NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CHỦNG VI KHUẨN TÍA QUANG HỢP CÓ KHẢ NĂNG TỔNG HỢP AXIT BÉO KHÔNG NO (MUFAs VÀ PUFAs) SỬ DỤNG LÀM THỨC ĂN TƯƠI SỐNG TRONG NUÔI TRỒNG THỦY SẢN

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC

ĐỀ TÀI
NGHIÊN CỨU
ĐẶC ĐIỂM SINH
HỌC CỦA CHỦNG VI
KHUẨN TÍA
QUANG HỢP CÓ KHẢ
NĂNG TỔNG
HỢP AXIT BÉO
KHÔNG NO
(MUFAs VÀ PUFAs) SỬ DỤNG LÀM THỨC ĂN TƯƠI SỐNG TRONG
NUÔI TRỒNG THỦY SẢN

Cán bộ hướng dẫn: TS. Hoàng Thị Yến
TS. Bùi Văn Ngọc
TS. Nguyễn Hưũ Đức
Sinh viên thực hiện: Mai Thị Ngọc Oanh
Lớp

: K58 - CNSHC

Hà Nội– 2016
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu, kết quả trong khóa luận
là trung thực chưa tìm thấy trong bất kì công trình nghiên cứu nào khác.
Tôi xin cam đoan rằng các thông tin trong khóa luận đều được trích rõ nguồn gốc.

Tác giả

1


MAI THỊ NGỌC OANH

2


LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới TS. Hoàng Thị
Yến – Cán bộ phòng Thí nghiệm trọng điểm Công nghệ gen là người đã trực tiếp hướng
dẫn, đã tận tình chỉ bảo và tạo mọi điều kiện tốt nhất cho tôi trong suốt thời gian thực hiện
khóa luận.
Tôi cũng xin trân trọng cảm ơn TS.Bùi Văn Ngọc trưởng phòng Thí nghiệm trọng
điểm Công nghệ gen đã tạo điều kiện cho em được học hỏi và thực tập khóa luận tại
phòng.
Tôi cũng xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS. Nguyễn Hữu Đức– Trưởng
bộ môn Công nghệ sinh học động vật – Khoa Công nghệ sinh học – Trường Đại học Nông
nghiệp Hà Nộ đã luôn bên cạnh, chỉ bảo, hướng dẫn và động viên tôi trong suốt quá trình
hoàn thành khóa luận.
Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tớichị Trần Thị Thu Quỳnh đã luôn tận tình chỉ bảo,
động viên và cho tôi những lời khuyên quý báu công việc cũng như trong cuộc sống.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các cán bộ nghiên cứu, kỹ thuật viên phòng
thí nghiệm trọng điểm công nghệ gen đã tạo điều kiện thuận lợi nhất để tôi hoàn thành
khóa luận tốt nghiệp của mình.
Tiếp theo, tôi xin gửi lời cảm ơn đến các Thầy, Cô trong khoa Công nghệ sinh học,
Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội, đã tận tình chỉ bảo cho tôi trong suốt quá trình học
tập tại trường
Cuối cùng, tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn vô hạn đến Bố, Mẹ và toàn thể những
người thân trong gia đình cùng bạn bè đã luôn hỗ trợ, động viên, khuyến khích tôi trong

suốt thời gian qua.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 18 tháng 08 năm 2016

Mai Thị Ngọc Oanh

3


MỤC LỤC

4


DANH MỤC HÌNH

5


DANH MỤC BẢNG
Ơ

6


PHẦN I. MỞ ĐẦU

1.1. Đặt vấn đề
Hiện nay nước ta đang thực hiện các chính sách thúc đẩy xuất khẩu hàng
hóa. Một trong các mặt hàng được chú trọng đó là thủy sản. Hàng năm ngành thủy sản

đóng góp hàng triệu USD vào tổng kim ngạch xuất khẩu. Nguồn cung cấp thủy sản
chính là do nuôi trồng và đánh bắt.Tuy nhiên, hiện nay nguồn thủy sản có được từ
đánh bắt ngày càng giảm do con người khai thác quá nhiều và ảnh hưởng của ô nhiễm
môi trường làm cạn kiệt nguồn thủy sản. Để đảm bảo có đủ nguồn thủy sản cung cấp
cho thị trường nước ta đang đẩy mạnh hướng nuôi trồng thủy sản. Nuôi trồng thủy sản
phát triển nhu cầu về con giống cũng ngày càng gia tăng. Trong sản xuất giống yêu
cầu về kỹ thuật và con giống là vô cùng quan trọng vì đây là các yếu tố ảnh hưởng trực
tiếp đến năng suất và chất lượng thủy sản. Từ lâu vi tảo và vi khuẩn hay một số động
vật phù du như rotifer, artermia,…đã được sử dụng làm thức ăn cho nhiều loại thủy
động vật. Các loại tảo như Chlorella, Spirulina, Nanochloropis,…đã được lựa chọn
làm thức ăn trực tiếp cho các loài nhuyễn thể hai mảnh vỏ (ở tất cả các giai đoạn), cho
các loại cá, giáp xác, bào ngư. Tuy con người đã nghiên cứu và xây dựng các kỹ thuật
sản xuất sinh khối tảo nhưng thực tế năng suất chưa được ổn định. Để khắc phục tình
trạng này người ta vẫn tiếp tục tìm kiếm, lựa chọn thêm các đối tượng mới để có thể sử
dụng làm thức ăn tươi sống bổ sung trong sản xuất giống thủy sản.
Rất nhiều nước nổi tiếng về xuất khẩu và nuôi trồng thủy sản như Nhật Bản,
Trung Quốc, Malaysia đã sử dụng vi khuẩn tía quang hợp (VKTQH) làm nguồn thức
ăn tươi trực tiếp hay gián tiếp để nuôi ấu trùng một số thủy động vật thành công.
Trong những năm gần đây, đối tượng này đã được tìm kiếm, phân lập, tuyển chọn và
nghiên cứu để ứng dụng vào một số lĩnh vực như: công nghệ môi trường, thu nhận các
hoạt chất sinh học có giá trị, làm phân bón hóa học, phân bón vi sinh,…Tuy nhiên,
việc nghiên cứu ứng dụng đối tượng này vào sản xuất thức ăn tươi sống cho thủy sản
còn ít được quan tâm.
Trong một số nghiên cứu của các nhà khoa học cho thấy một số vi khuẩn tía
quang hợp (VKTQH) có hàm lượng lipit rất cao ( chiếm từ 30-40 phần trăm khối
lượng khô) đã được lựa chọn. Ngoài ra trong tế bào của các chủng vi khuẩn này cũng
chứa hàm lượng lớn các chất có chứa các axit béo không no (MUFAs và PUFAs).
Đồng thời, để giải quyết nhu cầu về thức ăn tươi sống trong sản xuất thủy sản do sinh
khối tảo không đủ đáp ứng chúng tôi quyết định tiến hành “nghiên cứu đặc điểm sinh
học của một số chủng vi khuẩn tía quang hợp có khả năng tổng hợp axit béo

không no đơn nối đôi (MUFAs) và đa nối đôi (PUFAs) sử dụng làm thức ăn tươi
sống trong nuôi trồng thủy sản”
7


