Nghiên cứu mối quan hệ của ong ngoại ký sinh euplectrus xanthocephalus girlault với vật chủ sâu khoang spodoptera litura (fabricius)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
___________________________________

NGUYỄN THỊ THU

NGHIÊN CỨU MỐI QUAN HỆ CỦA ONG NGOẠI
KÝ SINH Euplectrus xanthocephalus Girlault VỚI
VẬT CHỦ SÂU KHOANG Spodoptera litura (Fabricius)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

HÀ NỘI – 2014


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
___________________________________

NGUYỄN THỊ THU

NGHIÊN CỨU MỐI QUAN HỆ CỦA ONG NGOẠI
KÝ SINH Euplectrus xanthocephalus Girlault VỚI
VẬT CHỦ SÂU KHOANG Spodoptera litura (Fabricius)

Chuyên ngành:
Mã số:

Côn trùng học

62 42 10 06

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. PGS.TS. Trần Ngọc Lân
2. GS. TSKH. Vũ Quang Côn

HÀ NỘI – 2014


1

LỜI CAM ĐOAN
Lời cam đoan danh dự về công trình luận án tiến sĩ
Tác giả xin cam đoan công trình nghiên cứu này là của riêng tác
giả. Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng
được ai công bố trong bất kỳ công trình nào.
Tác giả luận án

NCS. Nguyễn Thị Thu


2

LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình nghiên cứu đề tài luận án tiến sĩ sinh học, tác giả đã nhận
được sự quan tâm, giúp đỡ và tạo điều kiện của Lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài
nguyên Sinh vật, Lãnh đạo Trường Đại học Vinh, khoa Nông Lâm Ngư, bạn bè
và những người thân trong gia đình. Nhân dịp này, tác giả xin bày tỏ lòng biết

ơn và sự trân trọng đối với những giúp đỡ quý báu đó.
Tác giả xin đặc biệt cảm ơn PGS. TS Trần Ngọc Lân, GS. TSKH Vũ
Quang Côn, những người thầy kính quý đã định hướng và trực tiếp hướng dẫn
tác giả hoàn thành đề tài luận án.
Xin chân thành cảm các nhà khoa học đã có những góp ý quý báu cho tác
giả trong quá trình hoàn thành bản luận án này.
Xin chân thành cảm ơn !
Hà Nội, ngày 25 tháng 12 năm 2014
Tác giả luận án

NCS. Nguyễn Thị Thu


3

MỤC LỤC
Trang phụ bìa
Lời cam đoan danh dự về công trình luận án tiến sỹ

i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Danh mục ký hiệu và chữ viết tắt

vii

Danh mục bảng

viii

Danh mục hình

xi

MỞ ĐẦU

1.

Sự cần thiết và ý nghĩa của việc nghiên cứu mối quan hệ của ong
ngoại ký sinh trên vật chủ sâu khoang

1

2.

Mục đích nghiên cứu

2

3.

Yêu cầu nghiên cứu

2

4.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

2

5.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

2

Chƣơng 1. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƢỚC

3

1.1.

Nghiên cứu về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus ở ngoài
nƣớc

3

1.1.1.

Nghiên cứu chung về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus

3

1.1.2.

Nghiên cứu sinh học giống ong ngoại ký sinh Euplectrus

6

1.1.3.

Nghiên cứu sinh thái giống ong ngoại ký sinh Euplectrus

20

1.1.4.

Nghiên cứu đánh giá vai trò và sử dụng ong ngoại ký sinh
Euplectrus trong kiểm soát sinh học sâu hại

22

1.2.

Nghiên cứu giống ong ngoại ký sinh Euplectrus ở Việt Nam

26

1.2.1.

Nghiên cứu chung về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus

26

1.2.2.

Nghiên cứu sinh học giống ong ngoại ký sinh Euplectrus

27

1.2.3.

Nghiên cứu sinh thái giống ong ngoại ký sinh Euplectrus

28

1.2.4.

Nghiên cứu sử dụng giống ong ngoại ký sinh Euplectrus trong
kiểm soát sinh học sâu hại

28


4

1.3.

Nghiên cứu loài ong ngoại ký sinh Euplectrus. xanthocephalus
Girlault

29

1.4.

Nhận xét chung và vấn đề quan tâm nghiên cứu

30
32

2.1.

Chƣơng 2. NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
Nội dung nghiên cứu

2.2.

Địa điểm và thời gian nghiên cứu

32

2.3.

Vật liệu và dụng cụ thí nghiêm

32

3.4.

Phƣơng pháp nghiên cứu

33

3.4.1.

Nghiên cứu đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái của ong ngoại
ký sinh E. xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang

33

3.4.2.

Nghiên cứu mối quan hệ ký sinh – vật chủ của ong ngoại ký sinh
E. xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang

36

3.4.3.

