Nghiên cứu khả năng chịu hạn của bốn giống ngô lai (zea mays L.) trồng tại Vĩnh Phúc

- 1 -

ĐỖ THỊ THUÝ NGA

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG CHỊU HẠN
CỦA BỐN GIỐNG NGÔ LAI
(zea mays L.)
TRỒNG TẠI VĨNH PHÚC
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Mã số: 60. 42. 01 14

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. NGUYỄN VĂN MÃ

HÀ NỘI, 2012


- 2 -

LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình thực hiện luận văn, tôi đã nhận được sự hướng dẫn
khoa học chỉ bảo tận tình của PGS. TS Nguyễn Văn Mã. Tôi xin bày tỏ lòng
biết ơn sâu sắc nhất tới Thầy.
Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban giám hiệu, Phòng sau đại học, Ban chủ
nhiệm khoa sinh - KTNN, Trung tâm hỗ trợ và chuyển giao công nghệ, các
Phòng, Ban trường ĐHSP Hà Nội 2 đã giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi
nhất để tôi hoàn thành luận văn.
Xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến những người thân trong gia đình,
đồng nghiệp và bạn bè của tôi đã hết lòng chia sẻ, giúp đỡ, động viên, khích
lệ tôi vượt qua khó khăn để hoàn thành luận văn này.

Tôi xin chân thành cảm ơn những sự giúp đỡ quý báu đó!

Xuân Hòa, ngày 20 tháng 12 năm 2012
Tác giả

Đỗ Thị Thuý Nga


- 3 -

MỤC LỤC
PHẦN MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề ............................................................................................ 1
2. Mục đích nghiên cứu ............................................................................ 2
3. Nhiệm vụ nghiên cứu. .......................................................................... 2
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu......................................................... 3
4.1. Đối tượng nghiên cứu .................................................................... 3
4.2. Phạm vi nghiên cứu ....................................................................... 3
5. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn ................................................... 3
5.1. Ý nghĩa khoa học ........................................................................... 3
5.2. Ý nghĩa thực tiễn ........................................................................... 3
NỘI DUNG
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Thực trạng sản xuất và những nghiên cứu về cây ngô lai trên thế giới và
Việt Nam ........................................................................................................ 4
1.1.1. Thực trạng sản xuất ngô trên thế giới .............................................. 4
1.1.2. Thực trạng sản xuất ngô trong nước................................................ 7
1.2. Tình hình sản xuất ngô ở Vĩnh Phúc ...................................................... 11
1.2.1. Tình hình đất đai Vĩnh Phúc ......................................................... 11
1.2.2. Địa hình ........................................................................................ 11

1.2.3. Thời vụ ......................................................................................... 11
1.2.4 Diện tích trồng và sản lượng ngô của Vĩnh Phúc năm 2011 ........... 12
1.2.5. Những hạn chế chính .................................................................... 12
1.3. Ảnh hưởng của hạn hán và những nghiên cứu về khả năng chịu hạn ở
ngô...................................................................................................................12
1.3.1. Tác hại của hạn hán và tính chịu hạn ở thực vật. ........................... 12
1.3.2. Kết quả nghiên cứu về khả năng chịu hạn ở cây ngô..................... 16
1.4. Một số yếu tố liên quan đến tính chịu hạn ở thực vật ............................. 17
1.4.1. Proline và vai trò của chúng với thực vật. ..................................... 17


- 4 -

1.4.2. Huỳnh quang diệp lục và vai trò của huỳnh quang diệp lục .......... 22
1.4.3. Hoạt độ một số enzim hạt nảy mầm .............................................. 25
1.4.4. Độ ẩm cây héo và khả năng chịu hạn của cây .............................. 26
Chương 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Đối tượng nghiên cứu ............................................................................. 28
2.2 Phương pháp nghiên cứu ........................................................................ 28
2.2.1. Bố trí thí nghiệm........................................................................... 28
2.2.2. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu............................................... 29
2.2.3. Phương pháp xử lí số liệu thống kê ............................................... 38
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1 Các chỉ tiêu sinh lí .................................................................................. 39
3.1.1. Độ ẩm cây héo .............................................................................. 39
3.1.2. Khả năng nảy mầm trong dung dịch đường .................................. 40
3.1.3. Huỳnh quang diệp lục ở lá ........................................................... 42
3.1.4. Khả năng trao đổi nước................................................................. 46
3.1.4.1. Khả năng giữ nước............................................................... 46
3.1.4.2. Khả năng hút nước ............................................................... 47

3.1.4.3. Độ hụt nước còn lại.............................................................. 49
3.2. Các chỉ tiêu sinh hóa.............................................................................. 50
3.2.1. Hàm lượng proline ở mầm cây ngô ............................................... 50
3.2.2. Hàm lượng proline ở lá ................................................................. 52
3.2.3. Hoạt độ các emzim ở mầm cây ngô .............................................. 54
3.2.3.1. Hoạt độ enzim α– amilase .................................................... 54
3.2.3.2. Hoạt độ enzim lipase............................................................ 58
3.2.3.3. Hoạt độ enzim protease........................................................ 60
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .................................................................... 62
TÀI LIỆU THAM KHẢO.......................................................................... 64
PHỤ LỤC.................................................................................................... 72


- 5 -

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT
1. FAOSTAT
2. CIMMYT
3. CV
4. ASTT
5. MĐ
6. ĐB
7. DH
8. KTNN
9. KHKTNN

: Tổ chức Nông Lương Liên Hợp Quốc.
: Trung tâm cải tạo ngô và lúa mì Quốc tế.
: Hệ số biến động.
: Áp xuất thẩm thấu.

: Mật độ.
: Đồng bằng.
: Duyên hải.
: Kỹ thuật nông nghiệp.
: Khoa học kĩ thuật nông nghiệp.

DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới (1961-2009) ........................... 4
Bảng 1.2. Diện tích và sản lượng ngô của một số quốc gia trên thế giới
năm 2009 .......................................................................................... 5
Bảng 1.3. Sản xuất ngô ở Việt Nam từ năm 1961-2009. ................................. 8
Bảng 1.4. Diện tích trồng ngô theo địa phương .............................................. 9
Bảng 1.5. Năng xuất ngô theo địa phương ...................................................... 9
Bảng 1.6. Sản lượng ngô theo địa phương .................................................... 10
Bảng 3.1. Lượng nước còn lại trong đất ở thời điểm héo vĩnh cửu

........... 39

Bảng 3.2. Tỷ lệ nảy mầm của hạt ................................................................. 40
Bảng 3.3. Huỳnh quang diệp lục thời kì trổ cờ ............................................. 42
Bảng 3.4. Lượng nước không giữ được sau khi gây héo 3 giờ ...................... 46
Bảng 3.5. Lượng nước lá không hút được sau 3 giờ gây héo ........................ 48
Bảng 3.6. Độ hụt nước còn lại của 4 giống ngô ............................................ 49


- 6 -

Bảng 3.7. Hàm lượng proline ở rễ mầm trong thời gian thí nghiệm .............. 50
Bảng 3.8. Hàm lượng proline ở lá ngô giai đoạn trổ cờ ................................ 53

Bảng 3.9. Hoạt độ của enzim α- amilase giai đoạn nảy mầm ........................ 55
Bảng 3.10. Hoạt độ enzim lipase giai đoạn nảy mầm ................................... 59
Bảng 3.11. Hoạt độ protease đoạn mầm ....................................................... 61


- 7 -

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ
Trang
Hình 3.1. Lượng nước còn lại trong đất ở thời điểm héo vĩnh cửu ................ 40
Hình 3.2. Tỷ lệ nảy mầm của hạt ở ngày thứ 6 ............................................. 41
Hình 3.3. Sự biến đổi giá trị huỳnh quang ổn định Fo ................................ 43
Hình 3.4. Sự biến đổi huỳnh quang cực đại Fm ............................................ 44
Hình 3.5. Hiệu xuất huỳnh quang biến đổi F vm ........................................... 45
Hình 3.6. Lượng nước bị mất sau 3 giờ so với tổng lượng nước ................... 47
Hình 3.7. Lượng nước không hút được so với lượng nước tổng số ............... 48
Hình 3.8. Độ hụt nước còn lại của 4 giống ngô............................................. 50
Hình 3.9. Sự biến đổi hàm lượng proline ở giai đọa nảy mầm ...................... 51
Hình 3.10. Hàm lượng proline ở lá giai đọa trổ cờ....................................... 53
Hình 3.11. Hoạt độ enzim α- amilase .......................................................... 56
Hình 3.12. Hoạt độ enzim lipase .................................................................. 59
Hình 3.13. Hoạt độ enzim protease .............................................................. 61


- 8 -

MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Cây ngô có tên khoa học là Zea mays L. Ngô là một trong những cây
lương thực quan trọng nhất trong nền kinh tế nông nghiệp toàn cầu.

Cây ngô gieo trồng rộng rãi là do chúng có vai trò quan trọng trong
nền kinh tế quốc dân và đặc biệt là vai trò đối với con người. Ngô là nguồn
lương thực nuôi sống 1/3 dân số trên toàn thế giới, hầu hết các nước đều
trồng ngô và sử dụng ngô với các mức độ khác nhau. Tuy nhiên sử dụng
nhiều nhất là các nước thuộc khu vực châu Á và châu Mỹ Latinh.
Nói về vai trò của cây ngô chúng ta có thể biết đến như: ngô hạt dùng
làm thức ăn cho người và gia súc, râu và thân cây ngô dùng làm thuốc chữa
bệnh, ngô bao tử dùng làm rau cao cấp vì nó có hàm lượng dinh dưỡng cao.
Bên cạnh đó ngô còn là nguồn nguyên liệu cung cấp cho các nhà máy chế
biến thức ăn gia súc, nhà máy sản suất rượu, cồn, tinh bột, dầu, glucôzơ,
bánh kẹo và là hàng hoá xuất khẩu đem lại giá trị kinh tế cao [28]. Nhờ đặc
tính sinh lý và vị trí của cây ngô mà ngày nay cây ngô đã được trồng phổ
biến ở tất cả các châu lục, thích nghi với các loại hình khí hậu ôn đới, cận
nhiệt đới, nhiệt đới thấp và nhiệt đới cao.
Trên thế giới ngô là một loại ngũ cốc quan trọng đứng thứ ba sau lúa
mì và lúa gạo. Diện tích trồng ngô năm 2007 đạt 157 triệu ha, sản lượng
766,2 triệu tấn [45].
Ở Việt Nam trong những năm gần đây cây ngô cũng đã được chú ý,
tuy nhiên sản xuất và trồng ngô ở nước ta vẫn còn nhiều vấn đề cần đặt ra.
Năng suất thấp so với trung bình thế giới (khoảng 82%) và rất thấp so với
năng suất thí nghiệm. Giá thành sản xuất còn cao, nhu cầu sử dụng ngô của
nước ta ngày càng tăng nên việc sản xuất ngô trong nước vẫn chưa đáp ứng


- 9 -

đủ nên hàng năm nước ta vẫn phải nhập khẩu một lượng lớn ngô cho tiêu
dùng [29].
Theo số liệu của Hiệp hội thức ăn chăn nuôi Việt Nam, ước tính
năm 2010 nước ta phải nhập 1,6 triệu tấn ngô, tăng 350 nghìn tấn so với

