BÀI GIẢNG LÝ SINH Y HỌC

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÂY NGUYÊN
KHOA KHOA HỌC TỰ NHIÊN & CÔNG NGHỆ
BỘ MÔN SINH HỌC THỰC NGHIỆM

BÀI GIẢNG

LÝ SINH

Đắk Lắk, 2014



TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÂY NGUYÊN
KHOA KHOA HỌC TỰ NHIÊN & CÔNG NGHỆ
BỘ MÔN SINH HỌC THỰC NGHIỆM

BÀI GIẢNG

LÝ SINH

Biên soạn: Nguyễn Minh Trung

Đắk Lắk, 2014



MỤC LỤC
MỞ ĐẦU ........................................................................................................................................................ 1
1.

MỤC TIÊU MÔN HỌC ....................................................................................................................... 1

2.

MỘT SỐ KHÁI NIỆM ......................................................................................................................... 1

3.

VAI TRÒ VẬT LÝ VÀ SINH HỌC TRONG LÝ SINH HỌC ......................................................... 3

4.

VỊ TRÍ CỦA LÝ SINH HỌC TRONG NỀN KHOA HỌC KỸ THUẬT HIỆN ĐẠI ..................... 3

5.

SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN LÝ SINH HỌC .................................................................... 4

Chương 1 - NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT ...................................................................................... 9
1.1.

NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT VÀ HƯỚNG NGHIÊN CỨU ........................................... 9

1.2.

MỘT SỐ KHÁI NIỆM VÀ ĐẠI LƯỢNG CƠ BẢN ................................................................... 10

1.2.1.

Hệ nhiệt động ........................................................................................................................... 10

1.2.2.

Trạng thái ................................................................................................................................. 10

1.2.3.

Quá trình .................................................................................................................................. 11

1.2.4.

Năng lượng – Nội năng ............................................................................................................ 11

1.2.5.

Công và nhiệt ........................................................................................................................... 12

1.3.

ĐỊNH LUẬT I NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT ................................................................. 13

1.3.1.

Định luật I nhiệt động học và hệ quả ....................................................................................... 13

1.3.2.

Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học. Định luật Hess ............................................................ 15

1.3.3.

Phân biệt máy nhiệt và cơ thể sống .......................................................................................... 17

1.3.4.

Áp dụng định luật I nhiệt động học vào hệ thống sống............................................................ 18

1.3.5.

Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp ..................................................................................... 19

1.4.

ĐỊNH LUẬT II NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT ................................................................ 21

1.4.1.

Quá trình thuận nghịch và quá trình bất thuận nghịch ............................................................. 21

1.4.2.

Một vài thông số nhiệt động quan trọng .................................................................................. 22

1.4.3.

Định luật II nhiệt động học ...................................................................................................... 25

1.4.4.

Áp dụng định luật II nhiệt động học vào hệ thống sống .......................................................... 25

Chương 2 - TÍNH THẤM CỦA TẾ BÀO VÀ MÔ ................................................................................... 32
2.1.

PHÂN TỬ VÀ DUNG DỊCH TRONG CƠ THỂ SINH VẬT ..................................................... 32

2.1.1.

Phân tử và ion trong cơ thể sinh vật ......................................................................................... 32

2.1.2.

Dung dịch trong cơ thể sinh vật ............................................................................................... 33

2.2.

CÁC HIỆN TƯỢNG VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT CƠ BẢN TRONG CƠ THỂ SINH VẬT 34

2.2.1.

Hiện tượng khuếch tán ............................................................................................................. 34

2.2.2.

Hiện tượng thẩm thấu............................................................................................................... 37

2.2.3.

Hiện tượng lọc và siêu lọc........................................................................................................ 41

2.3.

MÀNG TẾ BÀO VÀ CÁC CON ĐƯỜNG THÂM NHẬP CỦA VẬT CHẤT VÀO TRONG
TẾ BÀO ....................................................................................................................................................... 42
2.3.1.

Màng tế bào ................................................................................................................................ 42

2.3.2.

Các con đường thâm nhập vật chất vào trong tế bào ............................................................. 47

2.4.

ĐỘNG LỰC VÀ CƠ CHẾ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG .................................... 47

2.4.1.

Vận chuyển thụ động ............................................................................................................... 47


2.4.2.

Vận chuyển tích cực..................................................................................................................50

2.4.3.

Thực bào và ẩm bào ..................................................................................................................55

Chương 3 - SỰ VẬN CHUYỂN MÁU VÀ KHÍ TRONG CƠ THỂ SỐNG............................................58
3.1. TRẠNG THÁI VẬT LÝ, VẬT CHẤT CỦA CÁC CHẤT LỎNG VÀ KHÍ ....................................58
3.1.1. Tính chất vật lý của các chất khí và chất lỏng .................................................................................58

3.1.2. Các mô hình cơ bản của dòng và tính đặc biệt của dòng thực .........................................................62
3.2. SỰ VẬN CHUYỂN MÁU TRONG CƠ THỂ SỐNG ........................................................................66
3.2.1. Sơ lược tính chất vật lý của hệ tuần hoàn ........................................................................................66
3.2.2. Sự thay đổi của áp suất và tốc độ chảy của máu trong các đoạn mạch ............................................71
3.2.3. Đặc điểm về thể dịch của máu và hệ tuần hoàn máu .......................................................................74
3.2.4. Những yếu tố khách quan ảnh hưởng đến tuần hoàn máu ...............................................................75
3.3. SỰ VẬN CHUYỂN KHÍ TRONG CƠ THỂ NGƯỜI .......................................................................78
3.3.1. Sơ lược về cơ quan hô hấp và hoạt động hô hấp .............................................................................78
3.3.2. Sự vận chuyển khí trong cơ thể .......................................................................................................80
3.3.3. Vai trò của máu đối với sự trao đổi khí ...........................................................................................82
3.3.4. Những yếu tố ảnh hưởng tới quá trình trao đổi khí .........................................................................83
Chương 4 - DÒNG ĐIỆN VÀ SỰ SỐNG ...................................................................................................86
4.1.

CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ CƠ BẢN ..................................................................................................87

4.1.1.

Điện thế điện cực (electrode) ....................................................................................................87

4.1.2.

Điện thế ion...............................................................................................................................89

4.2.

CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ SINH VẬT ..............................................................................................91

4.2.1.

Điện thế tĩnh .............................................................................................................................91

4.2.2.

Điện thế hoạt động ....................................................................................................................92

4.2.3.

Điện thế tổn thương ..................................................................................................................96

4.3.

BẢN CHẤT VÀ CƠ CHẾ HÌNH THÀNH ĐIỆN THẾ SINH VẬT ...........................................97

4.3.1.

Nguồn gốc và bản chất điện thế tĩnh .........................................................................................97

4.3.2.

Bản chất và cơ chế hình thành điện thế hoạt động ....................................................................99

4.3.3.

Hạn chế của lý thuyết ion màng và vai trò của ion Ca++......................................................... 101

4.4.

ĐẠI CƯƠNG VỀ KÍCH THÍCH CƠ VÀ THẦN KINH ........................................................... 102

4.4.1.

Nguồn kích thích và thời gian kích thích ................................................................................ 103

4.4.2.

Đáp ứng kích thích .................................................................................................................. 103

4.4.3.

Sự dẫn truyền xung động thần kinh ........................................................................................ 104

4.5.

LÝ SINH HIỆN TƯỢNG CO CƠ ............................................................................................... 110

4.5.1.

Cấu trúc, hình thái của cơ ....................................................................................................... 110

4.5.2.

Cơ chế của quá trình co cơ...................................................................................................... 112

4.5.3.

Cấu trúc và hoạt động của cơ trơn .......................................................................................... 114

4.6.