Nghiên cứu tập hợp côn trùng ký sinh và ong ngoại ký sinh E.
xanthocephalus trên sâu non sâu khoang

32

40

2.4

Phƣơng pháp xử lý số liệu, chỉ số theo dõi

41

2.5

Điều kiện tự nhiên, kinh tế - xã hội tỉnh Nghệ An và Hà Tĩnh

42
45

3.1

Chƣơng 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
Đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái của ong ngoại ký sinh
E.xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang

45

3.1.1

Đặc điểm hình thái của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus

45

3.1.1.1

Trưởng thành

45

3.1.1.2

Trứng

52

3.1.1.3

Ấu trùng

53

3.1.1.4

Nhộng

55

3.1.2

Sinh học phát triển cá thể của ong ngoại ký sinh E.
xanthocephalus

57

3.1.2.1

Vòng đời của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus sống trên vật
chủ sâu non sâu khoang

57

3.1.2.2

Tỷ lệ sống sót của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus

58

3.1.2.3

Thời gian của các pha phát triển trong vòng đời của ong ngoại ký
sinh E. xanthocephalus

59


5

3.1.2.4

Vũ hóa trưởng thành của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus

61

3.1.2.5

Thời gian sống của trưởng thành ong ngoại ký sinh E.
xanthocephalus

64

3.1.2.6

Giới tính của trưởng thành ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus

66

3.1.2.7

Tập tính ghép đôi giao phối, tìm kiếm vật chủ và đẻ trứng của
ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus

69

3.1.2.8

Đặc điểm sinh sản của trưởng thành ong ngoại ký sinh E.
xanthocephalus

76

3.1.3

Ảnh hƣởng của yếu tố sinh thái đến sự phát triển của ong
ngoại ký sinh E. xanthocephalus

80

3.1.3.1

Ngưỡng phát dục và tổng nhiệt hữu hiệu của ong ngoại ký sinh E.
xanthocephalus

80

3.1.3.2

Ảnh hưởng của nhiệt độ lạnh (8oC) đến khả năng sống sót của
nhộng ong E. xanthocephalus

81

3.2

Mối quan hệ ký sinh – vật chủ của ong ngoại ký sinh E.
xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang

83

3.2.1.

Sự lựa chọn vật chủ của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus

83

3.2.1.1

Tính lựa chọn vật chủ sâu non sâu khoang của ong ngoại ký sinh
E. xanthocephalus

83

Tính lựa chọn tuổi vật chủ để đẻ trứng của trưởng thành ong

ngoại ký sinh E. xanthocephalus
3.2.1.3 Số trứng ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus được đẻ trên vật chủ
3.2.1.2

84
93

3.2.2.

Ảnh hƣởng của vật chủ sâu non sâu khoang đến ong ngoại ký
sinh E. xanthocephalus

94

3.2.2.1

Ảnh hưởng của trứng ong trên một vật chủ đối với tỷ lệ sống sót

94

3.2.2.2

Ảnh hưởng của mật độ vật chủ đến hoạt động sinh sản của ong
cái E. xanthocephalus

95

3.2.2.3

Ảnh hưởng của mật độ trứng ký sinh đến tương quan giới tính ở

thế hệ con

97

3.2.3.

Ảnh hƣởng của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus đến vật
chủ sâu non sâu khoang
Quá trình sinh sống của ấu trùng ong ngoại ký sinh và hóa nhộng

3.2.3.1

trên vật chủ

99
99


6

3.2.3.2

Ảnh hưởng của ong ngoại ký sinh đến hoạt động sống của vật
chủ

3.2.3.3

Phản ứng của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trưởng thành
đối với vật chủ đã bị nhiễm ký sinh
Vị trí của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trong tập

3.3.

hợp côn trùng ký sinh trên vật chủ sâu non sâu khoang
3.3.1

Thành phần loài côn trùng ký sinh của sâu non sâu khoang

3.3.2

Tương quan về số lượng các loài côn trùng ký sinh của sâu non sâu

3.3.3

101
103
106
106

khoang trên sinh quần ruộng lạc

108

Vai trò của côn trùng ký sinh trong hạn chế số lượng sâu khoang

109

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

112

Bài báo công bố liên quan đến nội dung luận án

115

TÀI LIỆU THAM KHẢO

116

PHỤ LỤC


7

CHỮ VIẾT TẮT
BVTV
TB
TLKS
TT
TN
SK
CTKS
CT
E. xanthocephalus
S. litura
Max
Min

Bảo vệ thực vật
Trung bình

Tỷ lệ ký sinh
Thứ tự
Thí nghiệm
Sâu khoang
Côn trùng ký sinh
Công thức
Euplectrus xanthocephalus
Spodoptera litura
Lớn nhất
Nhỏ nhất


8

DANH MỤC BẢNG
Bảng 3.1

Kích thước các pha phát dục của ong E. xanthocephalus

Bảng 3.2

Tỷ lệ sống sót của ong E. xanthocephalus trong điều kiện 59

57

nhiệt độ 25oC, ẩm độ 68%.
Bảng 3.3

Thời gian của các pha phát triển của ong E. 60
xanthocephalus trong điều kiện nhiệt độ và ẩm độ

khác nhau.