năm 2009.
Những năm gần đây, khô hạn thường xuyên xảy ra làm ảnh hưởng
nghiêm trọng đến năng suất của cây ngô. Hậu quả lớn nhất là làm giảm thu
nhập, ảnh hưởng đến đời sống của nông dân. Việc tìm ra một giống mới có
khả năng thích nghi với điều kiện khô hạn đang là vấn đề cần thiết và cấp
bách.
Đa số diện tích sản xuất ngô tại tỉnh Vĩnh Phúc có độ dốc cao, hiện
tượng rửa trôi lớp đất bề mặt là rất lớn, suy thoái dinh dưỡng đất ngày càng
nhanh qua nhiều năm canh tác. Bên cạnh đó Vĩnh Phúc còn là một tỉnh gặp
nhiều thiên tai, hạn hán nhất nhì vùng trung du miền núi phía bắc, phần lớn
diện tích trồng ngô của tỉnh là ngô lai mà những nghiên cứu về khả năng
chịu hạn của ngô lai còn rất ít đề tài nghiên cứu. Vì lí do đó chúng tôi lựa
chọn đề tài “Nghiên cứu khả năng chịu hạn của bốn giống ngô lai (zea
mays L.) trồng tại Vĩnh Phúc”.
2. Mục đích nghiên cứu
Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lí, sinh hóa của bốn giống ngô lai (Zea
mays L.) làm cơ sở cho các nhà chọn, khảo nghiệm giống nhanh chóng chọn ra
được các giống có khả năng chịu hạn tốt để đưa vào sản xuất.
3. Nhiệm vụ nghiên cứu
- Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lí: Tỉ lệ nảy mầm của hạt trong
dung dịch đường có áp suất thẩm thấu cao (7atm), độ ẩm cây héo, chỉ tiêu
về trao đổi nước (khả năng hút nước, độ hụt nước), huỳnh quang diệp lục ở
lá (thời kì trổ cờ).


- 10 -

- Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh hóa: Hàm lượng proline (nghiên
cứu ở giai đoạn mầm và giai đoạn trổ cờ phun râu), hoạt độ của các enzim
(proteaza, lipaza, a-amilaza) của mầm hạt.

4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
4.1. Đối tượng nghiên cứu
Thí nghiệm được tiến hành trên các giống ngô lai: VN8960,
LVN66, LVN99, LVN154 do Viện Nghiên Cứu Ngô cung cấp.
4.2. Phạm vi nghiên cứu
- Nghiên cứu bốn giống ngô lai trong điều kiện phòng thí nghiệm và
nhà lưới.
- Tập trung nghiên cứu vào hai thời kì nảy mầm và trổ cờ phun dâu.
5. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn
5.1.Ý nghĩa khoa học
Đánh giá được khả năng chịu hạn của một số giống ngô thông qua
các chỉ tiêu sinh lí sinh hoá.
5.2.Ý nghĩa thực tiễn
Các kết quả nghiên cứu có thể sử dụng vào việc khảo nghiệm giống
chịu hạn, rút ngắn thời gian trong công tác chọn giống chịu hạn.
Tạo ra các giống ngô lai có thể trồng được ở những vùng bị hạn
trong toàn tỉnh mà trước kia đất bị bỏ hoang, góp phần làm tăng nhanh diện
tích, năng suất, sản lượng ngô của toàn tỉnh.


- 11 -

NỘI DUNG
Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Thực trạng sản xuất và những nghiên cứu về cây ngô lai trên thế giới
và Việt Nam
1.1.1. Thực trạng sản xuất ngô trên thế giới
Ngô là cây lương thực quan trọng trong nền kinh tế toàn cầu. Trên thế

giới ngô đứng thứ 3 về diện tích nhưng ngô lại có năng suất và sản lượng cao
nhất trong các cây ngũ cốc.
Do tác động to lớn của ngô trong đời sống con người và nền kinh tế
nông nghiệp, cây ngô được nhiều nước quan tâm nghiên cứu và phát triển mở
rộng diện tích trồng, thâm canh, tăng năng suất, tăng tổng sản lượng ở từng
nước trên thế giới.
Bảng 1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới (1961- 2009)
Diện tích

Năng suất

Sản lượng

(Triệu ha)

(Tấn/ha)

(Triệu tấn)

1961

104,8

2,0

204,2

2004

145,0

4,9

714,8

2005

145,6

4,8

696,3

2006

148,6

4,7

704,2

2007

157,0

4,9

766,2

2008

160,8

5,14

826,7

2009

158,6

5,16

818,8

Năm

(Nguồn: Niên giám thống kê [30];FAOSTAT,2009 [45])


- 12 -

Ngành sản xuất ngô trên thế giới tăng liên tục từ đầu thế kỷ 20 đến nay,
nhất là trong hơn 40 năm gần đây, ngô là cây trồng có tốc độ tăng trưởng về
năng suất trong các cây lương thực chủ yếu. Vào năm 1961, năng suất ngô
trung bình của thế giới chỉ chưa đến 20 tạ/ha, năm 2004 đã đạt 49,9 tạ/ha.
Năm 2007(theo USA) diện tích ngô đã vượt qua lúa nước, với diện tích 157
triệu ha, năng suất 4,9 tấn/ha và sản lượng kỷ lục với 766,2 triệu tấn. Với lúa
nước, năm 1961 có diện tích là 115,26 triệu ha, năng suất 1,87 tấn/ha và sản
lượng là 215,27 triệu tấn. Năm 2007 diện tích là 153,7 triệu ha, năng suất 4,1

tấn /ha, sản lượng 626,7 triệu tấn. Còn lúa mỳ, năm 1961 có diện tích là
200,88 triệu ha, năng suất 1,09 tấn/ha, sản lượng 219,22 triệu tấn và năm
2007 các số liệu tương ứng là 217,2 triệu ha, 2,8 tấn/ha và 603,6 triệu tấn[6].
Năm 2009 theo FAOSTAT, diện tích ngô đã đạt 158,6 triệu ha, năng suất
trung bình 5,16 tấn/ha sản lượng 818,8 triệu tấn [45].
Bảng 1.2. Diện tích, năng suất và sản lượng ngô của một số quốc gia
trên thế giới năm 2009
STT

Quốc gia

Diện tích
(triệu ha)
1,1

Năng suất
(tạ/ha)
41,8

Sản lượng
(Triệu tấn)
4,6

1

Thailand

2

France

1,7

91,1

15,3

3

Indonesia

4,16

42,3

17,6

4

Mexico

7,2

28,1

20,2

5

Brazil

13,8

37,1

51,2

6

China

30,5

53,5

163,1

7

USA

32,2

103,4

333,0

(Nguồn: Niên giám thống kê [30], FAOSTAT 2009 [45])
Kết quả trên có được, trước hết là nhờ ứng dụng rộng rãi lý thuyết ưu
thế lai trong công tác chọn giống mà ngô là đối tượng thành công điển hình