1.2. Mục đích và yêu cầu nghiên cứu
1.2.1. Mục đích
Thu được một số chủng VKTQH không lưu huỳnh có khả năng tổng hợp
axit béo không no (MUFAs và PUFAs) sử dụng làm thức ăn tươi sống trong nuôi
trồng thủy sản.
1.2.2. Yêu cầu
Dựa trên thành phần dinh dưỡng, dựa vào khả năng sinh trưởng để lựa
chọn được chủng vi khuẩn quang hợp không lưu huỳnh có khả năng tổng hợp axit béo
không no sử dụng làm thức ăn tươi sống cho thủy hải sản.
Nghiên cứu đặc điểm sinh học của các chủng đã lựa chọn:
+ Hình dạng, cấu trúc tế bào
+ Đặc điểm bộ máy quang hợp
+ Đặc điểm dinh dưỡng
Nghiên cứu ảnh hưởng của một số điều kiện ngoại cảnh đến khả năng sinh
trưởng của các chủng VKTQH đã được lựa chọn:
+ PH, nồng độ muối
+ Nguồn cơ chất: cacbon, Nitơ
-

Xác định trình tự gen của chủng vi khuẩn nghiên cứu

8


PHẦN II. TỔNG QUAN

2.1. Tổng quan về tình hình sử dụng vi khuẩn tía quang hợp làm thức ăn tươi
sống trong nuôi trồng thủy sản
2.1.1.Cơ sở khoa học của việc sử dụng vi tảo và vi khuẩn làm nguồn thức ăn
tươi sống trong nuôi trồng thủy sản
Gia tăng dân số và sự phát triển kinh tế xã hội đã làm tăng cao nhu cầu về thực
phẩm, trong đó không thể không kể tới nhu cầu về thủy sản. Trên thế giới trong 5 năm
từ năm 2010 đến năm 2014 nuôi trồng thủy sản có mức tăng khá cao, bình quân 6%/
năm (Trang Fix it right the first time-2014). Theo dự báo của Tổ chức Nông Lương
Liên Hợp Quốc (FAO) phối hợp với Tổ chức Hợp tác và Phát triển Kinh tế (OECD)
dự báo tiêu thụ thủy sản toàn cầu dự báo sẽ đạt 188 triệu tấn vào năm 2020. Cũng theo
dự báo của OECD-FAO và World Bangk, nhu cầu hải sản tiếp tục tăng nhanh chóng,
dự báo sẽ tăng từ 111,679 triệu tấn lên 151,771 triệu tấn năm 2030, tăng gần 30%
[Ngày 11/09/2016- Sở công thương thành phố Hồ Chí Minh] Việt Nam là một phần
của biển Đông là một biển lớn của Thái Bình Dương, có diện tích khoảng 3.448.000
km2, có đường bờ biển dài 3260 km. Vùng nội thủy và lãnh hải rộng 226 km 2. Vùng
biển đặc quyền kinh tế rộng hơn 1 triệu km 2. Biển Việt Nam có tính đa dạng sinh học
rất cao và là nơi phát sinh, phát tán của nhiều loài thủy động vật. Ngoài ra, nước ta còn
có hệ thống sông ngòi dày đặc và có đường bờ biển dài là điều kiện rất thuận lợi cho
việc khai thác và nuôi trồng thủy sản. Ở Việt Nam, nuôi trồng thủy sản trở thành
nghành sản xuất mang lại hiệu quả kinh tế cao. Năm 2008, diện tích nuôi trồng đạt hơn
1 triệu ha, sản lượng nuôi trồng đạt 2,4 triệu tấn, kim ngạch xuất khẩu 4,5 tỷ USD [tiền
phong online 28/6/2009]. Năm 2014 tổng giá trị xuất khẩu thủy đạt 7,84 tỷ USD, đây
là mức xuất khẩu kỷ lục của nghành thủy sản. Năm 2015 diện tích nuôi trồng là 1,28
triệu ha, kim ngạch xuất khẩu là 6,72 tỷ USD [trang thông tin điện tử tổng cục thủy
sản 18/8/2016].Sau sụt giảm mạnh trong năm 2015 xuất khẩu thủy sản của cả nước
quý I năm 2016 đã phục hồi đạt 1,45 tỷ USD tăng gần 6,4% so với cùng kỳ năm 2015
[02/05/2016, trang hội chế biến và xuất khẩu thủy sản Việt Nam]. Theo dự báo các
quý tới trong năm 2016 xuất khẩu thủy sản sẽ tiếp tục tăng trưởng mạnh và góp phần
lớn trong tổng kim ngạch xuất khẩu của nước ta.
Thủy sản của Việt Nam hiện nay đã được tiêu thụ ở trên 160 thị trường. thị

trường tiêu thụ ngày càng mở rộng và đã có chỗ đứng trên các thị trường lớn. Mỹ,
Nhật Bản, EU là 3 thị trường lớn nhất, chiếm 50-60% giá trị xuất khẩu của Việt Nam.
Xuất khẩu thủy sản chiếm phần lớn về kim ngạch xuất khẩu, góp phần trực tiếp tăng
9