Bảng 3.4

Tỷ lệ vũ hoá của ong E. xanthocephalus thu nhộng từ 62
ngoài đồng ruộng

Bảng 3.5

Tỷ lệ vũ hoá của ong E. xanthocephalus trong điều kiện 63
phòng thí nghiệm

Bảng 3.6

Thời gian sống của trưởng thành ong E. xanthocephalus 65
trong điều kiện không có vật chủ và có thức ăn mật ong
bổ sung

Bảng 3.7

Thời gian sống của trưởng thành ong E. xanthocephalus 66
trong điều kiện có vật chủ và có thức ăn mật ong 20% bổ
sung

Bảng 3.8

Tương quan giới tính (cái:đực) của ong E. xanthocephalus 67
trên đồng ruộng và trong phòng thí nghiệm

Bảng 3.9

Ảnh hưởng của tương quan giới tính đời mẹ bố (cái : 69
đực) và hoạt động sinh sản của ong E. Xanthocephalus
trên vật chủ sâu khoang

Bảng 3.10

Tỷ lệ giao phối thành công và thời gian giao phối của các 72
cặp ong E. xanthocephalus

Bảng 3.11

Tuổi thọ và sức sinh sản của ong E. xanthocephalus ký 76
sinh trên sâu non sâu khoang tuổi 2 và tuổi 3.

TÀI LIỆU THAM KHẢO


9

Tiếng Việt
1. Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (2003), “Tiêu chuẩn ngành 10TCN
224-2003, Phương pháp điều tra phát hiện sinh vật hại cây trồng. tr. 1-8.
2. Chi cục Thống kê Nghệ An (2010), Số liệu cơ bản kinh tế xã hội 2005 – 2010
tỉnh Nghệ An.
3. Chi cục Thống kê Hà Tĩnh (2010), Số liệu cơ bản kinh tế xã hội 2005 – 2010
tỉnh Hà Tĩnh.
4. Vũ Quang Côn (1987), “Vị trí số lượng và chất lượng các loài trong tập hợp
ký sinh của sâu bướm hại lúa”, Thông báo Khoa học, Viện Khoa học Việt
Nam, Tập II, tr. 108-113.

5. Vũ Quang Côn (1990), “Dẫn liệu về những loài ngoại ký sinh cánh màng
(Hymenoptera) trên sâu hại lúa”, Tuyển tập những công trình nghiên cứu
Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, 1986-1990. Nxb Khoa học và Kỹ thuật,
Hà Nội, tr. 143-147.
6. Vũ Quang Côn (1990), “Sự phụ thuộc của tương quan giới tính ở ký sinh
cánh màng vào kích thước vật chủ sâu hại và số lượng ấu trùng ký sinh
trên chúng”, Tạp chí Di truyền và ứng dụng, 1, tr. 23-27.
7. Vũ Quang Côn (1990), “Lợi dụng các tác nhân sinh vật để hạn chế số lượng
sâu hại – một trong những phương pháp quan trọng của phòng trừ tổng
hợp”, Thông tin Bảo vệ Thực vật, 6, tr. 19-21.
8. Vũ Quang Côn (1992), “Những đặc điểm hình thái và sinh học các pha phát triển
trước trưởng thành của Goniozus hanoiensis Gordh sp.n. (Hymenoptera,
Bethylidae) – Một ngoại ký sinh của sâu cuốn lá nhỏ Cnaphalocrocis
medinalis Guenée”, Tạp chí Sinh học, 14(2), tr. 5-11.
9. Vũ Quang Côn (2007), Mối quan hệ ký sinh – vật chủ ở côn trùng trên điển
hình các loài ký sinh của Cánh vảy hại lúa ở Việt Nam, Nxb Khoa học và
Kỹ thuật, Hà Nội.
10. Vũ Quang Côn (2009), “Đặc điểm phát sinh, phát triển của Goniozus
hanoiensis Gordh (Hymenoptera, Bethylidae) – Ngoại ký sinh diệt sâu


10

cuốn lá nhỏ hại lúa Cnaphalocrocis medinalis Guenée”, Tập công trình
chọn lọc về Côn trùng học Nông Lâm nghiệp từ 1970-2009, Nxb Nông
nghiệp, tr. 151-158.
11. Nguyễn Thị Hiếu, Nguyễn Thị Hương, Trần Ngọc Lân, Nguyễn Thị Thuý,
Vũ Quang Côn (2008), “Đặc điểm sinh học, sinh thái của ong Euplectrus
sp. (Hym.: Eulophidae) ngoại ký sinh sâu khoang”, Báo cáo Khoa học
Hội nghị Côn trùng học toàn quốc (lần thứ 6), Nxb Nông nghiệp, Hà Nội,

