BIẾN ĐỘNG THÀNH PHẦN các NHÓM ĐỘNG vật đất cỡ TRUNG BÌNH (MESOFAUNA) TRONG lớp THẢM RỤNG THỰC vật RỪNG tại vườn QUỐC GIA cát bà

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
---------------------

LÊ XUÂN SƠN

BIẾN ĐỘNG THÀNH PHẦN
CÁC NHÓM ĐỘNG VẬT ĐẤT CỠ TRUNG BÌNH (MESOFAUNA) TRONG
LỚP THẢM RỤNG THỰC VẬT RỪNG TẠI VƢỜN QUỐC GIA CÁT BÀ

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Hà Nội - 2014


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
---------------------

Lê Xuân Sơn

BIẾN ĐỘNG THÀNH PHẦN
CÁC NHÓM ĐỘNG VẬT ĐẤT CỠ TRUNG BÌNH (MESOFAUNA) TRONG
LỚP THẢM RỤNG THỰC VẬT RỪNG TẠI VƢỜN QUỐC GIA CÁT BÀ

Chuyên ngành: Khoa học Môi trường
Mã số: 60 44 03 01

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

TS. NGUYỄN ĐỨC ANH
TS. NGÔ THỊ TƯỜNG CHÂU

Hà Nội - 2014


LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình hoàn thành khoá luận này, tôi đã nhận được sự giúp đỡ to
lớn và quý báu của các cơ quan và cá nhân. Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lòng biết
ơn sâu sắc đến:
-

TS. Nguyễn Đức Anh, TS Ngô Thị Tường Châu những người đã trực tiếp
hướng dẫn, tận tình chỉ bảo tôi trong suốt quá trình làm luận văn.

-

Các thầy cô trong khoa Môi trường, trường ĐH Khoa học Tự nhiên/ĐH
Quốc gia Hà Nội - những người đã trực tiếp giảng dạy, truyền thụ kiến thức
và kinh nghiệm quý báu để tôi hoàn thành tốt khóa học.

-

Ban lãnh đạo và tập thể cán bộ khoa học Viện Sinh thái Nhiệt đới, Trung tâm
Nhiệt đới Việt - Nga đã tạo điều kiện tốt nhất, giúp đỡ động viên, góp ý để
tôi hoàn thành khóa học đúng thời hạn.

-

Ban lãnh đạo VQG Cát Bà, TP Hải Phòng, Viện Sinh thái và Tài nguyên

Sinh vật đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong việc thu mẫu, nghiên cứu tại
phòng thí nghiệm, thu thập tài liệu.
Luận văn được hoàn thành với sự hỗ trợ của các đề tài cơ sở “Bước đầu

nghiên cứu đa dạng khu hệ Rết tại VQG Cát Bà” của Trung tâm Nhiệt đới Việt
Nga, đề tài IEBR.DT.02/13-14 của Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, và
Quỹ Môi trường NAGAO (NEF).
Cuối cùng tôi xin cảm ơn những người thân và bạn bè đã động viên, giúp đỡ
tôi trong suốt thời gian qua.
Hà Nội, tháng 12 năm 2014
Học viên

Lê Xuân Sơn


KÝ HIỆU CÁC CHỮ VIẾT TẮT

VQG

Vườn Quốc gia

ĐVKXS

Động vật không xương sống

ĐVĐCTB

Động vật đất cỡ trung bình

i

MỞ ĐẦU
Bề mặt trái đất được bao phủ bởi 70,8% là nước, còn lại 29,2% bao gồm núi,
sa mạc, cao nguyên, đồng bằng và các địa hình khác. Đó là nơi ở lý tưởng cho động
vật, thực vật phát triển phong phú. Đặc biệt quan tâm hơn cả là sự phát triển của
sinh vật trên bề mặt và trong môi trường đất.
Sinh vật đất rất phong phú và đa dạng, bao gồm nhiều nhóm phân loại khác
nhau. Trong đó nhóm động vật đất cỡ trung bình Mesofauna (ĐVĐCTB) là một
trong các nhóm ưu thế và phổ biến của động vật đất. Nhóm này thường có kích
thước từ 0,2 - 20cm, có thể quan sát bằng mắt thường và thu nhặt bằng tay. Chúng
bao gồm các nhóm sâu bọ (Insecta) và ấu trùng của chúng, các nhóm chân khớp
nhiều chân như rết đất và cuốn chiếu (Myriapoda: Chilopoda, Diplopoda), mọt ẩm
(Crusstacea: Oniscoidae), nhóm chân khớp hình nhện (Arthropoda: Arachnida),
giun đất (Oligochaeta: Annelida), thân mềm cạn (Mollusca) và giáp xác cạn.
Các sinh vật theo thời gian luôn luôn biến đổi và phát triển không ngừng.
Song song với nó là vấn đề thải ra các chất hữu cơ. Người ta đã đặt ra các câu hỏi
rằng vậy các chất thải của sinh vật đã đi đâu? Các nhóm ĐVĐCTB có đóng góp như
thế nào trong việc phân giải chất hữu cơ?...
Động vật đất có vai trò to lớn trong hệ sinh thái tự nhiên, ở trong đất chúng tạo
lỗ hổng giúp đất luôn tơi xốp. Phân động vật cung cấp thành phần dinh dưỡng cho
đất, gắn kết các hạt đất tạo cho đất có cấu trúc. Nhào trộn các chất hữu cơ tạo thành
các phức chất mùn - sét bền vững, đó là phức hệ hấp thụ ion tốt. Động vật đất góp
phần quan trọng trong quá trình hình thành đất, phân hủy rác thải (lá cây, xác động
vật chết…) làm tăng quá trình men hóa trong đất được diễn ra một cách nhanh chóng
từ đó làm tăng độ phì trong đất, cung cấp chất dinh dưỡng cho đất để bù lại những
chất đã bị mất đi, cải tạo và bảo vệ môi trường đất. Từ đó gián tiếp giúp thực vật phát
triển mạnh mẽ. Nếu biết được hệ sinh vật đất có thể đánh giá được tính chất cơ bản
của đất và quá trình sinh trưởng, phát triển của cây trồng. Hoạt động của hệ sinh vật
này đã làm cho đất thành một thể sống, việc nghiên cứu chúng có ý nghĩa rất quan

trọng đối với sản xuất nông lâm nghiệp.


