Lý luận và thực tiễn thuần hóa thủy sinh vật a f karpevits; người dịch vũ dũng tiến, lăng văn kẻn

A. F .IK A RPE V IT S

LY

LUÄN

VÄ

T H U ’C

T IE N

TH11ÄN HÖÄ THÜY SINH VÄT
Xyitai dich : VÜ DÜNG TlEN
LÄNG VÄN KEN

M IA XT'AT BAN KHOA HQC VA K t THIJ^T
HÄ N p l -

1983


Dịch từ nguyên bàn tiếng Nga :

A. 4>. KAPTTEB1/1M

TEOPMq M ỈPAKTPKA
akk™ math3AL1HH
BOHHblX 0PrAHH3MŨB
M OCKBA
nHLllEBAS

197S

nPOMbìUI/IEHHOCTb


l ở l NHÀ XUẤT 3ẢN

Kill!’ nghiệm cùa thế giới vù cìia Liên xỏ trong nhiền năm
(¡lia cho thug việc nhập nội và thnìin hỏa thug sinh vật nĩu được
(■tillan bi (tin dà (rèn cơ sờ những thảnh /lift nghiên cứu khoa
học vá kỳ thuật sẽ nủng cao già trị kinh tế cỉm nhùa ỉoủi sinh
rụt ừ ntrớc, .lảng c30 nóng suất sinh học vực mrởc và tòng tha
nhập lìm nền kinh tế quốc dđn. Vìệ- nhập nội và thuần hỏn củc
tvài cú và dậr.g vật khàng ccươnq sống đã trỏ thảnh hoạt động
thực tiẽi, củ hiện qnà kinh tế cuo và, iứ ỉĩiột trong nhũng bitìn
pháp qvan trọng dề dày mạnh nghề cá ớ ỉàên Xô vr\ của nhiìu
nirực khúc tHn thế giới.
B'ê việc nhập nội vù thuììn 1,0a thày y'nk vật ờ nưởr ta cũ,'tợ
(tc;n tai hiện quà kínk lể lởn, chung ta cân có những kinh nghiệm
tòng kểt phong phú, vủ những thành lựu nghiền Cira khoa học
ircng lĩnh.vực hàự. Trong qtiủ trinh oluìt trien kinh i ỉ sĩ diễn
la những thưg dìì< về diần kiện sinh thúi cùa nhửu vực ntrởc,
và sỉ hinh thánh những vực rưởc mới, chủnq ía sẽ Cuiỉ dieu
chình lại ỉự Jỏng vật vả hệ thực vùt ở nước cho phù hợp với
dt£u,kiịn mỏi trường rnữì oà dảp ứng những yéti cằn phát triìi'
kinh te ờ ta. Không ntiững thí, vi tri ù;ư lỷ tự n.hìèn cảư
Viel Nam 'cò nhiêu dieu kiện thuận ỉựi ứĩ phảt trữn kình t i
nghĩ cà, nên chùng ta phải chuằn bị nháp nậi vả thuôn hổn các
toùí thììy sinh vật có gió trị kinh le cao nhám trao dồi vổn (¡.eng
trong cric vùng cùu dứt nước.

3


Vi lẽ đồ, chủng tải chọn dịch cnĩín « LY LƯẬS v.i 7 7 /ỉ’í.'
T1LN THUẦN HỎA THỦY SINH VẬT » cùn A. F. KAHDLVỈTS.
người dữ cá nhiêu 'cồng phu tung ki'i các tài liệu khoa học, kỉnh
nghiệm và thành tựu vầ nhập nội vù thuiìn hủa trung nhicu náii’
qna, (ũ phục vụ kíp thời dông dào bạn dạc tham khào những
vấn dó lởn, chung nhất và rất cun thiết cho cùng túc nhập nội
và thulĩn hủa thùụ sinh vật ờ nước tư. Trong khi dịch chúng
tải tạm ỉưực bò một sổ đoạn và các chưưng viết rivng VC tang
vực nưởc dien hình của Liin Xù (nine lúea liaren, ỉỉác Dại Tag
Dương, bien Azov, bien Kuxpia, các vực nước thuộc Kazakh.rtau,
Kirgizia
,

Nhà xnĩil bân cjiúng tòi vá các người dịch rất chán thành

cùm ơn những ú kiến phê binh sách cùa bạn dọc.

NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT


CHCƠXG I
Ý NGHĨA CỦA MÔI TRƯ ỜN G NGOÀI
VÀ CÙA CẨC ĐẶC TÍNH CỦA THỦY SINH VẬT
TRONG THUẦN HÓA

Từ nhân thức về quá trinh thuần hỏa là sự thích

nghi của các sinh vột với những (liều kiện sống mỏi,
cở thố nói trong quá trinh này có hai mặt, và có sự
tham gia của hai thành phần chinh của thiồn nhiín :
a) Sinh vật — cá the, quan thè, loài cùng vửi rác
đặc tinh bên trong củỉt chúng, vã b) mùi trưòng vói
sự đa dạng về tinh chát và số lượng — mà đỏ là YCU
tố bèn ngoài đỗi vói sinh vật nhập cư.
Như vậy, dổi với lý iuộú vù thực tiỗn thuần hỏa,
diều quan trọng dầu tiôn lù chọn đoi tượng nhập cư
cũng như chọn các điều kiện sống (mòi trường) thích
hợp cho nó. Ịvhỉ chọn đối tượng nhập cư càn phâi biêì
lù ta sử dựng cãc đại diện cùa loài, loài phu hay cúc
thường biến sinh thái của loài (các dạng, nòi, dồn sinh
thủi dịa lỷ, V.V.).
Vỉ các cả thồ được chọn đề nhập cư là những dại
diện đồu tiổn tiếp xúc vời mỏi trường trong sinh cảnh
5