tr. 554-562.
12. Phạm Văn Lầm (2002), “Kết quả định danh thiên địch của sâu hại thu được
trên một số cây trồng chính trong giai đoạn 1981 – 2002”, Tài nguyên
thiên địch của sâu hại, nghiên cứu và ứng dụng, Quyển I, Nxb Nông
nghiệp, Hà Nội, tr. 7-57.
13. Trần Ngọc Lân, Nguyễn Thị Thuý, Nguyễn Thị Thu (2008), ”Mô tả một số
loài ong họ Eulophidae (Hym.: Chalcidoidea) ký sinh sâu bộ Cánh vảy
hại lạc ở Nghệ An”, Tuyển tập các công trình nghiên cứu khoa học nông
nghiệp 2002 – 2008, Nxb. Nông nghiệp Hà Nội, tr. 267-283.
14. Khuất Đăng Long (2002), “Về các công trình nghiên cứu ong ký sinh cánh
màng (Hymenoptera) và thành công của phòng trừ sinh học ở Việt Nam
trong thế kỷ XX”, Báo cáo Khoa học Hội nghị Côn trùng học toàn quốc
(lần thứ 4), Nxb Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 286-298.
15. Khuất Đăng Long (2007), “Hệ thống các loài ong ký sinh thuộc giống
Microplitis Foerster (Hymenoptera: Braconidae: Microgastrinae) ở Việt
Nam”, Báo cáo Khoa học về Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Hội thảo
khoa học quốc gia lần thứ hai, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 140-152.
16. Khuất Đăng Long (2011), Các loài ong ký sinh họ Braconidae
(Hymenoptera) và khả năng sử dụng chúng trong phòng trừ sâu hại ở
Việt Nam, Nxb KHTN và CN, Hà Nội.
17. Nguyễn Viết Tùng (2006). Côn trùng học đại cương, Nxb Nông nghiệp, Hà
Nội, tr. 214-217.


11

18. Nguyễn Thị Thu, Trần Ngọc Lân, Đoàn Văn Tài (2011), “Đặc điểm hình
thái ngoài loài ong Euplectrus xanthocephalus Girault và Stenomesius
japonicus Ashmead (Hym.: Eulophidae)”, Hội nghị Côn trùng Quốc gia
lần thứ 7, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 324-331.

19. Viện BVTV (1997), Phương pháp nghiên cứu Bảo vệ thực vật, Tập I.
Phương pháp điều tra cơ bản dịch hại nông nghiệp và thiên địch của
chúng. Nxb Nông nghiệp, Hà Nội.
20. Phạm Thị Vượng (1996), “Nhận xét về ký sinh sâu non của sâu khoang
(Spodoptera litura Fabricius) hại lạc tại Nghệ An, Hà Tây, Hà Bắc”, Tạp
chí Bảo vệ Thực vật, 4(148), tr. 26-28.
Tiếng Anh
21. Ahmad M. Jamal, Khursheed Iram, Azim M. Nayyar (2013), “First record
of Chalcids (Hymenoptera: Chalcidoidea) from Jammu & Kashmir,
India”, Annals of Plant Protection Sciences, 2013, 21(1), pp. 72- 76.
22. Arbabtafti R., Ebrahimi E. (2013), “New record of Euplectrus
bicolor (Hym.: Eulophidae) parasitoid of Spodoptera exigua (Lep.:
Noctuidae)”, Archives of Phytopathology and Plant Protection, 46(15),
pp. 1895-1896.
23. Ayres O. M. J., Miguel M., Bruno M. B. (2010), “The life cycle of
Euplectrus puttleri Gordh, 1980 (Hymenoptera: Eulophidae) on Alabama
argillacea Hubner, 1818 (Lepidoptera: Noctuidae)”, Ciências Agrárias
01/2010.
24. Bellon P. P., Favero K., Tavares M.T. and Harley N. D.O. (2013), “First
record of Euplectrus floryae (Hymenoptera: Eulophidae) parasitizing
Erinnyis ello (Lepidoptera: Sphingidae) in Brazil”, Revista Colombiana
de Entomología, 39(1), pp. 166-167.
25. Bhumannavar B.S., Viraktamath C.A. (2000), “Biology and behaviour
of Euplectrus

maternus Bhatnagar (Hymenoptera:

Eulophidae), an

12

ectoparasitoid of Othreis spp. (Lepidoptera: Noctuidae) from southern
India”, Pest Management in Horticultural Ecosystems, 6(1), pp. 1-14.
26. Burks R. A. (2003), Key to the Nearctic genera of Eulophidae, subfamilies:
Entedoninae, Euderinae, and Eulophinae (Hymenoptera: Chalcidoidea),
University of California.
27. Caballero S.H., Laboratorio P.S.V., Villa C. (1999), “Estudio biológico
sobre Euplectrus plathypenae Howard (Hymenoptera: Eulophidae)
(Summary)”, Fitosanidad, 3(1), pp. 43-47.
28. Coudron T. A., Puttler B. (1988), “Response of Natural and Factitious Hosts
to the Ectoparasite Euplectrus plathypenae (Hymenoptera: Eulophidae)”,
Annals of the Entomological Society of America, 81(6), pp. 931-937.
29. Coudron T. A., Kelly T. J., Puttler B. (1990), “Developmental responses of
Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) to parasitism by the ectoparasite
Euplectrus plathypenae (Hymenoptera: Eulophidae)”, Archives of Insect
Biochemistry and Physiology, 13(1-2), pp. 83–94.
30. Coudron T. A., Schauff M. E., Steiner W. W., Dillwith J. W., Bergman D.
K., Puttler B., Sacks J. M. (1993), “Morphological and Chemical
Differences Between the Ectoparasitoids Euplectrus comstockii and E.
plathypenae (Hymenoptera: Eulophidae)”, Annals of the Entomological
Society of America, 86(5), pp. 551-559.
31. Coudron T. A., Jones D., Jones G. (1994), “Premature production of late
larval storage proteins in larvae of Trichoplusia ni parasitized by
Euplectrus comstockii”, Archives of insect biochemistry and physiology
(USA), 26(2/3), pp. 97-109.
32. Coudron T.A. (1995), “Developmental arrestant isolated from the venom of
Euplectrus

comstockii”, National Entomological Society of America

Annual Meeting, 1995 (Abstract). pp.1.


