CHƯƠNG 16 Vi tuần hoàn và hệ thống bích huyết, Trao đổi dịch ở mao mạch, dịch k và d

CHƯƠNG 16

Ch c năng chính c a vi tu n hoàn là v n chuy n các ch t
dinh dư ng đ n các mô và lo i b các ch t th i c a t
bào. Các ti u đ ng m ch nh ki m soát lưu lư ng máu
đ n t ng mơ và tình tr ng t i ch c a mô, b ng cách
ki m sốt đư ng kính c a các ti u đ ng m ch. Như
v y, trong h u h t các trư ng h p, vi c đi u ch nh
dịng ch y c a m i mơ liên quan đ n nhu c u c a riêng
c a nó, m t ch đ s đư c th o lu n trong Chương 17.
Thành c a các mao m ch r t m ng và đư c c u t o b i
m t l p t bào n i mơ có tính th m cao. Vì v y, nư c,
ch t dinh dư ng t bào và s n ph m bài ti t c a t bào có
th trao đ i m t cách nhanh chóng và d dàng gi a các
mô và máu lưu thông.
H tu n hoàn ngo i vi c a cơ th ngư i có kho ng
10 t mao m ch v i t ng di n tích b m t ư c tính là 500
đ n 700 mét vuông (kho ng 1/8 di n tích b m t c a m t
sân bóng đá). Như v y b t k t bào ho t đ ng ch c năng
nào cũng có m t mao m ch ni nó khơng cách xa q
20-30 micromet.

C U TRÚC VI TU N HOÀN
VÀ H MAO M CH
M i cơ quan có m t h vi tu n hoàn đ c bi t đ phù
h p v i nhu c u c th . Nói chung, m i đ ng m ch nuôi
cơ quan chia nhánh t 6-8 l n thành ti u đ ng m ch có
đư ng kính ch 10-15 micromet. Sau đó, các ti u
đ ng m ch t chia nhánh 2-5 l n, đ t đư ng kính 5-9
micromet hai đ u, nơi chúng c p máu cho các mao
m ch.

Các ti u đ ng m ch có l p cơ kh e có th làm cho
đư ng kính thay đ i nhi u l n. Các ti u đ ng m ch t n
cùng khơng có m t l p áo cơ liên t c, nhưng có các s i
cơ trơn vịng quanh r i rác như th hi n trong Hình 16-1.
T i nơi m i mao m ch b t ngu n t m t ti u đ ng
m ch, ch còn m t s i cơ trơn thư ng vòng t ng quãng
quanh các mao m ch. C u trúc này đư c g i là cơ th t
trư c mao m ch. Cơ vịng này có th m và đóng l i vào
các mao m ch.
Các ti u tĩnh m ch l n hơn các ti u đ ng m ch và
có m t cái áo cơ y u hơn nhi u. Nhưng áp l c trong
các ti u tĩnh m ch là ít hơn nhi u hơn so v i các
ti u đ ng m ch, tuy nhiên các ti u tĩnh m ch v n có
th co nh m t cách đáng k m c dù cơ y u.

S s p x p đi n hình này c a giư ng mao m ch khơng
đư c tìm th y trong t t c các c u trúc c a cơ th , m c
dù có th th y m t s s p x p tương t đ ph c v cho
các m c đích riêng. Quan tr ng nh t là đ các ti u đ ng
m ch và các cơ th t ti p xúc g n v i các mô mà chúng
cung c p máu. Do đó, các đi u ki n t i ch c a các mô
- n ng đ c a các ch t dinh dư ng, s n ph m cu i
cùng c a q trình chuy n hóa, các ion hydro,...vv có
th gây nh hư ng tr c ti p t i tĩnh m ch đ ki m
soát lưu lư ng máu c c b
t ng khu v c mô nh .
C u trúc c a các thành mao m ch Hình 16-2 cho th y c u
trúc vi th c a các t bào n i mô đi n hình trong thành
mao m ch đư c tìm th y trong h u h t các cơ quan c a
cơ th , đ c bi t là trong các mô cơ và mô liên k t. Lưu ý

r ng thành mao m ch g m m t l p t bào n i mô và
đư c bao quanh b i m t l p màng đáy m ng bên ngoài.
T ng đ dày c a thành mao m ch ch kho ng 0,5 micromet. Đư ng kính bên trong c a mao m ch là 4-9 micromet, ch đ l n cho h ng c u và các t bào máu khác
chui qua.
“L mao m ch” Hình 16-2 ch ra hai l i nh n i bên
trong mao m ch v i bên ngoài. M t trong nh ng l i đó là
m t khe h p, cong gi a các t bào n i mô ti p giáp nhau.
Đôi khi khe b l p do m t m nh protein g n hai t bào
n i mơ dính vào nhau, nhưng r i m nh đó l i đ t và d ch
l i ch y qua khe. Khe h p ch ch ng 60-70 angstrom,
nh hơn đư ng kính c a m t phân t protein albumin.
Vì khe gian bào ch n m gi a các t bào n i mơ,
chúng thư ng có di n tích khơng q 1/1000 t ng di n
tích b m t c a thành mao m ch. Tuy nhiên, chuy n
đ ng nhi t c a các phân t nư c cũng như các ion hòa
tan trong nư c và ch t hịa tan kích thư c nh có t c đ
quá nhanh, do đó t t c các ch t khu ch tán d dàng
gi a trong và ngoài mao thông qua các ‘ l mao m ch’

189

UNIT IV

Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t
Trao đ i d ch mao m ch, d ch k và
d ch b ch huy t


Ph n IV: Tu n hoàn
Đ ng m ch

Tĩnh m ch
Cơ th t
trư c mao
m ch

Mao m ch

Các t
bào cơ
trơn

Xu t hi n trong các t bào n i mô là nh ng b c bào tương,
cũng g i là các hang nh . B c đó hình thành do th m
protein g i là caveolins - liên quan v i nh ng phân t nh
c a cholesterol và sphingolipids. M c dù ch c năng chính
xác c a các b c bào tương v n chưa rõ ràng nhưng chúng
đư c cho là đóng vai trị trong nh p bào (quá trình mà các
t bào nh n các ch t t bên ngoài vào) và s v n chuy n
c a các đ i phân t l n vào bên trong qua các t bào n i
mô. Các b c bào tương xu t hi n b m t c a các t
bào đ thu th p các gói nh c a huy t tương ho c d ch
ngo i bào có ch a protein huy t tương. Sau đó các b c
này có th di chuy n ch m qua các t bào n i mô. M t s
có th h p l i đ t o nên các kênh xuyên qua t bào n i
mô, đư c th hi n trong hình 16-2
Các lo i “L mao m ch” đ c bi t t n t i trong các mao
m ch c a m t s cơ quan trong cơ th . Các “l mao
m ch” trong các mao m ch c a m t s cơ quan có tính
ch t đ c bi t đ đáp ng nhu c u đ c bi t c a cơ quan đó.

Chúng có m t s các đ c đi m như sau:

Ti u đ ng
m ch
Metarteriole

1. Trong não, các ch n i gi a các mao m ch
c a các t bào n i mô r t “ch t ch ”, ch cho phép các
phân t c c nh như nư c, oxy và carbon dioxide đ đi
vào ho c ra kh i các mô não.

C u n i đ ng tĩnh m ch
Hình 16-1: C u t o vi tu n hoàn

2. Trong gan, l i ngư c l i. Khe gi a các t
bào n i mô mao m ch m r ng đ g n như t t c các
ch t th i c a huy t tương, bao g m các protein huy t
tương, có th vư t qua kh i máu vào các mô gan.

Khe gi a các t bào
Màng cơ
b n
Caveolae (b

bào tương)
kênh xuyên t
bào n i mô

3. Các l mao m ch c a màng mao
m ch đư ng tiêu hóa: có kích thư c thu c đo n gi a

c a cơ và gan

c
t bào n i
mô
Caveolin
Phospholipid
Sphingolipid

4. Trong các mao m ch c u th n c a th n, nhi u
c a s hình b u d c nh g i là l th ng t t c các
khe gi a các t bào n i mô đ m t lư ng l n các phân
t l n, nh và ion (nhưng không ph i phân t l n c a
protein huy t tương) có th l c qua ti u c u th n mà
không vư t qua khe c a các t bào n i mô.

