giáo trình cao học - Di truyền số lượng chương 5

Chương 5
ƯU THẾ LAI
THAY ĐỔI GIÁ TRỊ TRUNG BÌNH & PHƯƠNG SAI
5-1. ĐỊNH NGHĨA
Ưu thế lai là hiện tượng con lai có sức sống mạnh hơn bố mẹ, hoặc cả
cơ thể cây lai, hoặc từng cơ quan bộ phận cuả cây lai sinh trưởng, phát triển
nhanh, mạnh hơn, có tính chống chịu cao hơn, phẩm chất tốt hơn bố mẹ.
5-2. THUYẾT TÍNH TRỘI (Dominance hypothesis)
Ưu thế lai do tác dụng qua lại giữa các gen trội khác nhau. Ngoài tác
dụng ức chế cuả các alen trội đối với các alen lặn ở cùng vị trí, ưu thế lai
còn có liên quan đến hiệu quả tác động cộng đồng của các gen trội khác
nhau (không cùng vị trí) khi sự phát triển cuả một tính trạng chiụ sự kiểm
tra cuả hai hoặc nhiều gen trội khác nhau.
Ưu thế lai còn liên quan đến hiệu quả tác động bổ sung của các gen trội
không cùng vị
trí làm phát sinh tính trạng mới.
AAbb x aaBB
F1: AaBa tốt hơn AAbb và aaBB do A > a và B > b
Thuyết này đã được chấp nhận một cách phổ biến để giải thích hiện
tượng heterosis và inbreeding depression (sự suy giảm do cận giao).
Thuyết này được đề xuất do Davenport (1908), Bruce (1910),
Keeble và Pellew
(1910
).
Năm 1921, Collins và một vài tác giả khác còn đề nghị gọi thuyết tính
trội là “Thuyết
tính trội của các gen liên kết” (dominance of linked genes)
5-3. THUYẾT SIÊU TRỘI (Overdominance hypothesis)
Ưu thế lai do tính dị hợp gây nên. Đó là kết quả cuả sự tác dụng qua lại
giữa các alen khác nhau cùng vị trí, ảnh hưởng cuả nó sinh ra vượt xa bất cứ
dòng đồng hợp tử nào.

Aa > aa
Aa > AA
hoặc a1a2 > a1a1
a1a2 > a2a2
Thuyết này được đề xuất bởi Shull và East (1908). Trước đó nó được gọi là:
- Single gene heterosis (ưu thế lai đơn gen)
- Superdominance (siêu trội)
- Cumulative action of divergent alleles (hiệu ứng tích lũy cuả các alen
khác nhau)
East (1936) đã phát triển lý thuyết ưu thế lai cuả các dị hợp tử với khác
nhau rộng hơn a1a2 < a1a2 < a1a4 và v.v.
Ngoài hai lý thuyết chính vừa nêu, còn có:
- Thuyết cân bằng di truyền.
- Thuyết dị hợp tử về cấu trúc.
- Thuyết đồng tế bào chất (homoplasmic)
Tuy nhiên chỉ có thuyết tính trội và siêu trội được nghiên cứu và tranh
luận nhiều hơn
cả
5-4. THẢO LUẬN
Trong các loại tự thụ phấn, tính đồng hợp tử (homozygosity) là
tính trạng thông
thường đối với các gen. Các đột biến lặn trở nên đồng hợp và bị loại trong quá
trình chọn lọc, nếu đột biến lặn đó điều khiển một tính trạng không mong
muốn. Như vậy, các loài tự thụ
phấn thích nghi với tính chất đồng hợp tử mà Mather (1943) gọi nó
là hiện tượng “homozygous balance” (cân bằng đồng hợp tử). Một trong
những thuộc tính của kiểu di truyền này là sự tự phối dần đến khộng làm
giảm tính chất cường lực lai (vigor). Con lai F1
thể hiện cường lực hoàn toàn và có thể biểu hiện ưu thế lai.
Tuy nhiên, các loài tự thụ phấn không những có sự cân bằng tốt về