mói, nên tính mềm dèo sinh thãi, các tiền đề sinh lv
và di truyền đe biến dị hoặc đỗ thiđi nghi của chúng
với diều kiện mỏi trirừng mời là rìít quan trọng.
Ivhi chọn mồi trường can phải xác dịr.h xem nõ
plùt hợp với nhu cầu cùa sinh vật nháp cư ừ nurc độ
nào, và hụ sinh thãi lạ cỏ the tiếp nhủn dược sinh vẠt
mới den chưa. Đưóú dàv ta sii xem xét quá trinh thuiìn
hóa tử phía nhu cìĩu của các ca th ỉ và quần th ỉ của
sinh vột nhập cư và từ pnia mòi trường vực nước
dưọe chọn cho sinh vật ngu cư.
Dù các cd thồ sinh vật nháp cư dược chọn tử quan

thè não di nữa cũng van xuất biộn một vã chỉ một
trưóng hợp : « Cúc cá the buộc phâi chịu ỉCự cách ly
vói mòi trường của vực mrức CÜ. và thiết lập quan hệ
với mùi trường của vực nưửc mỏi ».
Trong sinh cảnh mửi, sự thiết lụp quan hệ vửi mùi
trường diễn ra ừ sinh Vụt nhập cư irirữc tiên lá theo
con dường thỏa mĩtn cúc nhu cầu trao (tồi Chat (cần
cỏ oxi đe ho háp ; muối — (iieu hòa thỉìm tháu ; các
yểu ib tọo sinh bo.Ịc các sinh vật lain thưc ấn — dinh
dường). Trao dồi chát cỏ thè dược cơ the duy trì nhờ
môi trưởng bèn ngoải hay nói cho cũng ià nhờ cb.it vồ
cơ (chiit vỏ sinh).
Do chất sdng (Chat hữu sinh) phảt sinh tir chất vỏ
c ơ , hoat dộng sống hoàn toàn phu thuộc vliO chất này,
và do ngudn dự trứ chát vò cơ lớn vỏ cùng so với chàt
sông, nên trong phát trièn cúa thế giới tH phía chù dạo
của máu thuẫn này là chát vò cơ, còn phía bị phu thuộc
6


— chat sổng. Do đỏ sự trao đồi chat của cơ the không
thẽ xâv ra, nếu không đồng hóa các thành phần của
giới vỏ cơ. Vỉ dụ : khi trao đòi khi, cơ the háp thự oxi
của không khỉ hoặc oxi hòa tan trong ntro'c ; trao đồi
protit và lipit của cá thê phự thuộc vito thành phần
tlurc ăn của chúng; còn thức ăn, nói cho cùng, bao
gồm các nguvỗn tổ vò cơ — nitư, photpho, cachón, U.U.;
trao đồi muối Vít nước cũng chỉ diền ra khi cơ thồ
dong hóa các thành phần của mỏi trường hên ngoài.
Sự thiếu hựt hoạc không có các clừít can thiết CỈ10 quá

trinh trao dôi chát sẽ laut chết sinh vật.
Nhưng khi dã xuát hiện, thì giưi hữu sinh trong lúc
phát trien da từ phía bị phự thuộc của mảu thuẫn trử
thành phía chủ dộng, vì cư the sống khống bị dộng,
mà chủ dộng chọn lọc những chát cần thiét cho mình
tử giỏi vò sinh, hoặc tránh các chát và môi trường
klìỏng cần thiết, hav cỏ hại. Cơ thề dbng hóa những
chất thúc dày sự xuổt Ỉ1 jt>n của nó, duy trì hoạt dộng
sdng và tham gia vào sự phút trien tiếp theo của cơ
the. Hũ ráng trong tnrờng hợp »àv các thánh phần cùa
mỏi tnrờng Inhi ngoài trử thành phía phụ thuộc.
Ví du: khi trong khủng khi và trong nưửe» luôn
luỏn thưa oxi — một 11« .vẻn tố nit can thiết cho Ỉ1Ô hăp
cùa hầu hốt sinh vật trên Trái Dìú, oxi dã không hạn
chế sự phát trien va phàn bổ của thực vụt vã dộng vật,
vì sinh vật ctã sứ dung nỏ một cách dễ dùng và khỏng
bị hạn che. Va chỉ khi nao oxi, cae muối hav bất k\'
những thà ,1) phần nào khác eiìn thiết cho sự trao dồi
chát cữu cơ thô não dỏ bị thiếu và khổng đảm bảo
7


được hoạt động sống cho cơ thò, thì Ịrong quan hệ
giữa cơ thè vá mỏi trường, giới vỏ sinh khi đỏ mới lại
trờ thành chù dạo (vi dụ : thiếu õxi vú những thứ khúc).
Trong những trường hợp như vậy, trước hết các củ thề
Um cách thoát khỏi vùng náy, neu khùng the lúm thố thi
chỉ có cải biến trao dồi chut của cơ thì? cho phù hợp
với diều kiện môi trường mời cho phỏp cơ thè giữ lại
vị tri chủ đạo trong quan hệ với giới vò sinh.

Khi cảc cả thè nháp cir vào một vùng hoặc vực
nước chưa quen, thì những củ thô đau tiên tiếp xúc và
tương tác với mủi trường mới, và sự củng cố của loái
ờ khu phàn bei mới phụ'thuộc vùo tv lệ sdng cùa những
cá thè. Củc cá thề chì có thỉ: tòn tại trong trường hợp
chúng tim được những thành phim của mòi trướng can
thiết cho sự trao dồi Chat trong điìỉu kiện mới nãv.
Neu như củc quả trinh sinh 1\’ của CƯ thìỉ trong
diều kiộa raởi văn dược bào đàm và cá thỉ' „cỏ the
sdng dược qũa tat cả các giai đoạn phát trien, thi các
thành phan chủ yếu cùa mòi trường hĩnh như bị day
lili xuống vị trí thứ thai, vù Ỷ nghĩa quan trụng dim
tièn lại thuộc về rác tác nhản cùa môi trưmig, các tác
nhàn này duy tri sự trao đôi chất ừ mức ciìn thiet de
sinh sun ra các thế hệ sau, vil chính ờ' ày kết thúc
pha thử nhát — thuần hổa cá thỉĩ, Vi vậy khi nhập cư
cúc đại diộn của loài cần quan tảm dí' 11 các thành phan vồ
các yếu tu mới hoặc liều lượng không quen cùa chủng.
Gác Chat tham gia vào sự trao dồi chất cùa cơ thè
sổng (trao dồi khí, nưửc, muôi, lipit, p r o tu ,...) được
8


gọi là «các vểu tố dòng hỏa » của mỏi trường. Gòn các
điều kiện thúc đầy hay kim .hăm quá trinh trao (lồi
chăt trong cơ the, nhưng không tham gia vào quá trình
trao đồi chất — «các tảc nhân của môi trường bên ngoài».
1. C4C THÀNH PHẦN ĐỒNG HỚÀ

của môi tr ư ờ n g

. Các chãt đổng hóa chù yếu của môi trường là : oxi,
cảc muối, nước, cảc yếu tố tạo sinh trong chất vò cơ
hay hữu cơ (thức ăn), V.I>. Song không phai tất cả c-dc
nguyên tố trong bâng*tụàn hoàn Mendcleev đeư cỏ ỷ
nghĩa như nhau trong cău trúc của chát sống và trong
quá trình trao đồi Chat của nỏ. Đe tồng hợp cbát nguyên
sinh VÍ1 các ehíít hữu cơ (protit, lipit, hyiĩrat cacbpn)
trong cơ thô thi nitờ, photpho, cacbon và một số nguyên
to khác là những chát không thay thế.
•Tất cù các quả trinh sống của sinh vật (trừ.một sổ
ít ngoại lệ) đưọ*c đảm bào bởi sự trao đoi năng lưọ-ng,
mà đổi với sinh vật, clúít duy nhìít và không thay thể
là oxi.
Quá trinh điồu hòa thàm thìíu odn cãc ion hòá trị
một và hai của cảe muíii vỏ cư (NaCl, KC1, CaS04>
CaC03> MgSOo V.V.).
Nước căn thiết VÙ khàng thay thể được trong hoạt
dộng sống binh thưởng cùa thủy sinh vật. Sự sống vồ
sự phôn thịnh cùa thủy sinh v;U, nói đến cùng, phụ
thuộc vào chát lượng, độ trong sạch của nước, các Chat
vỏ cơ và hữu CƯ (thức ăn) cỏ trưng mrớc.
í)


Thành phần, các chát chủ yếu còn -quyết định khả
năng song của cảc sinh vật ngu cư. v ề cơ bản, chúng ta
coi cúc chẩt vô cơ và thức ăn (với ý nghĩa thành phần
hỏa sinh cỏ lọ-i cho sự trao đồi chát của cơ thề) cũng
ờ trong số các thành phàn chính đẵ kê trên. Tính chất

cảc thành phần chính của mối trường tham gia vào quả
trinh trao đồi chất thường là không đồi (không xét đến
ảnh hưởng của các chất đồng vị). Nhưng các chất nà}'
tham gia vào quá trinh trao đồi chẩt ở dạng hợp chất
hỏa học, nên ảnh hưởng của chúng đa dạng, phong
phú hơn.
Trong thiên nhiên, một số nguyôn tố có thê thay
thế dược bằng những nguyên tố khác, điều này làm
cho các củ the thòng qua sự trao dồi chất mà thích nghi
với môi trường mới.
ẢNH HƯỞNG CỦA THÀNH PHẠN MÔI TRƯỜNG
LÊN TRAO ĐÕI CHẤT CỬA THỰC VẬT
- Do thực vật sữ dụng các thành phần của giới vô
cơ một cách trực tiếp, nên láy chúng làm ví dụ sẽ dỗ
dàng .xem xét mối liên quan giũa chẵt \ò sinh và hữu
sinh. Đề duy trì quang hợp, thực Ỷật Ccin cớ cacbou
(ở dạng khí cacbouic), còn đối với dinh đương; sinh
trưởng và sinh sản thì trước tiôn cần các chất dinh
dưỡng như : nitơ, photplio, và nhiều nguyên tố vi lượng
khác (sắt, silic, mangan, magiè, đồng, V.V.).
Khi dinh dưỡng, thực vật thủy sinh sử dụng các
nguyên tổ này trong các hợp chất hóa học hòa tan trong
10


nước (các nitrit — X 03 ; các nitrat — N03 , photphat —
- P a0 5 , P 04).
Đề duy trì ảp suỉít thằm thau, thực vật cần càc
muối natri (NaCl), kali (KCl), canxi (CaC03, CaS04,.,.),
magiè (MgCOc) và nhiều muối khác nữa.

Nhiều loài thực vật càn cảc nguyên tổ dặc biệt cùa
môi trường, ví dụ : các tảo silic — cần silic ; các tảo
canxi (Litotamnium) — cần canxi, IKIỈ. Nồng độ các
nguyên tố không ồn định và có thê hạn chế sinh trưởng,
phát thiên và nhiều mặt khác trong hoạt động sống
của tảỏ.
Cáe chất dinh íhrõ-ng. Cúc tế bào thực vật nồi thường
nhạy cảm với sự thiếu hụt nitơ, photplio, một số nguyên
tố khác, và hợp Chat khác trong các vực nước thiếu
dinh dưỡng, nơi sảít lượng thực vật nồi rất thấp
(bảng 1).
Bảng 1

Trị sổ năng suất bậc mật của cúc lcại hò khác nhau
(theo Vinberg, 1D60)

Loại vực nước

Rất giàn dinh dưpmg
Giàu dinh dircýng
Dinh dưỡng trung bình
ít dinh dưỡng vã sản
luyng thẩp

Tối đa trong
một ngày - đêm
trôn 1 nfi
9 c
■0
7,5—to 2—3

(đến 14) (đến 4)
2,5—7,5 0,7—2
2—7,5 0,3—2

Sân lượng
hằng năm
f 02

9 c

200—300 2,5—3,5
(đến 400) (đến 5)
70—200 1-2,5
30—200 0,3—2,5

0,5—1,0 0,1—0.3 10—30 0,1-0,3

u


Muổi khoáng. Thực vật cỏ những đòi hôi về cả nồng
độ muối tồng số, cả về từng loại ion rièng biệt. Ví du :
Những tảo đơn bào hẹp muối chỉ phát triên ở nước
ngọt và nước lợ nhạt (tỏi 5 — 7%o). Loại này gồm 'các
loài tảo thuộc các giống Microcijstis, Aphanizomenon,
Anabcna. Những tảo rộng muối sống ở nước lọ' và nước
bien gồm các tảo silic: Rhizosolenia calcaravis, Biddulgia,
Ü.V. Trong sổ các loài tảo cỏ khả năng chịu được những
biến đồi lớn của độ muối cỏ Dinoflagellala.
*

,

X .

t ả o bien điêu hình là các loài tảo silic, tảo náu
(Fucus, Laminaria, Sargassum, V . V . ) , tảo dỏ (Anfeltid,
PhgUophorà), và nhiều giống tảo lục (Entcromorpha,
Cỉadopbora, v.p.) nít cú giá trị làm thức ăn cho sinh
vật biên ’cũng như cho người, và là nguvêu liệu cho
còng nghiệp.
Như vậy, khi đưa thực vật vào vực nước mới cần
đặc biệt chú ỷ tới các chất dinh dương và muối khoáng
cần thiết cho quả trình trao dối chất và dinh dương.
Thường thì các thành phần với muối khoáng này vẫn
có, nhưng đỗ tảo phát triền đại trà cằn phải tăng nòng
đố của muối khoảng trong nưởc cũng như tăng các tác
nhân có lợi. (ánh sáng, nhiệt độ) thúc đầy nhanh các
quá trình hình thành VÌI phân hủy chát hữu cơ.
ẢNH HƯỞNG CÒA CÁC THÀNH PHẦN MÒI TRƯỜNG
LÈN TRAO ĐÔI CHẤT CỦA ĐỘNG VẬT
Động vật phụ thuộc vào mối trường vò cơ ỉt hơn
so với thực vật, nhưng đòi hôi các thành phần càn thiết
cho sự. trao đồi chát ở m ức cao hơn.
n


Đè duy trì trao đòi năng lượng và hoạt động sổng
nỏi chung, động vật máu nỏng CỈ1Ỉ cần oxi. Những chạt
gì còn lại thì chủng nhân từ thức ăn. Động vật mảu

lạnh'thủy sinh càn các thành phần từ môi trường bốn
n g o à i: oxi đẽ duy trì trao đồi năng lượng và các muối
đê duy trì thầm thẩu. Chứng nhận những chất khác từ
thức ăn. Cá và động vật khống xương sống cỏ thẽ sổng
một thời gian dài không cần thức ăn (vài tháng, một
số có thẽ nhịn hàng nám), nhưng đói oxi, đối với một
số loài chĩ vài phút, đối với số khác đến hàng giờ, và ỉt
khi. đến một ngày, đă cỏ thề làm cho chúng chết hay
bị vức chế nghiêm trọng. Sự thay đồi độ muối thường
hủy hoại điều hòa thâm thấu trong cơ thẽ, làm cho
động vật bị chết.
Oxỉ'. Tính chạt của oxi hòa tan trong nước thường
không đồi, và do đủ được cơ thê sử dụng một cách
dễ dàng (trong điều kiện thuận lọi).
‘ Nhu ỹàu về oxi cùa thủy sinh vật phụ thuộc vào
đặc tỉnh loài, vảo giai đoạn phát trlôu, vào kích thước
cũa cá tlìẽ, tính hoạt động của chúng, và tất nhiồn, vào
các điều kiện (yếu tố) của môi trường mà chúng sống.
Thủy sinh vật được chia làm hai nhỏm theo mức độ
đòi hỡi oxi như san :
a) Các loài liẹp oxi có nhu cầu nghiêm ngặt về
lưựng oxi hỏa taư trong nước, sống trong mòi trường
có áp suiít riêng cùa oxi khống thấp hơn 50 —80mmHg,
tương đương với nồng độ 2,3m//í hay là 30 —40%
mửc bão hòa trong nước ngọt ở 20 °c.
13


Nhóm này gòm các loài cả hòi, cả vược, v.v„ cỏn
động vật không xương sống có : các loài Gratnmams

vùng ven bờ (Pontogammarus maeolicus), Mysis, một
số ííu trụng cua, tôm hùm. Trong bâng 2 và 3 trình
bày nhu càu oxi và ngưỡng, oxi của một sơ sinh' vật
bồ sung hẹp ọxi ;•
b) Các loài rộng oxi chịu dược sự dao động áp suất
riêng cùa oxi tương đổi dễ dàng, và chủ vếu là cỏ khả
năng tốn tại ở lượng oxi tối thiều khoảng 1 mỉịC khi áp
suíít riêng của oxi vào khoảng 20mmHg (20% mức bão
hòa trong nước ngọt ờ 20° C). Các loài rộng oxi thường
là cã nước lù và động vật không xượng sống ò trong
bùn (hệ động vật đáy).
Tát nhiên sự phàn chia này chĩ là quy ưỏc, \ ì sự
nhạy cảm của thủv sinh vật dối với điều kiện sõng bèn
ngoài phụ thuộc vào các nguyên nhàu bồn trong (di .
truyền) và nguyên nhân bèn ngoài.
Trong số những loài cá đẵ được nhập cư không
loài nào cỏ khả năng sống không cần oxi, dìi chỉ một
thời gian ngắn (bảng 3). Nhưng trong sổ động vật không
xương sổng có những loài (thàn mềm, giun...) cỏ-khả
năng chịu được thiếu oxi trong một thời gian dài
(bảng 2). Các loài giáp xác đặc biệt nhạy cảm với chế
độ khi. Yì vậy khi di chuyền cả và giáp xác cằn đặc
biệt chủ ỷ đến nhu càu của chúng về lượng oxi trong
nưửc, đến sức chịu đựng về m ặt sinh lý đổi với các
•biến đồi áp suất riêng của oxi..Muốn vậy cần xác dinh
mức tiêu thự oxi của các cơ thè trong trạng thái hoạt
động tich cực (trao đoi chất tích cực) ỏr, những giai


Bàng 9

ẰÍ//T Ịivti thụ 0xi vờ sự nựạt thừ của một số loài yhĩp .róc
tmng diìtn kiên dộ nmoi và nhiệt dụ thuận iợi

I.oài

Khối ỉu-ưng
tru n g bìĩili,

Nhiệt độ,

mợ

°c

0,028
0,0
8,0
32.0 14,0
35,5
000
700
5000 — 7000

21
22
22
20
20
15
10

12

t)ộ niuoi, Mírc tiùu th ụ O*. Ngirõ-ng o*.
mỉỊiỊlh
núỊl
°/oo

G iáp xác

(lalaiùpeda
Pcrnmỵsis tac.ushis
p . niacropsỉs slahhcri
p . ullskyĩ
p . macolicí
G. lacusta
Palaemon adspersm
Gián bitìu.