Cholesterol

V N M CHTRAO Đ I MÁU QUA THÀNH MAO M CH

Hình 16-2: C u trúc c a thành mao m ch. Lưu ý r ng
khe gi a các t bào n i mơ li n k nhau đư c cho là
có nhi u phân t nư c khu ch tán qua, các màng nh
l ng vào nhau g i là các hang( caveolae), đư c cho là
đóng vai trị quan tr ng trong v n chuy n các phân t
l n qua màng t bào. Caveolae bao g m caveolins,
thành ph n ph n ng v i cholesterol và polymerize đ
t o thành caveolae.
190

Máu thư ng không ch y liên t c trong các mao m ch
mà ng t quãng m i vài giây hay vài phút. Nguyên
nhân do hi n tư ng v n m ch, t c là s đóng m t ng
lúc c a cơ th t trư c mao m ch và s co giãn c a ti u
đ ng m ch t n cùng.
Đi u hòa v n m ch. Cho đ n nay đã tìm th y n ng đ
oxy trong các mô là y u t quan tr ng nh t nh hư ng
đ n đ m và đóng c a các ti u đ ng m ch t n cùng và
cơ th t trư c mao m ch. Khi t l s d ng oxy c a mô


Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch

Ch c năng trung bình c a h mao m ch. M c
dù th c t lưu lư ng máu qua mao m ch b gián đo n,
nhưng có r t nhi u mao m ch hi n di n trong các mơ,
vì v y ch c năng t ng th c a chúng tr nên cân b ng.
Có m t lưu lư ng máu trung bình qua m i giư ng
mao m ch, m t áp su t trung bình th c và t c đ
trung bình c a s v n chuy n các ch t qua thành mao
m ch. Trong ph n còn l i c a chương này, chúng ta
quan tâm t i nh ng giá tr trung bình này, dù v y nên
nh r ng chúng là các giá tr ch c năng trung bình.
Trong th c t , m i mao m ch ho t đ ng ng t quãng
nhưng ch c năng c a hàng t c a các mao m ch riêng
bi t ho t đ ng liên t c đ đáp ng v i đi u ki n trong
các mô c a t ch c.

TRAO Đ I NƯ C,CH T DINH DƯ NG
VÀ CH T KHÁC GI A MÁU VÀ D CH

K . KHU CH TÁN QUA MÀNG MAO
M CH
Cho đ n nay khu ch tán là phương th c quan tr ng nh t
c a trao đ i ch t gi a huy t tương và d ch k .

Mao đ ng m ch

Mao m ch máu Mao tĩnh m ch

Hình 16-3 minh h a quá trình này, cho th y khi máu ch y
d c trong lịng mao m ch thì r t nhi u phân t nư c và
các h t hòa tan khu ch tán qua l i qua thành mao m ch,
t o nên m t s pha tr n liên t c gi a huy t tương và d ch
k . Hi n tư ng khu ch tán các phân t nư c và ch t tan
có chuy n đ ng nhi t di chuy n ng u nhiên theo hư ng
này r i l i đ i hư ng khác.

Các ch t hòa tan trong lipid khu ch tán tr c ti p
qua các màng t bào
l p n i m c c a các
mao m ch. N u m t ch t hòa tan trong lipid, nó có
th khuy ch tán tr c ti p qua màng t bào n i mô mà
không c n ph i đi qua các l . Trong s này có oxy và
carbon dioxide. B i vì các ch t này có th thâm nh p
vào m i v trí c a màng t bào n i mô, t c đ khu ch
tán nhanh hơn nhi u l n so v i các ch t lipid không
tan, như các ion natri và glucose (ch có th đi qua các
l ).

Khu ch tán ch t hòa tan trong nư c, các ch t

khơng hịa tan trong lipid qua các “L ” trong
màng t bào n i mô. Nhi u ch t c n thi t cho mơ
có th hịa tan trong nư c, nhưng không th đi qua các
màng lipid c a t bào n i mô; các ch t này bao g m
các phân t nư c, các ion natri, ion clorua, và glucose.
M c dù ch có 1/1000 di n tích b m t c a các mao
m ch là khe gian bào gi a các t bào n i mô, v n t c
c a chuy n đ ng nhi t c a các phân t
khe l n đ n
n i mà ngay c di n tích nh này là đ đ cho phép
khu ch tán m t lư ng l n nư c và nư c ch t hòa tan
trong nư c qua các khe- l này. T c đ khu ch tán
như v y nhanh g p 80 l n v n t c di chuy n tuy n tính
c a huy t tương d c lịng mao m ch. Nói cách khác,
trong th i gian m t gi t máu đi h t qua m t mao
m ch thì nư c trong huy t tương ch a gi t máu đó v i
nư c trong d ch k đã đ thì gi khu ch tán vào nhau,
pha tr n nhau, trao đ i ch t cho nhau đư c 80 l n r i.

nh hư ng c a kích thư c phân t đi qua các l

Mao m ch
b ch huy t

Hình 16-3: Khu ch tán c a các phân t hòa tan và
các phân t khơng hịa tan gi a mao m ch và kho ng k

L
mao m ch, t c là khe gian bào có chi u r ng t 6-7
nanomet, g p kho ng 20 l n đư ng kính phân t nư c là

phân t nh nh t đi qua l . Đư ng kính c a các phân t
protein huy t tương l n hơn chi u r ng c a các l . Các
ch t khác, như ion natri, ion clorua, glucose, và urê, có
đư ng kính trung gian. Do đó, tính th m c a l mao
m ch v i các ch t khác nhau tùy theo đư ng kính phân
t c a chúng.
B ng 16-1 li t kê m i liên quan c a l mao
m ch trong cơ xương v i các ch t thư ng g p.
191

UNIT IV

là r t l n do đó n ng đ oxy mơ gi m dư i m c
bình thư ng, các giai đo n ng t quãng c a máu mao
m ch x y ra thư ng xuyên hơn, và th i gian c a t ng
giai đo n c a dòng ch y kéo dài lâu hơn, do đó cho
phép máu mao m ch mang lư ng oxy nhi u hơn (cũng
như các ch t dinh dư ng khác) đ n các mô. Hi u ng
này, cùng v i nhi u y u t khác ki m sốt lưu lư ng
máu qua các mơ ngo i vi đư c th o lu n trong Chương
17.

mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t


Ph n IV: Tu n hoàn
B ng 16-1 M i liên quan c a l mao m ch trong cơ xương
v i các ch t có kích thư c khác nhau
Ch t
Nư c

NaCl
Urea

Kh i lư ng phân t
18

1.00

58.5

0.96

60

0.8

Glucose

180

0.6

Sucrose

342

0.4

5000

0.2

Inulin

Các túi d ch
t do

Tính th m

Myoglobin

17,600

0.03

Hemoglobin

68,000

0.01

Albumin

69,000

0.001

Các kênh
d ch t do

Mao m ch
Qua đây ta th y tính th m v i các phân t glucose là
0,6 l n so v i các phân t nư c, trong khi tính th m cho
các phân t albumin r t th p ch b ng 1/1000 l n các
phân t nư c.
C n bi t r ng các mao m ch các mô khác nhau có tính
th m khác nhau. Ví d , l mao m ch c a các xoang mao
m ch gan có tính th m r t cao mà ngay c protein huy t
tương cũng vư t qua g n như d dàng như nư c và các ch t
khác. Ngoài ra, tính th m c a màng c u th n th n v i
nư c và các ch t đi n gi i cao g p kho ng 500 l n so v i
tính th m c a mao m ch cơ, tuy nhiên màng này không
đ l t protein huy t tương; các protein có tính th m mao
m ch là r t nh , như trong các mô và các cơ quan khác.
Khi chúng ta nghiên c u s khác nhau c a các cơ quan
trong sách này, s d dàng hi u lý do t i sao m t s mơ
địi h i tính th m mao m ch hơn so v i các mơ khác. Ví
d , m c đ cao hơn c a tính th m mao m ch đư c yêu
c u cho gan đ v n chuy n m t lư ng l n các ch t dinh
dư ng gi a các t bào máu và nhu mô gan và th n đ
cho phép l c m t s lư ng l n d ch cho vi c t o thành
nư c ti u.

nh hư ng c a hi u n ng đ lên t c đ khu ch
tán chung qua màng t bào n i mô. Thông qua
các màng t bào n i mô. T c đ khu ch tán th c c a
ch t qua màng t bào b t k t l thu n v i hi u
n ng đ các ch t gi a hai bên c a màng t bào. Đó
là: hi u n ng đ m t ch t càng l n thì ch t đó v n
chuy n tr c ti p qua màng càng l n. Ví d , n ng đ

oxy trong máu mao m ch thư ng l n hơn trong d ch
k . Do v y, m t lư ng l n oxy thư ng di chuy n t
máu vào các mô. Ngư c l i, n ng đ carbon dioxide
trong các mô hơn trong máu, t o ra carbon dioxide dư
th a đ di chuy n vào trong máu và đư c mang đi
kh i các mô.

