Hóa sinh động vật Thầy Đặng Thái Hải Carbohydrate

CHUYỂN HÓA CARBOHYDRATE


1. TIÊU HÓA VÀ HẤP THU
CARBOHYDRATE
T/hóa carbohydrate ở đ/vật dạ dày đơn
Tiêu hóa carbohydrate ở đ/vật nhai lại

1.1. T/hóa carbohydrate ở đ/vật dạ dày đơn
Sự tiêu hóa tinh bột và đường ở động vật dạ dày đơn
- Sự tiêu hóa tinh bột
- Sự tiêu hóa các disaccharide



Sơ lược về cấu tạo phân tử tinh bột


Sự phân giải tinh bột


- Bắt đầu tại xoang miệng
Nước bọt chứa α-amylase, một endoglycosidase, th/phân lk α1,4 giữa các gốc glycosyl ở những khoảng ngẫu nhiên trong
chuỗi, tạo ra những polysaccharide ngắn hơn (α-dextrin).
- Sự tiêu hóa tiếp tục nhờ enzyme của dịch tụy và ruột. αamylase dịch tụy tiếp tục th/phân TB cho ra maltose, maltotriose
và các dextrin giới hạn (chứa 4-9 gốc glucose và có ít nhất một
lk α-1,6). Hai gốc glucose nối với nhau nhờ lk α-1,6-glycoside là
isomaltose, không bị α-amylase th/phân (α-amylase chỉ đặc hiệu
với lk α-1,4-glycoside và có ái lực thấp với lk α-1,4 ở đầu không
khử của chuỗi).

Tiêu hóa các disaccharide:

Lactase là một β-glycosidase, thủy phân
liên kết β-1,4- của lactose (đường sữa)
tạo ra glucose và galactose
Lactose

Lactase

Glucose + Galactose

Trehalose chứa liên kết α-1,1được trehalase thủy phân thành 2
glucose.
Trehalose

Trehalase

Glucose + Glucose


(Glucose nối với Fructose nhờ lk α-1,2- glycoside)

Sucrose

Sucrase

Glucose + Fructose

Sự hấp thu các đường đơn:


TIÊUTiêu
HÓA
CARBOHYDRATE
Ở DẠ
CỎlại
1.2.
hóa
carbohydrate ở loài
nhai
Các loại carbohydrate trong thức ăn
Carbohydrate, %DM
Các đường hòa tan
Cellulose
Hemicellulose
Pectin
Tinh bột
Lignin

Alfalfa Grass

Corn

5

4

2

25
22
6
2
12

30
26
4
1
9

6
72
-


Tiêu hóa chất xơ
- Cellulose
- Hemicellulose
- Pectine
- Lignin

Chuỗi các đơn vị glucose nối với nhau bằng liên kết β-1,4-glycoside


• Hemicellulose
– Polysaccharide tạp (của các pentose, hexose và
uronic acid)

Monomer, % Hemicellulose
Arabinose
Xylose
Glucose
Galactose
Rhamnose
Glucuronic acid

Alfalfa Bromegrass
10.4
12.0
58.5
59.2
6.9
20.9
6.9
7.8
3.9
13.5
-

– Liên kết với liglin nhiều hơn so với cellulose
Hemicellulose is more closely bound to lignin than cellulose


• Tiêu hóa cellulose
– Tại dạ cỏ
• Khoảng 90% cellulose được tiêu hóa

– Cần 2 bước

• Tiếp xúc với VSV Microbial attachment
• Thủy phân Hydrolysis


– Thủy phân cellulose
• Các enzyme cellulase là enzyme ngoại bào (extracellular)
• Các enzyme
– Endo-β-1,4-glucanase: phân giải các chuỗi cellulose
– Exo-β-1,4-glucanase: tách ra các đơn vị cellobiose (disac.)
– Cellobiase: phân giải các cellobiose thành 2 glucose