4

0,95 '
0.5:*»
0,44
0,34
0,55
0,43
0,32
0,04

1,0

1,5 •- 2
1.5 -2
1,5 -2
1
1,5
1
2
1
- 1 ,5
0,22 1

10- 12
0,2
10
5,5
5—7
10 - 20

0,07
0,022
0,072
0,018
0,045
0,05

1,5'
145— 170*
150 - 170*
100 — 120*
4 — 7*

0 — 33*

7,5
0.2
10,0
2,5 7,0
12,5
12,5
12,5
5.5

T h ân mồm

Corhiứamla mncuiicu
Uiừo pictorum
tỉydrobia
Maconta
Monodacnn
Cardium edutc

ot

07
20000
1,5 — 2
500
1100
1810

19

19
19
19
20
24 ,

* Thừ* gian sống k ìỉỏ n g c a n oxí (íío a vị h)


en

Tr¡ so l&i han va

. ,

Loái

Salmo gairdneri
Cá h5i (non)
Coregonus laoárelus (non)
— nt — túr ho Taratui
C. albúla ladogensis
— n t—'
— nt — tír lió Ta^uiui
Cá peliat hó
Lncioperca lucinperca
Engraulis mcrasicholus
Gá (loi (Mugil)
'
Peregrina

Ñtogobius mclanostonms
Neogobius syrmaa
Cgprinns carpió (2 tuoi)
Cgprinus carpió (1 tuoí)

Nliiét dó,

1 - 1 ,4
—
15
15
15
13 — 14
13— 14
15
18
18 — 20
18 — 20
20 — 24
24
24
2.5— 5
4.8— 7,4


Bảng 3

ngưỡng oxi cha một .w loài cả
Nồng (iộ O2, mgịl
tứi hạn

•

■
—

1,88
—

2,4
—
—

1,73
3,6 — 4,3
3,6 — 4,9
2,9 — 3,6 2 ,9 - 3 ,1
1,4 — 2,1
1,4 — 2,1
—

—

ngưõ’iìg
1,07 — 0,56
0,93 — 1,32
1,77
0,97 — 1,83
1,6
3,8
2,06

1,85
2,9 — 2,14
1,4 <-2,14
1,1 - 2 , 1
1,4 - 2 , 1
0,7 — 0,86
0,29— 0,6
0,3
0,3 — 0,33

Tác già
xtreltsova, và V.O., 1907
yt

Skorbatov, 1G65, 1973
»
xtrcltsovạ, và|».p., 1962.
- » '
Skòrbalov., 1965
Karpevits, 1955, 1900 c.
í>
■>
3>
>
Sulman, 1956
Xtreltsova,; và />.»., I9G2


đoạn phát triến khác nhau, và khi chủng chịu ảnh
hưởng của các yếu tố môi trường (nhiệt độ, độ muối,

ư.v.) đồrtg thời xác'định trị số tói hạn và ngưỡng Mo
hòa oxi của nước đối với từng loài và từng cơ the
trong các điều kiện mòi trường khác nhau, đặc biệt là
trong khi vận chuyên.
Muối khoáng. Lượng muối hòa tan trong nưửc và
thành phần ion của chúng, tức là số lượng và tinh chất
của chát tham gia phản ứng rất đa dạng.và có ảnh
h trông dáng kẽ dến trao đồi chất của thủy sinh vật.
Bảng 4

Phản loại nước theo độ ivặn
Độ muối, %0

Vực nước

Nuức ngọt

0,01 — 0,5

Các sông, hò, hò chứa
nirớc.

không mặn (nhạt)
ít mặn
Nước lọ- — mặn vừa

0,01 — 0,2
0,2 — 0,5
0,5 — 30

Mức độ mặn

ngang
mặn vìra
mặn lợ
Nước biền— mạn
hoàn toàn

0,5
5
18
30

—4
— 18
— 30
— 40

Nưởc quả mặn

40

—300

. Các hồ, bỉen rtội địa,
cửa sỏng.

Đại dương, các bièn hớ '
-và bien nội địa,các vịnh,
vung cừa sông.

Các hồ, vịnh, vũng u.v.

Lượng muối. Dưa váo tong lượng muối, hòa tan
trong nước (g/l), ựígưữintạ..chia .c.ac,vfe nươc tự nhiên
17


th à n h : mrửc ngọt cỏ độ muối tới 0,5 gtl i ntrởc lợ — mặn
vừa có độ muối từ 0,5 đến 30 g / l ; nưởc mặn (nước
biên) cỏ độ muổi từ 30 — 40 <7// (% à) (*). và nước
quá m ặn — 40 — 300 g/l (bảng 4);
Các sông hồ và hò chứa nước rất khác nhau về
mức độ khoáng hỏa. Độ muối của chủng trung binh
dao động khoảng từ 0,01 đếtt 0,6 g/ỉ, ngoài ra tv lẹ ion
các loại muối trong nước đỏ không giống nhau. Dưới
dày nêu nồng độ cỗa các thành phần muối trong các
hồ chứa nước (tỉnh bẳng mg/l) :
hco3

SOá

Mg

C1

Ca

Na + K Tong cộng

42,7—396 4,9—504 1,3—91 0,42—299 2,8—233 0,7—330 53—1865

độ khoảng hóa và tỷ lệ ion của cảc muối cỏ
ảnh hirờng đảng kê tới hoạt động của đòng vật không
xương sổng và cá. Thành phần loài và sự phát triền
của từng nhỏm động vật riêng biệt phụ thuộc vào mức
độ khoáng hốa. Nước càng ỉt muối thì sinh vật càng
nghèo nàn, và hình như năng suat các khâu thử II và
III của chuỗi thức ăn càng thấp.
M i ’C

Thảnh phân lọài sinh vật đặc biệt hạn chế trong
các hồ không mặn (nhạt) thường là hồ mím (loạn
dưỡng) cỏ độ muối 0,01 — 0,05 hầu như chửa nước dạng nước cíít (0,03 g/l). Nhiều hồ
ỏ' Carêlia, Lêningrat, Beloruxia it khoáng hỏa giống
như các hò chứa. nước. Tắt cả các virc. nước này phân
* Nồng độ muối trong nước ngọt tính bằng gll, còn nước
bion tính bằng ĩ4o (phììn nghìn), thực chất lá một.

18


bõ ở cúc .vùng nham thạch ỉt hòa tan (granit, gnai), và
lưựng mnòi chứa trong nước của chủnc thường không
vượt quá 50 mg/l (0,05°/eo).
Độ mi.ổi quá thấp của các vực nước này, trong
nhưng trương hợp cá biệt cỏ thễ cản trở sự sống cùa
dộng vật không xương sống và thậm chi cả cá. Thành
phần loài của những động vAt này đã xác nhận điều đó.
Tảo, Cíìn lượng muối rất thấp, hình như sổng ỏr

đáy m ột cách bình thường. Nhưng trong sổ động vật
không xương sổng chĩ có những loài cố nguòn gốc
nước ngọt và cỏ lẽ đa số là nhỏm cỏ vô kitin như :
giun, ấu trùng Chironoiriiđae, giáp xác là tạo ra được
những sinh khối đáng kê. Động vật thân mềm và
cúc loài có nguồn gốc nước lợ hình như bị kim hãm.
Tuy’ nhiên những vẩn đề này chưa đu tre nghiên cứu
đắy đủ*
' Những loại nứớc ngọt chứa nhiều'muổ,i hơn (0,1 —
0,2g/l) hoàn toàn phù hợp vói các thửv sinh vật nguồn
gốc nước ngọt. Môi trường nhu- vậy hoẩn toàn thỏa
mãn nhu càu về muổi khoáng cho nhiều loài tảo đơn
bàc (tảo lục, tảo trống, tảo silic), tảo đ i bào (Cladophora Spirogyra,...), và thực vật thủy sinh bậc cao
(cồ lác, lau, sậv, sủng, rong lá liễu,...).
Các loài thuộc lớp phụ Đỉa, Giun ít tơ, Heỉiozoa,
Giáp xác chàn rnang, Giáp xác rậu ngành, Động vật
dạng rèu, Thàn mềm bao gồm các họ sống ở nước ngot
như Najadae, Unionidae, Anadontidưe, Limneỉdae là
những đại diện điên hình của vùng nước ngọt.
19


Các họ cả đtrởi dây thuộc loại cả nirởc ngọt điên
hình : Cyprinidae, Siluridae, Charadnỉdae b châu Phi,
Chromidae ở vùng nhiệt đới châu Mỹ. cá ăn thự c vật
Ẩn Độ (Cyrrina, Catla, Orpha), và nhiều loài cả khác.
Phạm vi độ muối thích hợp cho các đại diện điền
hình của nước ngọt là 0,01 — 6®/oo- Chỉ một,,số giai
đoạn phát triền nhãt định của giảp xác và cả là có thê
sống đựợc ở 10 —1 2 % 0 (thành phun nước đại dương)

(hình 1, bảnữ 5).
‘d ----- --------c ------------- -------- ;-------*
b ---------- ---------------------------a ------- --------------------------------------------

I----- I-------1---1---1------1------ 1------ L_
ũ
z
4
6
8
70 S//„o
Hình 1. Thông số độ muối cùa Cvpriniđae
ừ những giai (loạn phát tricn khác nhau.
a) trưỏng thành ;
b) cả con ;
c) ấu trùng
d) trứng, tinh trùng.

Theo V. V. Khlebovits (1971) ranh giởi giữa hệ động
Vật nước ngọt và nườe biễn là độ muối 5 — 8°/ooTrong mrớc ngọt với độ muối tương đối cao (0,2—
0.5 g/ỉ) thì ngoài những loài nưực ngọt ra, các loài động
vật không xương sống mrởc lợ sót lại của biên Kaxpia,
các loài thuộc Paramysis, Lìnmomysis, t>.v., Giun nhiều
tơ thuộc : Hypania, Hypcinioỉa, các loài Thản mềm
Dreìssena, và thậm chi cả một số loài thuộc Hypanis
(Adacna) cũng cỏ thễ sống được (hình 2, trang 22). 20


Bảng 5

Điều kiẹn 'độ muối thuận ĩợi cho cúc giai đoạn
phút triìn khác nhau của cá, °/oo

Cá tầm
Cá tầm sao
Cá chièn lợn
Cã liồi đầu cứng
Cá hồi Bantich
Cá hồi ngu siỉc
Cá hòi suối.
Cá peliat
Cá chép
Cá diếc
Cá vin
Cá đàv
Cá nhàng
Cá vược
Cá mòi
Cá Percarina
Cá trich nhỏ
Cá suốt
Cá phèn
Cá bống syrman
Cá bổng cát
Cá đối
Cá bơn vỉ

Cá
thành thục

Sinh sản

Ấu trùng

Cả 1 tuồi

0
0
—
0
0
0
0
0
0—3
0
0— 1,5
0— 5
0- 7
0— 3
0 - 9.
0— 5
9—12

0—7,5
0—7,5
—
0
7'
7

—
7
6
7
0 - 6 —7
0 — -6
0 — 7,5
0 — 7,5
2 — 10
2 — 7
9 — 12

0—10
0—36
0—10 .
0-18
0-18
0-10
0-36
0—15
35
15—22
12—20
30
25
13
20
12
10
7-10

10
10
0— 7,5
0 — 12
0-11
0 — 12
0—12
0
— 12,5
0—11
2 — 13
0—11
2 - 1 3
0-11
9 — 37
■ỷ. 9—15
9 — 37
^ 9
11,5—
37
V 12
2 — 14
> 2—14
2—13 0 — 13
2—40 2 — 40
12-40 12 — 40

ồ- '
- 18
.

—
—

10—36
18—36

^ 9
18 — ?
■—
—
10 •¥- 36
18 — 36

0
*O
-1*■
1
>-*«

Loài cá

Chủ thích: Độ muối cềk imờc ngọt qui irớc ià 0.

21


50-

Hình 2. Sinh khối của các

có nguồn gốc khác nhau
1. nguòn gốc'’nước
2. nguồn gốc nước
3. nguồn gốc biên.

/

loài Thân mền;
ở biền Kaxpia
ngọt;
lọr;

Tỷ lệ ion của các muối khoáng cũng rất khác nhau.
Thành phần loài sinh vật ở càc vực nưỏc này'chù-yếu
phụ thuộc vào nồng độ muối và thành phồn ion của
các muổi, và thời giạn biệt lập vửi các vực nưóc khác.
” Trong một sọ vực nirửc đã hình thành hệ động vật
đặc hữu (và thường là hệ động vật sỏt lại) (biên Iíaxpia), chúng có nhu cầu riêng về nồng độ và thành
phàn các muối (xem chương II). Song ở đỏ cũng có
những loài nước ngọt và sinh vật biên rộng muồi.
Thành phỉìn sinh vật trong các h<3, biẽn nưởc lợ ldn
và biệt lập bao giờ cũng nghèo hợn so với thành phằn
sinh vật trong các vực nước ngọt điên hình, và ứặc
biệt là các vực nưức biên (bảng 6). Nhờ tỉnh mêm dễc
của các loàị nước lợ và khả'nâng sống ở các vùng
09

m é *■*

mrớc trung gian (0,5 — 17°/00) (Karpevits, 1953) và thậm
chỉ trong nước ngọt, nhiều loài’động vật không xương
sống đã trợ thành nguồn sịnh vật chính đẽ thuần hóa
làm thức ăn, vả chủng đã được thả vào nhiều vực
mrớc ngọt và nưởc lo'.
Bảng 6

Sổ loài phản bó à các bCèn có độ muối khác nhau
(theo Zenkevits, 1947) .
Các bien

Động vật
J

Baren

Địa Trung
Kaxpia
Hải

Aral

101
138
433
36C
937
620

0

3
3
16
26
90

0
'1
0
4
2
1

S48

2594

140

49

121

529

71

20

Da gai

Dộng vật dạng rôu .
Giun nhiêu tơ
Thân mein hai mảnh vồ
Thân mem chân bụng
Giáp xác bậc cao

62
220
20Ó
64
150
152

Toàn bộ động vật.
không xương sống
Cá

-,

Thành phằn sinh vật biên và đại dương cũng do độ
muối quyết định. SÖ lưọng loài động vật không xương
sổng b biên rát lớn —có hàng trăm nghìn loài (Zernov,
1934; Zenkevits, 1955 ; Gaevxkaia, 1948; V.U.). Nhưng
nhiều loài là đại diện điền hình của nưởc biên mặn, và
chịu đựng mức độ dao động độ muối trong khoảng vài
phàn nghìn một cáoh khỏ Khăn. Ví dụ : sinh vật điên
23


hình cùa biền là tát eâ các loài Da gai Echinodermata

(sao biên, nhím biên, đuôi rẳn, hải sàm, huệ biên, O.V.),
ngành phu Tunicatai hải tiêu); sổ lởn các loài thuộc
ngành Hải miên và Ruột khoang (ốiphonophora), Sửa
thủy mẫu, các tập đoàn san h ô ); Giáp xác (cua, tôm,
tôm hùm, tôm rồng,
Giun nhiều tư (Nereis,
Nephtia, lỉ.o.); Thân mềm (hàu, mực, P.P.).
Trong hệ
chịu chrợc sự
đỏ sổng đirợc
biễn nước lợ

động vật và thực vầt biên cỏ những loài
thay đồi độ muổi ở phạm vi rộng, du
ỡ cảc vung biỗn cửa sóng, và đi vào các
(biên Trắng, Bantich, biên Ben và biên

Hỉnh 3. Sự thay ữSi nồng ữộ' thĩỳđịch trong xoang cùa động vật
khống xưcrng song trong nước biên Azov cỏ độ muối khác nhau :
í . nước bien Azov ;
2. Palacman aàspersus ;
3. p , elegans Ị
*
4. Ganmnv iis lacusteii;
5. Pontogammaras m aeoticus; 8. N a vis diversicolor.

21