Chi tảo hai roi phù du Protoperidinium Bergh 1881 trong vùng biển Việt Nam

VI N HÀN LÂM KHOA H C VÀ CÔNG NGH VI T NAM
H C VI N KHOA H C VÀ CÔNG NGH
-----------------------------

PHAN T N L

M

CHI T O HAI ROI PHÙ DU PROTOPERIDINIUM BERGH 1881
TRONG VÙNG BI N VI T NAM

TịM T T LU N ÁN TI N S SINH H C

KHÁNH HÒA – 2017



M

U

Chi t o Protoperidinium Bergh (1881) là m t trong các chi l n c a ngành t o Hai roi
(Dinoflagellates), g m các loài s ng d d ng (Olseng và cs. 2002) và h u nh có m t
trong t t c các vùng bi n (Balech 1988). Các loài Protoperidinium là thành ph n quan
tr ng trong l i th c n c a sinh v t phù du bi n (Jakobsen và Hansen 1997). Chúng
có kh n ng tiêu th con m i có kích th c l n h n chúng r t nhi u nên có th c nh
tranh th c n v i các đ ng v t phù du khác (Kjæret và cs. 2000).
Trên th gi i đã có m t s công trình nghiên c u r t s m v chi Protoperidinium
nh ng ch y u t p trung nghiên c u v phân lo i h c, ph n l n các tài li u mô t
Protoperidinium đ u minh h a b ng các hình v ch a đ y đ đ c tr ng phân lo i c a
loài (ví d : Kofoid 1907; Lebour 1925; Paulsen 1931, Schiller 1935, 1937; Wood

1954). M t s công trình nghiên c u g n đây đã s d ng kính hi n vi đi n t quét
(Scanning Electron Microscopy - SEM) đ quan sát chi ti t các ch m tr b m t c a
các t m v (Dodge 1985, Taylor 1976, Yongshui và Jinming 1993). K thu t phân tích
phân t đã tr thành m t ph ng ti n h tr đ c l c cho phân lo i h c.
Vi t Nam, cho đ n nay ch a có m t công trình nào nghiên c u có h th ng v
phân lo i h c và sinh thái c a chi Protoperidinium, thành ph n loài ch đ c ghi nh n
trong các kh o sát v th c v t phù du bi n (nh Chu V n Thu c và cs., 1997;
Boonyapiwat, 2001, Nguyen Tien Canh và Vu Minh Hao, 2001; H V n Th và
Nguy n Ng c Lâm 2006, 2009).
T nh ng th c t trên, đ góp ph n hoàn ch nh mô t chi ti t h n các loài
Protoperidinium và b sung thành ph n loài cho khu h t o Hai roi phù du bi n Vi t
Nam, đ tài “Chi t o hai roi phù du Protoperidinium Bergh 1881 trong vùng bi n
Vi t Nam” đã đ c th c hi n.
M c tiêu nghiên c u:
M c tiêu t ng quát:
Góp ph n nghiên c u khu h t o hai roi phù du trong vùng bi n Vi t Nam.
M c tiêu c th :
- Xác đ nh thành ph n loài và mô t chi ti t các loài Protoperidinium trong vùng
bi n ven b Vi t Nam.
- B c đ u xác đ nh thành ph n bào t ngh c a t o Hai roi chú ý các bào t ngh
c a chi Protoperidinium.
N i dung nghiên c u:
- nh lo i các loài t o Hai roi phù du c a chi Protoperidinium Bergh 1881 trên
c s hình thái h c so sánh.
- Phân b theo th i gian c a các loài thu c chi Protoperidinium vùng bi n Nha
Trang-Khánh Hòa.
1


- Quan sát hình thái h c /đ nh lo i bào t ngh trong tr m tích c a t o Hai roi chú

ý m t s loài thu c chi Protoperidinium.
ụ ngh a khoa h c và th c ti n c a nghiên c u:
Góp ph n b sung và h th ng thành ph n loài t o Hai roi phù du c a chi
Protoperidinium Bergh 1881 vùng bi n Vi t Nam.

CH

NG 1. T NG QUAN TÀI LI U

1.1. Gi i thi u chung v chi t o Protoperidinium
Chi Protoperidinium Bergh (1881) g m các loài có kích th c khác nhau (15-250 µm)
và đa d ng v hình thái (hình c u, hình qu lê cho đ n hình n m c nh) (Hoppenrath và
cs. 2009) và t bào đ c bao xung quanh b i l p v (theca) b ng cellulose g m nhi u
t m liên k t v i nhau. Hình d ng và các cách s p x p c a các t m v đ c xem là m t
trong các tiêu chí đ nh lo i (Balech 1974, 1980, 1988).
Vi c đ nh lo i các loài Protoperidinium d a vào kích th c, hình d ng, các s ng
trên ho c d i, s l ch rãnh ngang và đ c bi t là hình d ng c a t m đ nh th nh t (1’)
m t tr c hay m t b ng (ventral view) và t m xen th hai (2a) v trên m t sau
hay m t l ng (dorsal view). Hình d ng và v trí c a l v d i (hypothecal pore) trên
t m d i rãnh ngang th nh t (1’”) c a m c Paradivergentia và Pellucida là đ c tr ng
phân lo i n đ nh (Okolodkov 2008). Các ch m tr trên b m t v c ng đ c xem là
đ c đi m trong phân lo i trong chi Protoperidinium, b m t v giáp có th tr n, m n
ho c ch m tr m ng l i, các l ho c núm gai
m t l i (Evagelopouls 2002,
Hoppenrath và cs. 2009).
1.2. Hình thái h c c a bào t ngh (resting cyst)
nh lo i các bào t n u ch d a vào m t đ c đi m đ đ nh lo i là không đáng tin c y.
Thông th ng, ph i s d ng k t h p m t s đ c đi m khác nhau nh các d ng l m
(archeopyle), hình d ng bào t , các ch m tr trên v , c u trúc và màu s c v , và s s p
x p các t m v (paratabulation) (Matsuoka và Fukuyo 2000).

Nh ng đ c đi m chính trong đ nh lo i bào t t o Hai roi là hình d ng c a l m .
Có 3 ki u l m
các bào t t o Hai roi, bao g m: Saphopylic, Theropylic và
Cryptopylic. Ki u Cryptopylic đ c chia làm hai lo i hình d ng: Tremic (l hình
ph u) và Chasmic (khe) (Masuoka và Fukuyo 2000).
1.3. Nghiên c u chi t o Hai roi Protoperidinium Bergh 1881 trên th gi i
1.3.1. Nghiên c u v phân lo i h c
H u h t các loài hi n nay c a chi Protoperidinium tr c đây đ c mô t là các loài
c a chi Peridinium Ehrenberg 1832. T m quan tr ng c a hình thái h c trong đ nh lo i
các loài t o Hai roi đã đ c nh n m nh b i Schütt (1895) và chi Peridinium đã đ c
2


chia thành các nhóm ph d a trên hình d ng và s l ch rãnh ngang (Chomérat và
Couté 2008).
Gran (1902) là ng i đ u tiên phân chia chi Peridinium thành hai chi ph
(subgenera): Protoperidinium Bergh 1881 và Euperidinium Gran 1902 d a trên c u
trúc c a s ng/gai d i và s l ch c a rãnh ngang.
Jörgensen (1912) đã phân chia l i chi Peridinium thành 2 chi ph
Orthoperidinium và Metaperidinium, d a trên hình d ng c a t m đ nh th nh t (1’).
Chi ph Orthoperidinium đ c chia thành 3 m c (sections), ch y u d a vào các t m
xen th hai (2a), bao g m: Tabulata, Conica và Oceanica. Chi ph Metaperidinium
đ c chia thành 4 m c: Pyriformia, Paraperidinium, Humilia và Divergens (Graham
1942, Subrahmanyan 1971). Jörgensen (1912) c ng đã xây d ng m t chi m i
Archaeperidinium g m các loài ch có 2 t m xen và gi l i trong chi Peridinium các
loài có 3 t m xen.
Paulsen (1931) đã s a l i h th ng c a Jörgensen (1912) và chuy n chi
Archaeperidinum thành m t chi ph c a Peridinium (= Protoperidinium) ch có 2 t m
xen. Vi c này đã c ng đ c đ ngh tr c đó b i Lebour (1925) và m t s tác gi khác
(Graham 1942, Subrahmanyan 1971).

