàn thành vào tháng 12 năm 1967 với sự đóng góp

của các nhà khoa học, chuyên gia của Trung Quốc và Việt Nam. 4 đợt khảo sát
đầu tiên đã ghi nhận được 183 loài ĐVPD trong đó nhóm Chân khớp
(Arthopoda) có 124 loài, Ruột khoang (Coelenterata) có 14 loài, Thân mềm
(Mollusca) có 13 loài, Hàm tơ (Chaetognatha) có 14 loài và Có bao (Tunicata)
có 18 loài. Khối lượng trung bình của ĐVPD vịnh Bắc Bộ trong năm 1960 là
75 mg/m3. Khối lượng ĐVPD đạt đỉnh cao vào tháng 6 do sự sự phát triển của
những loài ĐVPD nước nhạt gần bờ. Khối lượng lượng ĐVPD tập trung phần
giữa vịnh và mức độ tập trung thấp hơn ở phần phía Tây. Với 2 vùng phân chia
rõ rệt về độ mặn: phía Bắc vịnh (32,5 ‰) và phía Tây vịnh (33,5 ‰) đã hình

18


thành nên 2 loại hình quần xã ĐVPD: Quần xã các loài ven bờ thích nghi độ
mặn thấp và quần xã các loài biển khơi thích nghi độ mặn cao. Bên cạnh đó còn
xuất hiện 1 “quần xã hỗn hợp”, quần xã này không mang tính chất một quần xã
riêng biệt mà phân bố chồng chất giữa quần xã ven bờ độ mặn thấp và quần xã
biển khơi độ mặn cao ở khu vực giao nhau giữa hai khối nước (Nhóm khảo sát
chương trình Việt - Trung 1962, Đặng Ngọc Thanh và cs. 1994). Kết quả của
chuyến khảo sát thứ 5 trong chương trình này đã công bố 253 loài động vật phù
du. Sinh khối trung bình (trọng lượng khô) ở vịnh Bắc Bộ đạt 72 mg/m3 và cao
hơn nhiều so với các vùng khác trong vùng biển Việt Nam. Báo cáo cũng cho
thấy sinh khối động vật phù du cao nhất vào tháng 6 và từ tháng 9 đến tháng
10. Vùng có sinh khối cao thường ở các khu vực có độ mặn cao, mật độ và sinh
khối của động vật phù du thường được quyết định bởi một số loài CMC như
Temora discaudata, Eucalanus subcrassus và Canthocalanus pauper (Thu và
Cho 2012). Nguyễn Văn Khôi và Đàm Quang Hải (1967) đã công bố danh sách
125 loài Chân mái chèo và 16 loài Hàm tơ ở vùng biển miền Bắc Việt Nam.
Nguyễn Văn Khôi (1994) trong luận án Tiến sĩ của mình đã mô tả hình thái
phân loại, phân bố và biến động số lượng của 100 loài Chân mái chèo ở vịnh

Bắc Bộ. Đây là nghiên cứu đầu tiên tương đối đầy đủ về sự phân bố thẳng đứng
và di chuyển ngày đêm cũng như mối tương quan giữa quần xã ĐVPD với điều
kiện ngoại cảnh của vịnh Bắc Bộ.
Cũng trong khoảng thời gian 1961 – 1962, “Chương trình Việt – Xô hợp
tác điều tra nguồn lợi vịnh Bắc Bộ” đã tiến hành 4 chuyến khảo sát điều tra
tổng hợp vịnh Bắc Bộ. Kết quả của chuyến khảo sát cho thấy khối lượng động
vật phù du bình quân trong vịnh Bắc Bộ là 77 mg/m3 và sự biến động về khối
lượng trong các mùa là không lớn. Khối lượng bình quân trong mùa hè đạt đỉnh
cao (98 mg/m3) và khối lượng thấp nhất vào mùa xuân (65 mg/m3). Dựa vào
kết quả của chuyến khảo sát này, Brodsky (1972) đã công bố công trình về