giá trị GDP, kim ngạch xuất khẩu thủy sản được đứng thứ 4 trong số các mặt hàng
xuất khẩu chủ lực sau dệt may, da giầy và dầu thô. Việt Nam được xếp vào tốp 10
quốc gia xuất khẩu thủy sản trên thế giới. Xuất khẩu thủy hải sản tăng đã kéo theo
ngành khai thác và nuôi trồng thủy sản phát triển. Tuy nhiên hiện nay do tình trạng
đánh bắt quá mức bằng đủ các loại hình thức và ô nhiễm môi trường nguyên nhân từ
việc xả chất thải từ các nhà máy, xí nghiệp minh chứng tháng 4-2016 thủy động vật tại
các tình miền Trung chết hàng loạt cộng với hiện tượng thủy chiều đỏ đã làm nguồn
tài nguyên thiên nhiên bị cạn kiệt. Chính vì lí do đó mà nước ta đang thúc đẩy từ đánh
bắt sang nuôi trồng thủy sản. Nuôi trồng thủy sản phát triển nhu cầu về con giống cũng
tăng theo. Trong đó, sản xuất thức ăn và con giống đóng vai trò vô cùng quan trọng
đến năng suất, chất lượng và giá trị thủy sản.
Thức ăn sản xuất là một phần quan trọng của thương mại hiện đại nuôi
trồng thủy sản, cung cấp dinh dưỡng cân bằng cần thiết cho các loại thủy động vật. Từ
các nghiên cứu sinh thái, người ta thấy rằng trong tự nhiên nhiều vi sinh vật (vi tảo, vi
khuẩn) tham gia vào chuỗi thức ăn của nhiều loài thủy vật.
Thực tế vi tảo thường là thức ăn cho các loài cá, giáp xác, bào ngư,…đồng
thời còn làm tức ăn gián tiếp cho nhiều thủy động vật kinh tế khác thông qua các động
vật phù du như rotifer, artemia,…
Dựa vào hiện tượng tự nhiên này mà nguời ta đã nghiên cứu xây dựng sản
xuất sinh khối vi tảo và vi khuẩn làm thức ăn tươi sống cho con giống trong nuôi trồng
thủy sản.

10

2.1.2. Tình hình sử dụng vi tảo làm thức ăn tươi sống trong nuôi trồng thủy
sản trên thế giới và việt nam.
Tảo là thực vật bậc thấp, được coi là sinh vật xuất hiện sớm nhất trên trái đất.
Trải qua quá trình tiến hóa chúng phát triển đa dạng với các cấu trúc đơn bào hay đa
bào và phân bố rộng rãi trên thế giới. Vai trò của tảo trong nước tương đương với vai
trò của hệ thực vật bậc cao trong hệ sinh thái trên cạn. Tảo có khả năng quang hợp,
sống lơ lửng trong nước và một số có khả năng chuyển động. những nhóm tảo chính
của tảo sinh sống thường gặp: tảo lục (Grên algae chlorophyta), tảo mắt
(Eugenophyta), tảo vàng ánh (Chrysophyta), tảo giáp ( Pyrhophyta), tảo lam (Bluegreen algae, Cynobacteria). Tảo sử dụng các sắc tố quang hợp Chlorophyll và một số
chất màu quang hợp để hấp thụ ánh sángđể biến đổi thành năng lượng hóa học dự trữ
trong adenosine triphosphat (ATP) và một số chất khử khác. Đối với các nhà nuôi
trồng thủy sản thì quá trình quang hợp của tảo cũng mang lại 3 ý nghĩa quan trọng: 1,
tạo ra nguồn năng lượng sơ cấp cho nuôi trồng thủy sản; 2, tạo ra nguồn chất hữu cơ
làm thức ăn cho loài nuôi; 3, cung cấp lượng Oxy dồi dào cho dộng vật hô hấp.
Hình. Hình ảnh tế bào của một số loại tảo tiêu biểu

( />
q=hình+ảnh+một+số+loài+tảo+tiêu+biểu&biw=1366&bih=665&tbm=isch&tbo=u&source=u
niv&sa=X&ved=0ahUKEwj00)

Tảo được ứng dụng rộng rãi trong cuộc sống của con người: làm thức ăn cho
thủy sản, gia súc, gia cầm,..; làm nguồn phân bón hóa học; làm các hoạt chất sinh học;

11


…Đây là nguồn thức ăn sạch để đảm bảo cho các loài động thực vật, đồng thời cũng là
nguồn nhiên liệu an toàn trong sinh học,…
Đặc biệt ở Việt Nam vi tảo được sử dụng làm thức ăn tươi sống phổ biến

cho các loài thủy sản mang lại giá trị kinh tế cao. Trong nuôi trồng thủy sản, ở giai
đoạn ấu trùng/ cá bột lên cá giống, chúng có kích thước rất nhỏ, chưa phát triển hoàn
chỉnh các cơ quan cảm giác và hệ tiêu hóa chưa hoàn chỉnh là các yếu tố hạn chế cho
việc lựa chọn và sử dụng thức ăn thích hợp trong suốt thời kỳ bắt đầu thức ăn ngoài.
Thức ăn nhân tạo thường rất khó để đáp ứng được các nhu cầu này dẫn đến tăng
trưởng và tỉ lệ sống rất thấp đối với các loại thủy động vật. Hơn thế, một số loại
nguyên liệu như đậu tương khô dầu có những thành phần rất khó tiêu hóa và có thể có
độc tố, nấm mốc gây nên các nguồn bệnh nguy hiểm cho các loại thủy động vật. Tiêu
chí để lựa chọn thức ăn cho thủy động vật đặc biệt đối với con giống là dễ tiêu hóa
toàn bộ hay từng phần, chứa các hệ thống enzyme tiêu hóa xúc tác quá trình tựu hủy
thức ăn, chứa đầy đủ yêu cầu dinh dưỡng mà thủy động vật đòi hỏi, không làm ô
nhiễm môi trường. Theo nghiên cứu,vi tảo có kích thước rất phù hợp với ấu trùng của
loài thủy động vật. Đây cũng là loại thức ăn tự nhiên lên mức tương phản để các loại
thủy động vật nhận biết cũng cao hơn rất nhiều so với thức ăn nhân tạo.Chúng được
tiêu hóa dễ dàng không chứa độc tố, không gây nhiễm môi trường và đặc biệt có giá trị
kinh tế cao. Một số nghiên cứu đã chứng minh rằng một lượng nhỏ (2,5-10% thức ăn)
của tảo trong khẩu phần ăn của cá dẫn tới các hiệu ứng tíc cực, bao gồm: tăng hiệu
suất tăng trưởng, hiệu quả sử dụng thức ăn, chất lượng thịt, hoạt động sinh lý, ruột vi
sinh vật, khả năng kháng bệnh, cải thiện phản ứng stress, điều chế sự chuyển hóa lipid
và cải thiện lưu lượng prôtêin trong thời gian mùa đông nguồn thức ăn giảm (NCBItháng 10- 2015). Hàm lượng giá trị dinh dưỡng trong vi tảo cũng vô cùng lớn. Hàm
lượng dinh dưỡng trong vi tảo tính theo khối lượng khô giao động giữa các loài khác
nhau như sau: prôtêin: 29-57%, lipid 7-15%, carbonhidrat: 5-32%, các chất khoáng
khác: 6-39%. Đó là những chất cần thiết cho quá trình sinh trưởng ở giai đoạn ấu trùng
và con giống thủy động vật, đặc biệt chúng có khả năng tổng hợp các loại axit béo
không no. Ngoài ra vi tảo chứa rất nhiều vitamin, các loại amino acid và các loại sắc
tố. Chính vì lý do đó,trên thế giới vi tảo đã được sử dụng làm thức ăn tươi sống trong
các trại sản xuất giống từ những năm 40 của thế kỷ trước. Tại Việt Nam vi tảo cũng đã
được nghiên cứu và sử dụng làm nguồn thức ăn tươi sống quan trọng trong nuôi trồng
thủy sản