T nh ng n m 1970, chi Protoperidinium Bergh 1881 đ c t p trung nghiên c u
nhi u b i Balech (1974) và Abé (1981).Balech (1974) đã ph c h i l i chi
Protoperidinium c a Bergh (1881) b ng cách chuy n các loài Peridinium bi n, s ng
d d ng có 4 t m rãnh ngang (3c+1t) và 6 t m rãnh d c (6c) sang chi
Protoperidinium và đ l i trong Peridinium các loài n c ng t, s ng t d ng v i 5
ho c 6 t m rãnh ngang.
Yamaguchi và cs. (2011) d a trên d li u sinh h c phân t và hình thái h c đã b
sung và ph c h i l i chi tr c đây c a Jörgensen 1912 t m c Archaeperidinium đ c
phân chia b i Taylor (1976) v i loài chu n Archaeperidinium minutum (Kofoid 1907)
Jörgensen 1912.
M t đ c tr ng n đ nh trong phân lo i h c c ng r t đ c quan tâm đó là l v
d i trên t m d i rãnh ngang th nh t (1’”). Balech (1971) là ng i đ u tiên mô t
hình d ng c a l này loài P. cruciferum.
Tr c đây, có r t nhi u công trình nghiên c u phân lo i v b Peridiniales, trong
đó chi Peridinium (Protoperidinium) đã đ c quan tâm nhi u, các nghiên c u di n ra
r ng kh p các vùng bi n trên th gi i. Vùng Bi n B c đ c nghiên c u t r t s m b i
Lebour (1925), châu Nam c c (Balech 1947, 1958, 1973, 1976, 1988); vùng bi n n
D ng (nh Cleve 1900a, b; Böhm 1931; Matzenauer 1933; Silva 1956;
Subrahamanyan 1971; Taylor 1976); vùng bi n i Tây D ng và Thái Bình D ng
nh Murray và Whitting (1899), Okamura (1906), Graham (1942), Balech (1988), Abé
(1927, 1936a, b, 1940, 1981), Böhm (1936), Konovalova (1998); ven b c a Úc
3


(Wood 1954). Tuy nhiên, h u h t các tài li u này ch y u minh h a các loài b ng hình
v , m t s minh h a không đ y đ và ch a chi ti t v đ c tr ng c a t ng loài.
1.3.2. Sinh h c, sinh thái h c và phân b
M t s nghiên c u trong phòng thí nghi m và quan sát các m u s ng đã cho th y
Protoperidinium tiêu th con m i thông qua m t c ch đ c đáo, trong đó chúng bao
b c con m i trong m t “màng bao” (g i là “feeding veil” hay “feeding pallium”), quá

trình tiêu hóa x y ra trong “màng bao” này (Jacobson và Anderson 1986, Gribble và
Anderson 2006). M t s Protoperidinium n r t ch n l c, trong khi s khác ít l a ch n
h n khi cho n và t c đ t ng tr ng t l thu n v i s đa d ng các loài t o silic và t o
Hai roi (Gribble và cs. 2007). M t vài nghiên c u đã xem xét c th s phân b c a
t o Hai roi d d ng (THRDD) có v giáp trong các lo i môi tr ng s ng khác nhau
(Jacobson 1987, Lessard và Murrell 1996, Kjaeret và cs. 2000, Levinsen và Nielsen
2002), nhi u loài đ c phát hi n trên ph m vi r ng nhi t (Jacobson 1987).
M t s chuy n kh o sát v phân b , m t đ và thành ph n loài TVPD trong
tr ng trình h p tác nghiên c u SEAFDEC c ng đã đ c th c hi n trong vùng bi n
ông Nam Á (Boonyapiwat 1999a,b, 2000, 2001, 2005; Shamsudin và cs. 1999a, b).
1.3.3. Nghiên c u bào t t o Hai roi
Các bào t t o Hai roi trong tr m tích bi n đã đ c nghiên c u nhi u khu v c trên
th gi i: ven b phía M (Wall và Dale 1968, Merten và cs. 2012), vùng Bi n B c
(Kawami và cs. 2009), Nh t B n (Matsuoka 1985, 1987; Matsuoka và cs. 1982, 2003;
Merten và cs. 2015), Úc và New Zealand (Baldwin 1987), Tasmania (Bolch và
Hallegraeff 1990), Nam Tri u Tiên (Li và cs. 2015), Trung Qu c (Wang và cs. 2004,
Gu và cs. 2015), Nam Phi (Joce và cs. 2005), n
(D’Silva và cs. 2011, 2013),
Baltic (Nehring 1994, 1997).
Các bào t c a Protoperidinium r t đa d ng v hình thái, vi c s d ng các bào t
trong phân lo i các loài Protoperidinium phù du l n đ u tiên đ c đ xu t b i Harland
(1982), tác gi đã nh n m nh t m quan tr ng c a các t m xen, trong đó ch y u t ng
ng v i hình d ng l m “archeopyle” c a nhi u loài Protoperidinium.
M t s công trình nghiên c u sau này k t h p v i phân tích sinh h c phân t ,
m i liên quan hình thái gi a bào t và t bào chuy n đ ng c a m t s loài
Protoperidinium ngày càng đ c sáng t và nhi u loài m i đ c phát hi n
(Yamaguchi và cs. 2011; Chomérat và Couté 2008; Kawami và Matsuoka 2009;
Kawami và cs. 2009; Liu và cs. 2013; Matsuoka và Kawami 2013; Sarai và cs. 2013;
Mertens và cs. 2012, 2013, 2015; Gu và cs. 2015; Liu và cs. 2015).
vùng bi n ông Nam Á, m t s công trình nghiên c u v phân b bào t t o

Hai roi trên b m t tr m tích c ng đã đ c th c hi n m t s khu v c nh : Thái Lan,
phía đông Peninsular Malaysia, Brunei và Sabah, Phi-líp-pin và phía đông Inđônêxia
(Lirdwitayaprasit 1999).
4


1.4. Nghiên c u chi t o Hai roi Protoperidinium Bergh 1881 Vi t Nam
1.4.1. Nghiên c u v phân lo i h c
Công trình nghiên c u v TVPD đ u tiên trong vùng bi n Vi t Nam đ c th c hi n
b i Rose (1926), 3 loài Peridinium đã đ c li t kê trong thành ph n loài TVPD, bao
g m Peridinium divergens Ehrenberg, P. globulus Stein và P. oceanicum Vanhöffen.
Dawydoff (1936) c ng ch ghi nh n có m t c a chi Peridinium.
Hoàng Qu c Tr ng (1961) đã t ng h p s b các nghiên c u v sinh v t phù du
đã th c hi n trong v nh Nha Trang đ c b t đ u t công trình c a Rose (1926). Sau
đó, Hoàng Qu c Tr ng (1963) đã kh o sát TVPD v nh Nha Trang và đ a ra danh l c
14/15 loài Peridinium (=Protoperidinium). Shirota (1966) đã ti n hành nghiên c u
TVPD c a mi n nam Vi t Nam, 13 loài Peridinium kèm theo hình v nh ng ch ghi
nh n kích th c mà không mô t .
Các kh o sát s phân b , m t đ và thành ph n loài c a TVPD vùng bi n Vi t
Nam trong ch ng trình h p tác nghiên c u SEAFDEC, (Nguyen Tien Canh và Vu
Minh Hao 2001) đã xác đ nh đ c 508 đ n v phân lo i, 39 loài Peridinium
(=Protoperidinium) đã đ c ghi nh n. C ng trong ch ng trình h p tác này,
Boonyapiwat (2001) đã công b danh sách 36 loài Protoperidinium. Tôn Th t Pháp và
cs. (2001) đã đ a ra m t khoá phân lo i cho 30 loài và d i loài Protoperidinium và 7
loài ch a xác đ nh (sp) phá Tam Giang-C u Hai. Vào n m 2009, Tôn Th t Pháp và
cs. đã mô t và minh ho cho 30 loài Protoperidinium phá Tam Giang-C u Hai t nh
Th a Thiên Hu .
Nhi u d án, h p tác qu c t nghiên c u v TVPD nhi u khu v c trong vùng
bi n Vi t Nam đã đ c th c hi n nh đ tài h p tác Vi t Nam-Phi-líp-pin (2007) kh o
sát qu n đ o Tr ng Sa; đ tài KC.09.03/06-10 vùng bi n Ninh Thu n, Bình

Thu n; d án SAREC (2006), đ tài Vi t- c (2009, 2010), đ tài CLIMEEViet
(2009-2010), v.v.. nh ng ch m t vài loài Protoperidinium ph bi n đ c ghi nh n
trong danh sách thành ph n TVPD (Nguy n Th Mai Anh và H V n Th 2001;
Nguy n Ng c Lâm và cs. 2002, 2006; oàn Nh H i và Nguy n Ng c Lâm 2008; H
V n Th và Nguy n Ng c Lâm 2005, 2006, 2009).
1.4.2. Nghiên c u bào t ngh c a t o Hai roi
Vi t Nam, cho đ n nay ch có m t công trình duy nh t nghiên c u v thành ph n
loài bào t t o Hai roi c a Doan Nhu Hai và Nguyen Ngoc Lam (2002) t các m u
tr m tích trong v nh Cam Ranh, danh sách c a 25 d ng bào t khác nhau đã đ c ghi
nh n, trong đó có 5 d ng bào t c a Protoperidinium đã đ c ghi nh n và minh h a
nh ng không mô t .