192

Các nhánh
s i collagen

Các s i proteoglycan

Hình 16-4: C u trúc c a kho ng k . S i proteoglycan m i
nơi trong không gian gi a các nhánh s i collagen. Các túi d ch
t do và m t lư ng nh d ch t các kênh đôi khi xu t hi n

T c đ khu ch tán qua màng mao m ch c a h u h t
các ch t dinh dư ng quan tr ng nh t l n đ n n i ch hi u
n ng đ th p cũng đ đ t o ra nhi u s v n chuy n hơn
trong v n chuy n gi a huy t tương và d ch k . Ví d ,
n ng đ oxy trong d ch k ngay bên ngoài mao m ch
là không nhi u hơn m t vài ph n trăm so v i n ng đ
c a nó trong huy t tương c a máu, nên ch c n s chênh
l ch n ng đ r t nh cũng đ oxy đ cung c p cho quá
trình chuy n hóa các mơ-thư ng nhi u như vài lít oxy
m i phút trong tr ng thái ho t đ ng n ng c a cơ th .

KHO NG K VÀ D CH K

Kho ng m t ph n sáu t ng th tích c a cơ th là khơng
gian gi a các t bào, chúng đư c g i là kho ng k . Các
ch t l ng trong các không gian này đư c g i là d ch k .
C u trúc c a kho ng k đư c th hi n trong hình 16-4.
Nó bao g m hai lo i chính c a c u trúc r n: (1) các bó
s i collagen và (2) s i proteoglycan. Các bó s i collagen
có chi u dài tr i r ng trong kho ng k . Chúng r t kh e và
do đó t o ra h u h t s c căng c a các mô. Tuy nhiên, các
s i polisacarit proteogycan là các phân t d ng cu n ho c
xo n c c m ng ch a kho ng 98 ph n trăm axit uronic
hyal- và 2 ph n trăm protein. Nh ng phân t này r t
m ng nên chúng không th đư c nhìn th y b ng kính
hi n vi ánh sáng và r t khó đ mơ t ngay c v i kính
hi n vi đi n t . Tuy nhiên, chúng t o thành m t t m th m
c a các s i lư i r t kh e đư c mô t như m t “di m bàn
ch i.”


Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch

Kho ng 95-99 ph n trăm khu ch tán qua gel x y ra
nhanh như qua d ch t do. Đ i v i kho ng cách ng n gi a
các mao m ch và các t bào mô, khu ch tán này cho phép
v n chuy n nhanh chóng thơng qua kho ng k không ch
c a các phân t nư c mà còn các ch t đi n gi i, các ch t
dinh dư ng tr ng lư ng phân t nh , oxy, carbon dioxide, ...

D ch “t do” trong kho ng k . M c dù g n như t t
c các ch t l ng trong các k thư ng b k t trong mô gel,
th nh tho ng có nh ng dịng nh d ch t do và nh ng túi

d ch nh cũng hi n di n, có nghĩa là ch t l ng đó khơng
có các phân t proteoglycan và do đó có th ch y t do.
Khi m t lo i thu c nhu m đư c tiêm vào máu lưu thơng,
nó thư ng có th đư c nhìn th y ch y qua kho ng k
trong k nh , thư ng ch y d c theo các b m t c a các
s i collagen ho c các b m t c a các t bào.
S có m t c a d ch t do trong các mơ bình thư ng là
ít, thư ng nh hơn 1 ph n trăm. Ngư c l i, khi các mô b
phù n , nh ng túi nh và dòng k nh c a d ch t do m
r ng r t nhi u cho đ n khi m t n a ho c nhi u hơn d ch
phù ch y t do không ph thu c vào s i phân t proteoglycan.

D CH L C QUA MAO M CH
ĐƯ C XÁC Đ NH B I ÁP L C TH Y TĨNH
VÀ H
S CL KEO
C MAO
ÁP L
HUYM TCH
TƯƠNG

Áp su t
mao m ch
(Pc)

Áp su t d ch
k ( Pif)

Áp su t th m th u
keo d ch k ( if)

Hình 16-5: Áp su t d ch và áp su t th m th u keo gây ra các
l c t i màng mao m ch, có xu hư ng đ y d ch ra ngoài
và vào trong qua các l mao m ch.

Ph n còn l i c a chương này th o lu n v các cơ ch đi u
hòa l c qua mao m ch cùng v i ch c năng d ch b ch huy t
đ đi u ti t th tích tương ng c a huy t tương và d ch k .

Áp l c th y tĩnh và áp l c keo quy t đ nh
s v n chuy n c a d ch qua màng mao m ch:
Hình 16-5 cho th y b n l c chính s xác đ nh s v n
chuy n c a d ch ra kh i máu vào d ch k ho c theo
hư ng ngư c l i. Nh ng l c này, đư c g i là “các l c
Starling” nhà sinh lý h c Ernest Starling là ngư i đ u
tiên ch ng minh t m quan tr ng c a chúng, đó là
1. Áp su t mao m ch (Pc), có xu hư ng đ y ch t
l ng ra ngoài qua màng mao m ch.
2. Áp su t d ch k (Pif), có xu hư ng gi ch t l ng
bên trong các màng mao m ch khi Pif là dương,
nhưng đ y ra bên ngoài khi Pif là âm.
3. Áp su t th m th u ( p) c a huy t tương
trong lịng mao m ch, có xu hư ng gây th m th u
ch t l ng vào bên trong qua màng mao m ch.
4. Áp su t th m th u ( if) c a d ch k , có xu hư ng
t o ra áp l c th m th u c a ch t l ng ra bên ngồi
qua màng mao m ch.
Tính t ng c a các l c, n u áp l c l c t ng h p là
dương, d ch l c s đi qua các mao m ch. N u t ng c a
các l c lư ng Starling là âm, s có m t s h p th ch t

l ng t các kho ng k vào các mao m ch. Áp l c l c
th c (NFP) đư c tính như sau:

NFP = Pc - Pif Áp l c th y tĩnh trong mao m ch có xu hư ng đ đ y
d ch và các ch t hịa tan c a nó thơng qua các l mao
m ch vào kho ng k . Ngư c l i, áp l c th m th u gây
ra b i các protein huy t tương (đư c g i là áp su t th m
th u keo) có xu hư ng gây ra chuy n đ ng c a d ch
b ng cách th m th u t các kho ng k vào máu. Áp su t
th m th u này đư c t o ra b i các protein huy t tương,
thư ng ngăn ch n vi c m t m t lư ng đáng k d ch t
máu vào kho ng k .
H th ng b ch huy t cũng r t quan tr ng trong vi c
tr v cho tu n hoàn m t lư ng nh protein dư th a và
d ch rò r t máu vào kho ng k .

Áp su t th m th u
keo huy t tương
(⌸p)

UNIT IV

“ Ch t keo” trong kho ng k . D ch trong kho ng k
đư c t o thành b ng cách l c và khu ch tán t mao m ch.
Nó g n như ch a các thành ph n tương t như huy t
tương ngo i tr n ng đ protein th p hơn nhi u vì protein
khơng d dàng vư t qua bên ngoài qua các l mao m ch.
D ch k đư c t o ra ch y u trong không gian nh
gi a các s i proteoglycan. S g n k t c a d ch k và proteoglycan bên trong t o nên nh ng đ c đi m c a m t gel
và do đó đư c g i là mơ gel.