Quần xã ĐVĐCTB có tính đa dạng sinh học cao và đóng vai trò quan trọng
trong các quá trình sinh học xảy ra trong môi trường này. Chúng liên quan mật
thiết với những thay đổi của điều kiện môi trường thể hiện qua cấu trúc thành
phần nhóm, loài, mật độ quần xã và đặc điểm phân bố. Vì cuộc sống của chúng
gắn chặt với đất về quan hệ dinh dưỡng, chỗ ở, độ màu mỡ của đất vì vậy mà chỉ
cần môi trường sống thay đổi thì quần thể động vật cũng có sự thay đổi tương ứng
nên động vật đất được xem như là sinh vật chỉ thị môi trường. Việc nghiên cứu
động vật đất, một hệ thống sinh học của các hệ sinh thái, đánh giá thực trạng điều
kiện bảo vệ môi trường, lập các dự báo trước mắt và lâu dài hướng phát triển tiến
hóa của tài nguyên môi trường là hướng nghiên cứu cấp thiết và có triển vọng.
Góp phần cải tạo đất bảo vệ và phục hồi tài nguyên môi trường, đảm bảo chất
lượng và cuộc sống cho nhân loại.
Vườn Quốc gia (VQG) Cát Bà là khu rừng đặc dụng của Việt Nam và là khu
dự trữ sinh quyển của thế giới, thuộc huyện Cát Hải, Hải Phòng. Gồm các hệ sinh
thái biển, hệ sinh thái rừng trên cạn, hệ sinh thái rừng ngập mặn. Diện tích quy
hoạch bảo vệ là 15.200ha, trong đó có 9.800ha rừng và 5.400ha biển. Do địa hình
núi đá vôi hiểm trở nên nơi đây còn giữ lại một thảm rừng mưa nhiệt đới thường
xanh đặc trưng của miền Bắc.
VQG Cát Bà có các hệ sinh thái đặc biệt, phát triển trên núi đá vôi với thời
gian phát triển qua hàng triệu năm. Cùng với tính chất đảo đã tạo cho Cát Bà nói
chung và các hệ sinh thái trên đảo Cát Bà nói riêng tính biệt lập và ổn định lâu dài.
Bên cạnh đó, VQG Cát Bà còn nằm ở phía Đông Bắc của Tổ quốc, chịu ảnh hưởng
của không khí biển, gió mùa đông bắc lạnh. Từ đó tạo nên khu hệ động vật, đặc biệt
là khu hệ động vật không có khả năng di chuyển trên nước, không có sự gắn kết,
liên hệ với các hệ sinh thái trên đất liền có thể hình thành nên các đặc điểm về đơn
vị phân loài, hình thái riêng mà ở những nơi khác không có được.
Xuất phát từ các lý do trên, trong khuôn khổ của luận văn tác giả tiến hành

nghiên cứu đề tài: “Biến động thành phần các nhóm động vật đất cỡ trung bình
(mesofauna) trong lớp thảm rụng thực vật rừng tại VQG Cát Bà”.


Mục đích của đề tài
-

Xác định thành phần nhóm loài hình thái động vật đất cỡ trung bình trong
các sinh cảnh đặc trưng của VQG Cát Bà.

-

Đánh giá biến động thành phần nhóm loài, số lượng của nhóm động vật đất
cỡ trung bình theo sinh cảnh và mùa.

CHƢƠNG 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tổng quan về động vật đất
Nói một cách chung nhất, thì những loài động vật có hoạt động sống phụ
thuộc hoặc liên quan đến môi trường đất được gọi là động vật đất. Như vậy, thế giới
động vật đất vô cùng phong phú và đa dạng, chúng bao gồm đại diện của hầu hết
các ngành động vật không xương sống (ĐVKXS), từ đơn bào đến đa bào và đại
diện của một số lớp động vật có xương sống [35].
Tuy nhiên, tùy thuộc vào thời gian và mức độ gắn bó nhiều hay ít với môi
trường đất, hoặc vai trò của chúng trong quá trình sinh học xảy ra trong môi trường
đất, mà động vật sống trong đất được các nhà khoa học xếp thành những nhóm ở
đất đặc trưng, không đặc trưng hoặc nhóm ở đất tạm thời [46, 62, 63].
Có nhiều tác giả phân chia động vật đất thành các nhóm khác nhau, trong đó
theo Lee và Pankurst (1992), động vật đất được phân chia như sau [53]:
-

Microfauna (động vật nguyên sinh và giun tròn): những động vật có kích
thước cơ thể nhỏ hơn 2mm, tương ứng đạt 0,5 và 50kg khối lượng tươi tính
trên 1ha.

-

Mesofauna (chân khớp bé và giun trắng): những động vật có kích thước cơ
thể trong khoảng 2 - 20mm, cả 2 nhóm chân khớp bé và giun trắng tương
ứng đạt 20 và 200kg khối lượng tươi tính trên 1ha


-

Macrofauna (giun đất): những động vật có kích thước cơ thể lớn hơn 20mm,
ở vùng nhiệt đới và ôn đới, tương ứng đạt 300 và 900kg khối lượng tươi tính
trên 1ha.