19


“Khu hệ động vật vịnh Bắc Bộ” trong đó tác giả đã đưa ra những nhận định
chung về sự phân bố và biến động theo mùa của sinh vật lượng động vật phù
du cũng như một số loài chiếm ưu thế. Dựa vào tư liệu của “Chương trình Việt
– Xô hợp tác điều tra nguồn lợi vịnh Bắc Bộ”, Nguyễn Tiến Cảnh (1977) đã
xác định được khối lượng bình quân của động vật phù du là 332.000 tấn và đã
đưa ra mô hình tính toán mối tương quan giữa sinh vật phù du và sản lượng cá
trong vịnh. Đây được xem là công trình đầu tiên nghiên cứu về mối tương quan
của sinh vật phù du và các bậc sinh vật tiêu thụ xếp sau nó.
Trong thời gian từ 1959 – 1961, ở vùng biển miền Nam Việt Nam có
“Chương trình NAGA” của Hoa kỳ đã tiến hành 10 chuyến khảo sát ở biển
miền Nam Việt Nam và vịnh Thái Lan. Kết quả của “chương trình” là tập báo
cáo NAGA gồm 4 quyển, trong đó có nhiều kết quả đề cập đến nhóm ĐVPD
và sinh khối của SVPD vùng biển Nam Việt Nam vào khoảng 150 mg/m3 và
vịnh Thái Lan dao động từ 200 – 700 mg/m3 (Brinton, 1963). Bùi Thị Lạng
(1963) đã sử dụng mẫu vật của chương trình NAGA để công bố kết quả về
thành phần loài Chân mái chèo thuộc các giống Eucalanus, Rhincalanus, v.v.

và xem xét mối quan hệ giữa CMC với khối nước và dòng chảy ở vùng biển
miền Nam Việt Nam.
Năm 1963, Shirota nghiên cứu sinh khối SVPD với điều kiện môi trường
trong Vịnh Nha Trang và cửa vịnh (cách bờ 15 km). Qua đó, tác giả đã làm rõ
những đặc tính của SVPD ở Vịnh Nha Trang: sinh khối SVPD vào mùa khô
trong vịnh cao hơn 2,7 lần (trung bình 0,88 g/m3) so với vùng cửa vịnh (trung
bình 0,33 g/m3); vào mùa mưa, sinh khối SVPD trong vịnh (trung bình là 0,65
g/m3) thấp hơn vùng cửa biển (trung bình là 1,49 g/m3). Shirota (1966) đã thu
mẫu ở vùng biển ven bờ từ Huế đến Hà Tiên và công bố những tài liệu, hình vẽ
của 982 loài SVPD ở các nơi đã nghiên cứu. Hoàng Quốc Trương (1962, 1963)
đã công bố danh sách và hình vẽ của 123 loài Protozoa.

20


Năm 1970 – 1971, Viện Nghiên cứu biển đã tổ chức điều tra vùng cửa
sông Hồng, sông Ninh Cơ và sông Đáy (Tỉnh Hà Nam Ninh, nay là Nam Định).
Nguyễn Văn Khôi và Dương Thị Thơm (1980) đã công bố danh sách 104 loài
ĐVPD và trình bày về cấu trúc thành phần loài, sự thay đổi theo mùa, sinh khối
và sự liên quan giữa chúng và những điều kiện môi trường.
Từ năm 1971 – 1974, chương trình nghiên cứu CSK (Cooperation Study
of the Kuroshio và Adjacent Region) của UNESCO đã thu thập các mẫu động
vật phù du và trứng cá – cá bột ở một số vùng biển miền Nam Việt Nam mà
Nguyễn Hữu Phụng (1985) đã đề cập đến trong chương trình Nhà nước 48-06.
Năm 1978 - 1980, chương trình “Điều tra tổng hợp vùng biển Thuận Hải
– Minh Hải” là một trong những chương trình biển lớn với 11 chuyển khảo sát
của tàu “Biển Đông” và 4 chuyến khảo sát của tàu “Nghiên Cứu Biển 03”. Kết
quả của chuyến khảo sát đã đưa ra được danh sách của 211 loài ĐVPD với sinh
vật lượng trung bình đạt 30 mg/m3. Đỉnh cao của sinh vật lượng ĐVPD vào các
tháng 9, 11 và 12 (Nguyễn Văn Khôi và cs. 1981). Nguyễn Cho và cs. (1991)