Do có r t nhi u s i proteoglycan, th c s là khó khăn
đ i v i d ch đ lưu thông d dàng qua các mơ gel. Thay
vào đó, d ch ch y u là khu ch tán qua gel; nghĩa là, nó
chuy n đ ng qua phân t t nơi này đ n nơi khác b ng
đ ng năng, chuy n đ ng nhi t hơn s lư ng l n các phân
t chuy n đ ng cùng nhau.

mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t

p-

if

Như đã th o lu n , NFP là dương nh trong đi u ki n
bình thư ng, d n đ n m t áp l c l c th c l c ch t
l ng qua các mao m ch vào kho ng k trong h u h t các
cơ quan trong cơ th . T l l c ch t l ng trong m t mô
cũng đư c xác đ nh b i s lư ng và kích thư c c a các
l trong m i mao m ch, cũng như s lư ng c a các mao
m ch trong đó máu đang ch y. Nh ng y u t này thư ng
đư c bi u di n cùng nhau trong h s l c mao m ch
(Kf).
193


Ph n IV: Tu n hồn
Do đó Kf là thư c đo kh năng c a màng mao m ch
đ l c nư c cho m t NFP nh t đ nh và thư ng đư c bi u
di n b ng ml / phút cho m i mm Hg NFP.
Do đó, t l l c ch t l ng trong mao m ch đư c xác

đ nh như sau:

T c đ l c = Kf x NFP
Các ph n sau th o lu n v t ng l c đ xác đ nh t l l c
d ch trong mao m ch.

ÁP L C TH Y TĨNH MAO M CH
Nhi u phương pháp đã đư c s d ng đ ư c tính áp l c
th y tĩnh các mao m ch: (1) lu n pipet tr c ti p vào các
mao m ch đo đư c k t qu trung bình kho ng 25 mm Hg
trong m t s mô như cơ xương và ru t, và (2) đo gián ti p
áp l c mao d n, đưa ra m t áp l c mao d n trung bình
kho ng 17 mm Hg trong các mơ.

Ru t
Áp su t đ ng m ch
Áp su t tĩnh m ch

100

194

Áp su t ( mmHg)

80

Phương pháp đo áp su t mao m ch b ng pipet
vi th . Đ đo áp l c trong mao m ch b ng cannul,
pipet kính hi n vi đư c đ y tr c ti p vào các mao
m ch, và áp l c đư c đo b ng m t h th ng vi áp

k (đơn v đo g n b ng đơn v nm). Đó là phương
pháp đã dùng cho mao m ch c a các mô đã m ra
đ ng v t và dùng cho quai mao m ch to g c
móng tay ngư i. K t qu là 30 đ n 40 mmHg
đ u mao đ ng m ch, t 10 đ n 15 đ u mao
tĩnh m ch và kho ng 25 mm Hg quãng gi a c a
đo n mao m ch.
Trong m t s mao m ch, ch ng h n như các mao
m ch c u th n c a th n, áp l c đo b ng phương pháp
pipet vi th cao hơn nhi u, trung bình kho ng 60 mm
Hg. Ngư c l i các cu n mao m ch c a th n, có áp l c
th y tĩnh trung bình ch kho ng 13 mm Hg. Như v y,
áp l c th y tĩnh các mao m ch trong các mô khác nhau
là r t khác nhau, tùy thu c vào mô c th và đi u ki n
sinh lý.
Phương pháp đ ng tr ng đo gián ti p áp su t
“ch c năng” c a mao m ch. Hình 16-6 ch ra phương
pháp đ ng tr ng gián ti p ư c tính áp l c mao m ch.
Hình v cho th y m t đo n ru t đư c đ t lên bàn
cân và máu đư c ti p lưu qua m ch ru t. Khi áp l c
đ ng m ch b gi m, d n đ n áp l c mao m ch gi m
đ n m t m c làm áp su t th m th u c a các protein
huy t tương gây ra s h p th c a ch t l ng ra kh i
thành ru t và làm cho tr ng lư ng c a đo n ru t
gi m làm cán cân nghiêng. Đ ngăn ng a vi c gi m
tr ng lư ng này, áp l c tĩnh m ch đư c tăng lên m t
lư ng đ đ kh c ph c nh ng nh hư ng c a vi c
gi m áp l c đ ng m ch. Nói cách khác, áp l c mao
m ch đư c h ng đ nh trong khi cùng lúc (1) gi m áp
l c đ ng m ch và (2) tăng áp l c tĩnh m ch.

60

Ar

ter

ial

40

Áp su t mao m ch

20

= 17 mmHg
Tĩnh m ch

0
100

= 17 Hg
50

0

Phân áp đ ng m ch- Phân áp tĩnh m ch( mmHg)

Hình 16-6: Phương pháp đ ng tr ng đo áp su t
mao m ch

Trong đ th
ph n dư i c a hình đã hi n th nh ng
thay đ i áp su t đ ng m ch và tĩnh m ch không ph
thu c nh ng thay đ i v tr ng lư ng. K đ th th
hi n di n bi n gi m áp su t đ ng m ch và đ th di n
bi n áp su t tĩnh m ch g p nhau t i giá tr 17 mm Hg.
Do đó, áp l c mao m ch ph i duy trì m c 17mmHg,
n u khơng, l c ho c h p thu d ch qua thành mao m ch
s x y ra. Như v y, áp su t ch c năng c a mao m ch
trong mô đư c đo kho ng 17 mm Hg.
Rõ ràng phương pháp đ ng tr ng đã xác đ nh áp su t
mao m ch đo m t cách chính xác b i các l c có xu
hư ng kéo d ch ra hay đ y d ch vào mao m ch, đưa ra
m t giá tr th p hơn so v i áp l c mao m ch đo tr c ti p
b ng phương pháp pipet vi th . M t lý do chính cho s
khác bi t này là áp l c l c mao m ch không đư c cân
chính xác v i s tái h p thu d ch trong h u h t các mô.
D ch đã đư c l c vư t quá nh ng gì đư c tái h p thu
trong h u h t các mô đư c mang đi b i m ch b ch
huy t. Trong các mao m ch c u th n, có m t lư ng r t
l n d ch, kho ng 125 ml / phút đư c l c liên t c.


Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch

ÁP SU T TH Y TĨNH
C A D CH K

Đo áp su t d ch k s d ng pipette vi th . Cùng
m t lo i pipette vi th s d ng đ đo áp l c mao

m ch cũng có th đư c s d ng trong m t s mô đ
đo áp l c d ch k . Đ u c a pipette vi th có đư ng
kính kho ng 1 micromet , nhưng cũng l n hơn so v i
kích thư c c a kho ng cách gi a các s i proteoglycan trong d ch k 20 l n ho c hơn th . Do đó, áp
l c đư c đo có th là áp l c trong m t túi ch t l ng
t do.
Áp l c đo b ng cách s d ng phương pháp pipette
vi th dao đ ng t -2 đ n 2 mm Hg trong các mô
l ng l o, như da, nhưng trong nhi u trư ng h p giá
tr trung bình th p hơn m t chút so v i áp su t khí
quy n.
Đo áp su t d ch k t do trong nang có l đ t
mơ áp su t d ch t do trong d ch k đo đư c khi
s d ng nang có đư ng kính 2 cm mơ dư i da
l ng bình thư ng kho ng -6 mm Hg, nhưng v i
viên nang nh hơn, các giá tr không khác nhau
nhi u hơn -2 mm Hg so v i đo b ng pipette vi th .
not greatly different from the −2 mm Hg measured by
the micropipette.

Áp su t d ch k
mơ có khung c ng b c kín. M t s
mơ c a cơ th đư c bao quanh b i khung c ng, ch ng
h n như s xung quanh não, bao xơ quanh th n, các
màng xơ b c xung quanh các cơ b p, và c ng m c xung
quanh m t. Trong h u h t các mô, không ph thu c vào
phương pháp đư c s d ng đ đo lư ng, áp su t d ch k
là dương. Tuy nhiên, áp l c đó v n ln ít hơn áp l c
bên ngoài khung c ng. Ví d , áp su t d ch não t y bao
quanh não c a m t con v t trung bình kho ng 10 mm

Hg, trong khi áp su t d ch k trung bình kho ng 4-6 mm
Hg. Trong th n, áp su t xung quanh bao xơ th n trung
bình là 13 mm Hg, trong khi áp l c d ch k th n đư c
ghi nh n trung bình kho ng 6 mm Hg.