12


2.1.3. Tình hình sử dụng VKTQH làm thức ăn tươi sống trong nuôi trồng
thủy sản trên thế giới và ở Việt Nam.
Đối với người nuôi trồng thủy sản để lựa chọn nguồn thức ăn cho thủy sản cần
đáp ứng được tính có sẵn, hiệu quả kinh tế, tính đơn giản, tính linh hoạt. Yêu cầu về
nguồn dinh dưỡng an toàn đối với ngành nuôi trồng thủy sản truyền thống đã ảnh
hưởng trực tiếp tới lợi nhuận của người nuôi trồng thủy sản. Vi tảo có ứng dụng rất đa
dạng trong việc sản xuất thức ăn cho thủy sản, chúng có khả năng cung cấp dinh
dưỡng và tăng cường màu sắc của các loại thủy sản. Tuy nhiên, sinh khối thu được từ
vi tảo là rất thấp, điều kiện nuôi cấy đòi hỏi rất nghiêm ngặt điều này là hạn chế thiết
yếu trong việc sử dụng vi tảo làm thức ăn trong nuôi trồng thủy sản. Thực tế, hầu hết
các cơ sở sản xuất giống đều bị động và phải dùng thức ăn thay thế như thức ăn chế
biến, bột đậu lành, tảo khô…và sinh khối vi tảo nhiều khi còn phải thu vớt ngoài tự
nhiên, quy trình kỹ thuật nhân nuôi vi tảo không phù hợp với khí hậu tại Việt Nam…
Chính vì thế, con người đã nghiên cứu và tìm ra loại thức ăn mới có khả năng thay thế
vi tảo trong nuôi trồng thủy sản để đảm bảo ổn định nguồn thức ăn cho thủy sản. Theo
nghiên cứu của các nhà khoa học cho thấy loại vi khuẩn tía quang hợp không lưu
huỳnh đáp ứng được các yêu cầu đặt ra.
Ở tế bào VKQHT không lưu huỳnh hàm lượng protein khoảng 50-74%, hàm
lượng cacbon 10-27%, hàm lượng acid amin không thay thế của chúng tương -đương
thịt, đậu, trứng gà. Đặc biệt chúng còn chứa các loại vitamin nhóm B(B1,B2,B6,B12)
và nhóm E, đồng thời tổng hợp các loại kháng sinh. Vì thành phần dinh dưỡng cao như
vậy cho nên nhiều nhà nghiên cứu VKQH không lưu huỳnh có thể là nguồn thức ăn
cho thủy sản.

Rc.Gelatinosus
Rps+R..ful.vum
Rps.Capsullata

Rc gelatinosus
R.Sulfidophilu
m
Rps. Palustris

Protein
(%TLK)
50,6
58
60,9
67,6
68

Carbonhydrat
e (% TLK)
12
16,7
9,9
27,6
Kxđ

Lipid
(%TLK)
22,5
13,5
20,8
0,6
9,5

Chất khoáng

(%TLK)
15,5
12,8
5,3
4,2
15

56,2

25,0

2,78

Kxđ

Bảng 1 . Hàm lượng Protein, carbonhydret, lipid, chất khoáng của một số loài VKTQH
không lưu huỳnh

Nguồn protein
Vi khuẩn quang hợp
Rb.capsullatus

Ileu

Leu

5,2

8,0

Amino acid (%)
Lys Meth Phe
5,4
13

3,2

5,2

Thre

Val

5,1

7,2


Rb.sphaeroides
Rps.palustris
Rps.acidophila
Rc.gelatinosus
R.rubrum
R. teneu
Các nguồn protein khác
Chlorella sp
C. vulgaris
Scendesmus obliquus
Spirulina maxima
Cellumonas sp

S.cerevisiae
Protein của thịt
Protein của trứng
Protein của đậu tương
Tiêu chuẩn của FAO

3,8
4,3
4,4
4,0
4,1
4,3

7,1
7,2
7,0
7,0
6,6
7,7

5,6
5,2
4,8
5,0
5,0
5,0

3,0
3,3
3,4

3,0
3,0
3,4

4,7
4,2
4,4
4,8
5,1
5,2

5,0
4,8
4,8
5,0
5,4
4,8

6,5
6,5
7,0
6,4
7,0
7,3

4,4
2,4
3,8
6,0
4,7

5,2
3,4
6,6
5,4
4,0

4,8
4,4
8,4
8,0
11,2
7,0
6,4
8,8
7,7
7,0

5,0
2,7
5,7
4,6
6,8
7,4
5,0
6,4
6,3
5,5

0,5
0,3

1,7
1,4
1,9
1,0
1,3
3,1
1,3
3,5

4,8
2,6
5,1
5,0
4,4
4,3
3,6
5,8
4,9
6,0

4,1
2,3
5,1
4,6
5,4
5,2
3,4
5,0
3,9
4,0

5,4
3,0
5,7
6,5
10,7
6,3
5,0
7,4
5,2
5,0

Bảng 2. Hàm lượng thành phần các axit amin trong tế bào của môt số loài VKTQH
không lưu huỳnh so với một số nguồn SPC khác

Ileu: isoleucine; Leu: leucine; Lys: lysine; Meth: Methionine; Phe:
Phenylanaine; Thre: threonine; Val: Valine; SPC: Single cell protein.
Điểm quan trọng nữa là khả năng sinh trưởng của vi khuẩn này khá tốt.
VKTQH không lưu huỳnh có khả năng sử dụng các nguồn nitơ, cacbon đa dạng; sống
trong khoảng PH rộng, dải nồng độ muối sử dụng dài nên việc nuôi cấy và thu sinh
khối có triển vọng rất lớn.
Vi khuẩn tía quang hợp đã được ứng dụng cho nhiều loại thủy sản khác nhau
như tôm sú, cá basa, các loại nhuyễn thể hai mảnh,..,thực tế chứng minh khi cho các
loài thủy sản ăn thức ăn có chứa VKTQH không lưu huỳnh thì kích thước, khối lượng,
chất lượng tăng rất mạnh.
Sử dụng VKTQH làm thức ăn tươi sống cho ấu trùng động vật biển
Hầu hết các nước có lịch sử nuôi trồng thủy sản như: Nhật Bản, Trung Quốc, Ấn
Độ, Malaysia, Hàn Quốc,… đã sử dụng sinh khối của VKTQH làm thức ăn gián tiếp
và thức ăn trực tiếp trong nuôi trồng thủy sản.
Trong nuôi gian tiếp