- 13 -

trong số các cây trồng lương thực, đồng thời không ngừng cải thiện biện pháp
kỹ thuật canh tác (Phan Xuân Hào, 2008) [5]. Ngô lai tạo ra bước nhảy vọt về
năng suất, song lúc đầu nó chỉ phát huy hiệu quả ở Mỹ và các nước có nền
công nghiệp phát triển. Còn đối với các nước đang phát triển ngô lai không
phát huy tác dụng cho đến những năm 80 của thế kỷ trước. Hiện nay Mỹ là
nước có diện tích và sản lượng ngô lớn nhất thế giới và 100% diện tích được
trồng bằng giống ngô lai.
Năm 2004 năng suất ngô trung bình của Mỹ là 100,7 tạ/ha, trên diện
tích là 29,8 triệu ha (FAOSTAT, 2004) [45]. Năm 2009 diện tích trồng ngô
của Mỹ đạt 32,2 triệu ha, năng suất trung bình 103,4 tạ/ha và là nước có năng
suất xếp vào hàng cao nhất trên thế giới (FAOSTAT, 2009) [45]. Thời gian
gần đây, trong khi phần lớn các nước phát triển tăng không đáng kể, thì năng
suất ngô của Mỹ lại có sự tăng đột biến. Kết quả đó có được là nhờ ứng dụng
công nghệ sinh học. Theo Ming-Tang Chang và cộng sự (Ming -Tang
Changetal, 2005) [51], ở Mỹ chỉ còn 48% giống ngô được sử dụng là chọn tạo
theo công nghệ truyền thống, còn lại 52% là bằng công nghệ sinh học (nhiều
hơn năm 2004 là 5%)
Trung Quốc là nước có diện tích ngô đứng thứ hai trên thế giới, năm
2009 đạt 30,5 triệu ha, trong đó tới 90% diện tích được trồng bằng giống lai.
Năng suất bình quân của Trung Quốc đã tăng từ 51,5 tạ/ha (năm 2004) lên
53,5 tạ/ha vào năm 2009 (FAOSTAT 2004, 2009) [45].
Ở Thái Lan, diện tích ngô 2004 là 1,13 triệu ha, năng suất bình quân là
36,2 tạ /ha, đến năm 2009 diện tích vẫn ở mức 1,1 triệu ha nhưng năng suất đã
tăng lên 41,8 tạ /ha, đạt sản lượng 4,6 triệu tấn.
Indonesia diện tích ngô lớn nhất ở khu vực, năm 2004 với diện tích
3,35 triệu ha, cho năng suất bình quân 33,9 tạ/ha và sản lượng là 11,35 triệu

tấn. Tuy nhiên diện tích trồng bằng giống lai của nước này còn thấp, khoảng


- 14 -

30-40%. Năm 2009, diện tích ngô đã đạt 4,16 triệu ha, năng suất 42,3 tạ/ha và
sản lượng đạt 17,6 triệu tấn(FAOSTAT 2004,2009) [45].
1.1.2. Thực trạng sản xuất ngô trong nước
Ngô vào Việt Nam có thể thông qua hai con đường, từ Trung Quốc và
từ Inđônêxia. Theo nhà bác học Lê Quý Đôn nêu trong " Vân đài loại ngữ" thì
vào thời Khang Hy (1662-1723) Trần Thế Vinh là người huyện Tiên Phong,
Sơn Tây sang xứ nhà Thanh thấy loại cây mới này mang về trồng ở hạt Sơn
Tây và gọi là "Ngô". Một số tư liệu cho rằng người Bồ Đào Nha đã nhập ngô
vào Java năm 1496 có thể trực tiếp từ Nam Mỹ. Sau đó từ Inđônêxia, ngô
được chuyển sang Đông Dương và Myanmar [14].
Ở Việt Nam, ngô là cây lương thực quan trọng thứ 2 sau lúa. Những
năm gần đây nhờ có chính sách khuyến khích và nhiều tiến bộ kĩ thuật được
áp dụng, cây ngô đã có những bước tiến về diện tích, năng suất và sản lượng,
diện tích hơn 200 nghìn ha; đến đầu năm 1980 năng suất cũng chỉ đạt 1,1
tấn/ha và sản lượng hơn 400.000 tấn do vẫn trồng các giống ngô địa phương
với kĩ thuật canh tác lạc hậu. Từ giữa những năm 1980, nhờ hợp tác với
Trung Tâm cải tạo Ngô và Lúa mỳ Quốc tế (CIMMYT), nhiều giống ngô cải
tiến đã đưa vào trồng ở nước ta và góp phần nâng năng suất lên gần 1,5 tấn/ha
vào đầu những năm 1990. Tuy nhiên, ngành sản xuất ngô nước ta thực sự có
những bước nhảy vọt là từ đầu những năm 1990 đến nay, gắn liền với việc
chuyển từ trồng các giống ngô địa phương, giống thụ phấn tự do cải tiến sang
trồng giống ngô lai và đồng thời thực hiện các biện pháp kĩ thuật canh tác
theo đòi hỏi của giống mới [5].
Năm 1991, diện tích trồng giống lai chưa đến 1% trong tổng số 400.000
ha trồng ngô, năm 2004 diện tích trồng ngô của cả nước là 990.400 ha, năng suất

đạt 34,9 tạ/ha và sản lượng là 3,454 triệu tấn (Tổng cục thống kê, 2005-2009)


- 15 -

[30]. Tỉ lệ diện tích trồng bằng giống lai là 84% [26]; [31], năm 2007 giống lai
đã chiếm khoảng 95% trong số hơn 1 triệu ha [5].
Bảng 1.3. Sản xuất ngô Việt Nam từ năm 1961-2009
Năm
Diện tích
(1000 ha)
Năng suất
(tạ/ha)

1961

1975

1990

1994

2000

2005

229,20

267,0

432,0

534,6

730,2

1052,6

11,4

10,5

15,5

21,4

27,5

36,0

2007

2009

1072,8 1086,8
39,3

40,1

Sản lượng

(1000 tấn)