ĐỘ DẪN ĐIỆN CỦA TẾ BÀO VÀ MÔ - ỨNG DỤNG ............................................................. 114

4.6.1.

Điện trở của tế bào và mô đối với dòng điện một chiều ......................................................... 116

4.6.2.

Điện trở của tế bào và mô đối đối với dòng điện xoay chiều.................................................. 117

4.6.3.

Tổng điện trở của tế bào và mô............................................................................................... 119


4.6.4.

Cơ chế phân cực trong hệ thống sống .................................................................................... 119

4.6.5.

Ứng dụng phương pháp đo độ dẫn điện trong sinh học và y học ........................................... 121

Chương 5 - HIỆN TƯỢNG ÂM TRÊN CƠ THỂ SỐNG ...................................................................... 123
5.1.

DAO ĐỘNG VÀ SÓNG TRONG VẬT LÝ................................................................................ 123

5.1.1.

Các loại dao động và tính chất chung của chúng ................................................................... 123

5.1.2.

Sóng cơ học, sóng âm. Hiệu ứng Doppler ............................................................................. 126

5.2.

LÝ SINH QUÁ TRÌNH NGHE ................................................................................................... 133

5.2.1.

Sơ lược cơ quan cảm thụ nghe và cảm giác âm ..................................................................... 133

5.2.2.

Cơ chế quá trình nghe ............................................................................................................ 137

5.3.

ỨNG DỤNG ÂM VÀ SIÊU ÂM TRONG Y SINH HỌC ......................................................... 140

5.3.1.

Phương pháp âm trong chẩn đoán bệnh ................................................................................. 140

5.3.2.

Ứng dụng của siêu âm trong ngành Y .................................................................................... 141

Chương 6 - QUANG SINH HỌC ............................................................................................................. 146
6.1.

BẢN CHẤT CỦA ÁNH SÁNG ................................................................................................... 146

6.1.1.

Những lý thuyết đầu tiên ........................................................................................................ 146

6.1.2.

Thuyết sóng điện từ................................................................................................................ 147

6.1.3.

Thuyết lượng tử ánh sáng....................................................................................................... 148

6.1.4.

Các mức năng lượng của điện tử trong nguyên tử ................................................................. 149

6.2.

CÁC GIAI ĐOẠN CƠ BẢN CỦA QUÁ TRÌNH QUANG SINH HỌC .................................. 149

6.2.1.

Quy luật hấp thụ ánh sáng ...................................................................................................... 151

6.2.2.

Sự phát quang......................................................................................................................... 153

6.2.3.

Sự di chuyển năng lượng trong hệ sinh vật ............................................................................ 158

6.2.4.

Phản ứng quang hóa ............................................................................................................... 159

6.3.

MỘT SỐ TÁC DỤNG CỦA ÁNH SÁNG LÊN CƠ THỂ SỐNG............................................. 162

6.3.1.

Tác dụng quang động lực ....................................................................................................... 162

6.3.2.

Tia tử ngoại và các hiệu ứng sinh học .................................................................................... 164

6.4.

LÝ SINH THỊ GIÁC .................................................................................................................... 167

6.4.1.

Sơ lược về cấu trúc giải phẩu của cơ quan thị giác ................................................................ 167

6.4.2.

Cơ chế quang hóa của sự thụ cảm ánh sáng xảy ra trên võng mạc ........................................ 169

6.4.3.

Một số hiện tượng đặc biệt ..................................................................................................... 171

6.5.

PHƯƠNG PHÁP QUANG PHỔ HẤP THỤ PHÂN TỬ ........................................................... 172

6.5.1.

Cơ sở vật lý ............................................................................................................................ 172

6.5.2.

Các ứng dụng ......................................................................................................................... 174

6.5.3.

Ưu điểm phép phân tích quang phổ ....................................................................................... 176

Chương 7 - BỨC XẠ ION HÓA VÀ CƠ THỂ SỐNG ........................................................................... 178
7.1.

ĐẠI CƯƠNG VỀ BỨC XẠ ION HÓA ....................................................................................... 178

7.1.1.

Các nguồn bức xạ ion hóa ...................................................................................................... 178

7.1.2.

Bức xạ ion hóa có bản chất là sóng điện từ ............................................................................ 178

7.1.3.

Bức xạ ion hóa có bản chất là hạt .......................................................................................... 180

7.2.

TÁC DỤNG CỦA BỨC XẠ ION HÓA LÊN VẬT CHẤT ....................................................... 182


7.2.1.

Tác dụng của bức xạ ion hóa có bản chất sóng điện từ........................................................... 182

7.2.2.

Tác dụng của bức xạ ion hóa có bản chất là hạt...................................................................... 184

7.2.3.

Những đơn vị đo liều lượng cơ bản ........................................................................................ 186

7.3.

TÁC DỤNG SINH HỌC CỦA BỨC XẠ ION HÓA .................................................................. 187

7.3.1.

Cơ chế chung tác dụng sinh học của bức xạ ion hóa .............................................................. 189

7.3.2.

Tổn thương do bức xạ ion hóa ................................................................................................ 191

7.3.3.

Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu ứng sinh học của bức xạ ion hóa .......................................... 195

7.4.

MỘT SỐ ỨNG DỤNG CỦA BỨC XẠ ION HÓA ..................................................................... 198

7.4.1.

Phân tích cấu trúc vật chất bằng tia X..................................................................................... 198

7.4.2.

Ứng dụng của đồng vị phóng xạ trong y sinh học .................................................................. 201

7.5.

AN TOÀN PHÓNG XẠ ................................................................................................................ 202

7.5.1.

Khái niệm................................................................................................................................ 202

7.5.2.

Chiếu xạ và nhiễm xạ.............................................................................................................. 203

7.5.3.

Các nguyên tắc kiểm soát và an toàn phóng xạ ...................................................................... 204

7.5.4.

Các biện pháp đảm bảo an toàn phóng xạ............................................................................... 205

TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................................................................... 209


MỞ ĐẦU
1. MỤC TIÊU MÔN HỌC
Lý sinh là môn học cơ sở được giảng dạy cho sinh viên năm thứ 1 ngành Bác sỹ đa khoa
hệ chính quy của khoa Y Dược - Trường Đại học Tây Nguyên. Đây là môn khoa học rất cần
thiết cho người nghiên cứu trong lĩnh vực sinh vật học và y sinh học.
Để đáp ứng nhu cầu học tập của sinh viên, chúng tôi biên soạn tập bài giảng Lý sinh nhằm
mục đích cung cấp những kiến thức cơ bản về Lý sinh nhằm đưa người học vươn tới các mục
tiêu tổng quát sau:
1. Trình bày những khái niệm cơ bản về Lý sinh học
2. Giải thích cơ chế vật lý của các quá trình sinh học.

3. Áp dụng những kiến thức đã học vào thực tế học tập và nghiên cứu.
4. Trình bày một số phương pháp vật lý cơ bản được sử dụng trong nghiên cứu lý sinh.
5. Có kỹ năng làm việc với một số thiết bị đo lường lý sinh hiện đại.