Như v y, n u nh r ng áp su t bên ngoài da là áp su t
khí quy n, đư c coi là khơng áp l c, có th xây d ng
m t quy t c chung là bình thư ng áp l c d ch k thư ng
âm vài milimet th y ngân đ i v i áp l c xung quanh
m i t bào.
Trong h u h t các h c t nhiên c a cơ th , nơi có d ch
t do tr ng thái cân b ng đ ng v i ch t l ng xung
quanh, nh ng áp l c đo đư c là âm. M t s các khoang
và áp su t đo đư c như sau:
• Khoang màng ph i: -8 mm Hg
• Khoang trong kh p ho t d ch: -4 đ n -6 mm Hg
• Khoang ngồi màng c ng: -4 đ n -6 mm Hg

Tóm t t: áp su t d ch k trong mô l ng
dư i da luôn th p hơn áp su t khí quy n.
M c dù các phương pháp khác nhau nói trên cho
giá tr hơi khác nhau cho áp su t d ch k , h u h t các
nhà sinh lý h c tin r ng trong đi u ki n bình thư ng
áp suát d ch k trong mô l ng l o dư i da,th p hơn
áp su t khí quy n trung bình kho ng -3 mm Hg.

Nguyên nhân cơ b n c a áp su t d ch k âm
là s bơm c a h th ng b ch huy t. H th ng
b ch huy t đư c th o lu n sau trong chương này,
nhưng trư c tiên chúng ta c n ph i hi u đư c vai trò cơ

b n r ng h th ng này đóng trong vi c t o ra áp l c d ch
k . H th ng b ch huy t là m t h th ng như “công
nhân quét đư ng” lo i b ch t l ng dư th a, các phân t
protein dư th a, c n bã, và ch t khác t mô. Thông
thư ng, khi ch t l ng đi vào các t n cùng c a mao
m ch b ch huy t, các thành m ch b ch huy t t đ ng co
nh l i trong m t vài giây và bơm ch t l ng vào h tu n
hồn máu. Q trình t ng th này t o ra áp su t âm nh
mà đã đư c đo d ch k .

ÁP SU T TH M TH U KEO C A HUY T
TƯƠNG
Áp su t th m th u keo do protein huy t tương. Trong
các th o lu n cơ b n v áp su t th m th u trong
Chương 4, chúng ta đã ch ra r ng ch có các phân t
ho c ion không đi qua các l c a màng bán th m gây áp
l c th m th u. B i vì các protein này là thành ph n ch
hòa tan trong huy t tương và d ch k và không d dàng đi
qua các l mao m ch, đó là các protein c a huy t tương
và d ch k ch u trách nhi m v áp l c th m th u hai
bên c a màng mao m ch. Đ phân bi t các áp l c th m
th u này x y ra màng t bào, nó đư c g i m t trong hai
cách: áp l c th m th u keo ho c áp su t keo.
195

UNIT IV

Có nhi u phương pháp đ đo áp su t th y tĩnh d ch k ,
m i trong s đó mang l i giá tr hơi khác nhau, tùy thu c
vào phương pháp đư c s d ng và áp su t mô đư c đo.

Trong mô l ng l o dư i da, áp l c d ch k đo b ng các
phương pháp khác nhau là thư ng là m t vài mmHg - nh
hơn áp su t khí quy n; do v y, giá tr này đư c g i là áp
su t âm d ch k . Trong các mô khác đư c bao quanh b i
nang, như th n, áp l c d ch k thư ng dương (t c là l n
hơn áp su t khí quy n). Các phương pháp đư c s d ng
r ng rãi nh t đã đư c s d ng là: (1) đo áp l c v i m t
pipette vi th đưa vào các mô, (2) đo áp su t d ch k t
do trong nang có l đ t mơ (3) đo áp su t d ch k t do
b ng b c bông.
Nh ng phương pháp khác nhau cung c p các giá tr
khác nhau cho áp l c th y tĩnh d ch k , ngay c trong
các mô tương t nhau.

mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t


Ph n IV: Tu n hoàn
Thu t ng áp l c th m th u “keo” đư c b t ngu n t
th c t là m t dung d ch protein gi ng như m t ch t keo
m c dù th c t r ng nó th c s đúng là m t phân t .

V m t đ nh lư ng, ngư i ta th y trung bình áp su t th m
th u keo d ch k cho n ng n ng c a protein là kho ng 8
mm Hg.

Giá tr bình thư ng c a áp su t th m th u keo huy t
tương. Áp su t th m th u keo c a huy t tương trung
bình c a con ngư i bình thư ng kho ng 28 mm Hg; 19
mm c a áp su t này đư c gây ra b i hi u ng phân t

c a các protein hòa tan và 9 mm đư c gây ra b i hi u
ng Donnan -áp l c th m th u đư c thêm vào gây ra
b i natri, kali, và các cation khác gi trong huy t tương
b i protein.

TRAO Đ I D CH QUA MÀNG MAO M CH

nh hư ng c a Protein huy t tương khác nhau
lên áp su t th m th u keo huy t tương. Các protein
trong huy t tương là m t h n h p có ch a albumin,
globulin và fibrinogen, có tr ng lư ng phân t trung
bình tương ng là: 69.000, 140.000, 400.000. Như v y,
1 gram globulin ch ch a m t n a s phân t gi ng
như 1 gam albumin và 1 gam fibrinogen ch ch a m t
ph n sáu s phân t c a 1 gam albumin. Chương 4 đã
th o lu n áp su t th m th u đư c xác đ nh b i s lư ng
c a các phân t hòa tan trong m t ch t l ng ch không
ph i b ng kh i lư ng c a các phân t . Vì v y, khi đư c
hi u ch nh v s lư ng c a các phân t ch không ph i
là tr ng lư ng c a chúng, b ng dư i đây ch ra c m i
liên quan gi a n ng đ kh i lư ng (g/dl) c a các lo i
protein khác nhau trong huy t tương bình thư ng và
nh ng đóng góp c a chúng đ t o ra áp su t keo huy t
tương ( p ).
Πp (mm Hg)
Albumin

4.5 g/l

Globulins

2.5

6.0

Fibrinogen

0.3

0.2

7.3

28.0

T

ng

21.8

Như v y, kho ng 80 ph n trăm t ng s áp l c th m
th u keo huy t tương ch c ch n t albumin, 20 ph n
trăm t các globulin, và g n như khơng có t fibrinogen. Do đó, theo phương di n đ ng h c c a d ch mơ,
albumin đóng vai trị quan tr ng.

ÁP SU T TH M TH U KEO
D CH K
M c dù kích thư c c a l mao m ch thơng thư ng
nh hơn so v i kích thư c phân t c a protein huy t

tương, đi u này là không đúng v i t t c các l . Do đó,
m t lư ng nh protein huy t tương rị r vào kho ng k
thơng qua l mao m ch và v n chuy n trong các túi nh .
T ng s lư ng c a protein trong tồn b 12 lít d ch k
c a cơ th l n hơn t ng lư ng protein trong huy t tương,
nhưng vì th tích d ch k g p b n l n huy t tương, n ng
đ protein trung bình c a d ch k c a h u h t các mô
thư ng ch b ng 40 ph n trăm so v i huy t tương, tương
đương kho ng 3 g / dl.
196

Các y u t khác nhau nh hư ng đ n s v n chuy n
d ch qua màng mao m ch đã đư c th o lu n, chúng ta
có th đ t t t c nh ng y u t này v i nhau đ xem h
th ng mao m ch duy trì phân ph i kh i lư ng ch t l ng
bình thư ng gi a huy t tương và d ch k như th nào.
Áp l c mao m ch trung bình hai đ u mao đ ng
m ch là 15-25 mm Hg l n hơn hai đ u mao tĩnh m ch.
B i vì s khác bi t này, ch t l ng “l c” ra kh i đ u mao
đ ng m ch c a chúng, nhưng đ u mao tĩnh m ch d ch
đư c tái h p thu tr l i vào các mao m ch. Do đó, m t
lư ng nh ch t l ng th c s “ch y” qua các mô t các
đ u mao m ch đ ng m ch đ n đ u mao tĩnh m ch. Đ ng
h c c a dòng ch y này đư c th hi n như sau.
Phân tích c a các l c đ u mao đ ng m ch. Các
l c x p x trung bình tác vào mao đ ng m ch gây ra
chuy n đ ng qua màng mao m ch đư c th hi n như
sau:

L c làm d ch di chuy n ra ngoài

Áp su t âm c a d ch t do trong
d ch k
Áp su t th m th u keo c a d ch k
T NG L C Đ Y RA NGOÀI

mm Hg
30
3
8
41

L c làm d ch di chuy n vào trong
Áp su t th m th u keo huy t tương

28

T NG L C ĐƯA VÀO TRONG

28

T ng h p các l c
Ra ngoài

41

E

Vào trong
L C Đ Y RA NGOÀI TH C S (
Đ U MAO Đ NG M CH)