đồng hợp tử, mà có
sự cân bằng tốt về dị hợp tử. Ýï kiến này đã được thảo luận bởi Mather
(1943), Darlington và
Mather (1949), Stebblins (1950).
Crow (1948) đã thử tính ưu thế lai tối đa theo lý thuyết tính trội và kết
luận rằng nếu
tất cả các alen lặn đều được thay thế bởi các alen trội cuả nó, thì cường lực
của quần thể ổn định sẽ tăng thêm khoảng 5%. Điều nầy có thể được giải
thích như sau: sự cải tiến về cường lực được đo trên khái niệm tạo thuận lợi
cho chọn lọc (selective advantage) có thể do sự lai với nhau gây ra. Crow
kết luận rằng : “.. dường như thuyết tính trội có thể giải thích phần lớn
sự mất đi cường lực lai trong khi lai gần. Mặt khác, nó không thể làm gia
tăng nhiều hơn cường lực cuả con lai mà bố mẹ cuả chúng cùng ở
trong một quần thể đã được ổn định (equilibrium population). Nó cũng
không làm gia tăng cường lực của các cặp lai sau đó (lai có chủ định) giữa
các dòng cận giao”.
Brieger (1950) đã áp dụng những nguyên lý của di truyền quần thể để
nghiên cứu về
ưu thế lai. Ông cho rằng thuyết tính trội chưa đủ cơ sở để giải thích tất cả
những kết quả trong cận giao, trong kho đó thuyết tương tác gen có tính dị
hợp (heterotic gene interation) có khả năng giải thích một cách trọn vẹn các
sự kiện được biết cho tới nay.
Ý kiến về “superior heterozygotes” (các dị hợp tử xuất sắc) cũng đã
được đề nghị bởi Hull (1945). Quan điểm của ông về tính siêu trội rất đơn
giản, năng suất bắp của con lai 2 dòng cận giao thường cao hơn giá trị tổng
số giữa bố mẹ chúng. Điều này có thể có nếu hoạt động của các gen trội xãy
ra trong điều kiện có một gen tính cộng (additive) hoàn toàn. Giá trị của
quan điểm này tuỳ thuộc vào tính chất cộng của các ảnh hưởng giữa những
loci, trong đó
sự tương tác gen giữa các alen (interallelic interactions) không có hiệu quả

nào.
Trong hầu hết các trường hợp, thuyết tính trội và siêu trội điều có
những thuận lợi riêng. Với thuyết tính trội, người ta có thể giải thích được
sự suy giảm cường lực tỉ lệ với sự giảm tính dị hợp mà không liên quan đến
số lượng tương đối gen trội và lặn, cũng như mức
độ cuả tính trội. Còn sự suy giảm về cường lực lại theo sự gia tăng tính đồng
hợp tử được giải thích với tính siêu trội cuả gen đơn tỏ ra quan trọng trong ưu
thế lai.
5-5. PHƯƠNG PHÁP TÍNH TRỊ SỐ ƯU THẾ LAI
Trị số ưu thế lai được tính ra phần trăm tăng (+) hoặc giảm (-). Tùy
theo từng đặc tính hướng gia tăng hoặc giảm có thể được ưa chuộng hơn.
Thí dụ thời gian sinh trưởng hoặc chiều cao cây, ưu thế lai theo hướng giảm
có thể được ưa chuộng hơn, còn đối với năng suất,
tất nhiên chỉ các cặp lai có trị số ưu thế lai (+) mới có ý nghiã.
5-5-1. Ưu thế lai trung bình (HM) (heterosis)
HM = F1− MP x100
M
P
F1: trị số của giống lai
MP: trị số trung bình của giống cha và mẹ.
* Sai số chuẩn (Standard error = SD) cuả trị số này là:
SE
=
3Me
r
Me: là trung bình cuả tổng bình phương sai số trong bảng ANOVA của thí
nghiệm lập lại.
r: là số lần lập lại
*Trị số: t’=(F1 - MP) / S1E
m

ẹ
5-5-2. Ưu thế lai tuyệt đối (HB) (heterobeltiosis)
HB = F1 − BP x100
BP: Trị số của giống cha hoặc BP tốt nhất
SE cuả trị số HB là
SE
=
Trị số t’ = (F1-BP) /
SE
2Me
r
5-5-3. Ưu thế lai chuẩn (HS) (standard heterosis) so với giống đối chứng tốt
nhất
CV: Trị số giống đối chứng tốt nhất
HS = F1 − CV x100
C
V
SE cuả trị số HS là
Trị số t’ = (F1 - CV)
/ SE
SE
=
2Me
r
5-6. DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG GIẢI THÍCH ƯU THẾ LAI
Ưu thế lai có thể được định nghiã là hiện tượng con lai có giá trị về số
lượng hơn hẳn
bố mẹ. Tuy nhiên, chúng ta cần có những định nghiã rõ ràng hơn nhằm giải
thích tính chất ưu thế lai về số lượng của F1.
Nếu heterosis được tính cơ sở mô hình tính cộng - tính trội, ưu thế lai

dương tính sẽ là: Heterosis= F1 - F2 = [h] - [d]
Ưu thế lai sẽ thể hiện nếu [h] âm và lớn hơn [d] có 2 nội dung cần xem
xét:
(1) Sh phải lớn hơn Sd, nghiã là phải có tính chất siêu trội (h/d > 1) ở
một vài hoặc tất
cả
loci.
(2) rd phải nhỏ hơn 1 hoặc gần bằng 0, Sh ≤ Sd ở tất cả loci, từ đó nó
hội đủ mọi điều
kiện để tạo ra ưu thế lai nghiã là phải có một sự phân tán cuả các gen trội
(hoàn toàn trội hoặc không hoàn toàn trội): Sh / Sd≤1
Hơn nữa, ưu thế lai hầu như thể hiện ra, nếu những dấu hiệu cuả tất
cả hs trở nên giống nhau, có nghiã là tính trội có xu thế đẳng hướng
(unidirectional), với kết quả là [h] không bị giảm do sự tự loại trừ bên trong
các giá trị hs khác nhau.
Không phải mức độ tính trội (h/d) cũng như mức độ phối hợp
(asssociation) (rd) có thể được ước đoán từ các giải thích trung bình của từng