13

33. Coudron T.A., Brandt S.L. (1996), “Characteristics of a developmental
arrestant in the venom of the ectoparasitoid wasp Euplectrus comstockii”,
Toxicon, 34(11-12), pp. 1431-1441.
34. Coudron T. A., Brandt S.L and Raqib A. (1997), “Comparison of the
Response of Heliothis virescens to Parasitism by Euplectrus comstockii
and Euplectrus plathypenae”, Comparative Biochemistry and Physiology.
Part B: Biochemistry and Molecular Biology, 116(2), pp. 197-202.
35. Coudron T. A, Raqib A., Brandt S. L., Knop W. M. (1998), “Comparison of
the hemolymph proteins in permissive and non-permissive hosts of
Euplectrus comstockii”, Comparative Biochemistry and Physiology. B,
Comparative Biochemistry and Molecular Biology, 120(1), pp. 349-357.
36. Coudron T. A., Kent S. S., Mark R. E., Elisha D. O., Lim E. and Popham
H. J. R. (2009), “Developmental response of Euplectrus comstockii to
ascorbic acid in the diet of the larval host, Heliothis virescens”,
BioControl, 54(2), pp. 175-182.
37. DeLoach C. J., Psencik R. E. (1982), “Field Biology and Host Range of the
Green

Broomweed

Looper,

Narraga

fimetaria

(Lepidoptera:

Geometridae), in Central Texas”, Annals of the Entomological Society of
America, 75(15), tr. 623-630.
38. Farr Janet D. (2002), Biology of the gumleaf skeletoniser, Uraba lugens
Walker (Lepidoptera: Noctuidae), in the southern jarrah forest of Western
Australia. Australian Journal of Entomology, 2002, 41(1): 60-69.
39. Frank J.H., E.D. McCoy (2007), “The risk of classical biological control in
Florida”, Biological Control, 41, pp. 151 – 174.
40. Gelman D. B., Kelly T. J., Coudron T. A. (1997), “Mode of action of the
venom of the ectoparasitic wasp, Euplectrus comstockii, in causing
developmental arrest in the European corn borer, Ostrinia nubilalis”,
Invertebrate Neuroscience, 3(2-3), pp. 231-238.


14

41. Gencer L. (2012), “Contributions to the knowledge of the Eulophinae
(Hymenoptera: Eulophidae) from Sivas, Turkey, with some new records”,
J. Entomol. Res. Soc., 14(3), pp. 83-89.
42. Gerling D., Limon D. A. (1976), “A biological review of the genus
Euplectrus (Hym.: Eulophidae) with special emphasis on Euplectrus
laphygmae as a parasite of Spodoptera littoralis (Lep.: Noctuidae)”,
Entomophaga, 21(2), pp. 179-187.
43. Girault A.A. (1913), “Diagnoses of new chalcidoid Hymenoptera from
Queensland, Australia”, Archiv für Naturgeschichte (A), 79(6), pp. 101.
44. Girish Kumar P., T.C. Narendran (2012), “On a collection of chalcidoid
wasps (Hymenoptera: Chalcidoidea) from Bor Wildlife Sanctuary,

Maharashtra, India”, Newsletter of the Invertebrate Conservation &
Information Network of South Asia, pp. 2-5.
45. Glavendekic M. (2010), “Parasitoids and Hyperparasitoids of Erannis
defoliaria CL. (Lepidoptera: Geometridae) in Oak Forests”, Izvorni I
Znanstveni Clanci, 7-8, pp. 403-410.
46. Gupta A., Poorani J. (2009), “Taxonomic studies on a collection of
Chalcidoidea (Hymenoptera) from India with new distribution records”,
Journal of Threatened Taxa, 1(5): 300 – 304.
47. Hay-Roe M.M., Meagher Jr. R.L., Nagoshi R.N. (2013), “Effect of fall
armyworm Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) strain and
diet on oviposition and development in the parasitoid Euplectrus
platyhypenae (Hymenoptera: Eulophidae)”, Biocontrol, 66(1), pp. 21-26.
48. Jones P., Sands D.P.A. (1999), “Euplectrus melanocephalus Girault
(Hymenoptera: Eulophidae), an Ectoparasitoid of larvae of Fruit-piercing
moth (Lepidoptera: Noctuidae: Catocalinae) from Northern Queensland”,
Australian Journal of Entomology, 38(4), pp. 377-381.
49. Lara R. I. R., Spera B. R., Versuti D. R., Fernandes D. R. R., SantosCividanes T. M., Perioto N. W. (2012), Lepidopterans and their