28
13

Như v y, t ng c a các l c vào đ u mao đ ng m ch
cho th y m t áp l c l c là 13 mm Hg, xu hư ng đ y
d ch ra ngoài qua các l mao m ch.
Áp l c l c 13 mm Hg này, trung bình chi m kho ng
1/200 d ch c a huy t tương ch y đ l c ra kh i đ u các
mao đ ng m ch vào các kho ng k t m i khi máu đi
qua các mao m ch.
Phân tích s tái h p thu đ u các mao tĩnh m ch.
Huy t áp th p mao tĩnh m ch làm thay đ i cân b ng
l c lư ng có l i cho s h p thu như sau:


Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch
L c làm d ch di chuy n vào trong
Áp su t th m th u keo huy t tương
T NG L C Đ Y VÀO TRONG

mm Hg
28
28

Áp su t mao m ch(
đ u mao tĩnh
m ch)
Áp su t âm c a d ch t do trong d ch k
Áp su t th m th u keo c a d ch k

T NG L C Đ Y RA NGOÀI

T ng h p trung bình các l c
Ra ngồi

10
3

Vào trong
L C Đ Y RA NGOÀI TH C S

8
21

T ng h p các l c
Ra ngoài
Vào trong
L C ĐƯA VÀO TRONG TH C S

28
21
7

Do đó, các l c lư ng gây ra s chuy n đ ng c a d ch
vào các mao m ch, 28 mm Hg, l n hơn so v i đ i h p
ph 21 mm Hg. S khác bi t, 7 mm Hg, là áp l c tái
h p thu ròng hai đ u mao tĩnh m ch. Áp l c tái h p
thu này th p hơn đáng k so v i áp su t l c cu i mao
m ch đ ng m ch, nhưng hãy nh r ng s lư ng các
mao m ch tĩnh m ch nhi u hơn và tính th m cao hơn

các mao m ch đ ng m ch, do đó áp su t tái h p thu ít
c n thi t đ gây ra chuy n đ ng c a d ch vào bên trong.
Áp l c tái h p thu làm cho kho ng 9/10 lư ng d ch
đã đư c l c ra kh i đ u mao đ ng m ch đư c h p th
l i mao tĩnh m ch. M t ph n mư i còn l i ch y vào
các m ch b ch huy t và tr v tu n hoàn chung.

CÂN B NG STARLING CHO
TRAO Đ I QUA THÀNH
MAO M CH
Cách đây hơn m t th k , Ernest Starling đã ch ra
trong đi u ki n bình thư ng, màng mao m ch t n t i m t
tr ng thái g n như cân b ng. Có nghĩa là, lư ng d ch l c
ra bên ngoài t các đ u mao đ ng m ch c a mao m ch
g n b ng lư ng d ch l c tr l i lưu thông b ng cách h p
thu. Chênh l ch m t lư ng d ch r t nh đó v tim
b ng con đư ng b ch huy t.
B ng dư i đây cho th y các nguyên lí c a cân b ng
Starling. Đ i v i b ng này, các áp su t trong các mao
m ch đ ng m ch và mao tĩnh m ch đư c tính trung bình
đ tính áp su t mao m ch ch c năng trung bình cho tồn
b chi u dài c a các mao m ch. Áp su t mao m ch ch c
năng trung bình đã tính là 17,3 mm Hg.
L c trung bình làm d ch di chuy n ra ngồi

L c trung bình làm d ch di
chuy n vào trong
Áp su t th m th u keo huy t tương
T NG L C ĐƯA VÀO TRONG

mm Hg

Áp su t trung bình mao m ch

17.3

Áp su t âm c a d ch t do trong d ch k

3.0

Áp su t th m th u keo c a d ch k

8.0

T NG L C Đ Y RA NGOÀI

28.3

mm Hg
mm Hg
28.0
28.0

UNIT IV

L c làm d ch di chuy n ra ngoài

mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t

Mean Forces Tending to Move Fluid

Outward

28.3
28.0
0.3

Do đó, v i t ng tu n hồn mao m ch, chúng ta tìm th y
m t s g n cân b ng gi a t ng các l c lư ng bên ngoài,
28,3 mm Hg, và t ng l c vào trong, 28,0 mm Hg. s
m t cân b ng này nh c a các l c, 0,3 mm Hg, gây ra
d ch đư c l c vào kho ng k hơn là tái h p thu. Lư ng
d ch l c th a này đư c g i là lưu lư ng l c th c (net
filtration), và nó là lư ng d ch l c ph i đư c tr l i
cho lưu thông qua h b ch huy t. Bình thư ng t c đ
c a lưu lư ng l c th c trong toàn b cơ th , không
bao g m th n, ch kho ng 2 ml / phút.

H S

L C

MAO M CH

Trong ví d trư c, m t s m t cân b ng c a các l c l c
t i các màng mao m ch 0,3 mm Hg gây ra lưu lư ng l c
th c trong toàn b cơ th là 2 ml / phút. Nh n m nh lưu
lư ng l c th c cho m i mmHg b m t cân b ng, ngư i
ta th y lưu lư ng l c th c là 6,67 ml / phút m i mm Hg
cho toàn b cơ th . Giá tr này đư c g i là h s l c
mao m ch toàn b cơ th .

H s l c cũng có th đư c bi u di n cho các b ph n
riêng bi t c a cơ th v lưu lư ng l c m i phút m i
mm Hg cho m i 100 gam mơ cơ th . Trên cơ s đó, h
s l c mao m ch c a mơ trung bình là kho ng 0,01 ml
/ phút / mm Hg / 100 g mơ. Tuy nhiên, vì s khác bi t
trong kh năng th m c a h th ng mao m ch các mô
khác nhau, h s l c này thay đ i nhi u hơn 100 l n
trong các mô khác nhau. Nó là r t nh trong não và cơ
b p, khá l n trong mô dư i da, l n trong ru t, và c c
k l n trong gan và ti u c u th n, nơi mà các l mao
m ch ho c là nhi u ho c là m r ng. Tương t như v y,
s th m th u c a các protein qua màng mao m ch khác
nhau r t nhi u cũng nh hư ng t i h s l c. N ng đ
protein trong d ch k c a cơ b p là kho ng 1,5 g / dl;
trong mô dư i da, 2 g / dl; trong ru t, 4 g / dl; và trong
gan, 6 g / dl.

nh hư ng c a s m t cân b ng c a các l c
t i các màng mao m ch. N u áp l c mao m ch
trung bình tăng lên trên 17 mm Hg, l c th c có xu hư ng
đ y d ch l c vào kho ng k tăng lên. Do đó, gia tăng
áp l c mao m ch trung bình 20mmHg, làm tăng áp l c
l c mao m ch th c 0,3 mm Hg- 20,3 mmHg, k t
qu này cao g p 68 l n lưu lư ng l c mao m ch th c
c a d ch vào kho ng k
đi u ki n bình thư ng.
197


Ph n IV: Tu n hoàn

irculation

Đ ngăn ch n s tích lũy c a d ch dư th a trong
kho ng k s yêu c u t c đ dòng ch y bình thư ng
c a ch t l ng vào h th ng b ch huy t tăng 68 l n, m t
lư ng mà là 2-5 l n cũng là quá nhi u cho các m ch
b ch huy t mang đi. K t qu là, d ch s b t đ u tích t
trong kho ng k và k t qu là phù n .
Ngư c l i, n u áp l c mao m ch gi m r t th p, tái h p
thu th c c a ch t l ng vào các mao m ch s x y ra thay
vì l c th c và kh i lư ng máu s tăng lên t i v trí c a
dành cho kh i lư ng d ch k . Nh ng tác đ ng c a s
m t cân b ng màng mao m ch liên quan đ n s phát
tri n c a các lo i phù khác nhau đư c th o lu n trong
Chương 25.

H TH NG B CH HUY T
H th ng b ch huy t đ i di n cho m t con đư ng ph
mà qua đó ch t l ng có th ch y t kho ng k vào máu.
Quan tr ng nh t, các m ch b ch huy t có th mang theo
các protein và các phân t l n đi t kho ng k mà không
th đư c g b b ng cách h p th tr c ti p vào các mao
m ch máu. S h p thu tr l i này c a protein máu t các
kho ng k là m t ch c năng quan tr ng mà n u khơng
có, chúng ta s ch t trong vòng kho ng 24h.

CÁC KÊNH B CH HUY T C A CƠ TH
H u như t t c các mơ c a cơ th có kênh b ch huy t
đ c bi t d n d ch dư th a tr c ti p t kho ng k . Các
trư ng h p ngo i l bao g m các ph n c a b m t da, h

th ng th n kinh trung ương, các màng c a cơ b p và
xương. Tuy nhiên, ngay c nh ng mơ có kênh d ch k
trong th i gian ng n g i là ti n b ch huy t qua đó d ch
k có th ch y; cu i cùng d ch này đ vào m t trong hai
m ch b ch huy t ho c trong trư ng h p c a b não, vào
d ch não t y và sau đó tr c ti p tr l i máu.
V cơ b n t t c các m ch b ch huy t t ph n dư i
c a cơ th cu i cùng đ vào ng ng c,chúng l n lư t đ
vào h th ng tĩnh m ch máu ch g p nhau c a tĩnh
m ch c nh bên trái và tĩnh m ch dư i đòn trái, như th
hi n trong Hình 16- 7.
B ch huy t t phía bên trái c a đ u, tay trái, và ph n
trái c a ng c cũng đi vào ng ng c trư c khi nó đ vào
tĩnh m ch.
B ch huy t t phía bên ph i c a đ u và c , cánh tay
ph i, và các b ph n c a ng c ph i đi vào ng d n b ch
huy t bên ph i (nh hơn nhi u so v i ng ng c), đ vào
h th ng tĩnh m ch t i giao đi m c a tĩnh m ch dư i đòn
ph i và tĩnh m ch c nh trong ph i.

Các vùng ch a t bào lympho
và đ i th c bào ( macrophages)

H ch c
Tĩnh m ch dư i đòn
ng ng c ph i
H ch nách
ng ng c

B dư ng ch p

H ch b ng
H ch b n
ng b ch
huy t

B ch huy t ngo i
vi
Mao m ch máu
T bào mô
máu

Mao m ch
b ch
huy t

D ch k
Hình 16-7: H b ch huy t

198


Tương quan c a dòng ch y b ch huy t

Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch

mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t

20

Các valve

UNIT IV

Các t bào n i mô

10

Các s i gi (neo)
Hình 16-8: C u trúc đ c bi t c a các mao m ch b ch huy t
cho phép v n chuy n các ch t có tr ng lư ng phân t cao
vào h b ch huy t.

T n cùng m ch b ch huy t và tính th m c a chúng.
H u h t d ch l c t các mao đ ng m ch ch y gi a các t
bào và cu i cùng đã đư c tái h p thu tr l i vào mao tĩnh
m ch, trung bình, kho ng m t ph n mư i lư ng d ch đi
vào các mao m ch b ch huy t và tr v máu qua h b ch
huy t ch không thông qua các mao tĩnh m ch. T ng
lư ng d ch b ch huy t này bình thư ng ch 2-3 lít m i
ngày.
D ch quay l i cho lưu thơng b i m ch b ch huy t là c c
k quan tr ng b i vì các ch t có tr ng lư ng phân t cao,
ch ng h n như protein, không th đư c h p th t các
mô trong b t k cách nào khác, m c dù chúng có th đi
vào các mao m ch b ch huy t g n như không b c n tr .
Lý do c a cơ ch này là c u trúc đ c bi t c a các mao
m ch b ch huy t, ch ng minh trong hình 16-8. Hình v
này cho th y các t bào n i mô c a mao m ch b ch
huy t đư c g n các s i liên k t bao xung quanh. T i các
m i n i c a các t bào n i mô c nh nhau, các c nh c a

m t t bào n i mô ch ng lên c nh c a t bào li n k theo
cách mà các c nh ch ng nhau t do đ y vào bên trong,
do đó t o thành m t van m ra vào bên trong các mao
m ch b ch huy t trong th i gian r t ng n. D ch k , cùng
v i các h t lơ l ng c a nó, có th đ y van m và ch y
tr c ti p vào các mao m ch b ch huy t. Tuy nhiên, d ch
này khó có th ra kh i các mao m ch sau khi chúng đã
vào do s đóng van n p van ngư c l i. Vì v y, các m ch
b ch huy t có nhi u van t n cùng các mao m ch b ch
huy t, cũng như các van d c theo các mao m ch l n t i
v trí chúng đ vào tu n hồn chung.

HÌNH THÀNH B CH HUY T
B ch huy t có ngu n g c t d ch k ch y vào h b ch huy t.
Vì v y, đ u tiên b ch huy t đi vào h b ch huy t v i thành
ph n tương t d ch k .

2l n/
mm Hg
1
−6

−4

7 l n/
mm Hg

−2
0
2

PT (mm Hg)

4

Hình 16-9: M i tương quan gi a áp su t d ch k và sòng ch y
b ch huy t chân m t con chó.
Lưu ý r ng dòng ch y b ch huy t đ t c c đ i khi áp su t d ch
k ( P T) tăng nh cao hơn áp su t khí quy n (0 mmHg)

N ng đ protein trong d ch k c a h u h t các mơ trung
bình kho ng 2 g / dl, và n ng đ protein c a b ch huy t
ch y t các mô cũng g n giá tr này. B ch huy t đư c
hình thành trong gan có n ng đ protein th c s cao t i
6 g / dl, và b ch huy t hình thành trong ru t có n ng đ
protein cao kho ng 3-4 g / dl. Vì kho ng hai ph n ba các
h ch b ch huy t thư ng có ngu n g c t gan và ru t, các
b ch huy t ng ng c, là nơi tr n l n b ch huy t t t t c
các vùng c a cơ th , thư ng có n ng đ protein kho ng
3-5 g / dl.
H th ng b ch huy t cũng là m t trong nh ng con đư ng
chính cho s h p th các ch t dinh dư ng qua đư ng tiêu
hóa, đ c bi t là cho s h p th c a h u như t t c các
ch t béo trong th c ph m, như đã th o lu n Chương
66. Th t v y, sau m t b a ăn nhi u ch t béo, b ch huy t
trong ng ng c đôi khi ch a t i 1-2 ph n trăm ch t béo.
Cu i cùng, ngay c nh ng v t( particles) l n, ch ng
h n như vi khu n, có th đ y khe gi a các t bào n i mô
c a mao m ch b ch huy t c a và vào h b ch huy t theo
cách này. Như các b ch huy t đi qua các h ch b ch
huy t, các (particles) này g n như hoàn toàn b lo i b và

phá h y, như đã th o lu n trong Chương 34.

LƯU LƯ NG C A DÒNG B CH HUY T
M i gi , kho ng 100 ml b ch huy t ch y qua ng ng c
m t con ngư i trong tr ng thái ngh ngơi, và thêm kho ng 20
ml m i gi ch y vào tu n hồn thơng qua các kênh khác,
đưa t ng s ư c tính dịng ch y b ch huy t c a kho ng
120 ml / gi ho c 2-3 lít m i ngày.
nh hư ng c a áp l c d ch k lên dòng b ch huy t.
Hình 16-9 cho th y nh hư ng c a áp l c d ch k khác
nhau lên dòng b ch huy t đo đư c đ ng v t. Lưu ý
r ng, bình thư ng, dịng ch y b ch huy t là h u như
khơng có áp l c d ch k âm hơn -6mmHg.
199