2. MỘT SỐ KHÁI NIỆM
Thế giới tự nhiên về bản chất là vật chất. Vật chất là cái tồn tại khách quan, khi tác động
vào giác quan thì gây cho ta cảm giác. Vật chất tồn tại dưới dạng chất và trường, vận động
không ngừng, nhiều dạng hình.
Vận động là phương thức tồn tại của vật chất, là thuộc tính bên trong, nó bao gồm mọi biến
đổi, mọi quá trình xảy ra trong tự nhiên từ di chuyển đơn giản đến tư duy phức tạp.
Nghiên cứu thế giới tự nhiên, tức là nghiên cứu thế giới vật chất. Mục đích của các môn
khoa học tự nhiên là nghiên cứu các dạng vận động của vật chất để tìm ra các qui luật biến đổi
của nó, hiểu được bản chất các quá trình, chinh phục và sử dụng nó phục vụ đời sống của con
người.
Căn cứ vào dạng vận động cụ thể của vật chất, người ta phân loại ra các môn khoa học tự
nhiên như: Vật lý, Hóa học, Sinh học…
Vật lý học là môn khoa học nghiên cứu các dạng vận động tổng quát của thế giới vật chất
trong không gian và thời gian, cùng với những khái niệm liên hệ như năng lượng và lực.
Đối tượng nghiên cứu của nó là các dạng vận động vật lý, bao gồm: vận động cơ, vận động
hấp dẫn, vận động nhiệt, vận động điện từ, vận động trong nguyên tử, vận động trong hạt nhân
Phương pháp nghiên cứu của vật lý học gồm có hai phương pháp chính:

1


 Phương pháp quan sát thí nghiệm: Tiến hành lập nên các mô hình thí nghiệm cho các
hiện tượng, lặp lại các thí nghiệm, thay đổi các điều kiện chi phối hiện tượng và rút ra
kết luận có tính quy luật của hiện tượng. Phương pháp này nhằm tìm ra các định luật
vật lý: mô tả bản chất, mối liên hệ giữa các thuộc tính của từng hiện tượng trong tự
nhiên.

 Phương pháp lý thuyết: Để giải thích các tính chất, các định luật của một hiện tượng,
người ta đưa ra các giả thuyết, mô phỏng bản chất của hiện tượng. Xây dựng nên giả
thuyết thường kèm theo đơn giản hóa, sơ đồ hóa hiện tượng. Sự đúng đắn của một giả
thuyết, tùy thuộc vào mức độ phù hợp với thực nghiệm của những kết quả suy ra từ giả
thuyết đó.
Sinh học là môn khoa học về sự sống. Nó là một nhánh của khoa học tự nhiên, tập trung
nghiên cứu các cá thể sống, mối quan hệ giữa chúng và với môi trường.
Đối tượng nghiên cứu của sinh học một cách tổng quát là cơ thể sống và mối liên hệ giữa
cơ thể sống với môi trường. Cụ thể hơn là: Cấu trúc của sự sống, cấu trúc và chức năng của cơ
thể sống, sự đa dạng và tiến hóa của sinh vật và các mối quan hệ hữu sinh.
Không sử dụng các công thức toán học để miêu tả các quá trình sinh lý trong hệ thống sinh
học như vật lý học, sinh học sử dụng hệ thống các khái niệm và nguyên lý riêng bao gồm: tính
phổ biến (universality), sự tiến hóa (evolution), tính đa dạng (diversity), tính liên tục
(continuity), trạng thái cân bằng nội môi và các mối quan hệ hữu cơ (interactions)
Trong quá trình phát triển của khoa học, sự gắn kết của các môn khoa học tự nhiên luôn
được quan tâm bởi các nhà khoa học để tìm ra bản chất chung nhất của hiện tượng tự nhiên. Do
vậy, các môn khoa học liên ngành như hóa lý, hóa sinh, lý sinh đã ra đời.
Lý sinh học là một môn khoa học ứng dụng những nguyên tắc cơ bản của vật lý và hóa học
cùng với phương pháp của toán học thống kê và mô hình máy tính để tìm hiểu về hoạt động của
hệ thống sống.
Từ khái niệm trên ta có thể nhận thấy rằng:
 Mục đích của lý sinh học là tìm hiểu vai trò của các quy luật vật lý, hóa lý đã chi phối
những quá trình xảy ra trong tổ chức sống từ mức độ phân tử, tế bào đến cơ thể.
 Để hiểu được lý sinh cần có vốn kiến thức nhất định của các môn khoa học khác như
sinh học, vật lý, hóa học, toán học thống kê…
 Về đối tượng nghiên cứu, lý sinh có đối tượng nghiên cứu gần với sinh học. Về phương
pháp nghiên cứu thì lý sinh gần với vật lý học. Về tổng thể, có thể thấy rằng, ta có thể
dùng vật lý học để hiểu biết về sinh học và không thể làm ngược lại.
2

3. VAI TRÒ VẬT LÝ VÀ SINH HỌC TRONG LÝ SINH HỌC
Lý sinh là môn khoa học liên ngành, trong đó vật lý đóng vai trò như những phương pháp
nghiên cứu mới và lý thuyết mới nhằm giải thích các quá trình sinh học. Cụ thể là:
Vật lý học cung cấp phương pháp mới để giúp các nhà khoa học có cái nhìn rõ hơn về hệ
thống sống và mối liên hệ giữa chúng bằng các công cụ như:
o Kính hiển vi: quang học, điện tử, AFM, STM, SNOM, SMD
o X-Quang, cộng hưởng từ hạt nhân.
o Mô hình toán học, tin sinh học
Ngoài ra, lý thuyết vật lý cung cấp các nguyên tắc cơ bản để giải thích cơ chế của hiện
tượng và mô tả định lượng chúng. Cụ thể như là:
o Phân cực điện hóa (phân cực màng, dẫn truyền thần kinh, …)
o H, S, G (trao đổi chất, cuộn gấp…)
o Khuếch tán (trao đổi chất qua màng tế bào)
o Mô phỏng chuyển động phân tử
o Lý thuyết hệ thống hoàn chỉnh.
Nếu như vật lý đóng vai trò công cụ thì sinh học đóng vai trò như đối tượng của nghiên
cứu lý sinh học. Các hệ thống hoàn chỉnh của sinh học cần được giải thích cung cấp cho vật lý
học một đối tượng tuyệt vời cho những khám phá về vật lý mới.
Theo giáo sư Hans Frauenfelder: Trong lý sinh học, vật lý phục vụ với mục tiêu làm rõ
ràng để tìm hiểu về sinh học trong cơ thể sống. Một trong những mục tiêu của lý sinh học là
mô tả về vật lý của các hệ thống sinh học, khám phá ra các mô hình vật lý, và tìm ra nguyên lý
mới về đặc điểm của các thực thể sinh học.

4. VỊ TRÍ CỦA LÝ SINH HỌC TRONG NỀN KHOA HỌC KỸ THUẬT HIỆN
ĐẠI
Một trong những vấn đề chúng ta cần tìm hiểu rõ, trước khi đi sâu vào các nội dung của lý
sinh học, đó là vị trí và mối liên hệ của nó với các môn khoa học cơ bản và khoa học sự sống.
Vấn đề trên có thể được mô tả bằng sơ đồ dưới đây.
Trong mối quan hệ với những môn khoa học sự sống khác (như hóa sinh học, toán sinh

học, công nghệ sinh học,…) thì lý sinh học có một vị trí rất quan trọng, do sức mạnh từ những
phương pháp vật lý khi tiếp cận với các quá trình sinh học, nói chính xác hơn, có hiện tượng
vật lý nền tảng diễn ra trong hệ thống sống.
Hơn nữa, lý sinh học là một mảng nền kiến thức rất lớn trong sinh học, hóa sinh học, toán
học, điện tử học và khoa học máy tính. Vì vậy, “lý sinh học không phải là một chuyên ngành
3


riêng như di truyền học, hóa sinh học, sinh học phân tử, mà được cho là sẽ thúc đẩy sự bắc cầu
liên ngành”.

SINH HỌC

Sinh Điều
Khiển Học

Sinh Học
LýSinh
Học
Lý

KHÍ TƯỢNG
HỌC

Sinh Khí
Tượng Học

ĐIỀU
KHIỂN
HỌC

Cơ Năng
Học

Công Nghệ
Sinh Học

KỸ THUẬT

VẬT LÝ
5. SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN LÝ SINH HỌC
Lý sinh học là một môn khoa học còn khá mới (1960), tuy nhiên những khái niệm cơ bản
về lý sinh học được đưa ra vào những thập niên giữa thế kỷ XIX tại Trường Sinh lý học Berlin
(Đức), nếu không phải sớm hơn nữa, vào thế kỷ XVIII tại Trường Sinh lý học Luân đôn. Lý
sinh học được cho là được hình thành trong giai đoạn của Volta và Galvani.
Tháng 9 năm 1665, Robert Hooke, được xem là cha đẻ của kính hiển vi, xuất bản cuốn
sách “Micrographia” mô tả chi tiết những quan sát trong hơn 30 năm của ông bằng những loại
kính khác nhau về thế giới vi mô. Trong cuốn sách này, thuật ngữ “cell” lần đầu tiên được sử
dụng để mô tả sinh vật.
Năm 1780, Lavoadie và Laplace đã tiến hành thí nghiệm để khảo sát tính đúng đắn của
định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống.
Năm 1791, Galvani, giáo sư giải phẩu, trường đại học Bolton (Italia) đã công bố kết quả
nghiên cứu trong quyển sách Bàn về các lực điện động vật trong co cơ, khẳng định có tồn tại
dòng điện sinh vật.
Năm 1840, các nhà khoa học bao gồm Hermann von Helmholtz, Emil DuBois-Reymond,
Ernst von Brücke, và Carl Ludwig thuộc Trường sinh lý học Berlin đã tiến hành một kế hoạch
rộng rãi, điều tra có hệ thống lĩnh vực rộng lớn các hiện tượng sinh lý phù hợp với các phương
4

pháp vật lý hiện đại nhất thời bấy giờ và khẳng định như một định luật chung rằng: “Một hiện
tượng chỉ có thể coi như đã được giải thích nếu chứng minh rằng nó xuất hiện như một kết quả
của sự tương tác của các thành phần vật chất của các sinh vật sống theo quy luật tương tác của
những thành phần tương tự bên ngoài hệ thống sống ".
Năm 1847, các nhà khoa học trên đã tiến hành một chương trình được xem là đã dự đoán
về lý sinh hiện đại. Chương trình này được phản ánh trong các báo cáo của DuBois-Reymond.
Năm 1841, ông đã viết: "Tôi dần dần nhận thấy tầm nhìn của Dutrochet rằng: người ta càng
tiến bộ trong kiến thức về sinh lý học, người ta càng có lý do để chấm dứt sự tin tưởng rằng
những hiện tượng của cuộc sống về cơ bản là khác với các hiện tượng vật lý"
Năm 1856, Adolf Fick, học trò của Ludwig, xuất bản sách giáo khoa đầu tiên về lý sinh.
Năm 1859, Reymond đã phát hiện phần trước và sau cầu mắt động vật có xương sống tồn
tại một hiệu điện thế và đo được giá trị từ 10 đến 38mV, gọi là điện thế tĩnh.
Năm 1865, Holgreen phá hiện được giá trị hiệu điện thế giữa trước và sau cầu mắt động
vật có xương sống sẽ tăng lên khi mắt được chiếu sáng. Sau này, các nhà khoa học xác định, đó
chính là điện thế hoạt động.
Năm 1875, Calton khẳng định rằng khi mắt được chiếu sáng, ngoài việc tăng hiệu điện thế
giữa trước và sau cầu mắt thì điện ở vùng thị giác trên bán cầu đại não cũng tăng lên. Sau này,
các nhà khoa học xác định, đây chính là dòng điện hưng phấn lan truyền theo dây thần kinh thị
giác lên não, dẫn đến việc cảm thụ ánh sáng.
Năm 1895, Wihelm Roentgen đã phát hiện ra tia X, và đã tiến hành chụp những bức ảnh
đầu tiên. Phát hiện này có một ý nghĩa hết sức quan trọng cho sự phát triển của Lý sinh học
cũng như Y học sau này. Với ý nghĩa đó, năm 1901, Roentgen là người đầu tiên nhận giải Nobel
vật lý.
Lịch sử hình thành lý sinh đã được Taruxop, giáo sư trường Đại học tổng hợp Lomonoxop
khẳng định: “Lý sinh được xem là một ngành khoa học bắt đầu được hình thành từ thế kỷ XIX”.
Năm 1911, Ernest Rutherford, nhà bác học nổi tiếng người Anh, căn cứ vào hàng loạt các
kết quả thực nghiệm của mình, đã nêu lên một giả thuyết mới về cấu tạo nguyên tử. Năm 1913,
Niels Bohr (1885 – 1962), một nhà vật lý học người Đan Mạch, dựa vào thuyết lượng tử Planck
đã đưa ra một học thuyết mới về cấu tạo nguyên tử trên cơ sở giữ mẫu nguyên tử của Rutherford
và đưa ra các định đề giải quyết những khó khăn chính của mẫu hành tinh nguyên tử. Niels

Bohr đã nhận giải Nobel vật lý năm 1922 vì những đóng góp quan trọng trong việc nghiên cứu
cấu trúc của nguyên tử và trong cơ học lượng tử.
5


Trong giai đoạn từ những năm 1920, khi các viện đại học lý sinh đầu tiên được thành lập
ở Đức và cuốn sách đầu tiên mang từ "lý sinh" trong tiêu đề được xuất bản, cho đến khoảng
năm 1940, các nghiên cứu lý sinh chủ yếu được quan tâm đến sự tương tác của sinh vật và bức
xạ, ít nhất là ở Đức. Đặc biệt phát triển nhanh giai đoạn này là lý sinh toán học với việc phân
tích cấu trúc hình học của động vật của D'Arcy Wentworth Thompson. Nghiên cứu về động
hóa học tế bào của Haldane và cộng sự. Đồng thời với những phát kiến cơ bản về phân cực
màng và kênh ion.
Năm 1921, Viện Frankfurt được thành lập bởi Friedrich Dessauer, sau này được đổi tên
thành “Viện lý sinh” vào năm 1934. Đây là viện lý sinh đầu tiên trên thế giới.
Năm 1922, Viện lý sinh ở Liên Xô được thành lập. Trong năm này, Erlanger và Gasser
dùng dao động ký âm cực để đo dòng điện hưng phấn xuất hiện trong dây thần kinh.
Năm 1929, Berger ghi được điện não đồ ở động vật.
Năm 1931, nghiên cứu về bức xạ ion hóa của Gurwitsch cùng với các nhà nghiên cứu khác
như Nicholas Timofeeff-Ressovsky, KG Zimmer, JACrowther, EUCondon và Max Delbrück,
trở thành nhà nghiên cứu hàng đầu trong sự giải thích của các hiệu ứng sinh học của bức xạ ion
hóa.
Năm 1942, Max Delbrück (1906– 1981), một nhà lý sinh học người Mỹ gốc Đức, cùng
cộng sự đã chứng minh rằng vi khuẩn phát triển kháng lại virus là kết quả của các đột biến di
truyền thuận lợi. Phát hiện này đưa ông đến nhận giải thưởng Nobel vào năm 1969. Max
Delbrück có ảnh hưởng rất lớn trong cuộc vận động các nhà vật lý học tham gia nghiên cứu
sinh học trong thế kỷ XX.
Năm 1943, Erwin Schrodinger, người đoạt giải Nobel vào năm 1933, xuất bản tập sách nhỏ
mang tên “What is Life” tạm dịch “Sự sống là gì”. Trong cuốn sách nhỏ này, Schrodinger đã
nêu ý tưởng của Delbrueck là gen có thể là một cấu trúc phân tử, đóng một vai trò quan trọng
trong sự khởi đầu của sinh học phân tử. Cuốn sách lấy cảm hứng từ nhiều nhà vật lý sau khi

cuộc chiến tranh đi vào sinh học.
Năm 1944, Joseph Erlanger và Herbert Spencer Gasser được trao giải Nobel y học vì những
khám phá của họ về những chức năng biệt hóa cao của các sợi thần kinh đơn.
Năm 1946, Hermann Joseph Muller được trao giải Nobel y học vì đã khám phá ra cách tạo
các đột biến bằng phương pháp chiếu xạ.
Có thể thấy, các nghiên cứu về bức xạ ion hóa thống trị lý sinh trong thời kỳ này với cao
trào thứ hai vào đầu kỷ nguyên hạt nhân vào giữa năm 1940. Tuy nhiên vào năm 1955, Otto
6


Glasser lưu ý rằng lý sinh và nhiều cuốn sách về chủ đề này bị chi phối quá mức bởi lý sinh
bức xạ, mà chỉ là một trong nhiều chuyên khoa phụ trong lĩnh vực này.
Từ 1950 - 1970, lý sinh học phát triển nhanh hơn trong vòng 100 năm trước đó. Trong khi
vào năm 1944, tập sách đầu tiên về Vật lý y học của Otto Glasser được xuất bản, tại Hoa Kỳ,
số lượng lao động trong lĩnh vực này đếm không quá 200, trong năm 1950, khi tập II của bộ
sách này được xuất bản, khoảng 200 viện nghiên cứu hoặc các phòng ban đã được dành cho lý
sinh. Đồng thời phạm vi của trường cũng mở rộng rất nhiều. Sổ tay Glasser vẫn là một trong
những phương pháp điều trị đầy đủ nhất của đầy đủ các điều tra sinh học, nó cũng bao gồm các
liệu pháp vật lý, bức xạ sinh học, tác dụng sinh học của các trường điện từ ánh sáng và một
chương về các lĩnh vực điện sinh học của H.S.Burr.
Giai đoạn này chứng kiến sự phát triển của các phương pháp vật lý mới như siêu ly tâm
phân tích có khả năng tách các phân tử khác nhau ra dựa trên kích thước của chúng. Phương
pháp tách các phân tử riêng biệt dựa trên khả năng tích điện. Phương pháp phân tích quang phổ
dựa trên tương tác của các bức xạ điện từ. Phương pháp phân tích cấu trúc bằng tia X cho phép
nhìn thấy cấu trúc không gian ba chiều của phân tử. Phát kiến quan trọng nhất giai đoạn này đó
là việc tìm ra cấu trúc xoắn kép của phân tử DNA vào năm 1953 của Jame Watson và Francis
Crick, phát kiến này được trao giải Nobel vào năm 1962.
Năm 1957, Hội Lý sinh (Biophysical Society) được thành lập tại Columbus, Ohio, Mỹ. Hai
năm sau, tổ chức này xuất bản ấn phẩm đầu tiên của mình là Tạp chí Lý sinh học. Cho đến hiện
nay, tổ chức này tiếp tục phát triển mạnh mẽ và các hội nghị thường niên của tổ chức này được

chú ý bởi hơn 6.000 người hoạt động trong lĩnh vực Lý sinh học, và đây là hội nghị thường niên
có quy mô lớn nhất thế giới.
Từ 1970 đến nay, lý sinh học tiếp tục phát triển mạnh mẽ cùng với nền khoa học kỹ thuật
của thế giới, các phương tiện kỹ thuật hiện đại, phương pháp ghi đo mới cùng với sự hỗ trợ của
máy tính đã đem lại những thành quả rất quan trọng.
Như vậy, từ khi ra đời, lý sinh học đã liên tục phát triển và góp phần giải quyết hàng loạt
các vấn đề y sinh học mà hiện nay con người đang từng ngày hưởng lợi ích từ nó. Thế kỷ XXI,
hàng loạt vấn đề đang được đặt ra cho các nhà lý sinh nghiên cứu. Đó là năng lượng sinh học,
sự chuyển hóa và sử dụng năng lượng của cơ thể sống, bản chất và cơ chế hình thành điện thế
sinh vật, hiện tượng phân cực hệ thống sống, bản chất của quá trình hương phấn…
Một số vấn đề đã được các nhà lý sinh học đưa ra và giải quyết một các có hiệu quả như
là: Sự cuộn gấp của protein, cơ chế đóng mở các gen, tương tác giữa các phân tử khi thực hiện
các chức năng sống; cấu trúc phân tử của màng tế bào; cơ chế tạo năng lượng của các protein
7


màng; cơ chế đáp ứng lại ánh sáng của động thực vật; cơ chế quá trình nghe và ngửi ở động
vật; sự di chuyển của tế bào; cơ chế hoạt động của hệ thần kinh.
Hiện nay, các nhà lý sinh học đang tiếp tục nghiên cứu những quá trình sinh học trên những
phân tử cụ thể, tế bào, cơ quan bằng cách cải tiến những phương pháp hiện có nhằm thăm dò
các quá trình này cụ thể hơn. Một số vấn đề hiện đang được tập trung nghiên cứu như:
 Synapse: Synape là yếu tố cần thiết cho các mô hình tính toán và vật lý của não, nhưng
cái gì tạo ra nó và vai trò của synapse trong xử lý bậc cao bên ngoài vùng đồi thị và vỏ não thị
giác.
 Định hướng sợi trục thần kinh: Làm thế nào để sợi trục thần kinh phân nhánh ra từ tế
bào thần kinh tìm thấy mục tiêu của chúng. Quá trình này là rất quan trọng cho sự phát triển hệ
thần kinh, cho phép việc xây dựng của não.
 Sự ngẫu nhiên và trong biểu hiện gen: Làm thế nào để gen chi phối cơ thể của chúng
ta, với áp lực bên ngoài khác nhau và sự đa dạng bên trong. Một số mô hình tồn tại trong quá
trình di truyền, nhưng chúng ta đang thiếu sự hiểu biết toàn bộ hình ảnh, đặc biệt trong phát

triển, nơi biểu hiện gen phải được quản lý chặt chẽ.
 Nghiên cứu định lượng của hệ thống miễn dịch: Các thuộc tính định lượng của phản
ứng miễn dịch. Các khối cơ bản xây dựng nên mạng lưới hệ thống miễn dịch. Vai trò gì được
tạo ra bởi stochasticity.
 Các đồng phân trong hệ thống sinh hóa – Homochirality: Nguồn gốc của sự vượt trội
của các đồng phân cụ thể trong hệ thống sinh hóa.

8


Chương 1
NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT
MỤC TIÊU
Sau khi học xong chương này, sinh viên có thể:
 Nắm bắt và phân biệt được các khái niệm và đại lượng cơ bản của nhiệt động học;
 Hiểu bản chất và vận dụng Định luật I Nhiệt động học và những hệ quả của nó để giải
thích các quá trình biến đổi năng lượng trên cơ thể sống;
 Vận dụng phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp giải quyết một số bài toán thực nghiệm;
 Hiểu bản chất và vận dụng Định luật II Nhiệt động học vào giải tích chiều hướng diễn
tiến của các quá trình sinh học;
 Nắm bắt mối liên hệ giữa các đại lượng đặc trưng cho các trạng thái và quá trình nhiệt
động. Giải thích các hiện tượng liên quan xảy ra trong đời sống.

1.1.

NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT VÀ HƯỚNG NGHIÊN CỨU
Nhiệt động học là một môn khoa học nghiên cứu về biến đổi năng lượng. Cơ thể sống là

một thực thể tồn tại trong vũ trụ luôn thực hiện các quá trình biến đổi năng lượng trong quá
trình sinh trưởng và phát triển. Do vậy, cần có một lĩnh vực của nhiệt động học nghiên cứu về

các quá trình này.
Nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực nghiên cứu về biến đổi năng lượng trên cơ thể sống
với các vấn đề như
 Hiệu ứng năng lượng;
 Sự chuyển hóa giữa các dạng năng lượng;
 Khả năng tiến triển của các quá trình;
 Chiều hướng và giới hạn tự diễn biến của các quá trình xảy ra trong hệ thống sống.
Đối tượng nghiên cứu của nhiệt động học hệ sinh vật là cơ thể sống với những đặc trưng
cơ bản nhất, luôn trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh, có khả năng tự
điều chỉnh, thích nghi và sinh sản ….
Phương pháp nghiên cứu của nhiệt động học hệ sinh vật cơ bản là phương pháp thống kê
và phương pháp nhiệt động. Hiện nay, có những hướng nghiên cứu như sau:
 Nghiên cứu sự chuyển biến năng lượng ở mức độ phân tử, tế bào, mô, cơ quan hay toàn
bộ cơ thể ở trạng thái cơ bản và trạng thái hoạt động.
 Nghiên cứu tính chất nhiệt động của các quá trình diễn ra trong cơ thể sống như quá
trình khuếch tán, thẩm thấu, vận chuyển tích cực…

9


MỘT SỐ KHÁI NIỆM VÀ ĐẠI LƯỢNG CƠ BẢN

1.2.

1.2.1. Hệ nhiệt động
Hệ nhiệt động là một vật hay một đối tượng được cấu tạo bởi số lớn các phần tử có kích
thước nhỏ hơn rất nhiều so với vật hay đối tượng được chọn làm đối tượng để nghiên cứu, giới
hạn trong một khoảng không gian xác định bởi ranh giới của hệ với môi trường.
Một hệ nhiệt động có thể phức tạp và cấu tạo bởi nhiều hệ khác nhau. Tùy theo đặc tính
tương tác với môi trường xung quanh, người ta chia làm ba loại: hệ cô lập, hệ kín, hệ mở.

 Hệ cô lập là hệ không trao đổi chất và năng lượng với môi trường xung quanh.
 Hệ kín là hệ chỉ trao đổi năng lượng và không trao đổi vật chất với môi trường bên
ngoài.
 Hệ mở là hệ có khả năng trao đổi chất và năng lượng với môi trường bên ngoài.
Hệ sinh vật chính là một hệ mở khi bắt buộc phải thực hiện trao đổi chất và năng lượng với
môi trường bên ngoài. Đây là đối tượng nghiên cứu chính của nhiệt động học hệ sinh vật.
Cơ thể sinh vật khác với các hệ mở khác ở 3 điểm:
 Là một tồn tại đặc biệt của protid và các chất khác;
 Có khả năng tự tái tạo;
 Khả năng tự phát triển.
Một đặc điểm khác của hệ sinh vật đó là tính dị thể của hệ. Trong hệ sinh vật có nhiều bề
mặt phân chia ngăn cách các phần có tính chất khác nhau.

1.2.2. Trạng thái
Ở mỗi thời điểm xác định, hệ mang những tính chất vật lý và hóa học xác định. Nói cách
khác, một tập hợp các tính chất vật lý và hóa học của hệ tại một thời điểm xác định trạng thái
của hệ.
Tham số trạng thái là các đại lượng đặc trưng, mô tả cho trạng thái của hệ. Ví dụ như nhiệt
độ, áp suất, thể tích, năng lượng, entropy, enthalpy … Mối tương quan giữa các tham số trạng
thái được mô tả bởi phương trình trạng thái
Trạng thái cân bằng là trạng thái của hệ khi các tham số trạng thái đạt một giá trị xác định
và không đổi theo thời gian.
Hàm trạng thái của hệ là đại lượng mà sự biến thiên giá trị của nó trong bất cứ quá trình
nào cũng chỉ phụ thuộc vào giá trị đầu và giá trị cuối mà không phụ thuộc vào quá trình diễn
biến. Nội năng (U), Năng lượng tự do (F), Thế nhiệt động (Z hay G), enthalpy (H), entropy (S)
là những hàm trạng thái.
10


Ngược lại, một đại lượng đặc trưng cho hệ, mà sự biến thiên giá trị của nó phụ thuộc vào

cách chuyển biến của hệ thì không được gọi là hàm trạng thái, đôi khi được gọi là hàm quá
trình.

1.2.3. Quá trình
Khi hệ chịu một quá trình biến đổi, có ít nhất một tham số trạng thái thay đổi, khi ấy hệ
thực hiện một quá trình nhiệt động. Quá trình nhiệt động có thể là một quá trình kín hay chu
trình, tức là quá trình mà sau hàng loạt biến đổi hệ quay về trạng thái ban đầu.
Nếu quá trình xảy ra ở điều kiện nhiệt độ không đổi (T = const) được gọi là quá trình đẳng
nhiệt, nếu xảy ra ở áp suất không đổi (P = const) được gọi là quá trình đẳng áp, ở thể tích không
đổi (V = const) được gọi là quá trình đẳng tích. Nếu quá trình không trao đổi nhiệt với môi
trường (Q = 0), nhưng có thể trao đổi công (khi giãn nở) được gọi là quá trình đoạn nhiệt.
Quá trình cân bằng là quá trình, mà trong suốt thời gian diễn tiến, các tham số trạng thái
thay đổi với tốc độ chậm tới mức sao cho tại mỗi thời điểm có thể xem trạng thái của hệ là trạng
thái cân bằng.
Quá trình thuận nghịch là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu không kèm
theo bất cứ một sự biến đổi nào của môi trường xung quanh.
Quá trình bất thuận nghịch là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu làm thay
đổi môi trường xung quanh.

1.2.4. Năng lượng – Nội năng
Năng lượng là đại lượng đặc trưng cho mức độ vận động của vật chất bên trong hệ. Năng
lượng là đại lượng có thể đo được, có thể biến đổi một cách định lượng luôn theo cùng một tỉ
lệ thành nhiệt lượng. Năng lượng phản ánh khả năng sinh công của một hệ. Năng lượng là một
hàm trạng thái.
Năng lượng toàn phần (W) của một hệ gồm động năng ứng với chuyển động có hướng của
cả hệ (Wđ), thế năng trong trường lực (Wt) và phần năng lượng bên trong tức là nội năng (U)
của hệ.
𝑊 = 𝑊đ + 𝑊𝑡 + 𝑈

(1.1)

Tùy theo tính chất của hệ chuyển động và tương tác của các phần cấu tạo nên hệ, ta có thể
chia nội năng của hệ thành:
 Động năng chuyển động hỗn loạn của các phân tử;
 Thế năng tương tác do sự hút và đẩy giữa các phân tử;
 Năng lượng hạt nhân nguyên tử và của các điện tử ở lớp vỏ.
11


Trong nhiệt động học, giả thiết rằng chuyển động có hướng của hệ là không đáng kể, hệ
không đặt trong trường lực nào, do đó năng lượng W của hệ đúng bằng nội năng của hệ. Như
vậy, nội năng của hệ cũng là một hàm trạng thái.
Điều quan trọng không phải là nội năng U mà chính là độ biến thiên nội năng dU của nó
khi hệ biến đổi từ trạng thái này sang trạng thái khác. Thông thường, người ta giả thiết rằng nội
năng của một hệ bằng không ở nhiệt độ không tuyệt đối (T = 0K). Nếu hệ biến đổi qua các trạng
thái khác nhau rồi quay trở về trạng thái ban đầu (hệ thực hiện một chu trình) thì:
∆𝑈 = 0

(1.2)

Nếu hệ biến đổi từ trạng thái 1 sang trạng thái 2, ta có:
𝑈2

∆𝑈 = ∫ 𝑑𝑈 = 𝑈2 − 𝑈1

(1.3)

𝑈1

1.2.5. Công và nhiệt

Công và nhiệt là hai hình thức truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác.
1.2.5.1.