15

parasitoids on okra plants in Riberão Preto (SP, Brazil), Cienc. Rural,
42(4), pp. 667-669.
50. Lim E. and Coudron T. A. (2007), “The effect of nutrition on insect
behavior”, Applied Biology and Environmental Sciences, 2007.
51. Marin Acosta J.C. (1966), “Nota sobre Euplectrus plathypenae How.,
ectoparasito de Laphygma frugiperda S. y A. y Prodenia eridania”,
Agronomia Tropical, 16(2), pp. 155-159.
52. Meagher Jr. R.L. (2008), “Parasitization of fall armyworm by the eulophid
parasitoid Euplectrus platyhypenae”, Florida Entomological Society

Annual Meeting (Abstract), pp. 16.
53. Michael E. S. and Daniel H. J. (2001), “Taxonomy and Ecology of Costa
Rican Euplectrus (Hymenoptera: Eulophidae), Parasitoids of Caterpillars
(Lepidoptera)”, Journal of Hymenoptera Research, 10(2), pp. 181–230.
54. Michael G. and Michael E. (2001), “Euplectrus (Hymenoptera: Eulophidae)
of North America: Biology, taxonomy and biocontrol”, The ESA 2001
Annual Meeting - 2001: An Entomological Odyssey of ESA, D0544.
55. Molina-Ochoa J., Carpenter J.E., Heinrichs E. A., and Foster J. E. (2003),
“Parasitoids and parasites of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera:
Noctuidae) in the Americas and Caribean basin: An inventory”, Florida
Entomologist, 86(3), pp. 254-289.
56. Muniappan R., Bamba J., Cruz J., Reddy G.V.P. (2004), “Biology, rearing
and field release on Guam of Euplectrus maternus, a parasitoid of the
fruit-piercing moth, Eudocima fullonia”, BioControl, 49(5), pp. 537-551.
57. Murúa G. and Virla E.G. (2004), “Contribution to the biological knowledge
of Euplectrus platyhypenae (Hymenoptera: Eulophidae), a parasitoid of
Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in Argentina” Folia
Entomologica Mexicana, 43(2), pp. 171-180.


16

58. Murúa M.G., Molina-Ochoa J., Fidalgo P. (2009), “Natural distribution of
parasitoids of larvae of the fall armyworm, Spodoptera frugiperda in
Argentina”, Journal of Insect Science, 9.20, pp. 1-17.
59. Nafus D. (1991), “Biological Control of Penicillaria jocosatrix
(Lepidoptera: Noctuidae) on Mango on Guam with Notes on the Biology
of Its Parasitoids”, Environmental Entomology, 20(6), pp. 1725-1731.
60. Nakamatsu Y. and Tanaka T. (2003a), “Development of a gregarious
ectoparasitoid, Euplectrus separatae (Hymenoptera; Hymenoptera:

Eulophidae),

that

parasitizes

Pseudaletia

separata

(Lepidoptera:

Noctuidae)”, Arthropod Structure & Development, 32(4), pp. 329-336.
61. Nakamatsu Y. and Tanaka T. (2003b), “Venom of ectoparasitoid,
Euplectrus sp. near plathypenae (Hymenoptera: Eulophidae) regulates the
physiological state of Pseudaletia separata (Lepidoptera: Noctuidae) host
as a food resource”, Journal of Insect Physiology, 49(2), pp. 149-159.
62. Nakamatsu Y. and Tanaka T. (2004a), “Venom of Euplectrus separatae
causes hyperlipidemia by lysis of host fat body cells”, J. Insect Physiol.,
50(4), pp. 267-275.
63. Nakamatsu Y. and Tanaka T. (2004b), ”The function of a trypsin-like
enzyme in the saliva of Euplectrus separatae larvae”, Journal of Insect
Physiology, 50(9), pp. 847-854.
64. Nakamatsu Y. and Tanaka T. (2005), “How does the ectoparasitoid wasp
Euplectrus separatae (Hymenoptera: Eulophidae) recognize a suitable
oviposition site on the host larva Pseudaletia separata (Lepidoptera:
Noctuidae)?”, Applied entomology and Zoology, 40(1), pp. 185-191.
65. Nakamatsu Y., Kuriya K., Harvey J.A., Tanaka T. (2006), “Influence of
nutrient deficiency caused by host developmental arrest on the growth
and development of a koinobiont parasitoid”, Journal of Insect

Physiology, 52(11-12), pp. 1105-1112.


17

66. Noble N. S. (1936), “Euplectrus agaristae Crawford, a parasite of the grape
vine moth - Phalaenoides glycine Lew.”, The Journal of the Australian
Institute of Agricultural Science, 2(4), pp. 165-168.
67. Noble N. S. (1938), “Euplectrus agaristae Craw. A parasite of the grape
vine moth (Phalaenoides glycine Lew.)”, Science Bulletin, Department
of. Agriculture NSW, 63, pp. 1–27.
68. Noyes J.S. (2003), Universal Chalcidoidea Database. Natural History
Museum London, />69. Okelana F.A., Odebiyi J.A. (2007), “Field parasitism of Cephonodes hylas
Linnaeus (Lepidoptera: Sphingidae), an insect pest of robusta coffee
Coffea canephora (Pierre ex. Froehner) in Nigeria”, IFE Journal of
Science, 9(2), pp. 173-176.
70. Parkman P. and M. Shepard (1981), “Foliage consumption by yellowstriped
armyworm larvae after parasitization by Euplectrus plathypenae”, Fla.
Entomol., 64, pp. 192-194.
71. Parkman P., Shepard M. (1982), “Searching ability and host selection by
Euplectrus plathypenae Howard (Hymenoptera: Eulophidae)”, Journal of
the Georgia Entomological Society, 17, pp. 150-156.
72. Penagos D. I., Cisneros J., Hernández O., Williams T. (2005), “Lethal and
sublethal effects of the naturally derived insecticide spinosad on
parasitoids

of

Spodoptera

frugiperda

(Lepidoptera:

Noctuidae)”,

Biocontrol Science and Technology, 15(1), pp. 81-95.
73. Petrice T. R., Strazanac J. S. and Butler L. (2004), “A Survey of
Hymenopteran Parasitoids of Forest Macrolepidoptera in the Central
Appalachians”, Journal of Economic Entomology, 97(2), pp. 451-459.
74. Puttler B., Gordh G., Long S. H. (1980), “Bionomics of Euplectrus puttleri,
new species, an Introduced Parasite of the Velvetbean Caterpillar,
Anticarsia

gemmatalis

from

South

America”,

Entomological Society of America, 73(1), pp. 28-35.

Annals

of

the

18

75. Quezada J. R. (1967), “Notes on the Biology of Rothschildia
aroma (Lepidoptera: Saturniidae), with Special Reference to Its Control
by Pupal Parasites in El Salvador”, Annals of the Entomological Society
of America, 60(3), pp. 595-599.
76. Rios-Velasco C., Gabriel Gallegos-Morales, Jhonathan Cambero-Campos,
Ernesto Cerna-Chávez, Ma. Cristina Del Rincón-Castro and Rita
(2011),

Valenzuela-García

“Natural

Enemies

of

the

Fall

Armyworm Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in Coahuila,
México”, Florida Entomologist, 94(3), pp. 723-726.
77.

Rogéria

I.R.L.,

Bruno

R.S.,

Danielle

R.V.,

Daniell

R.R.F.,

Terezinha M.S.C., Nelson W. P. (2012), “Lepidopterans and their
parasitoids on okra plants in Riberão Preto (SP, Brazil)”, Ciência Rural,
Santa Maria, 42(4), pp. 667-669.
78. Rosichon U. (2003), “Parasitoid wasps of Eulophinae (Hymenoptera:
Eulophidae) tại Nusa Tenggara Timur, Indonesia” Treubia, 33(1), pp. 43-70.
79. Schauff M.E., Janzen D.H. (2001), “Taxonomy and ecology of Costa Rican
Euplectrus (Hymenoptera: Eulophidae), parasitoides of caterpillars
(Lepidoptera)”, Journal of Hymenoptera Research, 10(2), pp. 181-230.
80. Stoianova E. E., J. C. Hernandez and P. E. Caballero (2007), “Ovipositional
discrimination
Eulophidae)

by Euplectrus
between

plathypenae (Howard)

healthy

and

Spodoptera exigua and Spodoptera

(Hymenoptera:

nucleopolyhedrovirus-infected

fugiperda larvae

(Lepidoptera:

Noctuidae). Bulg. J. Agric. Sci., 13, pp. 07-13.
81. Stoianova E., Williams T., Cisneros J., Muñoz D., Murillo R., Tasheva E.,
Caballero F. (2012), “Interactions between an ectoparasitoid and a
nucleopolyhedrovirus

when

simultaneously

attacking Spodoptera

exigua (Lepidoptera: Noctuidae)”, Journal of Applied Entomology,
136(8), pp. 596–604.


19

82. Sturza V. S., Sônia Thereza Bastos Dequech, Marcelo Teixeira Tavares,
Candice Guths, Michel Pires Walker, Anderson Bolzan (2013),
“Euplectrus furnius parasitizing Spodoptera frugiperda in maize in
Brazil”, Ciencia Rural, 43(11), pp. 1958 – 1961.
83. Tanaka T., Nakamatsu Y., and Harvay Jeffrey (2006), “Strategies during
Larval Development of Hymenopteran Parasitoids in Ensuring a Suitable
Food Resource”, Proc. Arthropod. Embryol. Soc. Jpn., 41, pp. 1-11.
84. Talebi A.A., Khoramabadi A.M., Rakhshani (2011), “Checklist of eulophid
wasps (Insecta: Hymenoptera: Eulophidae” of Iran”, Check List, 7(6), pp.
708- 719.
85. Uematsu H. (1981a), “Bionomics of Euplectrus kuwanae Crawford
(Hymenoptera: Eulophidae), a parasitoid of Argyrogramma albostriata
(Bremer et Grey)”, Applied Entomology and Zoology, 16(1), pp. 57–59.
86. Uematsu H. (1981b), “The Ovipositional Behavior in Euplectrus kuwanae
Crawford (Hymenoptera: Eulophidae), a Parasitoid of Argyrogramma
albostriate (Bremer et Grey): Lepidoptera: Noctuidae”, Applied
Entomology and Zoology, 16(4), pp. 443-450.
87. Uematsu H. (1986), “Preovipositional stinging of an external parasitoid,
Euplectrus kuwanae Crawford (Hymenoptera: Eulophidae)”, Japan. J.
Applied Entomology and Zoology, 30, pp. 55–57.
88. Uematsu H., Sakanoshita A. (1987), “Effects of Venom from an External
Parasitoid, Euplectrus kuwanae (Hymenoptera : Eulophidae) on Larval
Ecdysis of Argyrogramma albostriata (Lepidoptera: Noctuidae)”,
Applied Entomology and Zoology, 22(2), pp. 139-144.
89. Vanitha K., P. Karuppuchamy and P. Sivasubramanian (2011), “Pests of
Vanilla (Vanilla planifolia Andrews) and their natural enemies in Tamil
Nadu, India”, International Journal of Biodiversity and Conservation,
3(4), pp. 116-120.

20

90. Vera M. L., Fidalgo P. (1990), “On the presence of Euplectrus
puttleri Gordh (Hymenoptera: Eulophidae), host-specific parasitoid
of Anticarsia

gemmatalis (Hübner)

(Lepidoptera:

Noctuidae)

in

Argentina”, Revista de Investigación - Centro de Investigaciones para la
Regulación de Poblaciones de Organismos Nocivos, 8(1-4), pp. 85-89.
91. Virla E.G., Colomo M.V., Berta C., Valverde L. (1999), “The complex of
parasitoids of fall armyworm of maize, Spodoptera frugiperda, in Argentina
(Insecta: Lepidoptera)”, Neotropica, 45(113/114), pp. 3-12.
92. Vu Quang Con (1992), Host-parasite Relationships between lepidopterous
rice pests and their hymenopterous parasites in Vietnam. Russian
Academy of Sciences, Zool. Inst. St. Petersburg, Russia (In Russian).
93. Waddill V. H., Puttler B. (1980), “Euplectrus puttleri Established on the
Velvetbean Caterpillar, Anticarsia gemmatalis, in Southern Florida”,
Environmental Entomology, 9(6), pp. 781-782.
94. Wall R., Berberet R. C. (1974), “The Life Cycle of Euplectrus
platyhypenae, a Gregarious External Parasitoid of Peanut Foliage Feeders
in Oklahoma”, Environmental Entomology, 3(5), pp. 744-746.
95. Wijesekara G.A.W., Michael E.S. (1995), “Revision of the tribe Euplectrini

of Sri Lanka (Hymenoptera: Eulophidae)”, Oriental Insects, 28, pp. 1-48.
96. Yamamoto A.C., Doetzer A.K., Foerster L.A. (1998), “Effect of temperature
on the development of Euplectrus ronnai (Brèthes) (Hymenoptera,
Eulophidae) parasitizing Pseudaletia sequax Franclemont (Lepidoptera,
Noctuidae) and impact of parasitism on food consumption of the host
larvae”, Acta Biologica Paranaense, Curitiba, 27(1-4), pp. 85-95.
97. Yamamoto A. C., Foerster L. A. (2003), “Reproductive Biology and
Longevity of Euplectrus ronnai (Brèthes) (Hymenoptera: Eulophidae)”,
Neotropical Entomology, 32(3), pp. 481-485.


21

98. Yang G. A. (1986), “A preliminary study on Euplectrus bicolor (Hymen.,
Eulophidae)”, Natural Enemies of Insects (Kunchong Tiandi), 8(2), pp.
101-103.
99. Yefremova Z.A. (1994), “A new species of the genus Euplectrus
(Hymenoptera: Eulophidae) from Vietnam”, Russian Entomol. Journ.,
3(1-2), pp. 149-151.
100. Yefremova Z.A. (2002), “Catalogue of the Eulophidae (Hymenoptera:
Chalcidoidea) of Russia”, Linzer. Biol. Beitr., 34/1, pp. 1-50.
101. Yefremova Z. A., Yegorenkova E. N., Mishchenko A. V. (2013),
“Eulophid wasps (Hymenoptera, Eulophidae), parasitoids of leafmining moths (Lepidoptera: Gracillariidae, Nepticulidae, Tischeriidae)
on the English oak in the Middle Volga Area”, Entomological
Review, 93(3), pp. 309-315.
102. Zhu C.-D. and Huang D.-W. (2001), “A Taxonomic study on Eulophidae
from

Zhejiang,

China

(Hymenoptera:

Chalcidoidea)”,

Acta

Zootaxonomica Sinica, 26(4), pp. 533-547.
103. Zhu C.-D. and Huang D.-W. (2002), “Platyplectrus medius, new species,
and new record of Euplectrus from South Korea (Insecta: Hymenoptera:
Eulophidae)”, The Raffles Bulletin of Zoology, 50(1), pp. 129-136.
104. Zhu C.-D. and Huang D.-W. (2003), “A study of the Genus Euplectrus
Westwood (Hymenoptera: Eulophidae) in China”, Zoological Studies,
42(1), pp. 140-164.
105. Zimin Y. S. (1930), “On the Biology of Euplectrus bicolor Swed., as a
Parasite of Noctuid Larvae”, Bulletin of the North Caucasian Plant
Protection Station, 6-7, pp. 99-106.