đã công bố danh sách loài Chân mái chèo (Copepoda) và Hàm tơ
(Chaetognatha) trong vùng biển miền Nam Việt Nam dựa trên kết quả của
chuyến khảo sát này.
Năm 1979 - 1985, nhiều chuyến khảo sát trên các tàu nghiên cứu của
Nga (Liên Xô cũ) như: Nauka, Milogradovo, Gerald, Santar, v.v cũng đã thu
thập mẫu vật ĐVPD ở biển Việt Nam (chủ yếu là miền Trung và Nam Bộ) phục
vụ cho đề tài “Nghiên cứu nguồn lợi cá biển Việt Nam”. Nguyễn Tiến Cảnh
(1989) đã có các báo cáo về sinh vật lượng sinh vật phù du vùng biển miền
Nam Việt Nam. Kết quả cũng cho thấy khối lượng động vật phù du biển ở
chuyến khảo sát này thấp hơn so với kết quả của chương trình “Điều tra tổng
hợp vùng biển Thuận Hải – Minh Hải”. Khối lượng ĐVPD cao nhất vào tháng
10 và tháng 11/1979 (16,6 mg/m3) và thấp nhất vào tháng 10/1980 (10 mg/m3).

21


Trong những năm 1981-1984, đề tài sinh vật phù du vùng biển Việt Nam
đã tiến hành nghiên cứu bổ sung ở vùng biển Trung Bộ trên các tàu Bogorov
và Nesmeyanov. Bên cạnh đó, vùng biển Đông Nam Bộ cũng được khảo sát
bằng tàu Nesmeyanov, vùng biển Tây Nam Bộ trên tàu Nghiên cứu biển 03 và
trong vịnh Văn Phong - Bến Gỏi trên tàu Nghiên cứu biển 04. Đối với vịnh Vân
Phong – Bến Gỏi đã ghi nhận được 70 loài động vật phù du, thành phần loài
nhìn chung tương đối thấp và nghèo nàn. Sinh vật lượng thấp, trung bình chỉ
đạt 83 mg/m3. Nhóm CMC là thành phần chủ yếu trong vịnh và chiếm 47,6 %
tổng số loài. Khu vực miền Tây Nam Bộ cũng đã xác định được 95 loài ĐVPD
trong đó nhóm CMC có tới 86 loài và có khối lượng biến động không theo quy
luật rõ ràng (Đặng Ngọc Thanh 2009).
Trong thời gian từ năm 1990 tới 2000, trong khuôn khổ các chương trình
điều tra nghiên cứu biển cấp Nhà nước, đã có các hoạt động điều tra khảo sát
về SVPD ở vùng biển ven bờ miền Trung, vùng nước trồi Nam Trung Bộ và

vùng vịnh Thái Lan. Ngoài ra, còn có những khảo sát về SVPD vùng biển quần
đảo Trường Sa (1994-1997). Kết quả nghiên cứu đã thống kê được 223 loài
ĐVPD thuộc 8 giống, trong đó có 19 loài mới cho vùng biển Việt Nam. Đây là
danh mục loài ĐVPD vùng biển Trường Sa đầy đủ nhất cho tới thời gian đó.
Các loài CMC biển khơi Eucalanus subcrassus và Hàm tơ (Sagitta enflata) là
các loài chiếm ưu thế trong chuyến khảo sát. Khối lượng ĐVPD dao động từ
15,14 – 43,18 mg/m3 (Nguyễn Tiến Cảnh và cs. 2001).
Trong khuôn khổ Chương trình điều tra nghiên cứu biển cấp Nhà nước
KT.03 (1991-1995), đề tài KT.03-01 đã có những hoạt động điều tra ĐVPD
vùng biển ven bờ miền Trung, nhằm bổ sung tư liệu về một khu vực biển còn
ít được khảo sát. Trong thời gian 1991-1995, đã tổ chức hai chuyến khảo sát
mặt rộng trong mùa hè các năm 1992 và 1993 trong dải biển ven bờ từ Quảng
Trị đến Phú Yên, và 1 chuyến khảo sát mùa đông năm 1994-1995 từ Đà Nẵng