Công

Nếu gọi 𝐹⃗ là lực tác dụng lên vật và ⃗⃗⃗⃗⃗
𝑑𝑠 là quãng đường dịch chuyển bất kỳ của vật dưới
tác dụng của lực ấy thì công dA được xác định bằng hệ thức:
𝐴 = ∫ 𝑑𝐴 = ∫ 𝐹⃗ . ⃗⃗⃗⃗⃗
𝑑𝑠

(1.4)

Đơn vị đo công trong hệ SI là Joule (J). Joule là công của lực 1N làm vật dịch chuyển 1m.
Đối với một khối khí bên trong bình được nén giãn bằng một lực tác dụng bên ngoài thì
công A được xác định bằng hệ thức:
𝑑𝐴 = 𝐹𝑛𝑔𝑜à𝑖 . 𝑑𝑥 = −𝑝. 𝑆. 𝑑𝑥 = −𝑝. 𝑑𝑉
với p là áp suất của khối khí cân bằng với ngoại lực; dV là độ biến thiên thể thích của khối khí.
Giả thiết rằng nhiệt độ T không đổi, hệ chuyển từ trạng thái có thể tích V1 đến trạng thái
có thể tích V2 thì:
𝑉2

𝐴 = − ∫ 𝑝. 𝑑𝑉

(1.5)

𝑉1

1.2.5.2.

Nhiệt lượng

Nhiệt lượng là đại lượng được xác định bằng hệ thức:
12


∆𝑄 = 𝑚. 𝑐. ∆𝑇

(1.6)

trong đó Q là nhiệt lượng; m là khối lượng của vật nhận nhiệt; c là nhiệt dung riêng đặc trưng
cho bản chất vật thu nhiệt hay tỏa nhiệt.
Đơn vị đo nhiệt lượng là calo (cal), là nhiệt lượng cần cung cấp để nâng nhiệt độ của 1 gam
nước từ 14,50C đến 14,50C.
Từ (1.6) ta viết lại:
𝑐=

∆𝑄
𝑚. ∆𝑇

(1.7)

Như vậy, nhiệt dung riêng là nhiệt lượng cần truyền cho một đơn vị khối lượng để nhiệt độ
của nó tăng lên 1độ. Đơn vị của nhiệt dung riêng là cal/g.K
1.2.5.3.

Liên hệ giữa công và nhiệt lượng

Từ những quan sát thực nghiệm, ta thấy có một sự liên hệ mật thiết giữa nhiệt và công.
Bằng nhiều thí nghiệm trong suốt những năm 1843 – 1876, Joule đã thiết lập được sự tương

đương giữa nhiệt và công: cứ một tốn một công bằng 4,18J thì sẽ được một nhiệt lượng 1cal.
𝐽=

𝐴 427𝑘𝑔𝑚
𝐽
=
= 4,18
𝑄
𝑘𝑐𝑎𝑙
𝑐𝑎𝑙

(1.8)

hay
𝐴 = 𝐽. 𝑄
Công và nhiệt là những đại lượng dùng để đo mức độ trao đổi năng lượng chứ bản thân
chúng không phải là một dạng năng lượng.
Khi hệ biến đổi từ trạng thái này sang trạng thái khác theo những con đường khác nhau thì
công và nhiệt trong những quá trình đó có giá trị khác nhau. Như vậy, công và nhiệt là những
hàm của quá trình.

1.3.

ĐỊNH LUẬT I NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT

1.3.1. Định luật I nhiệt động học và hệ quả
1.3.1.1. Phát biểu
Trên cơ sở những quan sát, kinh nghiệm của con người về những hiện tượng tự nhiên. Qua
các công trình nghiên cứu của M. V. Lomonoxob (1744), G. I. Hess (1836), R. Majo (1842),
Helmholtz (1849), Joule (1877)... Con người đã khám phá ra nguyên lý bảo toàn và chuyển hóa

năng lượng, được phát biểu như sau:
"Trong một quá trình nếu năng lượng ở dạng này biến đi thì năng lượng ở dạng khác
sẽ xuất hiện với lượng hoàn toàn tương đương với giá trị của năng lượng dạng ban đầu".
13


Định luật I nhiệt động học là một trường hợp riêng của nguyên lý trên khi áp dụng vào hệ
và các quá trình nhiệt động, trong đó có sự trao đổi công và nhiệt với môi trường, nội năng của
hệ. Phát biểu như sau:
“Độ biến thiên nội năng của hệ trong một quá trình biến đổi bằng tổng của công và
nhiệt mà hệ nhận được trong quá trình đó”.

U = Q + A

(1.9)

Trong đó: Q và A lần lượt là nhiệt lượng và công hệ nhận được và U = U2 – U1 là biến
thiên nội năng của hệ.
Ta quy ước rằng:
 Nếu A > 0 hệ nhận công, A < 0 hệ sinh công;
 Nếu Q > 0 hệ nhận nhiệt, Q < 0 hệ tỏa nhiệt;
 Nếu U > 0 nội năng của hệ tăng, U < 0 nội năng của hệ giảm.
Như vậy, nếu gọi A là công do hệ nhận được thì A’ = - A là công do hệ thực hiện. Khi đó
phương trình (1.9) có thể được viết:
Q = U + A’

(1.10)

Khi đó, định luật I nhiệt động học có thể được phát biểu: “Nhiệt lượng hệ nhận được
trong một quá trình biến đổi có giá trị bằng độ biến thiên nội năng của hệ và công do hệ sinh

ra trong quá trình đó”
Đối với quá trình biến đổi vô cùng nhỏ, phương trình (1.9) có thể viết dưới dạng:
dU = Q + A

(1.11)

trong đó dU là độ biến thiên nội năng của hệ; Q và A là nhiệt và công mà hệ nhận được trong
quá trình biến đổi đó.
1.3.1.2.

Hệ quả

Từ định luật I nhiệt động học, ta có thể suy ra một số hệ quả sau:
 Khi hệ thực hiện một chu trình kín, nếu không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ không
có khả năng sinh công. Ta biết rằng, nếu hệ biến đổi theo một chu trình kín (có trạng thái đầu
và trạng thái cuối trùng nhau) thì nội năng của hệ sẽ không thay đổi (U2 = U1→ ΔU = 0). Như
vậy, U = Q + A = 0  Q = - A = A’, Q = 0  A’ = 0
 Khi cung cấp cho hệ một nhiệt lượng, nếu hệ không thực hiện công thì toàn bộ nhiệt
lượng mà hệ nhận được sẽ làm tăng nội năng của hệ. Thật vậy, theo (1.10) ta có Q = U + A’,
khi hệ không thực hiện công tức A’ = 0 và hệ nhận nhiệt nên Q > 0, khi đó Q = U = U2 – U1
> 0  U2 > U1.
14


 Khi không cung cấp nhiệt lượng cho hệ mà hệ muốn thực hiện công thì chỉ có cách là
làm giảm nội năng của hệ. Thật vậy, theo (1.9) ta có U = Q + A, khi không cung cấp nhiệt
lượng cho hệ tức Q = 0 và hệ sinh công nên A < 0 khi đó U = A < 0  U2 – U1 < 0, như vậy
nội năng của hệ giảm.
 Trong một hệ cô lập, hệ không trao đổi công lẫn nhiệt với môi trường bên ngoài thì nội
năng của hệ được bảo toàn. Thật vậy, theo (1.9) U = Q + A, khi hệ không trao đổi công và

nhiệt (Q = A = 0), khi đó U = 0 hay U2 – U1 = 0 hay U2 = U1 hay nội năng của hệ được bảo
toàn.