Kobayyashi và yoshida (1983) đã bổ sung VKTQH vào thwucs ăn để nuôi một
số động vật phù du (artemia, brinen shimp) và để làm thức ăn cho ấu trùng thủy động

14


vật. kết quả là trọng lượng và chiều dài, đặc biệt mức độ sống sót tăng đáng kể so với
công thức dối chứng không bổ sung VKTQH.
Lee và cs (1997) đã nuôi luân trùng brachious plicalis bằng VKTQH, chlorella,
men bánh mỳ. Kết quả cho thấy rằng chỉ khi được bổ sung VKTQH vào thức ăn thì tốc
độ tăng trưởng của B. plicalis mới có khả năng phát triển vượt trội.
Năm 1995, Kobayashi cũng bổ sung sinh khối VKTQH vào thức ăn cho động
vật phù du. Khi thức ăn được bổ sung sinh khối là VKTQH khả năng sinh trưởng của
dộng vật phù du cũng tăng lên rất cao.
Năm 1998, Getha và cs đã sử dụng loài VKTQH rhodopseudomonas plustri
chủng B1 (phân lập từ nước thải chế biến tinh bột) làm thức ăn nuôi artemia. Thí
nghiệm được thực hiện như sau:
+TN1: Cho ăn bằng thức ăn nuôi tôm + Tảo Spirulina sp.
+TN2: Cho ăn bằng thức ăn nuôi tôm + sinh khối khô VKTQH loài
Rhodopseudomonas plustris
+TN3: Cho ăn bằng thức ăn nuôi tôm + sinh khối tươi VKTQH loài
Rhodopseudomonas plustris
+TN4: Sinh khối khô của VKTQH loài Rhodopseudomonas plustris.
+ TN5: Công thức đối chứng (không bổ sung tảo và sinh khối VKTQH)
Hàng ngày ông kiểm tra mức độ sinh trưởng và sống xót của artermina. Kết quả
sử 7 ngày kiểm tra được thể hiện dưới bảng sau:
Nguồn thức ăn
TANT + Spirulina sp
TANT + Rsp. Plustris (SKK)
TANT + Rps. Palustris (SKT)

Rps. Palustris (SKK)
Không cho ăn

0
100
100
100
100
100

Mức sống sót của artemia (%)
Thời gian ( ngày)
1
2
3
4
5
6
100 96
92
90
85
76
100 95
94
93
86
68
97
97

89
84
83
69
94
86
83
81
75
69
93
84
23
3
1
0

7
61
53
44
42
0

Bảng 3 . ảnh hưởn của thức ăn lên mức độ sống sót của artemia

TANT : thức ăn nuôi tôm; Sp: Spirulina; Rps. Palustris: sinh khối của vi khuẩn
không lưu huỳnh loài Rps.palustris
Ngoài việc xác định mức độ sống sót của artermia, ông còn xác định chiều
dài của chúng khi được nuôi bằng các nguồn thức ăn khác nhau. Kết quả được thể hiện

ở bảng sau:
15


Chiều dài cơ thể (mm)
Thời gian (ngày)
3
5
1,31
1,53
1,3
1,4
1,29
1,43
1,03
1,32
0,92
-

Nguồn thức ăn
TANT + Spirulina sp
TANT + Rsp. Plustris (SKK)
TANT + Rps. Palustris (SKT)
Rps. Palustris (SKK)
Không cho ăn

0
0,78
0,78
0,78

0,78
0,78

7
1,73
1,42
1,47
1,39
-

Bảng 4. ảnh hưởng của thức ăn lên sự tăng trưởng của artemia

TANT : thức ăn nuôi tôm; Sp: Spirulina; Rps. Palustris: sinh khối của vi khuẩn
không lưu huỳnh loài Rps.palustris
Dựa trên các kết quả thu được ông đã đưa ra kết luận sau:
+ Vi khuẩn tía quang hợp có khả năng rất tốt trong nuôi động vật phù du
+ Vi khuẩn tía quang hợp không gây độc cho độc cho động vật phù du
+ Khả năng và mức độ sống sót của artermia khi nuôi bằng VKTQH hoặc thức
ăn nuôi tôm có bổ sung sinh khối VKTQH so với công thức đối chứng là thức ăn nuôi
tôm là không đáng kể. Đây cũng có thể là bằng chứng để sử dụng VKTQH làm thức
ăn nuôi artermia.
Năm 2012, Loo và cs đã sử dụng sinh khối bPOME – PB (VKTQH nuôi
trong môi trường nước thải nhà máy dầu cọ) và b112- PB (sinh khối VKTQH nuôi
trong môi trường hóa chất) để nuôi rotifer. Kết quả cho thấy rotifer sinh trưởng tốt hơn
khi cho ăn bằng b112 –PB so với bPOME – P. Đó là một dấu hiệu đáng mừng, tuy
nhiên khi sử dụng rotifer để nuôi ấu trùng cá bống tượng cho ăn bằng rotifer (POMEPB) lại cao hơn nhiều so với ăn bằng rotifer (b112- PB).

Trong nuôi trực tiếp
Năm 1987, Noparatnaraporn và cộng sự đã thực hiện các thí nghiệm sử dụng
VKTQH ( loài Rc. Gelatinous) để làm thức ăn trực tiếp nuôi cá vàng (Carrassis

auratus). Khi bổ sung VKTQH ( với tỉ lệ 50%) vào thức ăn, mức độ sống sót, tốc độ
tăng trưởng và trọng lượng của chúng được tăng rõ rệt. VKTQH có thể được sử dụng
làm thức ăn cho ấu trùng thể thủy động vật biển kinh tế như: cá chạch, cá vàng, cua,
cá rô phi, động vật hai mảnh vỏ.
Năm 2002, Azad và cộng sự đã bổ sung sinh khối VKTQH không lưu huỳnh
loài R.sulfidophilum vào thức ăn truyền thống (tảo S.cosatatum) để nuôi tôm sú
16