260,10 280,60 671,0

1.143,9 2005,9

3787,1

4250,9 4431,8

(Nguồn: Phan Xuân Hào, 2008 [5]; FAOSTAT, 2009 [45])
Năm 1980, năng suất ngô nước ta chỉ bằng 34% so với trung bình thế
giới (11/32 tạ/ha); năm 1990 bằng 42% (15,5/37 tạ/ha); năm 2000 bằng 60%
(25/42 tạ/ha); năm 2005 bằng 73% (36/49 tạ/ha) và năm 2007 đạt tới 81%
(39,6/49 tạ/ha). Năm 1994 sản lượng ngô Việt Nam vượt ngưỡng 1 triệu tấn,
năm 2000 vượt ngưỡng 2 triệu tấn và năm 2007 chúng ta đạt diện tích là
1.072.800 ha, năng suất 39,6 tạ/ha, sản lượng vượt ngưỡng 4 triệu tấn 4.250.900 tấn [2]. Năm 2009 diện tích trồng ngô đạt 1.086.800 ha, năng suất
40,1 tạ/ha và sản lượng 4.431.800 tấn [45].
Hiện nay ngành sản xuất ngô đang có nhiều cơ hội về đầu ra do nhu cầu
về ngô đang tăng nhanh ở quy mô toàn cầu, do ngô không chỉ được dùng làm
thức ăn chăn nuôi và lương thực cho người mà hiện nay lượng ngô để chế
biến nhiên liệu sinh học (ethanol) đang ngày một tăng nhanh. Mậu dịch ngô
thế giới đang tăng liên tục trong những năm gần đây. Nếu vào năm 1990,
lượng ngô xuất nhập khẩu trên thế giới là trên 66 triệu tấn, đến năm 2000 đã
tăng lên 90 triệu tấn và đã đạt trên 100 triệu tấn vào năm 2005 (FAOSTAT,


- 16 -

2005). Giá ngô thế giới cũng tăng vọt so với mấy năm trước, nếu như giai

đoạn 2002 - 2003, giá ngô vàng số 2 của Mỹ là 88 USD/tấn, thì hiện nay đã
tăng gần gấp đôi, với 150,6 USD/ tấn, giá ngô ở ta xấp xỉ 300 USD/tấn [5].
Bảng 1.4. Diện tích trồng ngô theo địa phương (ha) [62]
Vùng/miền
Cả nước

Năm
2006

2007

2008

2009

2010

1033,1 1096,1 1140,2 1089,2 1126,9

ĐB Sông Hồng

85,3

91,0

98,4

72,7

97,6

Trung du và miền núi phía Bắc

369,6

426,3

459,2

443,2

460,0

Vĩnh Phúc

15,1

13,4

18,5

7,9

17,8

Bắc Trung Bộ và DH miền Trung

224,4

213,9

219,6

202,8

213,6

Tây Nguyên

227,6

235,6

233,6

243,6

236,6

Đông Nam Bộ

92,5

92,6

88,8

89,7

81,3

ĐB Sông Cửu Long

33,7

36,7

40,6

37,2

37,7

Bảng 1.5. Năng suất ngô theo địa phương (tạ/ha) [62]
Năm
Vùng/miền

2006

2007

2008

2009

2010

Cả nước

37,3

39,3

40,1

40,1

40,9

ĐB Sông Hồng

40,2

41,2

43,6

42,4

45,2

Trung du và miền núi phía Bắc

28,6

32,9

33,6

34,2

33,2

Vĩnh Phúc

37,12

34,9

39,8

33,6

41,7

Bắc Trung Bộ và DH miền Trung

36,7

38,2

38,4

38,3

39,9

Tây Nguyên

44,6

44,9

46,2

45,9

49,2

Đông Nam Bộ

46,3

48,4

50,4

51,2

52,0

ĐB Sông Cửu Long

56,0

55,5

56,4

52,2

52,9


- 17 -

Bảng 1.6. Sản lượng ngô theo địa phương (tấn) [62]
Năm

Vùng/miền
2006

2007

2008

2009

2010

Cả nước

3854,6 4303,2 4573,1 4371,7 4606,8

ĐB Sông Hồng

343,1

Trung du và miền núi phía Bắc

1057,1 1401,7 1544,6 1515,4 1527,1

Vĩnh Phúc

56,1

46,7

73,5

26,4

74,4

Bắc Trung Bộ và DH miền Trung

822,7

818,1

843,4

777,2

851,7

Tây Nguyên

1014,3 1056,9 1079,2 1117,2 1164,6

Đông Nam Bộ

428,6

448,2

447,7

459,3

422,7

ĐB Sông Cửu Long

188,8

203,7

229,1

194,2

199,7

374,6

429,1

308,4

441,0

Cây ngô được trồng ở tất cả các vùng và các tỉnh ở Việt Nam song do
yếu tố đất đai, thời tiết, khí hậu chi phối nên diện tích, năng suất và sản lượng
có sự khác biệt rõ rệt.
Qua bảng về năng suất, diện tích, sản lượng ngô (bảng 1.4; 1.5; 1.6)
cho ta thấy các vùng ngô chính ở Việt Nam là đồng bằng Sông Hồng, Tây
Bắc, Đông Bắc, Bắc Trung Bộ, Tây Nguyên và Đông Nam Bộ. Các vùng có
năng suất cao như là Đồng Bằng Sông Cửu Long, Đông Nam Bộ và Tây
Nguyên.
Vĩnh Phúc là một tỉnh trồng ngô tương đối lớn, diện tích trồng ngô năm
1995 là 11,3 nghìn ha đến năm 2010 theo thống kê sơ bộ là 17,8 nghìn ha,
trong mấy năm gần đây từ 2006 - 2010 mặc dù diện tích trồng ngô không tăng
nhưng năng suất và sản lượng liên tục tăng: Năm 2006 năng suất đạt 37,1
tạ/ha, sản lượng đạt 56,1 nghìn tấn đến năm 2010 theo thống kê sơ bộ năng
suất đạt 41,7 tạ/ha, sản lượng đạt 74,4 nghìn tấn. Có được kết quả như vậy là
do người dân đã sử dụng các giống mới vào sản xuất, biện pháp chăm sóc hợp


- 18 -

lí và gieo trồng theo đúng thời vụ của Sở Nông Nghiệp và Phát Triển Nông
thôn tỉnh Vĩnh Phúc.
1.2. Tình hình sản xuất ngô ở Vĩnh Phúc.
1.2.1. Tình hình đất đai Vĩnh Phúc.
Vĩnh Phúc là một tỉnh mà vùng trung du có diện tích đất đồi lớn.
Vĩnh Phúc có 3 nhóm đất chính: đất đồng bằng phù sa chiếm 62,2%
diện tích, tập trung phần lớn ở phía Nam; đất bạc màu chiếm 24,8%, tập trung
ở vùng gò đồi ven chân núi Tam Đảo và vùng đồi huyện Lập Thạch; đất đỏ
vàng nhạt chiếm 13,1%, chủ yếu ở phía Bắc.