1.1.1. Sự thích nghi của động vật đất với môi trường sống
Đất là môi trường sống đặc thù, có cấu trúc ba thể rắn, lỏng và khí. Thành
phần chất rắn chiếm chủ yếu khối lượng của đất, thường chiếm 95% khối lượng.
Thành phần rắn này gồm hai loại là chất vô cơ và chất hữu cơ. Đối với động vật đất,
đây là môi trường sống đa hạt, với hệ thống khoang và kẽ hở liên kết với nhau. Tùy
loại đất và điều kiện sống cụ thể, mà hệ thống khoang kẽ hở này chiếm 20 - 30%
tổng thể tích chung của đất. Bên trong khoảng không gian khoang và kẽ hở này luôn
chứa nhiều loại chất khí và hơi nước. Lượng nước trong môi trường đất liên kết ở
các mức bền vững khác nhau với các hạt của thể rắn. Lượng nước này có chứa các
chất hữu cơ hòa tan khác nhau, nên được gọi là dung dịch đất. Thể khí của đất luôn
có lượng ẩm ở mức cực đại, mà trong đó hàm lượng khí cabonic luôn lớn hơn so
với hàm lượng của khí này ngoài khí quyển [32].
Ở môi trường đất, sinh vật sống có thể hô hấp bằng không khí tự do hay

không khí hòa tan trong nước, mà cơ thể vẫn không bị mất nước. Môi trường đất
còn đảm bảo cho sinh vật sống một chế độ nhiệt khá ổn định và đặc biệt giữ cho
sinh vật không bị mất nước. Trong môi trường này chúng tránh được các tác
động trực tiếp của ánh sáng mặt trời, đảm bảo cho các hoạt động sống diễn ra
bình thường [32].
Động vật đất không bị biến đổi nhiều sau hàng triệu năm phát triển và tiến
hóa trong môi trường đất. Nhiều nhóm như Ve giáp đất (Acarina: Oribatei) hiện tại
vẫn giữ được nguyên các đặc điểm của tổ tiên chúng cách đây hàng chục triệu năm
về trước. Tuy nhiên đất vẫn là môi trường sống riêng, mang đặc điểm mà môi
trường trước hay môi trường cạn không có được. Vì thế, muốn tồn tại, phát triển và
tiến hóa, các nhóm động vật đất phải có nhiều biến đổi thích nghi với môi trường
sống trong đất. Chúng đã có nhiều biến đổi thích nghi với hình thái và cấu tạo cơ


thể, thích nghi trong các cơ chế sinh học và sinh lý, thích nghi trong các đặc tính
sinh thái và nhiều tập tính sống để chiếm lĩnh môi trường này [11, 32].
Một hướng thích nghi khác, rất đặc trưng của động vật đất, là thích nghi vận
chuyển trong môi trường đất gồm một hệ thống khoang, khe và kẽ hở liên tiếp, nằm
xen trong cấu trúc đa hạt cứng. Để sinh tồn và thực hiện các hoạt động sống bình
thường, chúng có thể di chuyển theo phương thức chủ động, tự đào đưởng để đi;
hoặc thụ động hơn, biến đổi hình thái và cấu tạo cơ thể sao cho có thể luồn lách và
di chuyển được theo các khe, kẽ có sẵn trong đất. Cũng có nhiều nhóm động vật đất
kết hợp cả hai phương thức di chuyển nêu trên [32].
Nhiều nhóm sâu bọ và ấu trùng của chúng, cùng một số nhóm động vật
không xương sống nhỏ khác có cách di chuyển chủ động, tự đào rãnh và mở đường
đi trong đất. Nhóm động vật đất này thường có vỏ cơ thể bao ngoài, có đôi chân
trước bè ngang chuyên hóa đào bới và một số cấu trúc bổ sung, giúp cho việc rẽ đất
và mở đường trong đất. Đó là các nhóm như bọ hung, cánh cam, bổ củi, bọ kìm,
chân chạy… thuộc bộ cánh cứng (Coleoptera: Scarabaeidae, Elateridae, Lucanidae,
Carabidae); dế, dế mèn và một số châu chấu… của bộ cánh thẳng (Orthpthera:

Gryllotalpidae: Scoliidae, Formicidae & Isoptera: Termitidae) và một số nhóm hình
nhện, ve, bét, mọt ẩm, một số giáp xác cạn (Arachnida: Araneida, Acarina &
Isopoda: Oniscoidae) [8, 35].
Các nhóm chân khớp nhiều chân như rết tơ, rết đất và rết ăn thịt (Symphyla:
Scolopendrellidae; Chilopoda: Geophilidae, Lithobiidae); cuốn chiếu tròn, cuốn
chiếu dẹt (Diplopoda: Julidae, Polydesmidae); một số sâu bọ bậc thấp như bét
không vỏ cứng (Arachnida: Acarina), một số giun đất và giun trắng (Oligochaeta:
Enchytraeidae) thích nghi với phương thức di chuyển thụ động, len lỏi theo các khe,
kẽ trong đất. Cơ thể chúng thường mảnh, dài, hẹp và rất linh hoạt nhờ nhiều đốt nối
cơ động [64, 65].
Giun đất là nhóm động vật đặc trưng, di chuyển trong đất nhờ phương thức
kết hợp vừa chủ động vừa thụ động. Do cơ thể hình thoi, nhọn hai đầu, với các vành


tơ nhỏ chạy vòng bao cơ bọc quanh mình, giúp giun đất có thể dễ dàng đào bới, len
lỏi và chui rúc sâu trong các tầng đất. Khả năng chui rúc và đào bới của giun càng
tăng hơn bởi quanh mình chúng có tiết dịch nhờn, chúng có thể co thắt cơ toàn thân
làm cho mình giun phồng căng tạo áp lực dịch xoang, để ép đất mở đường đi [9].
Động vật đất còn có nhiều tập tính thích nghi sống ở môi trường đất khác
nhau, như các hoạt động di cư ngày đêm, di cư theo mùa, di cư thẳng đứng theo
tầng sâu trong đất, hoặc di cư trên bề mặt đất. Nhờ các hoạt động sống và tập tính di
cư này mà chúng có khả năng thay đổi và tìm chọn nơi sống, có điều kiện thích hợp
và tối ưu hơn, hoặc thay đổi nhịp sống để thích nghi với môi trường đất. Ngoài ra, ở
các nhóm côn trùng đất sống tập đoàn như mối, kiến, ong… còn có nhiều biến đổi
thích nghi rất độc đáo về tập tính sống, về sinh thái, về chức năng, về nhịp sống, để
có thể thích ứng cao nhất với đời sống trong môi trường đất [32].
1.1.2. Cấu trúc đa dạng quần xã ĐVĐCTB
a) Cấu trúc đa dạng quần xã mesofauna theo hệ thống phân loại tự nhiên
Động vật chân khớp bé ở đất, gồm hai nhóm chính là nhóm ve bét và bọ
nhảy. Ngoài ra còn có rết tơ, côn trùng đuôi nguyên thủy, bọ hai đuôi và bọ 3 đuôi.