– Tiêu hóa hemicellulose
• Hemicellulose > Lignin-hemicellulose > Monosaccharides
complexes
• Các enzyme ở dịch dạ cỏ và bên trong tế bào
–
–
–
–

Endoxylanase: Thủy phân các liên kết của xylose
Xylosidase: Thủy phân các liên kết của xylose
Arabinofuranosidase: Thủy phân các arabinoxylans
Glucuronidase: Thủy phân glucuronxylan

– Phân giải pectin
• Nhanh
Pectic lyase & Pectin methylesterase Polygalacturonase
Pectin
> Polygalacturonic acid > Galacturonic acid

• Hình thành acetate
– Pyruvate oxidoreductase (Most common)
FAD

FADH2

Pyruvate

Acetyl-CoA
CoA-SH

CO2

Acetate

ADP

ATP

– Pyruvate-formate lyase
CoA-SH
Pyruvate

ADP
Acetyl-CoA

Acetate

Formate
CH4 + H2O
6H+

ATP


• Butyrate (60% butyrate từ acetate)
– Ngưng tụ (Condensation)
ATP ADP
Pyruvate
CoA

Acetyl-CoA

Acetyl-CoA
ATP
CO2
ADP
Malonyl-CoA

CoA-SH

Acetoacetyl-CoA
NADH
CoA
NAD +

β-Hydroxybutyryl-CoA

Crotonyl-CoA
NADH
NAD+
Butyryl-CoA
Acetyl-CoA
Acetate
Butyryl-Phosphate
ADP
ATP
Butyrate



Sự hấp thu các AB:


– Con đường acrylate (Acrylate pathways)
Quan trọng ở kp giàu tinh bột
Hình thành tới 40% propionate
NADH NAD+
Pyruvate

Lactate

Acrylyl-CoA
NADH

Propionate

NAD+
Propionyl-CoA


• Lên men các SPTG (Fermentation of intermediates)
– Lactate
• KP nhiều chất xơ; Lactate → Butyrate
• KP nhiều tinh bột; Lactate → Propionate

– Succinate
• Supplies at least 1/3 of the propionate

– Formate
• Biến đổi nhanh thành H2 + CO2

– H2
• 4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O

– Ethanol
• Biến đổi nhanh thành acetate


• Các yếu tố điều khiển sản phẩm lên men
Factors controlling fermentation endproducts
– Tạo ATP nhiều nhất cho VSV (Maximum ATP yields
for the microorganisms)
– Duy trì cân bằng OXH-K (Maintenance of
Reduction-Oxidation balance)
• Trong qt đường phân, 1glucose → 2 NADH+H+
– Phải được OXH để duy trì sự cân bằng Redox

– Chất nhận điện tử
» Ở sinh vật hiếu khí Aerobic organisms
O2 (→ H2O)
» Sinh vật yếm khí Anerobic organisms
CO2 (→ CH4)
Pyruvate → Propionate
Acetate → Butyrate
NO3 → NO2 → NH3
SO4 → S


– Redox balance trong dạ cỏ
• 2H (Đương lượng khử) được tạo thành:
– Glucose → 2 Pyruvate + 4H (dạng 2NADH+2H+)
– Pyruvate + H2O → Acetate + CO2 + 2H (dạng 1
FADH2)
• 2H accepted:
– CO2 + 4H2 → CH4 + 2H2O
– Pyruvate + 4H (2NADH +2H+) → Propionate + H2O
– 2 Acetate + 4H (dạng 2NADH+2H+) → Butyrate +
2H2O

– Tỷ lệ các sản phẩm lên men Fermentation balance
• Kp giàu xơ
– 5 Glucose → 6Acetate + Butyrate + 2Propionate + 5CO2
+ 3CH4 + 6H2O
– Acetate:Propionate = 3
– CH4:Glucose = .60

• Kp giàu tinh bột

– 3 Glucose → 2Acetate + Butyrate + 2Propionate + 3CO2
+ CH4 + 2H2O