Nhìn chung, đất canh tác của tỉnh có độ màu mỡ kém: diện tích đất có
độ mùn dưới 1% chiếm 25,6%, từ 1-2% chiếm 63% và trên 2% chỉ có 11,4%.
1.2.2. Địa hình
Vĩnh Phúc có địa hình đa dạng, thấp dần từ Tây Bắc xuống Đông Nam,
có đủ 3 vùng sinh thái đặc trưng: đồng bằng, trung du và miền núi. Địa hình
đẹp, phong phú.
Vùng đồng bằng diện tích tự nhiên 32.800 ha, là vùng phù sa được
sông Hồng bồi đắp, độ màu mỡ cao, rất thuận lợi cho việc phát triển kinh tế
nông nghiệp. Vùng trung du diện tích tự nhiên 24.900, là vùng phù sa cổ được
nâng lên, có tầng đất sét pha cát lẫn cuội sỏi với chiều dày lớn, rất thuận lợi
cho phát triển cây công nghiệp, cây ăn quả và cây hoa mầu kết hợp với chăn
nuôi gia súc. Vùng núi diện tích tự nhiên 65.300 ha, địa hình tương đối phức
tạp, chia cắt mạnh bởi sông suối.
1.2.3. Thời vụ
Các vụ trồng ngô ở vùng này bao gồm, ngô Đông Xuân từ tháng 12
trên đất phù sa được bồi hàng năm hoặc đất màu trong đê và đất xám bạc màu,
ngô xuân trồng từ tháng 1 đến tháng 2 trên đất chuyên màu,đất mạ xuân,ngô
hè thu trồng từ tháng 6 đến tháng 7 trên đất gò đồi, ngô thu đông trồng từ
tháng 8 đầu tháng 9 trên đất bãi cao,đất chuyên màu,đất mạ mùa và ngô đông


- 19 -

trồng từ trung tuần tháng 9 đến đầu tháng 10 chủ yếu trên đất 2 vụ lúa hoặc
đất rau màu đậu đỗvụ xuân - lúa mùa sớm. Trước đây ngô đông xuân và ngô
xuân là chính diện tích trồng nhiều năng suất cao, nhưng những năm gần đây
diện tích ngô đông xuân và ngô xuân giảm, ngược lại diện tích năng suất sản
lượng ngô vụ đông tăng rất nhanh chiếm tỷ trọng lớn trong sản xuất ngô cả
năm của toàn vùng.
1.2.4. Diện tích trồng và sản lượng ngô lai của Vĩnh Phúc năm 2011

Diện tích gieo trồng 13.493,6 ha; đạt 79,4% kế hoạch năm và giảm 20,1%
so với cùng kỳ (-3.386,1 ha) do vụ Đông nhiều diện tích bị bỏ trống; Năng suất
41,82 tạ/ha, đạt 100,8% kế hoạch năm và tăng 1,14% so với cùng kỳ (+0,5
tạ/ha); Sản lượng 56.428,4 tấn, đạt 79,9% kế hoạch năm và giảm 19,15% so với
cùng kỳ.
Sản lượng ngô đạt 51.427,1 tấn, giảm 19,1% so với cùng kỳ (giảm
12.164,1 tấn), nguyên nhân là do diện tích ngô đông 2012 giảm nhiều.
1.2.5. Những hạn chế chính.
Hằng năm từ tháng 7- 9 hay có bão đổ bộ gây mưa lớn và ngập lụt và
chịu ảnh hưởng của 20-21 đợt gió mùa đông bắc. Nhiệt độ thấp vào đầu vụ
đông và cuối vụ mùa có thể xuống 6-8 0C (tháng 11) là một hạn chế đáng kể
đối với cây trồng nói chung và ngô nói riêng. Hạn hán trong những tháng cuối
vụ đông xuân và khoảng đến giữa vụ mùa hay gây giảm năng suất cây trồng.
Sương muối và thời tiết nồm có khi gây tác hại và tạo điều kiện cho sâu bệnh
hại ngô.
1.3. Ảnh hưởng của hạn hán và những nghiên cứu về khả năng chịu hạn
ở ngô.
1.3.1. Tác hại của hạn hán và tính chịu hạn ở thực vật.
*Hạn và tác hại của hạn hán.
Hạn ở thực vật là khái niệm để chỉ sự thiếu nước của cây do môi trường
gây nên trong suốt quá trình hay từng thời kì làm ảnh hưởng đến sinh trưởng


- 20 -

phát triển. Hạn cũng có thể được định nghĩa là sự thiếu nước do mưa hoặc
không tưới nước trong thời gian dài làm cạn kiệt độ ẩm trong đất hoặc đủ
nước nhưng do môi trường áp suất thẩm thấu cao cây không lấy được nước.
Khô hạn có thể gây ra nhiều mức độ tổn thương khác nhau cho cây trồng như:
phát triển không bình thường, chậm phát triển, chết. Những cây trồng có khả