Kích thước cơ thể chúng khoảng 2 - 4mm, với mật độ có thể đến hàng trăm cá thể
trên 1m2 mặt đất. Các nhóm này tham gia tích cực vào các quá trình cải tạo đất và
làm sạch môi trường. Chúng lại nhạy cảm với các thay đổi của điều kiện môi
trường, nên có vai trò quan trong trong việc chỉ thị tính chất đất [32].
Giun đất cùng nhiều nhóm sâu bọ và ấu trùng, động vật chân khớp nhiều
chân (Myriapoda)… chiếm lượng khá lớn trong hệ sinh vật đất. Giun đất là nhóm
động vật đặc trưng, sống suốt vòng đời trong đất. Qua các hoạt động sống đào bới
và chui sâu trong đất, giun góp phần quan trọng làm tơi xốp, thông thoáng và giữ
được ẩm. Nhờ hệ thống hang rãnh của mình, giun đất kéo xác vụn hữu cơ từ trên
mặt đất xuống sâu trong lòng đất, rồi lại đùn lên mặt đất một khối lượng lớn đất,
khoáng chất.


Các nhóm chân khớp nhiều chân như rết (Chilopoda), cuốn chiếu
(Diplopoda) thường chỉ sống ở tầng thảm phủ lá rừng, lớp đất mùn trên mặt đất.
Chúng là thành phần chính của quần xã động vật tầng thảm rụng rừng nhiệt đới.
Có 98% tổng số loài côn trùng có đời sống gắn liền với môi trường đất, trong
suốt vòng đời, ở giai đoạn con non, giai đoạn trưởng thành hoặc trong một số hoạt
động sống. Chúng là các nhóm côn trùng cánh cứng (Coleoptera), bọ hung
(Scarabaeidae), chân chạy (Carabidae), bổ củi (Elateridae), cánh ẩn (Staphilinidae),
bọ kìm (Lucanidae), côn trùng hai cánh (Diptera), côn trùng cánh thẳng (Orthoptera),
côn trùng cánh màng (Hymenoptera), mối (Isoptera), gián (Blatoptera)… Đáng chú ý
là bộ mối, với đặc tính sống tập đoàn hàng vạn cá thể trong tổ, một mặt chúng có vai
trò quan trọng giúp phân hủy xác hữu cơ, mặt khác chúng lại là đối tượng nguy hại,
phá hủy nhiều công trình xây dựng của con người [32].
b) Cấu trúc đa dạng theo mức độ gắn bó với môi trường đất
Theo mức độ gắn bó với thời gian sống trong môi trường đất mà mesofauna
được chia thành các nhóm sau:
- Nhóm mesofauna đặc trưng Geobiontes, là nhóm động vật sống suốt vòng
đời trong đất. Đó là nhiều nhóm như ve bét, bọ nhảy, sâu bọ, giun đất…

- Nhóm mesofauna không đặc trưng Geophyles, là những động vật chỉ sống
một phần vòng đời trong đất. Đó là các nhóm ấu trùng của bọ cánh cứng, sâu bọ
cánh thẳng, chân khớp nhiều chân, sâu bọ sống tập đoàn…
- Nhóm mesofauna sống tạm thời Geoxenes, là những động vật chỉ có một số
hoạt động hoặc vô tình sống trong môi trường đất. Đó là những nhóm động vật có
một số hoạt động trong đất như tìm kiếm thức ăn, hoạt động sinh sản hay trú ẩn
trong môi trường này như dế, gián… [32, 35]
c) Cấu trúc đa dạng theo đặc điểm dinh dưỡng
Các nhà nghiên cứu chia thành 4 nhóm theo đặc điểm dinh dưỡng của chúng
như sau [32]:


-

Nhóm động vật hoại sinh: gồm những động vật ăn xác chết, nguồn gốc
hữu cơ. Các nhóm ăn xác vụn hữu cơ thực vật gồm có giun đất, mối,
một số sâu bọ và chân khớp bé…; nhóm ăn xác vụn hữu cơ động vật
gồm kiến, ấu trùng cánh cứng, rết, ve giáp…

-

Nhóm động vật hút dịch và ăn mô thực vật sống: gồm chủ yếu những
động vật như giun tròn ký sinh thực vật, ve bét, dế, châu chấu…

-

Nhóm động vật ăn thịt: gồm những động vật ăn thịt và động vật sống
khác như các nhóm nhện, rết, kiến…

-

Nhóm động vật đất ký sinh: gồm những động vật đất sống ký sinh trên
cơ thể sống của các loài sinh vật khác.

1.1.3. Vai trò của các nhóm động vật đất
Động vật đất chiếm hơn 90% tổng sinh lượng hệ động vật ở cạn và hơn 50%
tổng số loài động vật sống trên trái đất, nên chúng là thành phần quan trọng tạo nên
tính đa dạng của sinh giới. Từ xa xưa người ta đã quan tâm rất nhiều đến lợi ích mà
động vật đất đem lại. Vai trò và hoạt động của các nhóm sinh vật sống trong đất đã
được các nhà nghiên cứu quan tâm từ lâu [34].
Một trong những giai đoạn đầu tiên của quá trình hình thành đất là sự phân
hủy xác vụn hữu cơ thực vật. Xác hữu cơ bị phân hủy tạo nên các hợp chất hữu cơ,
các thành phần khoáng chất khác nhau. Sự tạo nên các hợp chất hữu cơ và các thành
phần khoáng của đất xảy ra nhờ hai quá trình tiếp theo là mùn hóa và khoáng hóa.
Một phần những chất phân rã này bị khoáng hóa, một phần khác được chuyển sang
một dạng chất hữu cơ đặc biệt của đất, gọi là mùn. Các nhóm động ĐVKXS trong
đất đóng vai trò quan trọng trong các quá trình phân hủy này [29].
Tùy vào đặc điểm và khả năng tham gia vào các quá trình phân hủy xác
hữu cơ và cải tạo đất, người ta phân biệt 5 nhóm động vật đất phân hủy xác vụn
hữu cơ sau [46]:


-

Nhóm động vật đất giúp xé nhỏ và nghiền xác vụn hữu cơ theo phương thức
cơ học, qua đó làm tăng bề mặt tiếp xúc của xác vụn hữu cơ với hệ vi sinh
vật, chất khoáng, nước và không khí.