(Penaeus monodon). Kết quả sau 9 ngày nuôi: chiều dài của tôm sú tăng khi bổ sung
dich nuoi chứa 1% sinh khối khô VKTQH không lưu huỳnh loài R. sulfidophilum đạt
6,13 mm và khi bỏ sung dịch nuôi chứa 2% sinh khối khô VKTQH không lưu huỳnh
loài R. sulfidophilum đạt 6,18 mm, tỷ lệ sống sót là 46% cao hơn nhiều so với khi
không bổ sung dich nuôi VKTQH không lưu huỳnh.
Năm 2013, Loo và cộng sự (2013) đã sử dụng nước thải nhà máy sản xuất dầu
cọ POME nuôi VKTQH loài Rhodovulum sulfidophilum. Sau đó sử dungk sinh khối
thu được để nuôi rotifer loài Brachionus rotundiformic và artemia nauplii. Kết quả sau
60 giờ nuôi cấy thu được 2,58g/l sinh khối khô VKTQH.
Một số nhà khoa học đã lý giải sự gia tăng tỷ lệ sống sót của tôm, cá, động vật
phù du khi sử dụng loài R. rubrum; R. capsulatus… làm thức ăn là do tế bào VKTQH
có chứa kháng sinh, kháng khuẩn, kháng virus.
Ở nước ta trong hơn 10 năm qua, nhóm VKTQH đã được chú trọng trong các
nghiên cứu về: phân loại, khả năng loại bỏ sulfur trong xử lí nước thải giàu chất hữu
cơ và trong việc xử lý các hợp chất mạch vòng khó phân hủy và việc sử dụng VKTQH
làm thức ăn tươi sống trong nuôi trồng thủy sản.
Trong lĩnh vực nuôi trồng thủy sản, nhóm nghiên cứu của TS. Hoàng Thị Yến
và cs (2010) đã lựa chọn được 4 chủng VKTQH nước mặn (2 chủng thuộc loài
Rhodovulum sulfidophylum và 2 chủng thuộc loài Rhodobacter sphaeroides) dự vào
khả năng sống sót cao nhất của artemia (khi nuôi artemia bằng sinh khối của các chủng
VKTQH) và dựa trên khả năng tích lũy sinh khối của chúng. Tiếp theo nhóm đã

nghiên cứu xác định thành phần dinh dưỡng của 4 chủng đều có hàm lượng amino acid
tổng số rất cao (40-47%) so với loài tảo Chlprella sp. Tuy nhiên hàm lượng lipid chỉ
đạt 9-14% trọng lượng khô. Ngoài ra nhóm cũng đã tìm ra một số điều kiện và môi
trường nuôi cấy thích hợp để sản xuất sinh khối. Cuối cùng, đã xây dựng quy trình sản
xuất sinh khối VKTQH và đã sử dụng sinh khối làm thức ăn tươi sống cho luân trùng
và con giống động vật hai mảnh vỏ.
2.2. Giới thiệu về VKTQH
Năm 1907, Molisch đã phát hiện ra một số vi khuẩn có màu đỏ và có khả năng
quang hợp gọi là Rhodobacteria. Nhóm vi khuẩn này chia làm hai họ Thiorhodaceae
(nhóm VKTQH có khả năng tích lũy giọt lưu huỳnh trong tế bào) và họ
Athiorhodaceae (nhóm VKTQH không có khả năng tích lũy giọt lưu huỳnh trong tế
bào). Nhóm VKTQH sau đổi tên thành hai họ Chromatiaceae ( nhóm VKTQH có khả
năng tích lũy giọt lưu huỳnh trong tế bào) và họ Rhodospirillaceae ( nhóm VKTQH
không có khả năng tích lũy giọt lưu huỳnh bên trong tế bào). Tới năm 1937 nhà khoa
17


học Pelsh và năm 1968 nhà khoa học Truper còn phát hiện ra một số VKQHT có khả
năng hình thành giột lưu huỳnh bên ngoài tế bào, chúng được xếp vào chi
Ectothiorhodospita thuộc họ Chromaticaceae… Qua nghiên cứu, chỉnh sửa và sắp xếp
theo hệ thống phân loại Bergey qua các năm 1989, 1994, 2001, 2005 một số VKQHT
không lưu huỳnh
và VKQHT hiếu khí chứa Bchl
nằm trong nhóm
Alphaproteobacteria và nhóm Betaproeobacteria; VKQHT lưu huỳnh lại nằm trong
nhóm Gammaproteobacteria.
Vi khuẩn quang hợp tía (VKQHT) là nhóm vi khuẩn nhân sơ có khả năng tiến
hành quang hợp nhưng không thải oxy như vi khuẩn lam. Khi được chiếu nguồn ánh
sáng, rất nhiều loài trong nhóm này có khả năng sinh trưởng quang tự dưỡng với CO 2
là nguồn carbon hoặc sinh trưởng quang dị dưỡng với các hợp chất hữu cơ làm nguồn

carbon. Đặc trưng của nhóm vi khuẩn này là nguồn điện tử trong quá trình quang hợp
không phải là nước mà là nguyên tố lưu huỳnh (S) hoặc một trong hai sulfide, ngoài ra
chúng còn sử dụng cả các chất hữu cơ đơn giản như acid hữu cơ, đường, rượu.

18


2.3. Sinh học của VKTQH
2.3.1.Đặc điểm hình thái
Vi khuẩn tía quang hợp là các tế bào Gram âm, đơn bào có các dạng cầu, xoắn,
gậy, phẩy. Kích thước của tế bào 0,3-0,6 μm. Đa số các loài đều sinh sản bằng nhân
đôi, có thể sinh sản bằng cách nảy chồi. Khi gặp điều kiện quang hợp thích hợp, vi
khuẩn chuyển sang màu tía, đỏ,vàng, nâu. Sự khác nhau về màu sắc là do khả năng
hấp phụ quang phổ khác nhau. Khi quang hợp vi khuẩn có hay không có khả năng
tổng hợp lưu huỳnh. Đây là đặc điểm quan trọng để làm cơ sở tách biệt hai nhóm vi
khuẩn tía quang hợp có khả năng hợp giọt lưu huỳnh và vi khuẩn tía quang hợp không
có khả năng tổng hợp giọt lưu huỳnh.