1.3.2. Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học. Định luật Hess
1.3.2.1.

Hàm enthalpy và hiệu ứng nhiệt phản ứng hóa học

Để mô tả đơn giản hơn các quá trình đẳng áp, người ta đưa vào hàm số trạng thái enthalpy
H được định nghĩa như sau:
𝐻 = 𝑈 + 𝑝. 𝑉 (1.12)
với U là nội năng của hệ, V là thể tích của hệ, p là áp suất của hệ tại nhiệt độ xảy ra sự cân bằng.
Ta có:
𝑑𝐻 = 𝑑𝑈 + 𝑝𝑑𝑉 + 𝑉𝑑𝑝
Theo biểu thức của định luật I nhiệt động học, ta có:
𝑑𝐻 = 𝛿𝑄 + 𝑉𝑑𝑝
Trong trường hợp đẳng áp thì:
𝑑𝐻 = 𝑑𝑈 + 𝑝𝑑𝑉 = 𝛿𝑄 (1.13)
Biểu thức (1.13) cho thấy sự biến thiên enthalpy hệ nhận được là tổng sự biến thiên nội
năng và công. Do vậy có thể biểu diễn nhiệt lượng trao đổi trong quá trình đẳng áp qua sự biến
thiên enthalpy:
∆𝐻 = ∆𝑄𝑝

(1.14)

còn trong quá trình đẳng tích, dV = 0, nên nhiệt lượng trao đổi được biễu diễn qua sự biến thiên
nội năng:
∆𝑈 = ∆𝑄𝑣

(1.15)

Để hiểu đầy đủ các phản ứng hóa học, cần phải biết nhiệt lượng giải phóng hay hấp thụ
trong phản ứng trong quá trình đẳng nhiệt. Thông thường, người ta biểu diễn khối lượng các
chất tham gia trong phản ứng ra đơn vị mol, vì vậy nhiệt lượng giải phóng hay hấp thụ của một
mol vật chất trong phản ứng gọi là nhiệt phản ứng.
15


Như vậy, trong trường hợp phản ứng đẳng nhiệt đẳng áp, hiệu ứng nhiệt của phản ứng được
xác định bằng sự biến thiên enthalpy của hệ, theo biểu thức (1.15); trong trường hợp phản ứng
đẳng nhiệt đẳng tích, hiệu ứng nhiệt của phản ứng được xác định bằng sự biến thiên nội năng
của hệ, theo biểu thức (1.14).
Trong điều kiện cho trước, có thể xác định được sự biến thiên nội năng hay enthalpy nếu
biết được nhiệt dung riêng đẳng tích (cv) hoặc nhiệt dung riêng đẳng áp (cp) cũng như nhiệt biến
đổi và nhiệt phản ứng nếu trong quá trình diễn ra sự biến đổi pha hay phản ứng hóa học.
Biểu thức (1.14) cho thấy rằng, năng lượng tỏa ra hay cần cung cấp cho các phản ứng hóa
học trong điều kiện đẳng áp chỉ phụ thuộc vào trạng thái đầu và trạng thái cuối; đó là nội dung
của định luật Hess.
1.3.2.2.

Định luật Hess

Đây là một trong những hệ quả quan trọng nhất của định luật I nhiệt động học, được G. I.
Hess tìm ra năm 1936, được gọi là Định luật Hess được phát biểu như sau:
“Hiệu ứng nhiệt của các phản ứng hóa học chỉ phụ thuộc vào dạng và trạng thái của
chất đầu và chất cuối mà không phụ thuộc vào cách chuyển biến”.
Nếu gọi A1, A2, A3 là chất đầu và B1, B2, B3 là chất cuối mà quá trình chuyển hóa giữa
chúng được biểu diễn bằng sơ đồ sau:
B

Q2

C
Q3

Q1
Q

B1, B2, B3

A1, A2, A3
Q4

Q6
E

Q5

F

Hình 1.1. Sơ đồ minh họa chuyển hóa các chất

Theo định luật Hess ta có: Q = Q1 + Q2 + Q3 = Q4 + Q5 + Q6
Ví dụ: Trên thực tế hiệu ứng nhiệt của quá trình đốt than thành CO không thể đo trực tiếp
được, vì khi than cháy không chỉ có CO mà còn có CO2
CO
+ O2
C

Q1 = 97Kcal/mol

Hình 1.2. Sơ đồ minh họa đốt cháy cacbon

Vì Q1 = Q2 + Q3 nên ta có thể tính được Q2 = Q1 – Q3
16

CO2


Q2 = 97Kcal/mol – 68Kcal/mol = 29Kcal/mol
Đối với hệ sinh vật, định luật Hess cho phép xác định hiệu ứng nhiệt của nhiều phản ứng
hóa sinh, nhất là các phản ứng phức tạp mà đến nay vẫn chưa biết các giai đoạn trung gian.
Dựa trên định luật Hess có thể tính nhiệt lượng của thức ăn. Tuy thức ăn đưa vào cơ thể
trải qua những biến đổi phức tạp trước khi biến đổi thành sản phẩm cuối cùng của trao đổi chất,
song tổng nhiệt lượng của tất cả các phản ứng xảy ra trong cơ thể phải bằng nhiệt lượng khi đốt
trực tiếp các chất đó thành sản phẩm cuối cùng.

1.3.3. Phân biệt máy nhiệt và cơ thể sống
Ta biết rằng, hệ số hữu ích của một máy nhiệt được xác định theo biểu thức:
𝜂=

𝑇1 − 𝑇2
𝑇1

(1.16)

Trong đó: T1 là nhiệt độ tuyệt đối của nguồn nhiệt và T2 là nhiệt độ tuyệt đối của nguồn
lạnh và 𝜂 là hệ số hữu ích.
Giả sử rằng cơ hoạt động như một máy nhiệt có hệ số hữu ích là 33% với nhiệt độ T2 là
250C (298K), thay vào biểu thức trên ta tính được T1 là 1740C (447K). Điều này hoàn toàn
không thể xảy ra bởi lẽ cơ được cấu tạo từ protein sẽ bị biến tính ngay ở nhiệt độ 40 – 600C.

Như vậy, việc áp dụng định luật I nhiệt động học vào hệ thống sống trước hết phải tìm hiểu
về các dạng công và nhiệt tương ứng trong cơ thể sống để làm cơ sở đánh giá tính đúng đắn của
định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống.

1.3.3.1.

Các dạng công trong cơ thể sống

Ta biết rằng, trong cơ thể sống tồn tại bốn dạng công cơ bản đó là: công hóa học, công cơ
học, công thẩm thấu và công điện.
 Công hóa học là công sinh ra khi tổng hợp các hợp chất cao phân tử từ các chất có trọng
lượng phân tử thấp và khi thực hiện các phản ứng hóa học xác định.
 Công cơ học là công sinh ra khi dịch chuyển các bộ phận cơ thể, các cơ quan hay toàn
bộ cơ thể nhờ lực cơ học của cơ.
 Công thẩm thấu là công vận chuyển các chất khác nhau qua màng hay qua các hệ đa
màng ngược chiều phát triển của gradient nồng độ.
 Công điện là công vận chuyển các hạt mang điện trong điện trường, tạo nên các hiệu
điện thế và các dòng điện.
Để thực hiện các dạng công trên, cơ thể sống sử dụng năng lượng từ việc oxy hóa thức ăn
hoặc năng lượng mặt trời dự trữ trong quá trình quang hợp (thực vật).
17