-

Nhóm động vật có khả năng tiết enzyme riêng nhờ cộng sinh được với hệ vi
sinh vật, nên có thể phân hủy các thành phần tế bào có chứa xenlulozo, để
giải phóng lignin dưới dạng hợp chất mô xenlulo.

-

Nhóm động vật tạo sản phẩm trao đổi đạm ammoniac, mà trong ruột của
chúng có thêm thành phần lignin, nên chúng có ý nghĩa quan trọng trong quá
trình mùn hóa, tạo chất thải là phân hữu cơ.

-

Nhóm động vật tham gia vào quá trình phân hủy, trong ống ruột của chúng
xác vụn hữu cơ được khoáng hóa hoặc mùn hóa một phần.

-

Nhóm động vật có khả năng di chuyển thẳng đứng và theo bề mặt đất, góp
phần luân chuyển xác vụn hữu cơ và khoáng chất, làm tăng độ tơi xốp cho
đất, kích thích quá trình phân hủy xác thực vật ưa khí.
Động vật đất không xương sống trong đất hoại sinh gồm nhiều nhóm phân

loại khác nhau. Chúng rất khác biệt và đa dạng trong phổ thức ăn, trong đặc điểm
sinh lý, hình thái của ống tiêu hóa, vì thế đặc điểm và khả năng phân hủy xác vụn
hữu cơ của chúng cũng rất khác nhau. Chúng có vai trò và chức năng khác nhau
trong quá trình phân hủy cơ học và hóa sinh học xác vụn hữu cơ, trong quá trình
mùn hóa và khoáng hóa vật chất. Ngoài ra, chúng còn góp phần đáng kể trong việc
di chuyển và phát tán lượng mùn này vào sâu trong các lớp đất và rải rác trên bề
mặt đất, tạo điều kiện cho nhiều nhóm sinh vật khác có phạm vi hoạt động tốt hơn
cả về chiều rộng và độ sâu của đất [46].

Động vật đất có vai trò to lớn trong việc phân hủy rác hữu cơ tạo mùn và
hình thành đất, góp phần làm tăng độ phì cho đất. Thông qua các hoạt động sống
của động vật đất mà các chất hữu cơ phân hủy và chất dinh dưỡng được trả về cho
đất. Vì vậy mà đất tơi xốp thoáng khí, giàu dinh dưỡng hơn và thấm nước tốt hơn.
Mặt khác, động vật đất lại rất nhạy cảm với những thay đổi của môi trường như


nhiệt độ, độ ẩm, pH, hàm lượng mùn… nên chúng có ý nghĩa quan trọng trong việc
chỉ thị tính chất của đất [33, 35, 36].
Sự tham gia của động vật đất vào quá trình phân hủy xác hữu cơ động thực
vật gồm nhiều nhóm, nhưng đặc biệt phải kể đến sự đóng góp của giun đất
(Oligochaeta), sâu bọ và ấu trùng sâu bọ (Insecta), động vật chân khớp nhiều chân
(Myriapoda)… tạo thành hệ ĐVĐCTB (Mesofauna) chiếm sinh lượng chủ yếu của
hệ động vật đất [31].
+ Giun đất (Oligochaeta), là nhóm động vật hoại sinh, giữ vai trò đặc biệt
quan trọng trong quá trình phân hủy xác vụn thực vật và chuyển hóa vật chất hữu cơ
trong đất. Trong ống tiêu hóa của chúng, xác vụn thực vật và hữu cơ trước hết được
nghiền cơ học, sau đó lại tiếp tục được phân giải hóa học nhờ nhiều loại dịch và
men tiêu hóa. Theo Saclơ Đacuyn ông đã phát hiện giun đất có thể ăn hàng ngày
bằng chính khối lượng của nó, ước tính cứ 10 năm lượng đất do giun xáo trộn có thể
rải một lớp dày 5cm lên khắp diện tích bề mặt trái đất. Một số tác giả cho rằng khi
có giun đất, chúng đào hang có khả năng ngấm nước vào sâu trong lòng đất tránh
xói mòn, giữ được độ ẩm làm cho đất tơi xốp, giúp vi khuẩn, nấm đất hoạt động tốt
hơn, đồng thời giun đất tham gia phân giải mùn đưa vào đất làm đất ngày càng màu
mỡ hơn [35]. Trong phân giun chứa lượng lớn Photpho trao đổi, đạm amon (NH4),
mùn, axit canxi [22].
Ở Việt Nam, giun đất được sử dụng làm nguồn đạm vỗ béo gà, vịt, lợn…
dùng chữa bệnh sốt rét, suy nhược cơ thể… Bên cạnh đó, nó còn được xem là sinh
vật chỉ thị cho các thay đổi trong môi trường đất, theo Huỳnh Thị Kim Hối (2000)
cho rằng giun đất như yếu tố chỉ thị môi trường (thành phần cơ giới, pH, thay đổi

cảnh quan theo hướng thuận hay nghịch do can thiệp của con người, chỉ thị nguồn
gốc của một vùng đất). Nếu sử dụng thuốc trừ sâu ở nồng độ cao sẽ giết chết hoặc
xua đuổi giun xuống lớp đất sâu, làm ảnh hưởng đến hệ sinh thái đất và gây thoái
hóa cây trồng [19].


TÀI LIỆU THAM KHẢO
I. Tài liệu tiếng Việt
1. Nguyễn Đức Anh (2003), Đa dạng giun đấ t khu vực Trạm đa dạng sinh học Mê
Linh, Vĩnh Phúc, Luận văn Thạc sỹ, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Hà
Nội.
2. Nguyễn Đức Anh, Huỳnh Thị Kim Hối (2003), “Góp phần nghiên cứu giun đất
và các nhóm Mesofauna khác ở đất đồi rừng Bằng Tạ, Ba Vì, Hà Tây”, Tạp
chí Sinh học, 25(3), tr. 22-28.
3. Nguyễn Đức Anh, Huỳnh Thị Kim Hối (2004), “Góp phần nghiên cứu nhóm động vật
cỡ trung bình (Mesofauna) ở vườn quốc gia Ba Vì, Hà Tây”, Những vấn đề
nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống, NXB Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội,
tr. 25-28.
4. Nguyễn Đức Anh, Huỳnh Thị Kim Hối, Vương Tân Tú (2005), “Bước đầu
nghiên cứu mối tương quan giữa động vật không xương sống cỡ trung bình ở
đất (Mesofauna) với một số tính chất lý, hóa học ở VQG Xuân Sơn, Phú
Thọ”, Những vấn đề nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống, NXB Khoa
học và Kỹ thuật, Hà Nội, tr. 879-882
5. Nguyễn Thi ̣Thu Anh , Nguyễn Trí Tiế n (2004), “Đặc điểm cấu trúc quần xã bọ
nhảy (Insecta: Collembola) ở khu bảo tồn thiên nhiên Nà Hang, Tuyên
Quang”, Những vấn đề nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống, NXB
Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, tr. 29-32.
6. Nguyễn Thi ̣Thu Anh , Nguyễn Trí Tiế n , Mai Phú Quý, Lê Quốc Doanh (2005),
“Đặc điểm cư trú của bọ nhảy (Collembola) trong hệ sinh thái nông nghiệp
trên đất dốc miền núi phía Bắc”, Kỷ yếu hội nghị Côn trùng học Toàn quốc

lần thứ 5, NXB Nông nghiệp Hà Nội, tr. 159-165.
7. Thái Trần Bái (1991), “Cấu trúc và vai trò chỉ thị môi trường của các nhóm động
vật không xương sống cỡ trung bình (Mesofauna) trên một số đảo phía Nam
Việt Nam”, Thông báo khoa học của các trường đại học - Chuyên đề sinh
học Nông nghiệp, tr 42-49


8. Thái Trần Bái (1997), “Nghiên cứu động vật đất ở Việt Nam”, Tạp chí khoa học
đất, (8), tr. 47-50.
9. Thái Trần Bái (2000), “Kết quả nghiên cứu giun đất và những vấn đề quan tâm
trong các năm tới”, Tài nguyên sinh vật đất và sự phát triển bền vững của hệ
sinh thái đất, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 43-50.
10.

Thái Trần Bái, Huỳnh Thị Kim Hối, Nguyễn Đức Anh (2004), “Một vài nhận
định về giun đất trên các đảo phía Nam Việt Nam”, Những vấn đề nghiên
cứu cơ bản trong khoa học sự sống, NXB Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, tr.
757-760.

11. Thái Trần Bái (2009), Động vật học không xương sống, NXB Giáo dục, Hà
Nội.
12. Trần Thiếu Dư, Tạ Huy Thịnh (2011), “Khóa định loại và kết quả điều tra bộ
Cánh thẳng (Insecta: Orthoptera) tại khu vực miền Trung”, Hội nghị Khoa
học Toàn quốc về Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật lần thứ 4, NXB Nông
nghiệp, Hà Nội, tr. 86-96.
13. Đặng Thị Đáp (2000), “Vai trò chỉ thị sinh học của côn trùng cánh cứng ăn lá
(Insecta: Coleoptera) ở Việt Nam”, Tài nguyên sinh vật đất và sự phát triển
bền vững của hệ sinh thái đất, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 89-96.
14. Nguyễn Thị Định (2011), “Danh sách các loài Giả Bọ cạp (Arachnida:
Pseudoscorpiones) ở Việt Nam”, Hội nghị Khoa học toàn quốc về Sinh thái

và Tài nguyên Sinh vật lần thứ 4, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 97-102.
15. Nguyễn Tiến Hải, Vũ Quang Mạnh (2012), “Thành phần loài ve giáp (Acari:
Oribatida) ở Vườn Quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình”, Tạp chí
Khoa học ĐH Quốc gia Hà Nội, (28), tr. 125-134.
16. Võ Thị Mỹ Hạnh (2003), Cấu trúc - quần xã động vật cỡ trung bình
(Mesofauna) liên quan đến đặc điểm môi trường thổ nhưỡng vườn quốc gia
Tam Đảo - Vĩnh Phúc, Luận văn Thạc sỹ, ĐH Sư phạm Hà Nội.
17. Huỳnh Thị Kim Hối (1996), Khu hệ giun đất phía Nam miền Trung Việt Nam,
Luận án Phó Tiến sĩ khoa học sinh học, Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh
vật, Trung tâm Khoa học Tự nhiên và Công nghệ Quốc gia.


18. Huỳnh Thị Kim Hối (2000), “Bước đầu nghiên cứu thực nghiệm ngưỡng tác
động sinh thái giun đất của wofatox và Bassa ở liều lượng trung bình phổ
dụng vùng trồng rau màu và cây cảnh”, Tài nguyên sinh vật đất và sự phát
triển bền vững của hệ sinh thái đất, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 273-274.
19. Huỳnh Thị Kim Hối (2000), “Kết quả nghiên cứu giun đất và các nhóm
Mesofauna như chỉ thị sinh học ở đất trồng lúa, rau màu thuộc ba xã Vân
Tảo, Tự Nhiên, Chương Dương (Thường Tín, Hà Tây)”, Tuyển tập công
trình nghiên cứu Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, NXB Khoa học và Kỹ
thuật, Hà Nội, tr. 258-262.
20. Huỳnh Thị Kim Hối, Tống Kim Thuần (2005), “Bước đầu nghiên cứu giun đất
và các nhóm Mesofauna khác ở ba loại đất đồi tại Vĩnh Phúc và Phú Thọ”,
Báo cáo khoa học về Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Hội thảo Quốc gia
lần thứ nhất, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 730-737.
21. Huỳnh Thị Kim Hối, Lê Xuân Cảnh, Vũ Thị Liên (2006), “Kết quả nghiên cứu
các nhóm động vật đất cỡ trung bình dưới các thảm thực vật ở Sơn La”, Tạp
chí Khoa học đất, (24), tr. 29-32
22. Huỳnh Thị Kim Hối, Vương Tân Tú, Nguyễn Cảnh Tiến Trình (2007), “Thành
phần loài, phân bố và độ phong phú của giun đất trong mối tương quan với