Hình 1. Hình dạng tế bào của một số đại diện VKTQH không lưu huỳnh

( />q=hình+ảnh+một+số+loài+tảo+tiêu+biểu&biw=1366&bih=665&tbm=isch&tbo=u&so
urce=univ&sa=X&ved=0ahUKE)
2.3.2. Qúa trình quang hợp của VKTQH
Vi khuẩn tía quang hợp thu nhận ánh sáng mặt trời để tiến hành quang hợp.
Đặc biệt, VKTQH sử dụng lưu huỳnh làm chất cho điện tử và không thải oxi.
19


Phương trình tổng quát của quá trình quang hợp được viết như sau:
CO2 + 2H2O + hv -------> (CH2O)n + H2O + 2A

Trong đó quá trình oxi hóa diễn ra theo phương trình:
2H2A------> 4H+ +2A
Phản ứng khử:
4H+ + CO2------> (CH2O)n + H2O
Không giống như ở tảo và thực vật bậc cao H 2A chính là H2O, ở vi khuẩn tía
quang hợp H2A có thể là các chất hữu cơ đơn giản, các hợp chất khử của lưu huỳnh
hoặc hidro phân tử. Trong đó các chất hữu cơ vừa đóng vai trò là chất cho điện tử vừa
có thể làm nguồn carbon cho sinh trưởng của tế bào. Nhìn vào sơ đồ diễn tả quá trình
quang hợp của vi khuẩn tía quang hợp ta có thể thấy vi khuẩn tía không sử dụng nước
là nguồn electron hoặc không tạo thành CO 2. Điều này trái ngược hoàn toàn với quá
trình quang hợp của vi khuẩn lam và các vi sinh vật quang hợp nhân thật bao giờ cũng
thải oxy ( một số vi khuẩn lam có thể tiến hành quang hợp không thải oxy). Trong quá
trình quang hợp của vi khuẩn tía NADPH cũng không được tạo thành trực tiếp.

20


Đặc tính
Sắc tố
quang hợp
Hệ quang II
Các chất cho
electeron
quang hợp
Kiểu sản sinh O2
Các sản phẩm sơ
cấp của chuyển
hóa năng lượng
Nguồn carbon

Sinh vật
nhân thật

Vi khuẩn lam

Vi khuẩn màu lục và vi
khuẩn tía

Cholorophyll a

Cholorophyll a

Bacteriocholorophyll

Có mặt
H2O

Có mặt
H2 O

Vắng mặt
H2, H2S, S, chất hữu cơ

Thải O2
ATP + NADPH

Thải O2*
ATP + NADPH

Không thải O2

ATP

CO2

CO2

Carbon hữu cơ, CO2

Bảng 5. Đặc tính của các hệ thống quang hợp vi sinh vật

2.3.3. Sắc tố quang hợp ở VKTQH
Các sắc tố có trong vi khuẩn là bacteriochlorophyll và carotenoid, hai chất này
có chức năng hấp thu ánh sáng cho quang hợp.
- Bacteriochorophyll (Bchl)
Bacteriochlorophyll là sắc tố quang hợp xảy ra trong quá trình quang
hợp của vi khuẩn tía quan hợp được phát hiện năm 1932. Chúng liên quan đến
chlorophyll là sắc tố chính trong tảo và vi khuẩn lam, có khả năng quang hợp nhưng
không tạo ra oxi. Hiện nay bacteriochlorophyll được chia thành 6 nhóm a, b, c, d, e, f,
g dựa vào cấu trúc phân tử và cơ chế tối đa hấp thụ tia hồng ngoại (nm). Sự hấp thụ
của các loại Bchl nằm trong vùng ánh sáng đỏ và ảnh hưởng trực tiếp tới màu sắc dịch
huyền phù tế bào vi khuẩn. Trong đó, VKTQH chỉ có hai loại Bchl là a,b sự khác nhau
về cực đại hấp thụ của hai loại này được trình bày ở bảng sau:
Dạng
Bacteriochlorophy
II
A
B

Nhóm vi khuẩn
Vi khuẩn tía

Cực đại hấp thụ
Chiết trong ete

Trong tế bào

770-775
790

830-890
1020-1030

Bảng 6. So sánh cực đại hấp thụ của hai dạng Bacteriochlorophylla và b ở VKTQH

(trong tế bào nguyên và trong tế bào dịch chiết ete)
Bacteriochlorophyll a, b, g được xếp vào nhóm bacteriochlorins vì có
chung đặc điểm là có hai vòng macrocycle và bacteriochlorophyll c, d, e được xếp vào
nhóm chlorin vì có đặc điểm chung là có một vòng macrocycle.
21


Hình . Hình ảnh cấu trúc của các loại chlorophyll làm cơ sở phân loại

Hình . Cấu tạo hóa học của vòng porphyry

- Màu sắc của dịch huyền phù tế bào VKTQH còn phụ thuộc vào carotenoid
Thành phần carotenoid rất đa dạng ở VKTQH. Carotenoid được chia làm
4 nhóm theo cấu trúc phân tử và cực đai hấp thụ của chúng:
+
Nhóm 1 Sprilloxanthin thường bao gồm: Lycopene, rhodospin,

spirilloxanthin.
+ Nhóm 2 Spirilloxanthin thay thế bao gồm: Chloroxanthin, sphaeroidene,
sphaeroidenone.
+ Nhóm 3 Okenone bao gồm: Okenone.
+ Nhóm 4 bao gồm: Lycopen, lycopenal, lycopenol, rhodopin, rhodopinol.

22


Hình 2. Cấu trúc của một số Carotenoid có trong VKTQH

Quang hợp trong tế bào VKTQH được diễn ra tại các đơn vị quang hợp. Đơn vị
này được phân bố trên bộ máy quang hợp.Mỗi đơn vị quang hợp bao gồm ba thành
phần chính là sắc tố thu nhận năng lượng ánh sáng (Bchl và carotenoid); trung tâm
phản ứng quang hóa và mạch truyền điện tử quang hóa.
Hoạt động của bộ máy sơ cấp
Hấp thụ ánh sáng
Giai đoạn đầu của quá trình quang hợp là hấp thụ ánh sáng bởi sắc tố anten.
Nhờ hấp thụ lượng tử ánh sáng điện tử ở Bchl anten từ quỹ đạo thấp sẽ chuyển sang
quỹ đạo cao hơn và phần tử truyền từ trạng thái cơ bản sang trạng thái kích thích. Quá
trình này tạo ra năng lượng để chuyển tới trung tâm phản ứng quang hóa kích thích các
hoạt động khác trong tế bào. Quá trình tách điện tích và tạo ra dòng điện tử qua mạch
chuyển điện tử quang hợp.
Hoạt động của mạch truyền điện tử
Khác với ở tảo và thực vật bậc cao quá trình quang hợp được xảy ra với ít
nhất hai hệ quang hóa với hai trung tâm phản ứng, ở vi khuẩn tía quang hợp quá trình
quang hợp xảy ra ở một hệ quang hóa với một trung tâm phản ứng. Sự khác biệt này
được mô tả ở hình 1.4 và hình 1.5:

Hình 1.4 Mạch

truyền điện
tử ở tảo và vi khuẩn bậc cao ( />%E1%BA%A3nh+quang+h%E1%BB%A3p+%E1%BB%9F+th%E1%BB%B1c+v%E1%BA
%ADt+b%E1%BA
%ADc+cao&biw=1600&bih=763&tbm=isch&tbo=u&source=univ&sa=X&sqi=2&ved=0ahUKE
wiAiZyjvofPAhUHM48KHYjbDYAQsAQIGA)

23


Hình . Mạch truyền điện tử ở vi khuẩn tía quang hợp

( />%E1%BB%A3p+%E1%BB%9F+vi+khu%E1%BA%A9n&tbm=isch&imgil)

Nguyên lý hoạt động của mạch truyền điện tử quang hợp của VKTQH
Năng lượng được tạo bởi sự hấp thụ ánh sáng của các sắc tố quang hợp anten
được chuyển đến trung tâm phản ứng P780. Ngược lại với chiều nhiệt động học (từ thế
+0,4V-0,2V), điện tử sẽ được chuyển đến chất nhận sơ cấp (Bchl-Bpheo). Điện tử
được vận chuyển đi qua quinon A, quinon B, hệ cytochrom bc 1 và quay về P780. Sau
quá trình vận chuyển này năng lượng ATP được tạo ra, NADH được tạo ra một cách
gián tiếp. Năng lượng ATP, NADH được tạo ra sẽ được dùng để cố định CO 2.
Qúa trình cố định CO2
Cũng như vi tảo và các thực vật bậc cao khác, VKTQH lưu huỳnh và không lưu
huỳnh đều có khả năng cố định CO2. Chu trình Calvin là con đường chính để chúng cố
định CO2 (chu trình C3).
Chu trình này bao gồm hai chuỗi phản ứng, xúc tác bởi enzyme RubisCo
(Ribulozo Biphosphate Carboxylase/ Oxygenase)- enzyme xúc tác quá trình đồng hóa
CO2 và phosphoribulokinase- enzyme xúc tác cho sự phosphoryl hóa phụ thuộc ATP
của ribulozo 5- phosphate (Ru-5-P) để có thể tạo ra năng lượng NADH. Ngoài ra
VKTQH cũng có khả năng đồng hóa các hợp chất hữu cơ 1C, 2C, 3C, 4C và đường
6C.

Khả năng sử dụng các hợp chất hữu cơ làm nguồn cacbon
+ Khả năng sử dụng các chất 1C (formate, methanol, CO)
Có rất nhiều ví dụ về khả năng VKTQH sử dụng các hợp chất 1C cho sinh
trưởng. Loài Rhodocyclus geltinosa và Rhodopseudomonas acidophila còn có khả
năng sử dụng nguồn carbon cho sinh trưởng khi được chiếu sáng. Tuy nhiên, vì
methanol có điện thế oxy hóa khử thấp hơn so với vật liệu tế bào nên chúng đòi hỏi
CO2 với vai trò làm chất nhận điện tử để sinh trưởng trong trường hợp này. Mức độ
24


Enzyme RuBisCO trong tế bào tăng lên 6 lần so với khi sinh trưởng trong môi trường
chứa succinate làm nguồn carbon duy nhất. Chu trình Canvil có vai trò vận chuyển lực
khử dư thừa từ methanol tới CO2. Như vậy RuBisCO vừa đóng vai trò làm enzyme
đồng hóa CO2 lại vừa có vai trò giữ thế cân bằng oxy hóa khử.
+ Khả năng sử dụng các chất 2C (acetate)
Tất cả các đại diện của vi khuẩn tía quang hợp đều có khả năng sinh trưởng
trên môi trường có chứa acetate. Khả năng đồng hóa acetate rất khác nhau ở các đại
diện này. Năm 1960, Kornberg và Larcelles đã phát hiện được hoạt tính enzyme ICL
(isocitrate lyase) – enzyme chìa khóa của chu trình glyoxylate trong dich chiết từ tế
bào thuộc các loài Rhodopseudomonas palustris và Rhodobacte capsulatus khi chúng
sinh trưởng trên môi truongf chứa acetate hay butyrate ở điều kiện quang dưỡng cũng
như hóa dưỡng. Blasco và cộng sự năm 1989 đã xác định được hoạt tính của ICL ở
Rhodopseudomonas rubrum và Rhodobacter capsulate. Những bằng chứng về sự tồn
tại của enzyme ICL trên đây cho thấy sự đồng hóa acetate ở VKTQH không lưu hynhf
theo chu trình glyoxylate.
Ở ngoài sáng tất cả các VKTQH đều có khả năng sinh trưởng trên môi trường
trên môi trường chứa pyruvate theo kiểu quang dị dưỡng. Sự đồng hóa pyruvate và hệ
thống enzyme và hệ thống enzyme tham gia quá trình là khác nhau đối với mỗi loài.
Đa số các loài đều chứa enzyme pyruvate dehydrogenase. Một số loài khi sinh trưởng
ngoài ánh sáng có thể phân hủy pyruvate thành CO 2, axetaldehyde và acetone nhờ

enzyme pyruvate decarboxylase. Các tế bào R. rubrum sử dụng cả hai enzyme PEPsynthase (phosphate enol pyruvate synthase ) và PEP – carboxylase để chuyển hóa
pyruvate tạo thành oxaloacetate (OAA) . Trong cả hai loại vi khuẩn nói trên đều không
chứa cả hai enzyme trên cho nên chúng sử dụng pyruvate nhờ sự xúc tác của enzyme
pyruvate carboxylase (PC). Enzyme PEP- carboxykinase (PEPCK) không chỉ có vai
trò phản ứng xúc tác phản ứng tạo ra phosphoenol pyruvate mà còn cung cấp các acid
C4- dicarboxyliccho tổng hợp tế bào. Ở tế bào loài R. rubrum, R. sphaeroides và R.
capsulatus, enzyme pyruvate kinase (PK) tham gia cùng với PEPCK xúc tacsphanr
ứng tạo phosphoenol pyruvate từ pyruvate trong tối, sản phẩm của quá trình này là
propioonate, H2 và formate lại được chuyển hóa tiếp tục để tạo ra CO2.
+ Khả năng sử dụng butyrate và các acid béo dạng khử
Các VKTQH không lưu huỳnh sinh trưởng nhanh hơn và đạt mật độ cao hơn
trong các môi trường có chứa hợp chất 4C với hai nhóm carboxyl (như malate,
succinate) so với khi sinh trưởng trên các nguồn cơ chất khác.

25