5


CH

NG 2. V T LI U VÀ PH

2.1.

NG PHÁP NGHIÊN C U

i t ng nghiên c u
i t ng nghiên c u là các loài t o Hai roi phù du c a chi Protoperidinium
Bergh 1881 vùng bi n Vi t Nam.
- Bào t c a t o Hai roi trong tr m tích và chú ý các bào t c a chi
Protoperidinium.
2.2. a đi m và th i gian thu th p v t m u
- M u TVPD đ c s d ng trong nghiên c u đ c thu th p trong vùng bi n Vi t

Nam t các đ tài và d án trong và ngoài n c đang đ c l u tr t i phòng Sinh v t
phù du, Vi n H i d ng h c, và kho ng 100 m u đ c thu b sung t v nh Nha Trang,
B n Tre và Côn o.
- Các m u tr m tích đ c thu 3 khu v c ven b Nam Trung B : v nh V ng Rô,
Phú Yên (5 m u), đ m Nha Phu, Khánh Hoà (1 m u) và ven b Ninh Thu n (2 m u).
2.3. Ph ng pháp nghiên c u
2.3.1. Ph ng pháp thu m u
2.3.1.1. Ph ng pháp thu m u th c v t phù du
- Các m u đ nh tính TVPD đ c kéo theo ph ng th ng t g n đáy lên t i t ng
m t b ng l i thu sinh v t phù du có đ ng kính m t l i 20 µm và mi ng l i 30 cm.
Các m u đ c c đ nh ngay b ng formal sao n ng đ sau cùng c a m u kho ng 4%.
- Các m u đ nh l ng t bào Protoperidinium đ c thu t i tr m c a sông C a Bé,
vào tháng 5/2012, b ng chai thu m u Niskin c t ng m t và t ng đáy, thu m i 2 gi
trong 24 gi . C đ nh m u b ng dung d ch lugol trung tính.
2.3.1.2. Ph ng pháp thu m u tr m tích
- Các m u tr m tích đ c thu b ng ph ng pháp l n có khí tài, dùng ng b ng
nh a PVC có đ ng kính 90 mm đ thu 20-30 cm l p m t tr m tích. Các ng m u sau
khi thu luôn đ c gi c đ nh theo chi u th ng đ ng và b o qu n trong đi u ki n t i
và mát cho đ n khi phân tích.
2.3.2. Ph ng pháp phân tích m u
2.3.2.1. Phân tích thành ph n loài c a chi Protoperidinium
ki m tra hình thái chi ti t các t m v giáp, t bào đ c nhu m b ng
Calcofluor White M2R (Fritz và Triemer 1985) và quan sát d i kính hi n vi quang
h c (KHVQH) LEICA DMLB ( c) kèm v i thi t b hu nh. Dùng máy nh s
Olympus DP-71 (Nh t B n) đ ch p nh.
- S d ng KHV TQ đ quan sát chi ti t các ch m tr trên b m t v . M u đ c
đ t trên màng polycacbon có đ ng kính l 5µm, lo i b mu i b ng n c c t và làm
khô m u b ng c n các n ng đ t th p lên cao: 10, 30, 50, 70, 90 %, và cu i cùng
b ng c n 99,99%. M u đ c ph vàng b ng thi t b ph E-1045 (Hitachi, Nh t B n).
6

Các đ mang m u đ c quan sát b ng các KHV TQ khác nhau t i Phòng thí nghi m
Siêu c u trúc, Khoa Virút, Vi n V sinh D ch t Trung ng, Hà N i; Trung tâm Sinh
thái bi n nhi t đ i Leibniz (ZMT,
i h c Bremen,
c) và Trung tâm Kính hi n vi
đi n t , Vi n sinh h c các thu v c n i đ a Papanin, Vi n Hàn lâm Khoa h c Nga.
Thành ph n loài đ c s p x p theo h th ng phân chia chi Protoperidinium /chi
ph (subgenus) c a Balech (1974). Các tài li u ch y u dùng đ đ nh lo i bao g m:
Abé (1927, 1936a, b, 1940, 1981), Schiller (1935, 1937), Wood (1954), Subrahmanian
(1971), Taylor (1976), Balech (1971, 1988), Steidinger và Tangen (1997), Okolodkov
(2008) và Hoppenrath và cs. (2009). Các thông tin v loài đ c c p nh t t Gómez
(2005, 2012) và Guiry (trong AlgaeBase, 2016).
2.3.2.2. Phân tích đ nh l ng t bào c a chi Protoperidinium
S l ng t bào Protoperidinium đ c đ m b ng ph ng pháp Utermöhl (1958). Các
b c ti n hành đ c th c hi n theo mô t , có s a đ i, trong Larsen và Nguyen (2004).
2.3.2.3. Phân tích bào t ngh
Các bào t đ c tách kh i tr m tích theo ph ng pháp c a Bolch (1997). Hình thái
các bào t c ng đ c quan sát d i KHVQH, đ c bi t chú ý hình d ng l m , màu s c
và các ch m tr trên m t v . Các tài li u ch y u đ c dùng trong đ nh lo i các d ng
bào t bao g m: Wall và Dale (1968), Matsuoka (1987), Bolch và Hallegraeff (1990),
Kawami và Matsuoka (2009), Liu và cs. (2015) và Gu và cs. (2015).
2.3.3. X lý s li u
Ph n m m th ng kê IBM SPSS Statistics Standard 20.0 đ c dùng đ tính h s
t ng quan (r) Pearson (Pearson correlation). H s t ng quan r có giá tr t -1 đ n 1.
S d ng ch s gi ng nhau Sorensen (S) đ so sánh m c đ gi ng nhau v thành
ph n loài Protoperidinium gi a các vùng bi n nghiên c u theo công th c:

Trong đó: - a là t ng s loài g p vùng bi n A; - b là t ng s loài g p

c là t ng s loài chung g p c vùng bi n A và B.
Giá tr c a S dao đ ng t 0 đ n 1.

CH

vùng bi n B; -

NG 3. K T QU VÀ TH O LU N

3.1. Thành ph n loài t o c a chi Protoperidinium vùng bi n Vi t Nam
3.1.1. Danh m c thành ph n loài t o c a chi Protoperidinium
T ng s có 86 taxa thu c chi Protoperidinium đ c xác đ nh trong vùng bi n Vi t
Nam trong đó bao g m 72 loài, 6 th , 3 d ng và 5 loài ch a đ nh tên thu c 3 chi ph
Minusculum (1 loài), Archaeperidinium (9 loài và 1 th ) và Protoperidinium (62 loài,
5 th , 3 d ng và 5 loài ch a xác đ nh tên) (B ng 3.1). Chi ph Minusculum l n đ u
7


tiên ghi nh n cho khu h TVPD bi n Vi t Nam và 1 loài m i ghi nh n cho châu ÁThái Bình D ng (Protoperidinium anomaloplaxum).
Trong s các taxa đ c xác đ nh, có 1 loài m i cho khoa h c là Protoperidinium
larsenii L. Phan-Tan, L. Nguyen-Ngoc and H. Doan-Nhu 2016, 43 loài và d i loài (4
th , 2 d ng) và 5 loài ch a xác đ nh đ c ghi nh n m i cho khu h t o Hai roi Vi t
Nam (B ng 3.1). T t c taxa trong lu n án đ u đ c mô t chi ti t và minh h a b ng
các nh đ c ch p d i KHVQH và KHV TQ.
Trong 5 loài ch a xác đ nh đ c tên, 2 loài có t m 1’ và 2a t ng ng v i ki u
ortho-penta và 1 loài ki u ortho-quadra thu c m c Oceanica, 1 loài có ki u orthoquadra thu c m c Conica c a nhóm Orthoperidinium; và 1 loài có ki u para-hexa
thu c m c Paradivergentia c a nhóm Metaperidinium.
Ngoài ra, hình d ng l v d i “hypothecal pore” t m d i rãnh ngang th
nh t (1’”) đã đ c ghi nh n và mô t chi ti t 11 loài, trong đó 6 loài và d i loài m i
ghi nh n có l v d i bao g m: Protoperidinium gibberum, P. inclinatum, P.