một số tính chất lý, hóa học đất tại VQG Cát Bà, Hải Phòng”, Những vấn đề
cơ bản trong khoa học sự sống, NXB Khoa học và Kỹ thuật, tr. 61-63.
23. Nguyễn Đăng Hội, Kuznetsov A. N. (2012), Đa dạng Sinh học và đặc trưng sinh
thái VQG Bidoup - Núi Bà, NXB Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội.
24. Nguyễn Lân Hùng, Vũ Quang Mạnh (2000), “Giun đất trong cơ cấu vật nuôi
của gia đình”, Tài nguyên sinh vật đất và sự phát triển bền vững của hệ sinh
thái đất, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 176-185.
25. Nguyễn Đức Khảm (1976), Mối ở miền Bắc Việt Nam, NXB Khoa học và Kỹ
thuật, Hà Nội.
26. Nguyễn Văn Khang (2007), Giáo trình thực tập thiên nhiên, NXB Đại học Sư
phạm Hà Nội.
27. Nguyễn Đức Khiêm (2010), Giáo trình Công trùng nông nghiệp, NXB Nông
nghiệp, Hà Nội.


28. Vũ Quang Mạnh, Nguyễn Trí Tiến (1987), “Dẫn liệu về đặc điểm phân bố và số
lượng chân khớp bế ở vùng đồng bằng ven biển miền Bắc Việt Nam”, Thông
báo khoa học, Trường Đại học Sư phạm 1 - Hà Nội.
29. Vũ Quang Mạnh (1993), “Nghiên cứu động vật đất ở Việt Nam, khả năng và
triển vọng”, Tạp chí Sinh học 15(4), tr. 1-3.
30. Vũ Quang Mạnh, Vương Thị Hoà (1995), “Danh sách các loài Ve giáp (Acari:
Oribatei) ở đất Việt Nam”, Tạp chí Sinh học, 17(3).
31. Vũ Quang Mạnh (1995), “Hệ động vật với quá trình cải tạo đất góp phần phủ
xanh đất trống, đồi núi trọc”, Tạp chí Lâm nghiệp (10), tr. 5-6.
32. Vũ Quang Mạnh (2000), “Đa dạng động vật đất trong môi trường sống của
chúng”, Tài nguyên sinh vật đất và sự phát triển bền vững của hệ sinh thái
đất, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 81-88.
33. Vũ Quang Mạnh, Nguyễn Văn Sức, Huỳnh Thị Kim Hối (2000), “Phát triển và
di nhập động vật đất góp phần cải tạo đất vùng đồi của Việt Nam”, Tài
nguyên sinh vật đất và sự phát triển bền vững của hệ sinh thái đất, NXB

Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 310-317.
34. Vũ Quang Mạnh (2000) “Tính đa dạng sinh học của hệ sinh vật đất”, Thế giới
đa dạng sinh vật đất, NXB Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, tr. 5-29.
35. Vũ Quang Mạnh (2000), Tài nguyên sinh vật đất và sự phát triển bền vững của
hệ sinh thái đất, NXB Nông nghiệp, Hà Nội.
36. Vũ Quang Mạnh, Nguyễn Văn Sức, Đỗ Duy Trinh, Vương Thị Hoa (2002), “Cấu
trúc quần xã động vật đất Mesofauna liên quan đến diễn thế suy giảm tài
nguyên rừng ở Việt Nam”, Báo cáo khoa học hội thảo bảo vệ môi trường và
sử dụng hợp lý tài nguyên thiên nhiên, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 414421.
37. Vũ Quang Mạnh, Lại Thị Thu Hiền, Nguyễn Huy Trì (2013), “Đa dạng thành
phần loài ve giáp (Acari: Oribatida) và phân bố của chúng ở hệ sinh thái đất
Vườn Quốc gia Cát Bà, thành phố Hải Phòng”, Hội nghị Khoa học Toàn
quốc về Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật lần thứ 5, NXB Nông nghiệp, Hà
Nội, tr. 1491-1497.


38. Hồ Thị Nhung, Nguyễn Văn Thuận, Hoàng Hữu Tình (2013), “Nghiên cứu đa
dạng các nhóm Mesofauna tại Khu bảo tồn thiên nhiên Đắk Rông, tỉnh
Quảng Trị”, Hội nghị Khoa học Toàn quốc về Sinh thái và Tài nguyên Sinh
vật lần thứ 5, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 595-601.
39. Đỗ Văn Nhượng (1994), “Nhận xét bước đầu về khu hệ giun đất miền Tây
Bắc”, Thông báo khoa học ĐHSP Hà Nội 1, (2), tr. 68-73.
40. Nguyễn Văn Quảng, Nguyễn Trí Tiến, Phạm Đình Sắc (2007), “Dẫn liệu về
thành phần và phân bố của Chân khớp ở đất (Arthropoda) tại VQG Cát Bà,
Hải Phòng”, Những vấn đề nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống, NXB
Khoa học và Kỹ thuật, tr. 143-146.
41. Phạm Bình Quyền (2005), Thực hành động vật không xương sống, NXB Đại
học Sư phạm Hà Nội.
42. Phạm Đình Sắc , Vũ Quang Côn (2002), “Mô ̣t số kế t quả nghiên cứu nhê ̣n lớn
bắ t mồ i (Araneae) trên nhañ vải vùng Mê Linh , Vĩnh Phúc” , Báo cáo khoa

học hội nghị Côn trùng học Toàn quốc lần thứ 4, NXB Nông nghiệp, Hà
Nội.
43. Phạm Đình Sắc (2005), Danh sách các loài nhện (Arachnida: Araneae) đã ghi
nhận được ở Việt Nam, Hội nghị Khoa học toàn quốc về Sinh thái và Tài
nguyên Sinh vật lần thứ nhất, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 192-204.
44. Phạm Đình Sắc, Nguyễn Văn Quảng (2007), “Kết quả bước đầu điều tra Nhện
(Araneae) tại Vườn Quốc gia Cát Bà”, Hội nghị Khoa học toàn quốc về Sinh
thái và Tài nguyên Sinh vật lần thứ 2, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 501-505.
45. Lê Xuân Sơn, Nguyễn Đức Anh (2014), Dẫn liệu bước đầu về khu hệ rết lớn
(Chilopoda: Scolopendromorpha) tại Vườn Quốc gia Cát Bà, Hài Phòng, Tạp
chí Khoa học và Công nghệ Nhiệt đới, (7), tr. 18-25
46. Nguyễn Xuân Thành, Nguyễn Đường Hoàng Hải, Vũ Thị Hoàn (2009), Giáo
trình Sinh học đất, NXB Giáo dục, Hà Nội.
47. Tạ Huy Thịnh (2009), Danh lục các loài thuộc bộ cánh Da (Insecta:
Dermaptera) ở Việt Nam, Hội nghị Khoa học toàn quốc về Sinh thái và Tài
nguyên Sinh vật lần thứ 3, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 342-356.


48. Kiều Thị Bích Thủy (1998), Đặc điểm phân bố Collembola ở Hà Nội và vai trò chỉ
thị của chúng trong môi trường sinh thái, Luận văn Thạc sỹ, Đại Học Sư phạm
Hà Nội.
49. Nguyễn Trí Tiến (1994), “Một số đặc điểm cấu trúc quần xã bọ nhảy
(Collembola) ở hệ sinh thái Bắc Việt Nam”, Luận án PTS sinh học, Viện
Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật/Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam.
50. Nguyễn Trí Tiến (2000), “Động vật đất trong chỉ thị giám sát sinh học và kiểm
tra sinh thái”, Tài nguyên sinh vật đất và sự phát triển bền vững của hệ sinh
thái đất, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 279-291.
51. Nguyến Trí Tiến, Nguyễn Thu Anh (2003), “Bước đầu nghiên cứu về bọ nhảy –
Collembola ở vùng gò đồi Bắc trung bộ Việt Nam”, Tạp chí Sinh học, 25(3), tr.
29-35.

52. Nguyễn Trí Tiến (2005), “Bảy loài mới Collembo được phát hiện ở Việt Nam”,
Tạp chí Sinh học, 27(1), tr. 8-17.
53. Nguyễn Trí Tiến, Nguyễn Thị Định, Nguyễn Đức Anh, Nguyễn Văn Quảng (2007),
“Đa dạng sinh học, đặc điểm phân phố của bọ nhảy (Collembola) ở Vườn Quốc
gia Cát Bà, Hải Phòng”, Hội nghị Khoa học toàn quốc về Sinh thái và Tài nguyên
nguyên Sinh vật lần thứ 2, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 608-613.
54. Lê Văn Triển (2000), “Giun đất vùng đồi và sử dụng chúng như một thành tố
góp phần cải tạo đất”, Tài nguyên sinh vật đất và sự phát triển bền vững của
hệ sinh thái đất. NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 259-267.
55. Đào Duy Trinh, Trịnh Thị Thu,Vũ Quang Mạnh (2010), “Dẫn liệuvề thành phần
loài, đặc điểm phân bố và địa động vật khu hệ Oribatida ở Vườn Quốc gia Xuân
Sơn, Phú Thọ”, Tạp chí Khoa học Đại học Quốc gia Hà Nội, (26), tr. 49-56.
56. Vũ Văn Tuyển (1994), “Thành phần khối lượng khảo sát và xử lý mối gây hại
đập đất”, Tiêu chuẩn ngành, NXB Nông nghiệp, Hà Nội.
57. Vương Tân Tú, Huỳnh Thị Kim Hối, Nguyễn Cảnh Tiến Trình (2007), Nghiên
cứu đa dạng các nhóm động vật không xương sống cỡ trung bình ở đất
(Mesofauna) tại Vườn Quốc gia Cát Bà, Hải Phòng, Sinh học cơ thể động vật
và ứng dụng, tr. 202-205.


58. Bùi Tuấn Việt (2000), “Kiến với môi trường đất”, Tài nguyên sinh vật đất và sự phát
triển bền vững của hệ sinh thái đất, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 118-122.
59. Bùi Tuấn Việt (2005), “Tính đa dạng sinh học của Kiến và mối quan hệ của chúng
với chức năng hệ sinh thái rừng Hương Sơn, tỉnh Hà Tĩnh”, Hội nghị Khoa học
toàn quốc về Sinh thái và Tài nguyên nguyên Sinh vật lần thứ 1, NXB Nông
nghiệp, Hà Nội, tr. 527-531.
Tài liệu nƣớc ngoài
60. Binh T.T. Tran, Son X. Le, Anh D. Nguyen (2013) "An annotated checklist of
centipedes (Chilopoda) of Vietnam", Zootaxa 3722 (2), pp. 219–244.
61. Cloudsley J. L., Thompson (1958), Spiders, scopions, centipedes and mite. The

ecology and natural history of woodlice (Myriapods) and srachnids,
Pergamon press London - Newyork - Paris - LosAngeles, 1958.Série A,
Zoologie) 5(3), pp. 133–230.
62. Ghilarov M. S., (1975), "Dwelling conditions for animals of various
dimentional groups in the soil", Methods of soil zoological studies, Nauka,
Moscow, pp. 7-11.
63. Lee K. E and Khurst C. F. (1992), “Soil organisms and sustainable
productivity”, Soil Biology and Byochemistry, (30), tr. 855-892.
64. Lewis, J.G.E. (1981), The Biology of Centipedes, Cambridge University Press.
65. Schileyko A.A. (2007), "The scolopendromorph centipedes (Chilopoda) of
Vietnam, with contributions to the faunas of Cambodia and Laos",
Arthropoda Selecta, (16) pp. 71–95.