năng duy trì sự phát triển và cho năng suất khá ổn định trong điều kiện khô
hạn gọi là cây chịu hạn và khả năng thực vật có thể giảm mức độ tổn thương
do thiếu hụt nước gây ra gọi là tính chịu hạn (tính chịu thiếu nước). Mức độ
hạn do môi trường gây nên ảnh hưởng trực tiếp đến sự phát triển của cây, nhẹ
thì làm giảm năng suất, nặng có thể dẫn đến hủy hoại cây cối mùa màng.
Thường gặp các dạng hạn sau:
* Hạn đất xuất hiện trong thời kỳ khô hạn do không có mưa trong thời
gian dài. Hạn đất xảy ra khi lượng nước rễ cây hấp thụ trong đất đã bị cạn kiệt
và cây không thể hút đủ nước bù đắp lại lượng nước đã bị mất qua đường
thoát hơi nước, dẫn tới sự mất cân bằng nước trong cây và xuất hiện dấu hiệu
héo. Mức độ khô hạn của đất tùy thuộc vào sự bốc hơi nước trên bề mặt và
khả năng giữ nước của đất. Hạn đất làm cho áp suất thẩm thấu của đất tăng
lên đến mức cây không cạnh tranh được nước của đất để lấy vào cơ thể qua
rễ. Chính vì vậy hạn đất thường gây ra hiện tượng héo lâu dài. Đối với cây họ
đậu, nếu bị hạn đất ở giai đoạn sinh sản sẽ làm cho hạt bị héo, nhăn nheo,
phẩm chất kém, thậm chí không cho thu hoạch [54], [56].
* Hạn không khí xuất hiện khi độ ẩm tương đối của không khí bị giảm
xuống quá thấp (dưới 65%), gia tăng gradient hơi nước giữa không gian bên
dưới khoang khí khổng và không gian ngay bên ngoài lá, thoát hơi nước tăng
nhanh, gây nên sự mất cân bằng nước trong mô và cây bị héo.
Hạn không khí thường tác động chủ yếu đến các bộ phận trên mặt đất
như hoa, lá, chồi non. Ở cây trồng, hạn không khí gây hại nhất là ở thời kì nảy


- 21 -

mầm và thời kì ra hoa, làm cho hạt phấn không nảy mầm mà khô chết, qúa
trình thụ tinh không xảy ra làm cho quả không hình thành. Trong nhiều
trường hợp, hạn không khí cùng đồng hành với hạn đất. Khi đó càng gia tăng
sự mất nước qua quá trình thoát hơi nước, tăng sự bốc hơi nước mặt đất vốn

đã cạn kiệt và hạn ngày càng trở nên nghiêm trọng hơn. Trong điều kiện đó
nhiều giống cây trồng bị chết.
* Hạn sinh lý xuất hiện do trạng thái sinh lý của cây hút nước, mặc dù
môi trường không thiếu nước, như đất bị kị khí thiếu oxi cho rễ nên thiếu
năng lượng cho cây hút nước hoặc nồng độ dung dịch đất quá cao làm áp suất
thẩm thấu của đất tăng. Khi đó rễ không lấy được nước nhưng quá trình bay
hơi vẫn diễn ra nên cây mất cân bằng nước. Hạn sinh lý kéo dài gây ảnh
hưởng rất nhiều đến năng suất của cây, từ đó ảnh hưởng đến chất lượng và
năng suất của nông phẩm.
Tính chịu hạn ở thực vật
Đó là khả năng thích nghi hình thành trong đời sống cá thể chống chịu
với các điều kiện bất lợi của môi trường. Theo nhận định của Nguyễn Huy
Hoàng [5] sự thích nghi đó được thực hiện nhờ sự điều chỉnh của các cấu trúc
và các chức năng của cơ thể ở các mức độ khác nhau, như: sự tạo thành một
hệ thống rễ rộng lớn, giảm diện tích lá, đóng khí khổng, tạo thành những kho
chứa nước, hình thành những tuyến muối, tập trung các chất hòa tan. Trong
điều kiện đất bị khô, độ ẩm thiếu, những giống chịu hạn giỏi là những giống
có hàm lượng nước liên kết tăng, nồng độ dịch bào tăng, áp suất thẩm thấu
cao, ngưỡng nhiệt độ đông tụ của protein cao hơn, duy trì khả năng tổng hợp
ở mức độ cao. Chúng có khả năng bảo tồn được quá trình trao đổi chất bình
thường hoặc có tốc độ thiết lập các phản ứng bảo vệ quá trình trao đổi chất
lớn khi tác động của hạn vượt quá giới hạn cho phép.


- 22 -

Có hai cơ chế bảo vệ của thực vật chống lại sự mất nước, đó là cơ chế
tránh mất nước và cơ chế chịu mất nước. Tránh mất nước phụ thuộc vào sự
thích nghi đặc biệt về hình thái và cấu trúc rễ nhằm giảm thiểu sự hút nước,
trong đó cây nào khi bị hạn có sự đâm sâu lan rộng của hệ thống rễ sẽ không

phải chịu đựng sự khô hạn khắc nghiệt như những thực vật có hệ thống rễ
nằm ngay trên mặt đất. Một dạng khác của sự né tránh là sự tạo thành những
u ''thịt'' ở những cơ quan thực vật có vai trò như những cái kho chứa nước,
chứa oxi [35].
Cơ chế chịu mất nước liên quan đến những thay đổi hóa sinh trong tế
bào nhằm sinh tổng hợp ra các chất bảo vệ hoặc nhanh chóng bù lại sự thiếu
nước, như tích lũy các chất hòa tan, các protein, các axit amin (proline,
alanine,...), mannitol, fructan để điều chỉnh áp suất thẩm thấu nội bào [35].
Tác dụng bảo vệ tế bào trong điều kiện bị mất nước của các phản ứng
hóa sinh là đảm bảo sự khử độc các sản phẩm tạo nên trong quá trình phân
giải các hợp chất cao phân tử hoặc xúc tiến sự phục hồi các cấu trúc phân tử
bị hư hại. Sau khi hạn ngừng tác động, các quá trình phục hồi diễn ra nhanh
nếu bộ gen được bảo tồn khỏi sự hư hại trong thời gian khô hạn.
Cơ chế phân tử của khả năng chịu hạn liên quan đến các chất và các
gen tương ứng. Chúng có vai trò bảo vệ các phức enzim, các cấu trúc tế bào,
đồng thời đào thải các chất bị biến tính có khả năng gây độc khi tế bào gặp
yếu tố cực đoan. Nhóm chất được quan tâm là protein LEA (Late
Embryogenesis Abundant), aquaporin chuyển nước qua màng, các loại
cacbonhydrat, các loại enzim tổng hợp chất điều hòa pH, proline. LEA tham
gia vào việc bảo vệ màng tế bào, cô lập ion, ổn định pH của tế bào. Trong
nhóm LEA có các đại phân tử protein chống mất nước dehydrin (Dhn) có khả
năng chịu nhiệt, ưa nước, giàu glycine, không chứa cysteine và tryptophan.
Nét đặc trưng trong cấu trúc phân tử của tất cả các Dhn là đoạn bảo thủ giàu