22


tới Bình Thuận (với sự hợp tác của cán bộ khoa học Nga trên tàu Bogorov).
Thành phần loài ĐVPD bao gồm 12 nhóm ĐVPD lớn và nhỏ phổ biến. Ở dải
biển xa bờ (tới độ sâu trên 100m) đã thống kê được 220 loài, còn ở dải biển gần
bờ là 186 loài, trong đó có 2 loài mới cho vùng biển Việt Nam là Sapphirina
ovatolanceolata (Copepoda) và Atlanta turiculata (Heteropoda). Nhóm Chân
cánh (Pteropoda), Chân khác (Heteropoda) có thành phần loài phong phú nhất
so với các khu vực biển khác. Điều đáng chú ý là trong chuyến khảo sát trên
tàu Bogorov ở dải ven biển xa bờ đã phát hiện thấy loài Calanus sinicus, được
coi như là loài chỉ thị cho ĐVPD vùng nước ấm ôn đới biển ven bờ Trung Quốc
- Nam Nhật Bản. Điều này cũng có ý nghĩa như một dẫn liệu minh chứng cho
luận điểm của Krempf và Chevey (1931-1935) về dòng chảy lạnh từ vùng biển
cận nhiệt đới ven bờ Trung Quốc - Nhật Bản chảy dọc ven bờ biển Việt Nam
vượt qua mũi Đá Vách (Faux Varella) và có thể tới cả khu vực biển Bình Thuận

(Đặng Ngọc Thanh 2009).
Các chương trình điều tra nghiên cứu biển cấp Nhà nước trong thời gian
1991-1995 (Chương trình KT.03) và 1995-2000 (KHCN-06) đã tổ chức điều
tra về điều kiện tự nhiên và tài nguyên thiên nhiên vùng biển Tây Nam Việt
Nam ở vịnh Thái Lan. Trong các đề tài này, có phần khảo sát về sinh vật phù
du bổ sung tư liệu về vùng biển còn ít được nghiên cứu này. Đã xác định được
166 loài ĐVPD trong các đợt khảo sát mùa mưa (tháng 9-10 năm 1994) trong
khu vực biển ven bờ từ Kiên Giang tới Minh Hải. Trong đó, nhóm Chân mái
chèo chiếm 54,8%, ấu trùng thân mềm và nhóm động vật Có bao chiếm khoảng
8%, Hàm tơ, Thủy mẫu, Râu nhánh (Cladocera) chiếm khoảng 4-6%, các nhóm
khác chỉ trên dưới 1%. Nhìn chung, cấu trúc thành phần loài có sự khác biệt
đáng kể so với vùng biển Đông Nam Bộ: rất ít loài nước lợ điển hình, các loài
nước mặn điển hình chỉ có ở khu vực xa bờ, do đó thành phần loài có phần
nghèo nàn. Khu vực khảo sát gần với phía đông bán đảo Cà Mau, song khác

23


nhiều so với thành phần loài vùng biển ven bờ miền Bắc và Trung Việt Nam.
Khối lượng động vật phù du vùng biển này tương đối thấp, bình quân chỉ 32,9
mg/m3 với 1.542 cá thể/m3 mà chủ yếu là các loài có kích thước nhỏ, tương
đương với khối lượng xác định được trong những đợt khảo sát năm 1982
(Nguyễn Văn Khôi, 1997).
Năm 1994, ĐVPD đươ ̣c thu thâ ̣p qua 3 cuộc khảo sát ở quần đảo Trường
Sa ở 24 trạm và được phân loại bởi Nguyễn Văn Khôi với 223 loài trong đó có
8 giống và 19 loài mới được tìm thấy đầu tiên ở Việt Nam. Các loài Eucalanus
subcrassus (Copepoda) và Sagitta enflata (Chaetognatha) là các loài luôn
chiếm ưu thế trong các chuyến khảo sát. Cũng trong thời gian này, Nguyễn Cho
và Trương Sỹ Kỳ (1994) đã nghiên cứu sự di chuyển ngày đêm của ĐVPD từ
cửa sông vào đầm và ngược lại ở khu vực kiểm soát nước Bình Tân, Nha Trang.

Kết quả cho thấy có 65 loài ĐVPD và sự di chuyển của của ĐVPD phụ thuộc
vào yếu tố thủy triều và mùa. Nguyễn Văn Khôi và cs. (1994) cũng đã xác định
được 550 loài ĐVPD ở vùng biển Việt Nam dựa trên số lượng mẫu thu thập
được trên toàn vùng biển Việt Nam từ năm 1959 đến 1994. Nhóm tác giả cũng
đã chia thành 3 nhóm loài có tính chất sinh thái khác nhau và 4 vùng địa lý
động vật: Vịnh Bắc Bộ, vùng biển miền Trung, Đông Nam Bộ và Tây Nam Bộ.
Ngoài ra, việc sử dụng dữ liệu SVPD để thiết lập mô hình toán học nhằm
tính toán năng suất sơ cấp và dự báo nghề cá cũng đã được áp dụng bởi Đoàn
Văn Bộ (1994) với dự án “Mô hình phân bố của sinh vật nổi và năng suất sơ
cấp trong các vùng biển ở phía nam miền Trung Việt Nam”. Điều này góp phần
thiết lập phương pháp để dự báo sự thay đổi nguồn lợi biển.
Năm 2003-2005, chương trình hợp tác Việt Nam – Cộng hòa liên bang
Đức thực hiện cuô ̣c điều tra ở vùng nước trồi mạnh thuô ̣c vùng biển Nam Trung
Bộ, trong đó ĐVPD là mô ̣t trong những nô ̣i dung đươ ̣c quan tâm dựa trên cơ

24


sở mẫu của 4 chuyến khảo sát đã xác đinh
̣ 415 loài ĐVPD với 15 loài mới ghi
nhận cho vùng biển Việt Nam (Nguyễn Cho và Trương Sĩ Hải Trình 2007).
Trong vùng biển ven bờ Khánh Hòa, Nguyễn Cho (2003) đã xác định
được 143 loài ĐVPD, trong đó nhóm CMC chiếm ưu thế về số lượng loài
(58%). Sinh vật lượng trung bình của ĐVPD đạt 11 mg/m3, 124 cá thể/m3 ở
lưới có mắt lưới 500 µm và 280,47 mg/m3, 13.192 cá thể/m3 ở lưới ĐVPD 180
µm. Cũng trong vùng biển Nha Trang, năm 2003 đề tài cơ sở Phòng Sinh vật
phù du biển, Viện Hải dương học đã có 12 chuyến khảo sát tại 7 điểm thu mẫu
ở Vịnh Nha Trang. Kết quả cho thấy có 192 loài ĐPVD với sinh vật lượng
trung bình đạt 82 mg/m3 và dao động từ 27 – 205 mg/m3. Mật độ ĐVPD trung
bình 8.544 cá thể/m3, cao nhất vào tháng 6 và thấp nhất vào tháng 12 (Nguyễn

Cho 2004).
Nishida và Nguyễn Cho (2005) đã phát hiện loài Chân mái chèo mới cho
khoa học , Tortanus vietnamicus thuô ̣c ho ̣ Tortanidae trong vùng biển Việt
Nam.
Năm 2006, Cho & Hai-Trinh đã ghi nhận 134 loài ĐVPD trong vịnh Quy
Nhơn và Đầm Thị Nại. Đây cũng là công trình sử dụng các phương pháp tính
toán các chỉ số đa dạng sinh học vào phân tích cấu trúc quần xã ĐVPD biển.
Kết quả của nghiên cứu cũng chỉ ra rằng có sự khác nhau về thành phần loài
ĐVPD ở trong đầm Thị Nại và vịnh Quy Nhơn dựa trên phân tích chỉ số giống
nhau về thành phần loài ĐVPD.
Dự án Khảo sát nghiên cứu khoa học biển phối hợp Việt Nam – Philippin
trên Biển Đông (JOMSRE-SCS), được thực hiện từ năm 1996 – 2007. Vùng
biển từ Việt Nam đến Phillipines có mật độ ĐVPD dao động từ 5.950 – 17.950
cá thể/m3 với trọng lượng trung bình đạt 7,07 mg/m3 (Nguyen Cho & Nguyen
An Khang 2000). Chuyến khảo sát ở vùng Jackson Atoll và cụm đảo Song đã

25