inflatiforme, P. nipponicum, P. solidicorne var. makronyx và Protoperidinium sp. 5
(para-hexa) và 5 loài còn l i đã bi t có l v d i bao g m: P. longipes, P. ovum, P.
pellucidum, P. schilleri và P. solidicorne.
B ng 3.1. Thành ph n loài c a chi Protoperidinium vùng bi n Vi t Nam.
TT
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
29
20
21
22
23

Tên loài

TT

Tên loài

*Protoperidinium anomaloplaxum (Bal. 1964)
Balech 1974
*P. abei (Paulsen 1930) Balech 1974
*P. abei var. rotundata (Abé 1936) Taylor 1976
*P. cf. planiceps (Abé 1981) Balech 1988
*P. compressum (Abé 1927) Balech 1974
*P. excentricum (Paulsen 1907) Balech 1974
*P. latum Paulsen 1908
*P. nux (Schiller 1937) Balech 1974
*P. stellatum (D. Wall 1968) Balech 1994
*P. thorianum (Paulsen 1905) Balech 1973
*P. ventricum (Abé 1927) Balech 1974
*P. claudicans (Paulsen 1907) Balech 1974
*P. depressum (Bailey 1854) Balech 1974
*P. depressum var. claudicanoides (Graham 1942)
Taylor 1976
*P. larsenii L. Phan-Tan, L. Nguyen-Ngoc, & H.
Doan-Nhu 2016
*P. murrayi (Kofoid 1907) Hernández-Becerril 1991
*P. oceanicum (Vanhöffen 1897) Balech 1974
*P. oceanicum (Vanhöffen 1897) var. typica Bhöm
1936
*P. oceanicum f. bisintercalares Graham 1942

44

*P. symmetricum (Halim 1967) Balech 1974

45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57

*P. thulesense (Balech 1958) Balech 1973
*P. tohrui (Abe 1981) Balech 1994
*Protoperidinium sp. 4 (ortho-quadra)
*P. balechii (Akselman 1972) Balech 1988
*P. humile (Schiller 1937) Balech 1974
*P. nudum (Meunier 1919) Balech 1974
*P. punctulatum (Paulsen 1907) Balech 1974
*P. angusticollum Abe 1981
*P. latispinum (Mangin 1926) Balech 1974
*P. quarnerense (Schröder 1900) Balech 1974
*P. steinii (Jørgensen 1899) Balech 1974
*P. yonedai (Abé 1981) Balech 1994
*P. globiferum (Abé 1981) Balech 1994

58

*P. globulus (Stein 1883) Balech 1974

59
60
61

*P. hamatum Balech 1979
*P. majus (P.-A. Dangeard 1927) Balech 1974
*P. simulum (Paulsen 1931) Balech 1974

62

*P. oceanicum var. tenellum Graham 1942
*P. paraoblongum Sarai, Yamaguchi, Kawami &
Matsuoka 2013
*P. quadrioblongum Sarai,Yamaguchi, Kawami &
Matsuoka 2013
*P. venustum (Matzenauer 1933) Balech 1974

63
64

*P. sphaericum (Murray & Whitting 1899)
Balech 1974
*P. sphaeroides ( Dangeard 1927) Balech 1974
*P. acutipes (P.-A. Dangeard 1927) Balech 1974

65

*P. brochii (Kofoid &Swezy 1921) Balech 1974

66

*P. claudum Balech 1994

8


TT
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41

42
43

Tên loài
*P. venustum var. facetum Balech 1988
*Protoperidinium sp. 1 (ortho-penta)
*Protoperidinium sp. 2 (ortho-quadra)
*Protoperidinium sp. 3 (ortho-penta)
*P. achromaticum (Levander 1902) Balech 1974
*P. biconicum (P.-A. Dangeard 1927) Balech 1974
*P. conicum (Gran 1900) Balech 1974
*P. conicum f. asamushii Abe 1927
*P. decollatum (Balech 1971) Balech 1974
*P. divaricatum (Meunier 1919) Balech 1988
*P. expansum Abé 1981
*P. laciniosum Balech 1994
*P. latissimum (Kofoid 1907) Balech 1974
*P. leonis (Pavillard 1916) Balech 1974
*P. obtusum (Karsten 1906) Parke & Dodge 1976
*P. pentagonum (Gran 1902) Balech 1974
*P. persicum Schiller 1937
*P. rhombiforme (Abé 1981) Balech 1994
*P. sinuosum Lemmermann 1905
*P. subinerme (Paulsen 1904) Loeblich III 1970

TT
67
68
69
70

71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86

Tên loài
*P. crassipes (Kofoid 1907) Balech 1974
*P. curtipes f. asymmetricum Matzenauer1933
*P. divergens (Ehrenberg 1841) Balech 1974
*P. elegans (Cleve 1900) Balech 1974
*P. fatulipes (Kofoid 1907) Balech 1974
*P. grahamii (Sournia1973 ) Balech 1994
*P. grande (Kofoid 1907) Balech 1974
*P. remotum (Karsten 1907) Balech 1974
*P. subcrassipes Balech 1988
*P. inflatiforme (Bohm 1936) Balech 1974
*P. solidicorne (Mangin 1926) Balech 1974
*P. solidicorne var. makronyx Schiller 1929

*Protoperidinium sp. 5 (para-hexa)
*P. gibberum (Abé 1981) Balech 1994
*P. inclinatum (Balech 1964) Balech 1974
*P. longipes Balech 1974
*P. nipponicum (Abe 1927) Balech 1974
*P. ovum (Schiller 1911) Balech 1974
*P. pellucidum Bergh 1881
*P. schilleri (Paulsen 1931) Balech 1974

Ghi chú: * Các taxa ghi nh n m i cho khu h t o hai roi Vi t Nam

Hình nh đ nh lo i m t s loài Protoperidinium đ i di n
Chi ph Minusculum (Lebour 1925) Balech 1974
P. anomaloplaxum (Balech 1964) Balech 1974
Tên đ ng v t g c: Peridinium anomaloplaxum Balech 1964.
Tài li u: Balech 1964: p. 28, pl.
III (34-46); Balech 1988: p. 82, pl.
22, figs 9, 11-13; Jardim và
Cardoso 2013: p. 634, Figs 1H-I.
Protoperidinium anomaloplaxum: - a: t bào
m t trái v i nhân (n) l ng; - b và c: t m 1’ h p,
rãnh ngang l ch lên (m i tên, hình b), m t gai bên
ph i và màng trái rãnh d c (đ u m i tên), màng l
đ nh (m i tên, hình c); - d và e: các t m xen; - f:
các t m v trên; - g và h: hình d ng t m 1’, 4’ và
6”; - i: m t v d ng l i (m i tên) và các l (đ u
m i tên). Các hình a, d, e, g và h đ c ch p d i
KHVQH, hình b và i đ c ch p d i KHV TQ
và hình c và f đ c v b ng công c đ h a.

Chi
ph
Archaeperidinium
(Jörgensen 1912) Balech 1974
P. abei (Paulsen 1931) Balech
1974
Tên đ ng v t g c: Peridinium abei Paulsen 1931.
9


Tên đ ng v t: Peridinium biconicum Abé 1927, (không ph i Peridinium biconicum
P.-A. Dangeard 1927).
Tài li u: Paulsen 1931: p. 73;
Schiller 1935:p.138, figs 136a-h;
Abé 1927: p. 416, figs 34A-H; Abé
1936a: p. 667, figs 52-61; Wood
1954:
p.
229,
fig.
91;
Subrahmanyan 1971: p. 25, pl. 9,
figs 1-8; Balech 1974: p. 54;
Taylor 1976: p. 137, pl. 33, figs
363, 366, pl. 45, figs 521a-c;
Okolodkov 2008: p. 105, pl. 1, figs
9-12.
Protoperidinium abei: - a: s ng trên và l đ nh,
rãnh ngang l ch xu ng (m i tên), các gân d c
các t m rãnh ngang (đ u m i tên, nh

hình b và
c) và rãnh d c (S) h p; - b: gai d i d p (m i tên,
nh
hình d); - c: gai d i nh n; - d: l đ nh (Po),
hình d ng t m 1a, gai d i và các v t lõm và các
l (đ u m i tên, nh
Hình e); - e: các t m v
trên. Hình a, b và e đ c ch p d i KHVQH,
Hình c và d ch p d i KHV TQ.

P. abei var. rotundata (Abé 1936)
Taylor 1976
Tên đ ng v t g c: Peridinium abei
f. rotundata Abé 1936.
Tài li u: Abé 1936a: p. 667, figs
56-58; Taylor 1976: p. 137; Liu và
cs. 2015: p. 9, figs 49-55.
Protoperidinium abei var. rotundata: - a và b:
hình d ng t bào, rãnh ngang l ch xu ng (m i tên)
và các gân d c các t m rãnh ngang (đ u m i
tên), rãnh d c (S), s ng d i bên ph i mang m t
gai to (m i tên, Hình b); - c: các t m v trên và
ch m tr d ng l i (m i tên) và các l (đ u m i
tên); - d: các t m rãnh ngang, t m v d i, t m Sp
và gai d i n m trên t m 2”” (m i tên). T t c
hình đ c ch p d i KHVQH.

10

P. cf. planiceps (Abé 1981) Balech 1988
Tên đ ng v t: Peridinium thorianum var. planiceps Abé 1981, Protoperidinium sp.
aff. P. thorianum Balech 1988.
Tài li u: Abé 1981: p. 301, fig 40b
(273-275); Balech, 1988: p. 84, pl.
20, figs 6-8; Gómez 2005: p. 202,
tab. 1; Gómez 2012: p. 106, tab. 2.
Protoperidinium cf. planiceps: - a, c và d: t bào
t m t b ng, hình d ng t m 1’, rãnh ngang l ch
xu ng (m i tên), các gân d c (đ u m i tên), rãnh
d c m r ng d n (S), và t m Sp (p); - b và e: các
t m m t l ng và đ ng n i r ng (m i tên); - f: các
t m v trên v i b m t có các v t lõm, l (đ u m i
tên), và l đ nh (Po). T t c hình đ c ch p d i
KHVQH.

Protoperidinium nux (Schiller
1937) Balech 1974
Tên đ ng v t g c: Peridinium nux
Schiller 1937.
Tên đ ng v t: Peridinium levanderi
Abé 1927, Peridinium aequilimbus
Abé 1981.
Tài li u: Abé 1927: p. 413, figs
32A-H, 1981: p. 302; Schiller 1937:
p. 140, fig. 138; Subrahmanyan
1971: p. 27, figs 13-15; Balech
1974: p. 55.
Protoperidinium nux: - a: t bào hình thoi r ng,
c nh bên l i, rãnh ngang l ch xu ng (m i tên, hình

a và b) và bên ph i t bào h i dài h n bên trái; - b:
t m 1’; - c: hình d ng rãnh d c (S) và các gân d c
các t m rãnh ngang (đ u m i tên); - d: các t m v
trên, l đ nh (Po) và các l to m t v (đ u m i tên,
hình d và e); - e: các t m v d i, m t v có d ng
m ng l i (m i tên). T t c hình đ c ch p d i
KHVQH

11


P. thorianum (Paulsen 1905) Balech 1973
Tên đ ng v t g c: P. thorianum Paulsen 1905.
Tên đ ng v t: Properidinium
thorianum Meunier 1919.
Tài li u: Paulsen 1905: p. 3, figs
1a, b; Paulsen 1908: p. 62, fig. 81;
Abé 1936a: p. 649, figs 1-15;
Balech 1973: p. 347, pl. 1, figs 118; Steidinger và Tangen 1997: p.
546, pl. 53; Throndsen và cs. 2007:
p. 105; Okolodkov 2008: p. 107,
pl. 2, figs 1-4; Hoppenrath và cs.
2009: p. 148, figs 59m-o, q-s
Protoperidinium thorianum: - a: T bào
m t
l ng; - b: t m 1’; - c và d: các t m m t l ng; - e:
rãnh ngang l ch xu ng (m i tên); - f: rãnh d c (S),
b m t v thô, các t m rãnh ngang có các gân d c
(đ u m i tên, t ng t nh
Hình h); - g và h: các

t m v trên v i m ng l i r t thô (m i tên) và các
l nh
m t l i (đ u m i tên, Hình g), hình d ng
l đ nh (Po) (Hình g). Hình a-e, g và h đ c ch p
d i KHVQH, hình f đ c ch p d i KHV TQ.

P. ventricum (Abé 1927) Balech
1974
Tên đ ng v t g c: Peridinium
ventricum Abé 1927.
Tài li u: Abé 1927: p. 418, figs
35A-G, 1981: p. 302; Schiller
1937: p. 143, figs 144a-e; Wood
1954: p. 229, figs 93a-b;
Subrahmanyan 1971: p. 25, pl. 8,
figs 8-12; Balech 1974: p. 55;
Taylor 1976: p. 137, pl. 45, figs
521a-c; Al-Kandari và cs. 2009: p.
186, pl. 35 H-I, pl. 36 A-C.
Protoperidinium ventricum: - a và b: t bào
không cân đ i (m i tên) nhìn t m t l ng; - c-e:
t m 1’ và rãnh d c (S), rãnh ngang l ch xu ng
(m i tên); - f: các t m rãnh ngang, t m 1”’, 5”’ và
rãnh d c; - g-i: hình d ng l đ nh (Po) và các t m
l ng. T t c đ c ch p d i KHVQH. T l th c
hình a đ c áp d ng cho t t c các hình.

12

Chi ph Protoperidinium (Gran 1902) Balech 1974
P. depressum (Bailey 1854)
Balech 1974
Tên đ ng v t g c: Peridinium
depressum Bailey 1854.
Tài li u: Bailey 1854: p. 12, figs
33, 34; Balech 1974: p. 57;
Steidinger và Tangen 1997: p.
538, pl. 52; Evagelopoulos 2002:
p. 42, figs 2-3, 34; Okolodkov
2008: p. 118, pl. 6, figs 1-3; AlKandari và cs. 2009: p. 180, pl.
25A-J; Hoppenrath và cs. 2009: p.
151, figs 61d-h.
Protoperidinium depressum: - a: t bào v i rãnh ngang l ch xu ng (m i tên); - b: t bào d p theo tr c nghiêng, nhìn t m t
bên; - c: t bào ch t d ng s i (m i tên); - d: t m 1’ và c nh ti p giáp c a t m 6’ v i các t m 4’ và 7” g n nh th ng (m i
tên); - e: t m 2a d ng hình thang (d u sao); - f: rãnh d c sâu và m r ng d n xu ng, màng rãnh hình r ng c a (đ u m i tên);
- g: m t v d ng l i v i gai các m t l i (m i tên) và các l (đ u m i tên). T t c hình đ c ch p d i KHVQH.

P. depressum var. claudicanoides
(Graham 1942) Taylor 1976
Tên đ ng v t g c: Peridinium
claudicanoides Graham 1942.
Tài li u: Graham 1942: p. 24, figs
29A-H; Taylor 1976: p. 161, pl.
45, fig 256.
Protoperidinium
depressum
var.
claudicanoides: - a và b: s ng d i bên ph i l n
h n bên trái, rãnh ngang h p, l ch xu ng (m i

tên), rãnh d c sâu có màng rãnh h p (đ u m i
tên); - c: bên ph i rãnh ngang l ch xu ng, ph n
bên trái l ch lên (m i tên); - d: t m 1’ r ng, c nh c a t m 6” ti p giáp v i t m 4’ và 7” th ng (m i tên, nh
hình e); - e: t
bào d p khi nhìn t m t bên; - f: các t m xen, b m t v d ng l i v i gai các m t l i (m i tên) và các l (đ u m i tên).
T t c hình đ c ch p d i KHVQH.

Protoperidinium larsenii L. Phan-Tan, L. Nguyen-Ngoc, H. Doan-Nhu 2016
Tài li u: Balech 1951: p. 314, pl. 4, p. 317, pl. 5.
Mô t : T bào có kích th c trung bình, thân t bào d ng hình qu lê (Hình a và j), dài
77-87 µm, đ ng kính 55-67 µm và chi u sâu 37-43 µm (Hình a, c, i, và j). V trên
hình nón kéo dài t o thành s ng ng n (Hình a, b, i, và j). T m 1’ d ng hình thoi không
cân đ i, m r ng v phía bên ph i (Hình b, e, và j). T m 2a d ng hình thang (Hình d,
g, và l). C nh c a t m 6” ti p giáp v i c t m 7” và 4’ g n nh th ng (Hình b, e và j).
13


Rãnh ngang l ch xu ng kho ng 1,8-2,0 l n (Hình a-b, e, và j). V d i v i hai s ng
hình nón v i gai nh n, hai s ng g n nh song song (Hình a, h-j) và kho ng cách gi a
chúng h p (Hình a, i-j). Rãnh d c sâu và lõm vào gi a hai s ng (Hình a, f, và h-i). Khu
v c rãnh d c đ c vi n b ng m t màng hình r ng c a (Hình f, h, và i). B m t v có
c u trúc l i v i gai nh
m t l i và các l (Hình g và i).
Sinh thái và phân b : P. larsenii đ c tìm th y ven bi n R ch Giá (Kiên Giang) c
khi tri u cao và tri u th p, t i to đ : 10°0’26,00”N và 104°56’20,00”E. Nhi t đ n c
và đ m n th i đi m thu m u t ng ng v i 29 oC và 26 psu.
Th o lu n: Kho ng 50 t bào c a loài P. larsenii đã đ c quan sát t m u th c v t
phù du cho th y đây là loài d
phân bi t nh ng chúng v n có th
b nh m l n v i loài Peridinium

claudicans Paulsen 1907 (Hình
IV.56 và 59 trong Balech 1951).
C hai loài cùng có ki u t m
“ortho” và “quadra” t ng ng
v i t m 1’ và 2a (Hình j, l, p-q).

Protoperidinium larsenii: - a và b: t m 1’ ki u
“ortho”, rãnh ngang l ch xu ng và đ ng ti p
giáp gi a t m 6” v i t m 7” và 4’ g n nh th ng
(m i tên); - c và g: các t m xen; - d-f: ph n m t
l ng v d i, m t v có nhi u l (hình d), màng
hình r ng c a bao quanh rãnh d c (d u sao, hình
e, f và nh
hình i) và m t v d ng l i (hình f,
nh
hình i); - h: t bào m t trái. Các hình a-h
đ c ch p d i KHVQH, hình i ch p d i
KHV TQ. T l th c c a t t c hình = 20 µm.

Các hình j-l: Protoperidinium larsenii: hình v
t bào các m t khác nhau, m t b ng (hình j),
m t bên (hình k) và m t l ng (hình l). Các hình
m-q: hình v c a Peridinium latidorsale
(Dangeard 1927) Balech 1951 (hình m-o) và
Peridinium claudicans Paulsen 1907 (hình p và
q) (v l i t Balech 1951), cho th y m t b ng (m
và p), t m 2a (n và q), và nhìn t đ nh (o); hai
loài có c nh t m 6” ti p giáp v i c t m 7” và 4’
có hình góc c nh (m i tên). Hình a-h đ c ch p
d i KHVQH, hình j ch p d i KHV TQ, hình

j-k đ c v b ng công c Photoshop CS6. T l
th c t t c hình = 20 µ m

14


P. oceanicum f. bisintercalares
Graham 1942
Tên đ ng v t: Peridinium
oceanicum
f.
bisintercalares
Graham 1942.
Tài li u: Graham 1942: p. 26, fig.
35A, B.
Protoperidinium oceanicum f. bisintercalares: a: rãnh ngang l ch xu ng (m i tên), rãnh d c sâu,
r ng, h i nghiêng (d u sao) và màng rãnh h p
(đ u m i tên, nh
hình b); - b: t m 1’ và các
màng rãnh ngang; - c và d: hình d ng t m 2’ và
t m 1a có b n c nh; - e: t m 1a có n m c nh và
2a; - f: t m 2a và rãnh ngang nghiêng. Các hình a,
c và e đ c ch p d i KHVQH, các hình b, d và f
đ c ch p d i KHV TQ.

P. venustum var. facetum Balech
1988
Tài li u: Balech 1988: p. 188, pl.
84, figs 13-16; Tôn Th t Pháp và
cs. 2009: trang 78, hình 1.198(a-b).

Protoperidinium venustum var. facetum: a: hình
d ng t bào; - b: t m 1’, rãnh d c sâu có màng n i
v i màng rãnh ngang (đ u m i tên), (d u sao) và
m t v có gai m t l i (m i tên); - c: t m Sa
(đ u m i tên, nh
hình d) và rãnh ngang l ch
xu ng (m i tên); - d: góc nh n c a t m 1”’ và 5”’
(m i tên); - e: t m 2a hình thang và các l (đ u
m i tên); - f: t bào d p và rãnh ngang nghiêng.
Hình a, c-d ch p d i KHVQH, hình b và f ch p
d i KHV TQ. T t c th c có t l = 20 µm.

15


P. latissimum (Kofoid 1907) Balech 1974
Tên đ ng v t g c: Peridinium latissimum Kofoid 1907.
Tên đ ng v t: Peridinium pentagonoides Balech 1949, Peridinium pentagonum var.
depressum Abé 1927, Protoperidinium pentagonoides Balech 1949.
Tài li u: Kofoid 1907: p. 175, pl.
5, figs 31, 32; Abé 1927: p. 409,
fig. 29; Balech 1974: p. 67; Taylor
1976:140, pl. 33, fig. 360; Balech
1988: p.116, pl. 27, figs 7-9, pl.
28, figs 1-2; Gómez 2012: p. 110,
tab. 2; Guiry 2016.
Protoperidinium latissimum: a-d: d ng t bào có
t m 1’ ki u “para”. - a và d: t m 1’ ki u “para”,
rãnh ngang l ch xu ng (m i tên); - b: t m 2a ki u

“hexa”, hai s ng d i có gai (đ u m i tên, nh
hình c), m t v d ng l i (m i tên, nh
hình
g); - c: t m Sp; -d: t m 1’ ki u para và t m Sa
(đ u m i tên); - e-g: d ng t bào có t m 1’ ki u
“meta”. - e: t m 1’ ki u “meta”, rãnh ngang l ch
xu ng và cong bên trái (m i tên), t m Sp (đ u
m i tên); - f: t m Sp, s ng d i mang gai (đ u
m i tên); - g: t m 2a và m t v có nhi u l (đ u
m i tên) và d ng l i v i gai các m t l i (m i
tên). Các hình a, c-g đ c ch p d i KHVQH,
hình b ch p d i KHV TQ. T l th c t t c
hình = 20 µ m.

P. leonis (Pavillard 1916) Balech
1974
Tên đ ng v t g c: Peridinium
leonis Pavillard 1916
Tên đ ng v t: Peridinium saltans
Pavillard 1915
Tài li u: Pavillard 1916: p. 32,
fig. 6; Lebour 1925: p. 112, pl. 21,
figs 1a-d; Matzenauer 1933: p.
456, figs 29a-c; Wood 1954: p.
251, figs 148a-c; Abé 1981: p.
384, fig. 58 (398-404); Steidinger
và Tangen 1997: p. 540, fig. 52;
Throndsen và cs. 2007: p. 98
Protoperidinium leonis: - a: hình d ng t bào và hai s ng d i mang gai (đ u m i tên), - b: t m 1’, rãnh ngang h i l ch
xu ng (m i tên), các t m trên rãnh ngang có các gân d c g n sóng (đ u m i tên, nh

hình d); - c: rãnh d c sâu và nghiêng
(d u sao); - d và e: hình d ng các t m v trên, m t v d ng l i có các gai ng n (m i tên) và các l (đ u m i tên). T t c
hình đ c ch p d i KHVQH.

16


P. punctulatum (Paulsen 1907) Balech 1974
Tên đ ng v t g c: Peridinium punctulatum Paulsen 1907
Tài li u: Paulsen 1907: p.19, fig. 28; Paulsen 1908: p. 61, figs 79a-h; Schiller 1937: p.
245, figs 245a, b; Wood 1954: p. 254, figs 152a-c; Halim 1967: p. 746, pl. 9, fig. 128;
Balech 1974: p. 58; Abé 1981: p.
352, fig. 49 (326-330); Hansen và
Larsen 1992: p. 126, figs 4.75a-e;
Steidinger và Tangen 1997: p.
545, pl. 51; Evagelopoulos 2002:
p. 44, figs 12-14, 38-40;
Hoppenrath và cs. 2009: p. 162,
fig. 65m; Al-Kandari và cs. 2009:
p. 184, pl. 32B-I.
Protoperidinium punctulatum: - a và b: rãnh
ngang l ch xu ng (m i tên), rãnh d c sâu, h p,
nghiêng và kéo dài (d u sao, nh
hình c); - c:
hai màng h p c a rãnh ngang (đ u m i tên), m t
v có r t nhi u u l i (m i tên, nh
hình e và f)
và màng nh quanh vùng đ i đ nh; - d: hình
d ng t bào; - e: m t v v i r t nhi u các u l i
(m i tên, nh

hình f) và các l (đ u m i tên); f: c nh d i bên ph i c a t m 1’ r t l i (đ u m i
tên). Các hình a, b, d và f đ c ch p d i
KHVQH, hình c và e đ c ch p d i
KHV TQ.

P. angusticollum Abé 1981
Tên đ ng v t g c: Peridinium
angusticollis Abé 1981
Tài li u: Abé 1981: p. 204, fig.
16 (95-99), Balech 1994: p. 63;
Gómez 2005: p. 200, tab. 1;
Gómez 2012: p. 109, tab. 2.
Protoperidinium angusticollum: - a, b, d và g:
t bào m t b ng. - a: s ng trên h p, gai d i
dài (m i tên) và màng t m Sd (đ u m i tên). - d:
rãnh ngang l ch lên. - b và g: hình d ng t m 1’,
đ ng n i gi a t m 6” và 7” v i 4”’ và 5”’ (m i
tên); - c: gai d i bên trái h ng v phía tr c
so v i gai ph i (m i tên); - e: các t m v trên; f: m t ph n v có nhi u v t lõm và l (đ u m i
tên); - h: m t v d i d ng l i và gai m t
l i (m i tên), các cánh hình r ng c a
gai
d i. Hình a-e đ c ch p d i KHVQH, hình fh đ c ch p d i KHV TQ. T l th c hình
a đ c áp d ng cho các hình b-e, g và h

17


P. quarnerense (Schröder 1900) Balech 1974
Tên đ ng v t g c: Peridinium globulus var. quarnerense Schröder 1900.

Tên đ ng v t: Peridinium globulus Stein 1883 (pl. 9, fig. 8), Peridinium quarnerense
(Schröder 1900) Broch 1910.
Tài li u: Stein 1883: pl. 9, fig. 8,
Balech 1974: p. 61; Abé 1940: p.
30, figs 4-7; Abé 1981: p. 196, fig.
14 (78-84);
Protoperidinium quarnerense: - a, b và d: m t
b ng t bào. - a: nhân n m bên ph i (n), màng l
đ nh và hai gai d i (đ u m i tên, hình a, b, d và
e). - b: rãnh ngang l ch lên và g i lên nhau (m i
tên).- d: t m 1’ và hai gai d i (đ u m i tên); - c:
các t m v trên; - e: t m Sp, các cánh gai d i
(đ u m i tên); - f: màng c a t m Sd, t m Sp hình
ch V, m t v v i các l (đ u m i tên) và m t vài
gai r t nh (m i tên). Hình a-c đ c ch p d i
KHVQH, hình d-f ch p d i KHV TQ. T l
th c t c hình = 20 µ m.

P. yonedai (Abé 1981) Balech
1994
Tên đ ng v t g c: Peridinium
yonedai Abé 1981
Tài li u: Abé 1981: p. 206, fig. 17
(103-109); Balech 1994: p. 64,
1999: p. 169, figs 20-24.
Protoperidinium yonedai: - a, b và d: m t b ng
t bào, rãnh ngang l ch lên (m i tên), hai gai
d i so le và có cánh r ng c a (đ u m i tên, nh
hình c) và màng c a t m Sd (m i tên dày); - c:
các t m m t l ng và màng l đ nh (m i tên); e; m t v d ng l i v i gai m t l i (m i tên)

và các l bên trong ô l i (đ u m i tên); - f: các
t m v trên và r t nhi u l (m i tên). Các hình a,
b và f đ c ch p d i KHVQH, các hình c-e
đ c ch p d i KHV TQ.

P. globiferum (Abé 1981) Balech
1994
Tên đ ng v t g c: Peridinium
globifera Abé 1981
Tài li u: Abé 1940: p.29, figs 2,
3; Abé 1981: p.195, fig.13a (7277); Balech 1994: p.64;
Protoperidinium globiferum: - a: hình d ng t bào v i nhân (n), - b: t m 1’, rãnh ngang l ch lên và g i lên nhau (m i tên),
rãnh d c u n cong, - c: ph n d i rãnh d c và màng rãnh (m i tên) và t m Sp hình ch V; - c-f: l n l t cho th y hình d ng
các t m 1a, 2a và 3a, nhi u ch m sáng (gai ho c l , đ u m i tên). T t c các hình đ c ch p d i KHVQH.

18


3.2. Thành ph n loài bào t ngh c a t o Hai roi Protoperidinoid vùng ven bi n
Nam Trung B
3.2.1. Thành ph n loài bào t
K t qu phân tích m u tr m tích t i 3 khu v c ven b Nam Trung B ghi nh n 8 d ng
bào t c a các loài khác nhau thu c chi Protoperidinium. Các bào t l n đ u tiên đ c
mô t và th o lu n chi ti t (B ng 3.2). Bào t c a P. latissimum, P. conicum, P. cf.
shanghaiense và Protoperidinium sp. 3 có l m ki u saphopylic t ng ng t m 2a.
Bào t c a P. parthenopes và Protoperidinium sp. 1 (Islandinium brevispinosum) có
l m ki u saphopylic bao g m ba t m đ nh.
So sánh v i k t qu nghiên c u tr c đây v thành ph n loài bào t c a t o Hai
roi v nh Cam Ranh (Doan Nhu Hai và Nguyen Ngoc Lam 2002), 25 d ng bào t
khác nhau c a t o Hai roi đã đ c ghi nh n, trong đó 5 d ng bào t thu c nhóm

Protoperidinoid bao g m: Protoperidinium conicoides, P. cf. avellana/thorianum, P.
cf. minutum, P. cf. leonis và P. oblongum. Lirdwitayaprasit (1999) đã tìm đ c 4 d ng
bào t thu c nhóm Protoperidinoid (Protoperidinium pentagonum, Protoperidinium
sp. 1, Protoperidinium sp. 2 và Protoperidinium sp. 3) trong các m u tr m tích t i 48
tr m trong v nh Thái Lan và ven b phía đông Peninsular Malaysia . T các k t qu
trên cho th y thành ph n bào t thu c nhóm Protoperidinoid c a nghiên c u này ven
b Nam Trung B t ng đ i đa d ng m c dù s l ng m u phân tích ch a nhi u.
B ng 3.2. Danh sách các loài Protoperidinium t o bào t đ c tìm th y trong tr m tích ven b
Nam Trung B : VR = V ng Rô; NP = Nha Phu; NTh = Ninh Thu n.
Stt

Tr m

Tên loài t o bào t

VR1 VR2 VR3 VR4 VR5 NP NTh1

1

P. abei var. rotundata (Abé 1936) Taylor 1967

2

P. cf. shanghaiense Gu, Liu & Mertens 2015

3

P. conicum (Gran, 1902) Balech 1974

4

P. latissimum (Kofoid, 1907) Balech 1974

5

P. parthenopes Zingone & Montresor 1988

6

Protoperidinium sp.1

7

Protoperidinium sp.2

8

Protoperidinium sp.3

+

+
+
+
+

+

+

+

+
+

+
+

19


Hình nh bào t ngh (cysts) c a Protoperidinium
- Bào t P. parthenopes Zingone & Montresor 1988
Tài li u: Kawami & Matsuoka 2009: pl. 1, figs. 1–8, Text-Figure 1; Liu et al. 2013: p.
9, figs 54, 55; Zonneveld & Pospelova 2015.
- Bào t c a Protoperidinium abei var. rotundata (Abé) Taylor 1967
Tên bào t : Brigantedinium
cariacoense (Wall) Lentin and
Williams 1993
Tài li u: Liu et al. 2015: p. 9, fig.
56
- Bào t c a Protoperidinium
latissimum (Kofoid 1907) Balech
Tài li u: Gu et al. 2015: p. 55, figs
64, 65; Matsuoka & Fukuyo 2000:
pl. 19, pl. 21, figs 10a, b;
Bào t c a Protoperidinium parthenopes: - a &
b: bào t v i hai l p v (m i tên), - c: bào t nhìn
t đ nh có d ng hình c u, n p c a l m bao g m
ba t m vòng đ nh; - d-f: bào t

c a
Protoperidinium abei var. rotundata: bào t hình
c u, màu nâu đ m, b m t s n sùi v i các n t (m i
tên); - g-i: bào t
c a Protoperidinium
latissimum: - g: bào t
m t b ng và h & i: bào
t
m t l ng v i hai s ng d i (đ u m i tên),
hình d ng l m (m i tên). T t c hình đ c ch p
d i KHVQH.

- Bào t c a Protoperidinium
conicum (Gran) Balech 1974
Tên bào t : Selenopemphix
quanta (Bradford 1975) Mat. 1985.
- Bào t c a Protoperidinium cf.
shanghaiense Gu, Liu & Mertens
2015
- a-f: bào t c a Protoperidinium conicum: - a:
bào t
m t b ng v i hai hàng gai mép rãnh
ngang (m i tên), rãnh d c không gai (parasulcuspS), - b: m t l ng v i ba gai đ nh, - c: nhìn t
d i lên có d ng hình trái tim v i các gai nh n
(m i tên), - d: các gai khu v c đ i đ nh (m i
tên), - e & f: ba gai đ nh (m i tên) và hình d ng
l m (m i tên dày); - g-h: bào t c a
Protoperidinium cf. shanghaiense: - g: bào t v i
rãnh ngang không l ch (m i tên), - h: b m t bào
t có nhi u gai nh (đ u m i tên), hai mép rãnh

ngang có nhi u gai dài (m i tên), - i: l m là t m 2a
tên). T t c hình đ c ch p d i KHVQH.

m t l ng (m i tên dày), đ u mút c a hai s ng d

20

i có gai dài (m i


3.3. c đi m phân b c a các loài Protoperidinium vùng bi n Vi t Nam
3.3.1. Phân b theo không gian
Khu v c Nam Trung B đa d ng nh t v i 83 loài và d i loài, k đ n là v nh B c B B c Trung B (54 loài và d i loài), ông Nam B (51 loài và d i loài), Tây Nam
B (46 loài và d i loài) và th p nh t là qu n đ o Tr ng Sa (31 loài và d i loài). Có
3 nhóm loài chính đ c phân bi t bao g m nhóm phân b toàn c u, phân b r ng và
phân b h p.
Các loài phân b toàn c u bao g m Protoperidinium excentricum, P. thorianum,
P. claudicans, P. depressum, P. oceanicum, P. conicum, P. leonis, P. obtusum, P.
pentagonum, P. subinerme, P. quarnerense, P. steinii, P. crassipes, P. divergens, P.
elegans, P. fatulipes, P. grande, P. longipes và P. pellucidum.
Các loài phân b r ng bao g m nh ng loài đ c tìm th y h u h t các vùng
nghiên c u d c bi n Vi t Nam nh P. acutipes, P. conicum, P. crassipes, P. curtipes f.
asymmetricum, P. divergens, P. globiferum, P. inclinatum, P. majus, P. nipponicum, P.
oceanicum var. tenellum, P. ovum, P. pellucidum, P. quarnerense, P. sphaericum, P.
steinii.
Các loài phân b h p bao g m nh ng loài ch đ c tìm th y m t ho c m t vài
khu v c nghiên c u nh t đ nh, g m các loài: Protoperidinium cf. planiceps, P.
decollatum, P. fatulipes, P. grande, P. hamatum, P. larsenii, P. longipes, P.
oceanicum, P. oceanicum f. bisintercalares, Protoperidinium sp. 1 ortho-penta,
Protoperidinium sp. 3 ortho-penta, Protoperidinium sp. 4 ortho-quadra,

Protoperidinium sp. 5 para-hexa và Protoperidinium sp. 2 ortho-quadra.
K t qu đánh giá m c đ gi ng nhau v thành ph n loài Protoperidinium các
vùng nghiên c u đ c so sánh d a trên ch s Sorensen (S) (B ng 3.4). M c đ gi ng
nhau v thành ph n loài gi a các vùng bi n ven b v nh B c B -B c Trung B , Nam
Trung B , ông Nam B và Tây Nam B là r t cao v i ch s S dao đ ng trong
kho ng 0,68-0,78. Riêng thành ph n loài gi a qu n đ o Tr ng Sa v i v nh B c B B c Trung B và Tây Nam B có ch s S t ng ng 0,47 và 0,49, m c đ t ng đ ng
thành ph n loài gi a các vùng này t ng đ i th p.
3.3.2. Phân b theo th i gian
3.3.2.1. Bi n đ ng thành ph n loài Protoperidinium theo th i gian v nh Nha Trang,
Khánh Hòa
ã xác đ nh đ c 67 taxa loài thu c chi Protoperidinium. Nhi u loài đ c tìm th y
g n nh quanh n m bao g m Protoperidinium conicum, P. divergens, P. oceanicum
var. tenellum, P. venustum var. facetum, P. abei, P. depressum var. claudicanoides, P.
quarnerense, P. pellucidum, P. solidicorne, P. steinii và P. yonedai.
21


Các loài ch tìm th y ch m t l n trong v nh Nha Trang v i phân b các tháng
khác nhau g m P. expansum, P. nudum và P. sphaericum (tháng 1); P. angusticollum,
P. hamatum và P. ventricum (tháng 3); P. oceanicum var. typica và P. sinuosum (tháng
4); P. paraoblongum (tháng 5); Protoperidinium sp. 4 (para-hexa), P. claudum, P.
laciniosum, P. persicum, P. remotum và P. stellatum (tháng 8) và P. inflatiforme
(tháng 10). Tuy nhiên, m t s loài l i ph bi n nhi u n i khác trong vùng bi n Vi t
Nam. Ví d , loài P. paraoblongum xu t hi n nhi u vùng c a sông C u Long t
tháng 3 đ n tháng 6 n m 2015 và trong vùng bi n Ninh Thu n, Bình Thu n t tháng 7
và tháng 10; loài P. inflatiforme xu t hi n trong vùng bi n
S n, H i Phòng vào các
tháng 1, 9, 10, 12, Ngh An (tháng 11), Bình Thu n (tháng 10), Côn
o (tháng 7),
c a sông C u Long (tháng 5, 6) và Kiên Giang (tháng 4).

3.3.2.2. Bi n đ ng ngày đêm v m t đ t bào c a Protoperidinium
- M t s đ c đi m v đi u ki n môi tr ng s ng t i tr m liên t c:
T i tr m liên t c (kho ng quan sát là 2 gi , trong 24 gi ) c a sông C a Bé vào
tháng 5/2012 cho th y nhi t đ và đ m n có s khác bi t không l n gi a ngày và đêm
nh ng có s khác bi t gi a t ng m t và t ng đáy (Hình 3.1 và 3.2).
Nhi t đ n c bi n t ng m t và t ng đáy có s khác bi t l n th i đi m 12 gi
đ n 20 gi , đ nh tri u cao nh t vào lúc 12 gi (đ sâu 12,5 m) và gi m d n đ n 18 gi
(10 m). Trong kho ng th i gian này kh i n c t i tr m có s khác bi t rõ r t v nhi t
đ g a t ng m t và t ng đáy. Nhi t đ t ng m t luôn cao h n t ng đáy các th i đi m
trong ngày (Hình 3.1). Tuy nhiên, nhi t đ n c gi a ngày và đêm khác bi t không
đáng k , ban ngày nhi t đ dao đ ng t 27,3-29,5oC và ban đêm t 27,8-29,0oC.

Hình 3.1. Bi n đ ng nhi t đ ngày đêm gi a t ng m t và t ng đáy t i tr m liên t c c a sông
C a Bé

m n c ng có s bi n đ ng l n gi a t ng m t và t ng đáy trong kho ng th i
gian t 12 gi đ n 20 gi , đ m n t ng đáy n đ nh gi a ngày và đêm (33,3-33,6‰),
trong khi t ng m t đ m n luôn dao đ ng và cao h n vào ban đêm (Hình 3.2).
22


Hình 3.2. Bi n đ ng đ m n gi a t ng m t và t ng đáy t i tr m liên t c c a sông C a Bé theo
ngày đêm

Hình 3.3. Phân b th ng đ ng s c t quang h p t i tr m liên t c
gian ngày đêm.

c a sông C a Bé theo th i

Phân b hàm l ng s c t cao t ng m t và gi m nhi u t ng đáy h u h t các

th i đi m trong ngày. Hàm l ng s c t t i l p n c t ng m t có phân b t 0-8m vào
th i đi m t 14 – 16 gi và di chuy n c n h n (0-4m) vào các th i đi m sau đó. nh
cao c a hàm l ng s c t quang h p vào lúc 16 gi (trên 5,0 µg.L-1), t ng m t sau
đó gi m d n trong kho ng th i gian 18 gi đ n 20 gi (Hình 3.3). Nhìn chung hàm
l ng s c t quang h p phân b theo chi u th ng đ ng có chi u h ng gi m d n theo
đ sâu h u h t các th i đi m trong ngày, ch đ ng nh t trong toàn c t n c trong
kho ng t 8-10 gi sáng.

23