- 23 -

lysine ở tận cùng đầu N (K seyment: EKKGIMDKIKEKLPG) có khả năng
tạo soắn α; đoạn Y (DEYGNP) ở đầu C, đoạn S gắn với gốc photpho và đoạn
β giàu amino acid phân cực. Dhn được phân thành 5 nhóm theo các dạng cấu

trúc phân tử protein: YnSK2, Kn, SKn và YKn [13].
Ngoài ra còn có protein sốc nhiệt (heat shock proteins - HSPs). Các gen
sốc nhiệt không có intron, bán chu kì sống của mARN là 2 giờ, có vai trò bảo
vệ bộ gen của tế bào, ổn định màng sinh chất, hạn chế sự gia tăng tính thấm
của màng sinh chất. Một số protein sốc nhiệt được tổng hợp trước đó trong tế
bào chất và khi có sốc thì được hoạt hóa từng phân đoạn. Trong nhân và nhân
con, protein sốc nhiệt liên kết với ADN của thanh nhiễm sắc (cromatin) cần
cho sự trao đổi chất bình thường của tế bào. Sau khi sốc đi qua, ADN được
giải phóng khỏi phức hệ ADN - thanh nhiễm sắc và bắt đầu hoạt động bình
thường.
1.3.2. Kết quả nghiên cứu về khả năng chịu hạn ở cây ngô.
Nghiên cứu tính chịu hạn được tiến hành ở nhiều nước trên thế giới trên
nhiều loại cây trồng khác nhau, trong đó có cây ngô.
Cây ngô có nhu cầu đặc biệt về độ ẩm do đặc điểm riêng của rễ, ngô là
cây có khả năng thích ứng rộng với điều kiện môi trường và được trồng ở
nhiều điều kiện sinh thái. Ngô có nhu cầu về nước ở mức độ cao hơn các cây
lấy hạt khác, các giai đoạn khác nhau của ngô mẫn cảm với sự thiếu hụt nước
khác nhau, nó mẫn cảm mạnh nhất với môi trường ở giai đoạn trổ cờ tung
phấn và phun râu vì vậy hầu hết các giống ngô bị hạn thời kỳ trổ cờ đều giảm
năng suất. Những nghiên cứu để tìm được giới hạn chịu sự thiếu nước ở mỗi
giai đoạn là rất phức tạp vì trạng thái này là kết quả của sự cân bằng giữa quá
trình hút nước và thoát nước. Ảnh hưởng của thiếu nước rõ nhất là làm giảm
độ tăng trưởng của tế bào trên toàn bộ cây, diện tích lá giảm, giảm sự phát
triển của cây.


- 24 -

Ở Việt Nam việc nghiên cứu khả năng chịu hạn cũng được nghiên cứu
ở nhiều mức độ khác nhau. Các hướng đã được nghiên cứu về khả năng chịu

hạn ở ngô: Nghiên cứu về chỉ tiêu sinh lí như hàm lượng diệp lục tổng số,
huỳnh quang diệp lục, cường độ thoát hơi nước; nghiên cứu một số chỉ tiêu
hoá sinh: Hoạt độ của một số enzim (amilase, protease, lipase) nhưng chưa có
công trình nào nghiên cứu toàn bộ các chỉ tiêu sinh lí và sinh hoá ở các giống
ngô chịu hạn khác nhau. Một trong số hướng nghiên cứu ở Việt Nam đã tiến
hành trong thời gian qua:
Viện khoa học kĩ thuật Nông nghiệp Duyên hải Nam Trung bộ do Ts.
Hoàng Minh Tâm làm chủ đề tài “Đánh giá khả năng chịu hạn của các tổ
hợp ngô lai trong nhà lưới” cho thấy: Giai đoạn cây con, 15 giống thí
nghiệm đều mẫn cảm với điều kiện hạn, biểu hiện đều bị héo ở mức độ khác
nhau. Tuy nhiên có 3 giống là TB61, LVN14, LVN10 sau 9 ngày xử lí hạn
vẫn còn một số cây trong quần thể không bị héo với tỉ lệ tương ứng là 45,6%,
35,6% và 3,2% trong khi đó các giống còn lại 100% cá thể bị héo.
1.4. Một số yếu tố liên quan đến tính chịu hạn ở thực vật
1.4.1. Proline và vai trò của chúng đối với thực vật
Proline hay α- pirolidin cacboxylic là một α- iminoaxit ưa nước, có
công thức phân tử C5H9NO2, có mạch bên là hidrocacbua khác với các axit
amin khác ở chỗ nhóm amin bậc 1 ở Cα liên kết với cacbon của mạch bên tạo
thành vòng pirolidin.
Proline được tổng hợp từ L.glutamat bởi enzim chìa khóa δ- pyrrolincarboxilat- synthetaza (P5CS), enzyme này được điều hòa bởi proline thông
qua cơ chế ức chế ngược. Thực vật chịu stress nước, sự điều hòa ngược này
đã biến mất và đây có thể là nguyên nhân làm tăng tích lũy proline dưới các
điều kiện stress.


- 25 -

Công thức cấu tạo

Cấu trúc không gian

Proline thuộc nhóm các chất điều hòa thẩm thấu, chúng có khối lượng
phân tử nhỏ, các chất này có chung tính chất: không tích điện ở pH trung tính
(như các ion vô cơ) và có khả năng hòa tan tốt trong nước, không độc khi tập
trung với nồng độ cao và làm ổn định cấu trúc các phân tử protein, giúp thành
tế bào chống lại ảnh hưởng làm biến tính của sự tập trung muối cao và các
chất tan khác có hại cho tế bào. Sự tích lũy các chất đó có ý nghĩa rất quan
trọng, bởi vì chúng đóng vai trò nòng cốt trong việc duy trì sức trương của tế
bào và hấp thụ nước ngược gradient nồng độ dưới tác động của stress
(Balibrea et all, 2000 [40]; Naidoo G.and Naidoo Y, 2001 [55]; Theo
Delauney A.J (1993) [44] con đường tổng hợp proline trong thực vật diễn ra
như sau: