Điều tra, thu thập số liệu, xây dựng các tập đoàn giống lúa bản địa của Việt Nam

2


BÁO CÁO KẾT QUẢ THỰC HIỆN CHUYÊN ĐỀ
NGHIÊN CỨU KHOA HỌC
(Chuyên đề 1.2)
Nội dung 1: Điều tra, thu thập số liệu, xây dựng các tập đoàn giống lúa bản địa của
Việt Nam (tập trung các giống có chất lượng tốt, có khả năng chống chịu với các
điều kiện bất lợi sinh học và phi sinh học)
Chuyên đề 1.2: Điều tra, thu thập số liệu, xây dựng tập đoàn giống lúa có khả
năng chịu hạn
MỞ ĐẦU
Lúa gạo là một trong những cây lương thực quan trọng của con người. Trên thế
giới, cây lúa được xếp vào vị trí thứ 2 sau cây lúa mì về diện tích và sản lượng. Ở châu
Á, lúa gạo được coi là cây lương thực quan trọng nhất, chiếm diện tích 135 triệu ha trong
tổng số 148,4 triệu ha của thế giới (Bùi Chí Bửu., 2005).
Ở Việt Nam, diện tích canh tác lúa khoảng 4,36 triệu ha, trong đó có 2,2 triệu ha
là đất thâm canh, chủ động tưới tiêu nước; còn lại hơn 2,1 triệu ha là đất canh tác lúa
trong điều kiện khó khăn. Trong 2,1 triệu ha có khoảng 0,5 triệu ha lúa cạn, khoảng 0,8
triệu ha nếu mưa to và tập trung hay bị ngập úng và còn lại khoảng 0,8 triệu ha là đất bấp
bênh nước (Vũ Tuyên Hoàng và cs, 1995). Theo số liệu thống kê (năm 2002), trong
những năm gần đây diện tích gieo trồng lúa hàng năm có khoảng 7,3-7,5 triệu ha, thì có
tới 1,5-1,8 triệu ha thường bị thiếu nước và có từ 1,5-2,0 triệu ha cần phải có sự đầu tư
để chống úng khi gặp mưa to và tập trung. Trong điều kiện ít mưa, thiếu nước tưới sẽ kéo
theo sự bốc mặn và phèn ở những vùng ven biển. Hơn nữa, nguồn tài nguyên nước phục
vụ cho nông nghiệp ngày càng hạn chế và đã được báo động trong nhiều Hội nghị khoa
học của thế giới gần đây. Các nhà khoa học đều khẳng định, khô hạn ảnh hưởng nghiêm
trọng đến an toàn lương thực của nhân loại và tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp
không phải là vô tận. Bên cạnh đó, áp lực dân số kèm theo sự phát triển của các đô thị đã
làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và các ngành công nghiệp. Chính vì vậy,

thiếu nước tưới trong sản xuất nông nghiệp là vấn đề đang được dự báo cấp thiết trên qui
mô toàn cầu. Với tầm quan trọng như vậy, người ta đã hoạch định một thứ tự ưu tiên cho
đầu tư nghiên cứu tính chống chịu khô hạn, chịu mặn và chịu ngập úng trong lĩnh vực cải
tiến giống cây trồng trên toàn thế giới (Bùi Chí Bửu, 2005).

3


Việc đẩy mạnh năng suất lúa ở các vùng thâm canh và vùng khó khăn luôn là
phương hướng chiến lược và mục tiêu cụ thể cho công tác chọn tạo và phát triển giống
lúa. Đặc biệt trong thời gian tới, những dự báo biến đổi khí hậu, nguồn nước tưới trong
nông nghiệp có thể giảm đi, diện tích đất cạn hoặc thiếu nước có thể tăng lên. Do vậy,
việc nghiên cứu và phát triển các giống lúa cho vùng khô hạn, thiếu nước là hết sức quan
trọng, góp phần đảm bảo an ninh lương thực và xoá đói giảm nghèo cho người nông dân
ở những vùng có điều kiện khó khăn. Theo hướng này, việc nghiên cứu đánh giá nguồn
gen các giống lúa cạn thuộc các vùng cao, vùng khô hạn được xem là công việc khởi đầu
và cần tiến hành thường xuyên cho những chương trình chọn giống chịu hạn. Thành
công của công tác chọn tạo giống phụ thuộc rất nhiều vào số lượng và chất lượng của vật
liệu khởi đầu. Vật liệu khởi đầu càng nhiều và chất lượng càng tốt cơ hội để tạo ra giống
mới càng nhanh. Để thực hiện tốt mục tiêu này, chúng tôi thực hiện chuyên đề điều tra
nghiên cứu các tập đoàn lúa chịu hạn của Việt Nam với mục đích đánh giá khả năng
chống chịu của các giống lúa chịu hạn, làm vật liệu khởi đầu cho công tác chọn tạo
giống.
Mục tiêu của chuyên đề:
Điều tra, thu thập số liệu, xây dựng các tập đoàn giống lúa chịu của Việt Nam để
xác định khả năng chịu hạn và cung cấp nguồn nguyên vật liệu cho công tác chọn tạo
giống lúa chịu hạn.
II. TỔNG QUAN VỀ CÂY LÚA CHỊU HẠN
2.1. Khái niệm về hạn và ảnh hưởng của hạn đến thực vật
Mỗi cây trồng có một giới hạn nhất định đối với các nhân tố sinh thái của môi

trường như hạn, nóng, lạnh, mặn, vv... Nếu ở ngoài giới hạn đó có thể gây hại cho sự
sinh trưởng và phát triển của cây, giảm năng suất sinh học (Vũ Văn Vụ, 1996). Hạn đối
với thực vật là khái niệm dùng để chỉ sự thiếu hụt nước do môi trường gây nên trong suốt
cả quá trình hay trong từng giai đoạn, làm ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của
cây. Mức độ tổn thương của cây trồng do khô hạn gây ra có nhiều mức khác nhau như
chết, chậm phát triển hay phát triển tương đối bình thường. Những cây trồng có khả năng
duy trì sự phát triển và cho năng suất tương đối ổn định trong điều kiện khô hạn được gọi
là cây chịu hạn và khả năng của thực vật có thể giảm thiểu mức độ tổn thương do thiếu
hụt nước gây nên gọi là tính chịu hạn.

4


Hạn dẫn đến một số biến đổi trong mô và tế bào như làm biến tính và kết tủa
protein, làm tăng độ lỏng của lipit màng, mở xoắn các axit nucleic. Hạn cũng phá hoại hệ
thống quang hóa II trên màng thylacoid. Ảnh hưởng của hạn trướchết là gây ra sự mất
nước của tế bào và mô. Thiếu nước nhẹ làm ảnh hưởng tới quá trình sinh trưởng, thiếu
nước năng gây biến đổi hệ keo nguyên sinh chất, già hóa tế bào, làm cho cây bị héo.
Cuối cùng hệ nguyên sinh chất bị đứt vỡ cơ học dẫn đến tế bào và mô bị tổn thương và
chết. Hạn là nguyên nhân chính của sự mất mùa và làm giảm năng suất gieo trồng (Trần
Thị Phương Liên, 1999). Phản ứng của cây đối với hạn là sự đóng khí khổng, giảm tỷ lệ
thoát hơi nước của mô, giảm quang hợp và làm tăng tích lũy axit abxisic (ABA), proline,
manitol, sorbitol, sự cấu thành nhóm ascobat, glutathione, α-tocopherol,... và sự tổng hợp
protein mới (Xiong và Zhu, 2002).
2.2. Khái niệm về lúa cạn và lúa chịu hạn
Hiện nay có nhiều định nghĩa của các nhà khoa học về cây lúa cạn, lúa chịu hạn.
Surajit K. De Datta (1975) đều cho rằng: "Lúa cạn là loại lúa được gieo hạt trên các
loại đất khô, có thể là đất dốc hoặc đất bằng nhưng đều không có bờ, nó sống phụ thuộc
hoàn toàn vào độ ẩm do nước mưa cung cấp (nhờ nước trời)".
Huke. R.E (1982) dùng thuật ngữ "lúa khô" (dryland rice) thay cho "lúa cạn"

(upland rice) và định nghĩa lúa cạn được trồng ở những thửa ruộng được chuẩn bị đất và
gieo hạt dưới điều kiện khô, cây lúa sống hoàn toàn nhờ nước trời.
Theo Garirity (1984) lúa cạn được coi là lúa trồng trong mùa mưa trên đất cao, đất
thoát nước tự nhiên, trên những chân ruộng được đắp bờ hoặc không có bờ và không có
lượng nước dự trữ thường xuyên trên bề mặt. Lúa cạn được hình thành từ lúa nước, nhờ
quá trình thích ứng với nhưng vùng trồng lúa thường gặp hạn, mà xuất hiện những biến
dị chịu hạn ngày càng cao. Vì vậy giống lúa cạn có khả năng sinh trưởng bình thường
khi ở ruộng nước.
Theo Micenôrôđô tại Hội thảo "Lúa rẫy ở Cao Bằng, Việt Nam", từ 9 - 11/3/1994 và
theo định nghĩa tại Hội thảo Bouake Bờ biển Ngà: "Lúa cạn là lúa được trồng trong điều
kiện mưa tự nhiên, đất thoát nước, không có sự tích nước trên bề mặt, không được cung
cấp nước và không có bờ" (Trần Nguyên Giáp, 2000).
Theo tác giả Bùi Huy Đáp (1978), "Lúa cạn được hiểu là loại lúa gieo trồng trên
đất cao, như là các loại hoa màu trồng cạn khác, không tích nước trong ruộng và hầu như
5


không bao giờ được tưới thêm. Nước cho lúa chủ yếu do nước mưa cung cấp và được
giữ lại trong đất".
Nguyễn Gia Quốc (1994) chia lúa cạn ra làm hai dạng:
- Lúa cạn thực sự (lúa rẫy): là loại lúa thường được trồng trên các triền dốc của
đồi núi không có bờ ngăn và luôn luôn không có nước trên bề mặt ruộng. Cây lúa hoàn
toàn sử dụng lượng nước mưa ngấm vào đất để sinh trưởng và phát triển.
- Lúa cạn không hoàn toàn (lúa nước trời): là loại lúa trồng trên triền thấp, không có
hệ thống tưới tiêu chủ động, cây lúa sống hoàn toàn bằng nước mưa tại chỗ, nước mưa có
thể dự trữ trên bề mặt ruộng để cung cấp cho cây lúa.
Lúa chịu hạn là giống lúa có khả năng duy trì sự phát triển và cho năng suất tương
đối ổn định trong điều kiện khô hạn được gọi là lúa chịu hạn và khả năng của thực vật có
thể giảm thiểu mức độ tổn thương do thiếu hụt nước gây ra gọi là tính chịu hạn (Đinh Thị
Phòng, 2001).

Tuy nhiên khó có thể xác định được thế nào là một trạng thái hạn đặc trưng vì
mức độ khô hạn do môi trường gây nên khác nhau theo từng mùa, từng năm, từng vùng
địa lý và không thể dự đoán trước được. Theo Dure và cs., 1989 khi thực vật được nghiên
cứu trong mối liên quan hữu cơ với môi trường xung quanh gồm đất và khí quyển và được
mô tả dưới dạng một bể nước về sự cân bằng nước: "Hạn là sự mất cân bằng nước của
thực vật thể hiện trong sự liên quan hữu cơ giữa đất - thực vật - khí quyển".
Theo Raynal và cộng sự (1999), hạn được xem là nhân tố gây thiệt hại lớn nhất
đối với năng suất lúa. Nguyễn Đức Ngữ (2002) đã định nghĩa: “Hạn hán là hiện tượng
lượng mưa thiếu hụt nghiêm trọng, kéo dài, làm giảm hàm lượng ẩm trong không khí và
hàm lượng nước trong đất, làm suy kiệt dòng chảy sông suối, hạ thấp mực nước ao hồ,
mực nước trong các tầng chứa nước dưới đất, gây ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng và
phát dục của cây trồng, làm mùa màng thất bát, môi trường suy thoái, gây ra đói nghèo
và dịch bệnh”.
2.3. Cơ sở sinh lý, hóa sinh và sinh học phân tử của tính chịu hạn
2.3.1. Cơ sở sinh lý, hóa sinh của tính chịu hạn
Khi môi trường khô hạn, thực vật chống lại sự mất nước và nhanh chóng bù lại
phần nước đã mất nhờ hoạt động của bộ rễ và sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào.

6


Sự thích nghi đặc biệt về cấu trúc hình thái của rễ và chồi nhằm giảm thiểu tối đa sự mất
nước hoặc tự điều chỉnh áp suất thẩm thấu nội bào thông qua tích lũy của các chất hòa
tan, các protein và axit amin ... nhằm duy trì lượng nước tối thiểu trong tế bào. Khả năng
thu nhận nước chủ yếu phụ thuộc vào chức năng của bộ rễ. Bộ rễ có hình thái khỏe, dài,
mập, có sức xuyên sâu sẽ hút được nước ở những vùng sâu. Ngoài ra, cây có hệ mạch
dẫn phát triển dẫn nước lên các cơ quan thoát hơi nước, hệ mô bì phát triển sẽ hạn chế sự
thoát hơi nước của cây (Lê Trần Bình, Lê Thị Muội, 1998; Đinh Thị phòng, 2001).
Khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu có mối liên quan trực tiếp đến khảnăng
cạnh tranh nước của tế bào rễ cây đối với đất. Trong điều kiện khô hạn, áp suất thẩm

thấu tăng lên giúp cho tế bào rễ thu nhận được những phân tử nước ít ỏi còn trong đất.
Bằng cơ chế như vậy thực vật có thể vượt qua được tình trạng hạn cục bộ (Lê Trần Bình,
Lê Thị Muội, 1998). Khi phân tích thành phần hóa sinh của các cây chịu hạn, các nghiên
cứu đều cho rằng khi cây gặp hạn có hiện tượng tăng lên về hàm lượng ABA, hàm lượng
proline, nồng độ ion K+, các loại đường, axit hữu cơ, ... giảm CO2, protein và các axit
nucleic trên cây lúa. Các chất trên có chức năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu nhờ khả
năng giữ và lấy nước vào tế bào hoặc ngăn chặn sự xâm nhập của ion Na+, ngoài ra còn
có thể thay thế vị trí của nước nơi xảy ra các phản ứng sinh hóa, tương tác với protein và
lipit màng, ngăn chặn sự phá hủy màng (Adkind và cs., 1995).
Nghiên cứu sự đa dạng và hoạt động của enzyme trong điều kiện gây hạn đã được
nhiều tác giả quan tâm. Trần Thị Phương Liên (1999) nghiên cứu đặc tính hóa sinh của
một số giống đậu tương có khả năng chịu nóng, hạn đã nhận xét rằng áp suất thẩm thấu
cao ảnh hưởng rõ rệt tới thành phần và hoạt độ protease, kìm hãm sự phân giải protein
dự trữ. Một số nghiên cứu trên các đối tượng như lạc, lúa, đậu xanh, đậu tương...cho
thấy, có mối tương quan thuận giữa hàm lượng đường tan và hoạt độ α-amylase (Vũ
Tuyên Hoàng,1992; Trần Thị Phương Liên, 1999). Đường tan là một trong những chất
tham gia điều chỉnh áp suất thẩm thấu trong tế bào. Sự tăng hoạt độ α-amylase sẽ làm
tăng tăng hàm lượng đường tan do đó làm tăng áp suất thẩm thấu và tăng khả năng chịu
hạn của cây trồng. Một trong các chất liên quan đến thẩm thấu được chú ý là proline.
Proline là một amino acid có vai trò quan trọng trong sự điều hòa áp suất thẩm thấu trong
tế bào. Theo thông báo của Chen và Muranta (2002), sức chống chịu của thực vật tăng
lên khi được chuyển các gen mã hóa enzym tham gia vào con đường sinh tổng hợp
proline trong tế bào. Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy sự tích lũy proline có thể tăng

7


10 đến 100 lần ở thực vật dưới tác động của áp suất thẩm thấu (Đinh Thị Phòng, 2001,
Nguyễn Hữu Cường và cs., 2003, Nguyễn Thu Hoài và cs., 2005).
2.3.2. Cơ sở phân tử của tính chịu hạn

Phản ứng của thực vật trước tác động của hạn rất đa dạng, phụ thuộc vào nhiều
yếu tố khác nhau, trong đó có kiểu gen, độ dài và tính khốc liệt của điều kiện ngoại cảnh.
Biểu hiện của quá trình này là việc sinh tổng hợp của một loạt các chất trong tế bào, một
số hoocmon hoặc chất kích thích để giúp cây có khả năng thích ứng. Khi đi sâu vào
nghiên cứu ở mức độ phân tử của hiện tượng nóng, hạn ở thực vật người ta đã có những
bước tiếp cận khác nhau trên nhiều loài cây trồng ở các giai đoạn phát triển. Được
nghiên cứu nhiều nhất là các protein sản phẩm biểu hiện gen. Các nhóm protein được đặc
biệt quan tâm bao gồm: protein sốc nhiệt, môi giới phân tử, LEA (Bake và cs., 1988).
- Protein sốc nhiệt (heat shock protein –HSPs): HSPs có ở hầu hết các loài thực
vật như lúa mì, lúa mạch, lúa gạo, ngô, đậu nành, hành, tỏi, ... chúng chiếm khoảng 1%
protein tổng số trong lá của các loài thực vật này. HSP được tổng hợp khi tế bào gặp điều
kiện cực đoan như: nóng, hạn, lạnh, phèn, mặn, ... Sự xuất hiện của HSP có chức năng
ngăn chặn hoặc sửa chữa sự phá hủy do stress nóng và mở rộng giá trị ngưỡng chống
chịu nhiệt độ cao. Trong các tế bào thực vật HSP tế bào chất tập chung thành các hạt sốc
nhiệt (HSG – heat shock granules). Người ta cho rằng các HSP gắn kết trên các ARN
polymeraza để ngăn cản sự phiên mã tổng hợp mARN trong quá trình bị stress nóng. Sau
sốc nóng các hạt này phân tán và liên kết dày đặc với các riboxom hoạt động sinh
tổnghợp protein (Akinds và cs., 1995). HSPs được chia thành 6 nhóm dựa trên cơ sở
khối lượng phân tử khác nhau: 110, 90, 70,60, 20, 8.5 kDa. Trong đó nhóm HSP 60 và
HSP 70 có nhiều đại diện của chất môi giới phân tử (chaperonin), HSP 8,5 kDa
(ubiquitin) có chức năng bảo vệ tế bào nhưng không phải chất môi giới phân tử.
Ubiquitin có hoạt tính proteaza với chức năng phân giải các protein không có hoạt tính
enzym. Ubiquitin ít chịu ảnh hưởng của nhiệt độ cao nên có vai trò tự sửa chữa khi tế
bào gặp điều kiện cực đoan, đặc biệt là nhiệt độ cao (Bray và cs., 2000).
- LEA (Late embryogenesis abundant protein – protein tích lũy với lượng lớn ở
giai đoạn cuối của quá trình hình thành phôi): LEA là protein có vai trò bảo vệ thực vật
bậc cao khi môi trường xảy ra stress, đặc biệt là hạn. LEA là một trong nhóm gen liên
quan đến sự mất nước của tế bào thực vật. Protein LEA hạn chế sự mất nước do điều
kiện ngoại cảnh bất lợi và đóng vai trò điều chỉnh quá trình mất nước sinh lý khi hạt
8

chín. Trong tự nhiên, phôi sau khi hình thành trong giai đoạn chín thường được chuyển
sang trạng thái ngủ, lượng nước trong phôi và trong hạt giảm đến mức tối thiểu. Protein
LEA được tạo ra hàng lọat trong giai đoạn muộn của quá trình hình thành phôi. Mức độ
phiên mã của gen LEA được điều khiển bởi ABA, độ mất nước của tế bào và áp suất
thẩm thấu trong tế bào (Goyal và cs., 2005). Protein LEA có những đặc điểm chính sau:
Giàu amino acid ưa nước, không chứa cystein và tryptophan, có khả năng chịu nhiệt.
Protein LEA thực hiện các chức năng như cô lập ion, bảo vệ protein màng tế bào, phân
hủy protein biến tính, điều chỉnh áp suất thẩm thấu. Nhiều gen LEA đã được nghiên cứu
và phân lập trên các đối tượng cây trồng khác nhau (Wang và cs., 2004; Goyal và cs.,
2005; Grelet và cs., 2005; Xiao và cs., 2007).
III. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.1. Phương pháp điều tra thu thập mẫu
- Thu thập tài liệu, tìm hiểu về sự phân bố của các giống địa phương của Việt
Nam qua các tài liệu khoa học liên quan;
- Điều tra thực tế như phỏng vấn, lấy ý kiến của cộng đồng dân cư nơi lấy mẫu.
Nhận dạng, mô tả tại chỗ những đặc điểm nổi bật và kế thừa các nghiên cứu có trước;
- Thu thập các mẫu hạt, bảo quản ở điều kiện phòng thí nghiệm để phục vụ các thí
nghiệm ở mức phân tử.
3.2. Phương pháp đánh giá tính chịu hạn của cây lúa
- Các giống lúa được gieo trồng 3 lần nhắc lại. Sau khi cấy 40-45 ngày, cây lúa sẽ
được sử dụng để đánh giá khả năng chịu hạn theo phương pháp chuẩn của Viện lúa Quốc
tế IRRI để tìm ra các giống chịu hạn tốt nhất:
- Cây lúa sẽ bị ngừng tưới nước trong khoảng từ 7 ngày đến 14 ngày.
- Đánh giá khả năng chịu hạn của các giống lúa theo 3 chỉ tiêu: độ cuốn lá, độ khô
của lá, khả năng phục hồi của cây.
- Các chỉ tiêu độ cuốn lá và độ khô của lá sẽ được đánh giá dựa trên thang điểm
chuẩn. Sau đó cây lại được tưới nước trong 10 ngày, sự phục hồi của cây được đánh giá
theo thang điểm chuẩn (Bảng 1).

9


Bảng 1: Thang điểm đánh giá khả năng chịu hạn của lúa theo IRRI
Điểm
0
1
3
5
7
9

Độ cuốn lá

Độ khô của lá

Lá khoẻ bình thường
Lá bắt đầu gấp nếp
Lá gấp hình chữ V
Lá khum hình chữ U
Lá cuộn tròn hình O
Lá cuốn chặt

Khả năng phục
hồi (%)

Không thấy dấu hiệu khô
Đầu lá khô nhẹ
Lá khô tới ¼

1/4 đến 1/2 số lá bị khô
Hơn 2/3 số lá khô hoàn toàn
Cây gần như chết

90-100
70-89
40-69
20-39
0-19

III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
1. Kết quả đánh giá khả năng chịu hạn các giống lúa
134 giống lúa nương, nếp và các giống địa phương được đưa vào thí nghiệm đánh giá
chịu hạn qua 3 chỉ tiêu: Độ cuốn lá (Leaf rolling), độ khô của lá (Leaf drying) và khả
năng phục hồi của cây (Leaf recovering). Qua kết quả ở bảng 2 cho thấy trong số134
mẫu giống lúa nếp, nương và địa phương thì có 53 giống (chiếm 39,5)% là các giống lúa
biểu hiện khả năng chịu hạn tốt, 6% là các giống chịu hạn khá, còn lại là hơn 50% là các
giống lúa chịu hạn kém (Bảng 2).
Bảng 2: Khả năng chịu hạn và một số đặc điểm chính của các giống lúa nương,
nếp và giống địa phương
TT

KH
TG
Tên giống Nguồn gốc
giống
ST

Năng
Chịu

suất Phẩm chất
hạn
(tạ/ha)

1.

Khẩu Mèo

-

135

78,94

2.

Khẩu Tam
Nương

-

154

45,70

Không thơm

TB

3.

Khẩu Dọn

-

152

65,70

Không thơm

Tốt

4.

Khẩu Lặc

133

62,51

Thơm ít

Tốt

-

137

57,24

Thơm ít

Kém

-

136

45,08

Thơm

TB

144

41,05

Ít thơm

TB

5.
6.

Khẩu Pe
Lón
Khẩu Lệp
Trọng

Không thơm

Tốt

7.

Khẩu Tế lâu

8.

Khẩu Tà
Bổng

-

139

61,54

Thơm ít

TB

9.

Khẩu Lon

-

126

42,35

Thơm

Kém

10.

Khẩu Pê

-

139

32,67

Không thơm

TB

10

Một số đặc điểm
chính
Cứng cây yếu, đẻ
nhánh mạnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh cụm

Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Hạt dài, cây trung
bình, đẻ nhánh tốt
Cây cứng, đẻ nhánh
yếu
Hạt thóc to. Cây trung
bình, đẻ nhánh cụm
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cây thấp, cứng cây
trung bình, đẻ nhánh


11.

Khẩu
Lương

-

126

40,35

Thơm ít

TB

12.

Khẩu Lanh

-

143

71,97

Thom

Tốt

13.

Khẩu Tan

128

37,15

Không thơm

TB

135

38,86

Không thơm

Tốt

132

40,11

Thơm

Tốt

-

142

34,22

Ít thơm

Khá

-

138

36,65

Thơm ít

Khá

128

45,23

Thơm

TB
Tốt

14.

7099

Kháu căm
pị

15.

4793

Khẩu nón

17.

Khẩu Tàn
Bổng
Khẩu Bai

18.

Khẩu Ta Ức

16.

19.

4794

Hoà Bình

Khẩu Hin

-

134

32,15

Không thơm

20.

Khẩu Lanh
Cốt

-

153

34,18

Không thơm Kém

21.

Kháu điển
lư

-

139

54,76

Thơm ít

Kém

22.

Khẩu Mà

-

136

45,17

Thơm

TB

-

144

41,15

Ít thơm

Kém

139

51,54

Thơm ít

Tốt

-

128

32,35

Thơm

Kém

-

134

34,11

Không thơm

Tốt

124

41,23

Thơm ít

Kém

-

139

40,12

Thơm

TB

-

142

34,87

Ít thơm

Kém

-

132

51,12

Thơm ít

Kém

-

135

40,35

Thơm

TB

-

137

31,65

123

41,35

Thơm ít

TB

-

136

42,53

Thơm

Khá

-

143

39,75

Ít thơm

TB

136

52,12

Thơm ít

Tốt

Khẩu Lón
Lùng
Khẩu Hay
Lét
Khẩu Chằm
Tấm

23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.

33.
34.
35.
36.

5018

Khẩu Sán
Khẩu Mà
Cón
Khẩu Pỏm
Lón
Khẩu Nón
Khẩu Tàng
Săn
Khẩu Lành
Lản
Khẩu Tầy
Lầu
Khẩu Pản
Lôm
Khẩu Chiến
Càng
Khẩu noong
mó
Khẩu sán

11

Không thơm Khá

mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
cụm
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Cây trung bình, đẻ
nhánh cụm
Cây cứng, đẻ nhánh
yếu
Cây khỏe, hạt dài, đẻ
nhánh tốt
Cây cứng, đẻ nhánh
yếu
Hạt thóc to. Cây trung
bình, đẻ nhánh cụm
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cây thấp, cứng cây
trung bình, đẻ nhánh
mạnh
Hạt dài, cây trung
bình, đẻ nhánh tố
Cây trung bình, đẻ
nhánh cụm
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Cây cứng, đẻ nhánh

mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
khỏe
Cây trung bình, đẻ
nhánh cụm
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Hạt dài, cây trung
bình, đẻ nhánh tốt
Cây cứng, đẻ nhánh
yếu
Cây trung bình, đẻ
nhánh cụm
Cây cứng, không đẻ
nhánh
Cây trung bình, đẻ
nhánh mạnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
cụm
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh cụm


37.

5057

38.

Khẩu cụ

126

37,25

Thơm

Tốt

130

43,95

Thơm ít

Kém

-

139

44,40

Không thơm

TB

-

133

61,52

Thơm ít

TB

-

130

56,24

Thơm ít

TB

-

131

45,08

Không thơm

TB

-

133

41,52

Thơm ít

TB

-

139

43,91

Thơm ít

Kém

Khẩu lao

-

126

41,33

Thơm ít

Kháu khỉnh Hoà Bình

Khẩu giăng
căm
Khẩu tan
pỏn
Khẩu nua
nương
Kháu mặc
buộc
Kháu căm
pị
Khẩu đang
đanh

39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.

1832

Khẩu nuột
cung

-

141

35,22

Ít thơm

Tốt

47.

6430 Khẩu kẻn

-

125

40,23

Thơm

Tốt

48.

3947

134

31,15

Không thơm

Tốt

130

34,18

Không thơm

Tốt

-

135

44,76

Thơm ít

Tốt

-

128

40,21

Thơm

Tốt

Sơn La

131

32,10

Không thơm

Tốt

-

140

38,18

Không thơm

Tốt

139

44,16

Thơm ít

Tốt

Khẩu bò
Lai Châu

khá
Khẩu lẩy
4123
khao

50.

4792

51.

5020

52.

Khẩu mà
giàng

Khẩu đó
đón
Ble mạ
3895
mùa

53.

3970 Ble ch cấu

54.

4806

55.

Blào sinh
sái
Blào đóng

-

136

45,52

Thơm

Tốt

4843

Blào cô
ném

-

133

61,56

Không thơm

Tốt

57.

3525

Ba chơ
K'tê

Bình
Định

136

45,52

Thơm

Tốt

58.

3935 Mồng lu

136

45,52

Thơm

Tốt

139

83,89

Không thơm

TB

-

133

63,16

Thơm ít

TB

-

131

53,24

Thơm ít

Kém

-

130

42,19

56.

59.

Plẩu tâu
đằng dạng 2

60.

Plệ Sa Đa

62.

TB

46.

49.

61.

-

Plệ Hủa
Đẩn
Plệ Đỏ

12

Không thơm Kém

Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây trung bình, bông
to, đẻ nhánh mạnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, không đẻ
nhánh
Cây trung bình, đẻ
nhánh mạnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh mạnh
Cây cứng, không đẻ
nhánh
Cây cứng, đẻ nhánh
cụm
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh cụm
Cây cứng, đẻ nhánh
yếu
Hạt thóc to. Cây trung
bình, đẻ nhánh cụm

Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cây thấp, cứng cây
trung bình, đẻ nhánh
mạnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh cụm
Cây cứng, đẻ nhánh
yếu
Hạt thóc to. Cây trung
bình, đẻ nhánh cụm
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cứng cây, đẻ nhánh
mạnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh , ít sâu bệnh
Cây trung bình, đẻ

63.

Plệ Lia

TB

64.

Plệ Hủa
Chua

-

139

68,43

Thơm ít

TB

65.

Plệ Đơn

-

136

42,87

Thơm ít

Kém

66.

Plệ Pu Lâu

139

65,12

67.

Plệ Mông

-

134

57,56

Thơm

TB

68.

Plệ Tô Sa

-

137

53,44

Thơm

TB

69.

Plệ Ta Đa

-

139

45,87

Không thơm

TB

70.

Plệ Hỏa

Đẩn

-

136

40,85

Thơm ít

Kém

71.

Plệ Đẩn

-

141

70,97

Thơm ít

TB

72.

Plệ Chầu
Cha

-

134

44,34

Thơm ít

Kém

73.

Plệ Lẩu Hỉ

137

53,54

74.

Plệ Ón
Lành

-

138

61,56

Thơm ít

Kém

Không thơm Kém

Không thơm Kém

75.

2125 B'le tolo

-

139

68,43

Thơm ít

Tốt

76.

2127

-

136

42,87

Thơm ít

Tốt

77.

2131 Ble la tong

-

139

65,12

Không thơm

Tốt

78.

2135 Ble lenh xi

-

134

57,56

Thơm

Tốt

79.

2642

Ble’ la

-

137

53,44

Thơm

Tốt

80.

Bièo sàm xí

-

150

43,19

Thơm ít

Kém

81.

Bièo hồng
súi

-

143

48,65

Thơm ít

Kém

82.

Ngọ Boong

-

137

54,24

Thơm ít

Kém

83.

Ngọ Cầm
Bun

-

136

60,56

Thơm ít

TB

84.

Ngọ Hiên

-

134

56,24

Thơm

Kém

85.

Ngọ Mèo

-

131

52,43

Không thơm

TB

86.

Ngọ Pe

45,36

Không thơm Kém

87.
88.

Ble blu

Ngọ Vạn

Vân
Ngọ Mông

-

135

39,57

Thơm

TB

-

129

45,75

Thơm

Kém

13

nhánh yếu
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh , ít sâu bệnh

Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh , ít sâu bệnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh , ít sâu bệnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Cây cứng, không đẻ
nhánh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh , ít sâu bệnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh , ít sâu bệnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh

Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh , ít sâu bệnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh mạnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh mạnh
Cây cứng, không đẻ
nhánh
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh


Xi
Ngọ Liềm
Hang

89.

-

131

43,75

Thơm

TB

90.

Ngọ Phrừng

-

137

51,52

Thơm ít

TB

91.

Mua Chùa

-

135

50,17

Không thơm

Tốt

92.

Chạo lựu

-

130

56,25

Thơm ít

Tốt

93.

Hang ngụa

-

131

41,64

Không thơm

Tốt

94.

Ka tiêu

-

152

73,26

thơm

Kém

95.

Tan nọi

-

133

26,53

Không thơm

TB

96.

Lia tón

-

123

47,04

Không thơm

Tốt

97.

4748 Hang ngụa

-

139

41,40

Không thơm

Tốt

98.

4762

-

133

47,10

Thơm ít

Tốt

99.

3588 Tan ngần

Yên Bái

143

39,75

Ít thơm

Tốt

Lọ cang

100.

Tan lanh

-

144

52,59

101.

Tẻ nương

-

131

55,55

Thơm ít

TB

QNĐN

143

39,75

Ít thơm

Tốt

136

52,12

Thơm ít

Tốt

126

37,25

Thơm

Tốt

130

43,95

Thơm ít

Tốt

139

54,46

Không thơm

Tốt

133

67,56

Thơm ít

Tốt

130

43,95

Thơm ít

Tốt

Thanh Hoá 149

35,12

Không thơm

TB

102.

3351 Lúa cạn đỏ

103.

1837

104.

3429 Chiêm đỏ Quảng Trị

105.

3483 Lúa muối

106.

4723

107.
108.

Lúa mộ
trắng
Quảng
Ngĩa

Chăm
soóng
Nàng quớt
biển
Nàng quớt

vàng

Không thơm

TB

109.

Ló đếp cẩm

110.

Ne nương

-

128

41,19

Thơm ít

TB

111.

Tẻ Thái
Lan

-

143

67,56

Thơm ít

Khá

112.

Tổ Bẻ

-

130

56,24

Thơm ít

Khá

113.

Nếp cái cạn

-

133

42,11

Thơm

Tốt

114.

Nếp bồ
hóng Hải

Hải
Dương

145

39,47

Không thơm

Tốt

14

mạnh , ít sâu bệnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu

Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh , ít sâu bệnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cứng cây yếu, đẻ
nhánh yếu
Cây trung bình, đẻ
nhánh mạnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, không đẻ
nhánh
Cây cứng, đẻ nhánh
cụm
Cứng cây rất yếu, đẻ
nhánh yếu
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
cụm
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh cụm
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây trung bình, bông
to, đẻ nhánh mạnh

Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, không đẻ
nhánh
Cây trung bình, bông
to, đẻ nhánh mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh , ít sâu bệnh
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Cứng cây, đẻ nhánh
mạnh
Cứng cây trung bình,
đẻ nhánh mạnh
Cứng cây, đẻ nhánh
mạnh
Cứng cây yếu, đẻ
nhánh mạnh


Dương
115.

Nếp râu
Nếp nương
cẩm
Nếp Tủa
Chua

116.

117.
118.

Nếp Cẩm
Nếp Tan
Vàng
Nếp cái
nương

119.
120.

-

131

70,44

-

135

42,95

141

65,45

Không thơm Kém

139

43,28

Không thơm Kém

140

62,45

Thơm

Kém

Yên Bái

131

49,91

Thơm ít

Khá

Ninh Bình

Không thơm

Tốt
TB

121.

Nếp cái đỏ

-

139

53,46

Không thơm

TB

122.

Nếp cẩm
đen

-

149

31,11

Không thơm

TB

123.

Nếp lùn

-

125

60,76

Không thơm Khá

QNĐN

134

46,20

Không thơm

Tốt

135

43,28

Không thơm

Tốt

130

72,45

Ít Thơm

Tốt

124.
125.
126.

3371 Nếp mậm
Nếp cái
4726
cạn
4666

IR64

127.

CH5

Viện CLT
và TP

150

56,5

Ít Thơm

Tốt

128.

CH207

Viện CLT
và TP

160

55.60

Thơm

Tốt

129.

CH208

Viện CLT
và TP

155

60.15

Thơm

Khá

130.

LC227

Viện
KHKTN
N miền
Nam

131.

LC226

-

90

50,51

Thơm

TB

132.

LC408

-

110

60,0

Ít Thơm

Kém

105

55,75

Ít thơm

Tốt

15

Cây trung bình, đẻ
nhánh cụm
Cây trung bình, đẻ
nhánh yếu
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
yếu

Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Hạt thóc to. Cây trung
bình, đẻ nhánh cụm
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cây thấp, cứng cây
trung bình, đẻ nhánh
mạnh

Cây cứng, đẻ nhánh
yếu
Cây cứng, đẻ nhánh
mạnh
Cây cúng, đẻ nhánh
tốt
Có dạng hình cây
cứng, gọn, lá đứng
hơi ngắn, màu xanh
đậm.
Khả năng đẻ nhánh
trung bình, chiều cao
cây 120 - 125 cm, lá
dài, hơi xiên , màu
xanh nhạt

Thân lá lớn,
cứng cây, đẻ

nhánh mạnh, lá
đòng thẳng,
màu xanh cho
đến khi chín,
bông lớn
Thân lá thẳng,
màu lá xanh
đậm, đẻ nhánh
trung bình,
bông khá lớn
Thân lá thẳng,
cứng cây, đẻ


nhánh mạnh, lá
đòng thẳng,
bông lớn
133.

OM4218

VL

95

70,0

Thơm

Tốt

134.

OM4218

VL

95

75,0

Thơm

Khá

Chiều cao cây 95100cm, năng suất cao,
cơm ngon, gạo đẹp, tỷ
105trọng gạo cao,
Amylose 24.5%
Chiều cao cây 100105cm, đẻ nhánh tốt,
năng suất cao, Amylose
22%,

4.2. Kết quả xây dựng tập đoàn giống lúa kháng hạn
Qua kết quả điều tra, chúng tôi đã xây dựng và thu thập được tập đoàn 40 giống
lúa ưu tú có khả năng kháng hạn cao phục vụ các nghiên cứu ở mức phân tử (Bảng 3).
Bảng 3: Tập đoàn giống địa phương chịu hạn
TT

SĐK

Tên giống

1

412

2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24

930
1832
1837
2021
2125
2127
2131
2135
2642
3351
3371
7099
3429
3483
3525
6430
3588
4666
3895
3935
3947
3970
4123

Nếp bồ hóng Hải
Dương
Lia tón
Khẩu nuột cung
Lúa mộ trắng

Khẩu mèo
B'le tolo
Ble blu
Ble la tong
Ble lenh xi
Ble’ la
Lúa can đỏ
Nếp mậm
Kháu căm pị
Chiêm đỏ
Lúa muối
Ba chơ K'tê
Khẩu kẻn
Tan ngần
IR64
Ble mạ mùa
Mồng lu
Khẩu bò khá
Ble ch cấu
Khẩu lẩy khao

16

Ký
hiệu
H1
H2
H3
H4
H5

H6
H7
H8
H9
H10
H11
H12
H13
H14
H15
H16
H17
H18
H19
H20
H21
H22
H23
H24


25
26
27
28
29
30
31
32
33

34
35
36
37
38
39
40

4723
4726
4748
4762
4792
4793
4794
4806
4840
4843
5057
5015
5018
5020

Chăm soóng
Nếp cái cạn
Hang ngụa
Lọ cang
Khẩu mà giàng
Khẩu nón
Khẩu hin

Blào sinh sái
Blào đóng
Blào cô ném
Khẩu cụ
Chạo lựu
Khẩu sán
Khẩu đó đón
Nàng quớt biển
Nàng quớt vàng

H25
H26
H27
H28
H29
H30
H31
H32
H33
H34
H35
H36
H37
H38
H39
H40

IV. KẾT LUẬN
Mỗi giống lúa có khả năng chịu hạn khác nhau, trong 134 giống lúa thì có
53 giống lúa có khả năng tính chống chịu hạn tốt, hầu hết là các giống lúa của các

tỉnh phía Bắc của Việt Nam, riêng ở miền Nam, giống lúa chịu hạn là rất ít. Tuy
nhiên có một số giống lúa trên cạn mà lại không có tính chống chịu hạn. Như vậy
không phải giống lúa cạn nào cũng có khả năng chịu hạn.
Kết hợp các chỉ tiêu đánh giá khả năng chịu hạn của 40 giống lúa đã được
chọn lọc, chúng tôi đã chọn ra 40 giống lúa chịu hạn tốt để hân tích đa dạng di
truyền bằng chỉ thị phân tử SSR, làm cơ cở vật liệu khởi đầu cho công tác chọn tạo
giống lúa chịu hạn.
V. TÀI LIỆU THAM KHẢO
A. TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT
1. Lê Trần Bình, Lê Thị Muội (1998), Phân lập gen và chọn dòng chống chịu
ngoại cảnh bất lợi ở lúa, NXB Đại học quốc gia HN.
2. Bùi Chí Bửu, Nguyễn Thị Lang, 2003. Cơ sở di truyền tính chống chịu đối với
thiệt hại do môi trường của cây lúa. Nhà xuất bản Nông Nghiệp, TP Hồ chí Minh.
223 pp.
3. Bùi Chí Bửu, 2005. Báo cáo Bộ Trưởng. Hội nghị quốc tế lần thứ năm về di
truyền cây lúa tại Philippines. Viện Lúa ĐBSCL (báo cáo hàng năm), 15 p.
(www.clrri.org ).

17


4. Nguyễn Hữu Cường, Nguyễn Thị Kim Anh, Đinh Thị Phòng, Lê Thị Muội, Lê
Trần Bình, 2003. Mối tương quan giữa làm lượng proline và tính chống chịu hạn ở
cây lúa. Tạp chí Công nghệ sinh học 1(1), Tr 85-95.
5. Bùi Huy Đáp, 1978. Lúa Việt Nam trong vùng lúa Nam và Đông Nam châu Á,
NXB Nông thôn, Hà Nội.
6. Nguyễn Thị Thu Hoài, 2005. “Nghiên cứu khả năng chịu hạn và mối quan hệ di
truyền của một số giống lúa cạn địa phương”, Luận văn Thạc sỹ sinh học , trường
ĐHSP – Đại học Thái Nguyên, luận văn thạc sỹ sinh học, trường ĐHSP – ĐH
Thái Nguyên.

7. Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn Ngọc Ngân,1992. "Một số kết quả nghiên cứu lúa
chịu hạn", Kết quả nghiên cứu cây lương thực, thực phẩm (86 - 90), Viện Cây
lương thực và Cây thực phẩm, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, trang 47 – 57.
8. Trần Thị Phương Liên, 1999. “Nghiên cứu đặc tính hóa sinh và sinh học phân
tử của một số giống đậu tương có khả năng chịu nóng, chịu hạn ở Việt Nam”,
Luận án Tiến sĩ Sinh học, Hà Nội, tr. 18 – 36.
9. Nguyễn Đức Ngữ, 2002. Tìm hiểu về hạn hán và hoang mạc hoá, NXB Khoa
học và Kỹ thuật, Hà Nội, 110 trang.
10. Đinh Thị Phòng, 2001. Nghiên cứu khả năng chịu hạn và chọn dòng chịu hạn ở
lúa bằng kỹ thuật nuôi cấy mô thực vật, Luận án Tiến sĩ Sinh học, Viện Công nghệ
Sinh học.
11. Nguyễn Gia Quốc, 1994. Kỹ thuật trồng lúa cạn, NXB Nông nghiệp, Hà Nội,
60trang.
12. Trần Nguyên Tháp, 2000. Nghiên cứu những đặc trưng cơ bản của các giống
lúa chịu hạn nhằm xây dựng chỉ tiêu chọn giống, Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp,
Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam, Hà Nội.
13. Vũ Văn Vụ, 1996. Sinh lý học thực vật. Nhà xuất bản Giáo Dục, 120 trang.
B. TÀI LIỆU TIẾNG ANH
14. Adkind S. W., Kunanuvatchaidach R., Godwin I. D., 1995. “Somacional
variation in rice% drought tolerant and other agronomic chacracters”.Australian
journal of Botany 4 (2), pp. 201- 209.
15. Bake J, C Steele, LI Dure. 1988. Sequence and characterization of 6 LEA
proteins and their genes from cotton. Plant Mol Biol 11:277-291
16. Bray EA, J Bailey-Serres, E Weretilnyk. 2000. Responses to abiotic stresses.
In: Gruissem W, B Buchannan, R John (eds) Biochemistry and molecular bilology
of plants. Americam Society of Plant Physiologists, Rockville, pp 1158-1249.
17. Chen T. H, Muranta N., 2002, “Ehancement of tolerance of a family of plant
dehydrin protein”. Physiol plant, pp. 795 – 803.

18

18. Dure LIII, M Crouch, J Harada, T-H Ho, J Mundy, RS Quatrano, T Thomas,
ZR Sung. 1989. Common amino acid sequence domains among the LEA proteins
of higher plants. Plant Mol Biol 12:475-486.
19. Garirity D.P (1984), Asian upland rice environments proceeding of the 1982,
Los Banos Philippines.
20. Goyal K, LJ Walton, A Tunnacliffe. 2005. LEA proteins prevent protein
aggrevation due to water stress. Biochem J 388:151-157.
21. Grelet J, A Benamar, E Teyssier, MH Avelange-Macherel. 2005. Identification
in pea seed mitochondria of late embryogenesis abundant protein able to prottect
enzymes from drying. Plant Physiol 137: 157- 167.
22. Huke R.E, "Rice area by type of culture southeast and east improvement in
Nigeria", Pape presented at the workshop on WARDA upland rice research. Policy
May 1981, Monrovia, Liberia, 1982, 27 pape.
23. Raynal M, J Guilleminot, C Guyguen, R Cooker, M Delseny,V Gruber. 1999.
Structure, organization and expression of two closely related novel Lea (late
embryogenesis abundant) genes in Arabidopsisthaliana. Plant Mol Biol 40:153165.
24. Surajit K. De Datta, 1975. Upland rice a global perspective, IRRI Los Banos
Philippines. Major Research in Upland Rice, Los Banos, Laguna, Phillipines,
p23-34.
25. Xiao B, Y Huang, N Tang, L Xiong. 2007. Over-expression of a LEA gene in
rice improves drought resistance under the field conditions. TAG 115:35-46.
26. Xiong L, KS Schumaker, JK Zhu. 2002. Cell signaling during cold, drought,
and salt stress. Plant Cell 14 (Suppl):S165-183.
Hà Nội, ngày 30 tháng 05 năm 2011
Chủ nhiệm đề tài

Người báo cáo

TS. Khuất Hữu Trung
ThS. Trần Duy Dương
Phòng Khoa học và Hợp tác Quốc tế

TS. Phạm Thị Lý Thu

19