Ph n IV: Tu n hồn
Sau đó, khi áp l c tăng lên t i 0mmHg (áp su t khí
quy n) lưu lư ng dòng ch y tăng lên hơn 20 l n. Do đó,
b t k y u t nào làm tăng áp l c d ch k cũng làm tăng
lưu lư ng dòng ch y b ch huy t, n u các m ch b ch
huy t đang ho t đ ng bình thư ng. Nh ng y u t này
bao g m:
• Áp su t th y tĩnh mao m ch cao
• Áp su t th m th u keo huy t tương gi m
• Áp su t th m th u keo d ch k tăng
• Tính th m c a các mao m ch tăng
T t c nh ng y u t này gây ra m t cân b ng trao đ i
d ch màng mao m ch đ đ y d ch vào kho ng k , do
đó tăng th tích d ch k , áp l c d ch k , và dòng ch y

b ch huy t cùng m t lúc.
Tuy nhiên, lưu ý trong hình
16-9 r ng khi áp su t d ch k đ t đư c 1 ho c 2 mm Hg,
l n hơn áp su t khí quy n (>0 mmHg), dịng ch y b ch
huy t khơng tăng thêm n a b t kì áp su t cao nào.
Th c t , k t qu này cho th y áp su t mô ngày càng
tăng không ch làm tăng đ y d ch vào các mao m ch
b ch huy t mà còn nén b m t bên ngoài c a m ch b ch
huy t l n, do đó c n tr dịng ch y b ch huy t.
áp
su t cao hơn, hai y u t này g n như cân b ng nhau, vì
v y dòng ch y b ch huy t đ t đ n m t t c đ dòng ch y
t i đa. T c đ dòng ch y t i đa này đư c minh h a b i
ph n trên cao nguyên trong hình 16-9.
Bơm b ch huy t làm tăng dòng ch y b ch huy t. Van
t n t i trong t t c các kênh b ch huy t. Hình 16-10 cho
th y van đi n hình trong vi c thu th p b ch huy t vào các
mao m ch b ch huy t tr ng.
Hình nh chuy n đ ng c a các m ch b ch huy t đư c
ch ra đ ng v t và ngư i cho th y r ng khi m t m ch
b ch huy t thu th p d ch, các cơ trơn trong thành m ch
b ch huy t t đ ng co l i. Hơn n a, m i phân đo n c a
m ch b ch huy t gi a các van ch c năng như m t máy
bơm t đ ng riêng bi t. Đ y nh m t đo n làm cho nó
nh l i, và d ch đư c bơm qua van ti p theo vào đo n
b ch huy t ti p theo.

D ch này đ đ y các đo n sau trong m t vài giây sau đó,
q trình ti p t c d c theo m ch b ch huy t cho đ n khi
d ch cu i cùng đư c đ vào tu n hoàn chung. Trong m t

m ch b ch huy t r t l n như ng ng c, bơm b ch huy t
.này có th t o ra áp l c l n t i 50 đ n 100 mm Hg
Bơm đư c t o ra b i s co bóp ng t quãng bên ngoài
h b ch huy t. Ngoài vi c bơm gây ra b i s co bóp
ng t quãng n i t i c a thành m ch b ch huy t, b t k
y u t bên ngoài nào ép vào m ch b ch huy t không liên
t c cũng có th t o ra bơm. Theo th t quan tr ng c a
chúng, các y u t như là như sau:
• S co bóp c a cơ xung quanh các xương
• S chuy n đ ng c a các b ph n c a cơ th
• Nh p đ p c a đ ng m ch ti p giáp v i các
m ch b ch huy t
• Áp l c c a các mơ bên ngồi cơ th .
Các bơm b ch huy t ho t đ ng m nh hơn khi lao đ ng,
thư ng gia tăng dòng ch y b ch huy t t 10 đ n 30 l n.
Ngư c l i, trong th i gian ngh ngơi, dòng ch y b ch
huy t là r t ch m (g n như b ng không).
Bơm mao m ch b ch huy t. Đ u t n cùng các mao m ch
b ch huy t cũng có kh năng bơm b ch huy t, ngồi
vi c bơm b i các m ch b ch huy t l n hơn. Như đã gi i
thích chương trư c, các thành c a các mao m ch b ch
huy t dính ch t vào các t bào mơ xung quanh b ng các
phương ti n gi chúng. Vì v y, m i khi d ch dư th a
ch y vào các mô và làm cho các mô b sưng lên, các s i
kéo trên thành c a các mao m ch b ch huy t và d ch
ch y vào các đ u mao m ch b ch huy t thông qua khe
k c a các t bào n i mơ. Sau đó, khi mơ b nén, áp l c
bên trong mao m ch tăng và gây ra s ch ng chéo c a
các t bào n i m c đ đóng l i như van. Do đó, áp l c
đ y b ch huy t v phía trư c vào b ch huy t thay vì

quay ngư c ra sau qua các khe gi a các t bào n i mô.
Các t bào n i mô mao m ch b ch huy t cũng có m t
vài s i co actomyosin.

Các l
s

Mao m ch
b ch huy t

Các valve

ng thu
b ch huy t

Hình 16-10: C u trúc c a mao m ch b ch huy t và m t ng thu b ch huy t v i các valve b ch huy t
200

es also shown.


Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch

Tóm t t các y u t t o ra dòng ch y b ch huy t:
T nh ng th o lu n trư c, có th th y r ng 2 y u t
chính gây ra dịng ch y b ch huy t: (1) áp su t d ch k ,
(2) ho t đ ng c a bơm b ch huy t. Do đó, ngư i ta có
th nói r ng, t c đ dòng ch y b ch huy t g n như đư c
xác đ nh b i áp su t d ch k cùng v i các ho t đ ng
c a bơm b ch huy t.

H TH NG B CH HUY T ĐĨNG VAI
TRỊ CHÍNH TRONG VI C ĐI U HỊA
N NG Đ PROTEIN, TH TÍCH VÀ ÁP
SU T D CH K
Rõ ràng ch c năng c a h th ng b ch huy t như m t
“cơ ch tràn” đ nh n l i protein dư th a và lư ng nư c
th a trong kho ng k vào tu n hồn chung. Do đó, h
th ng b ch huy t cũng đóng m t vai trị trung tâm trong
vi c ki m sốt (1) n ng đ protein trong d ch k , (2) kh i
lư ng c a d ch k , và (3) áp l c d ch k . Hãy đ chúng
tôi gi i thích làm th nào nh ng y u t này tương tác v i
nhau.
Đ u tiên, hãy nh r ng m t lư ng nh protein b rò r
liên t c ra kh i các mao m ch máu vào kho ng k . Ch
m t lư ng nh , n u có, các protein b rị r tr l i tu n
hoàn b ng cách vào mao tĩnh m ch. Do đó, các protein
này có xu hư ng tích lũy trong d ch k , vì v y làm tăng
áp l c th m th u keo c a d ch k .
Th hai, tăng áp l c th m th u keo trong d ch k làm
d ch chuy n cân b ng l c các màng mao m ch máu
trong vi c đ y d ch vào kho ng k . Do đó, có hi u l c,
ch t l ng đư c v n chuy n ra bên ngoài thành mao m ch
vào kho ng k b i áp l c th m th u gây ra b i các protein, do đó tăng c th tích và áp su t d ch k .
Th ba, vi c tăng áp l c d ch k làm tăng đáng k t c
đ c a dòng ch y b ch huy t, mang đi th tích d ch k dư
th a và protein dư th a tích t trong kho ng k .
Vì v y, m t khi n ng đ protein d ch k đ t đ n m t
m c đ nh t đ nh và gây ra tăng tương đương v th tích
d ch k và áp l c, s tr l i c a protein và d ch b ng cách

vào h c a h b ch huy t tr nên đ l n đ cân b ng t
l rò r c a chúng vào kho ng k t các mao m ch.

Do đó, các giá tr đ nh lư ng c a t t c các y u t này đ t
đư c m t tr ng thái n đ nh, và chúng s duy trì cân b ng
m c n đ nh cho đ n khi m t cái gì đó thay đ i t c đ
rị r protein và d ch t các mao m ch máu.

Ý nghĩa c a áp su t âm c a d ch k có ý nghĩa
g n k t các mơ c a cơ th v i nhau.
Ta bi t r ng, gi đ nh các mô khác nhau c a cơ th đư c
g n k t v i nhau hoàn toàn b ng s i mô liên k t. Tuy
nhiên, các s i mô liên k t r t y u ho c th m chí khơng
có m t t i nhi u nơi trong cơ th , đ c bi t là t i các đi m
nơi mô trư t lên nhau (ví d , da trư t trên m t sau c a
bàn tay hay trên m t). Tuy nhiên, ngay c
nh ng nơi
này, các mô liên k t v i nhau b i các áp l c d ch k âm,
th c s là chân không. Khi các mô b m t áp l c âm c a
chúng, ch t l ng tích t trong kho ng k và phù n x y
ra. Tình tr ng này đư c th o lu n trong Chương 25.

Thư m c
Chidlow JH Jr, Sessa WC: Caveolae, caveolins, and cavins: complex
control of cellular signalling and inflammation. Cardiovasc Res
86:219, 2010.
Dejana E: Endothelial cell-cell junctions: happy together. Nat Rev Mol
Cell Biol 5:261, 2004.
Gashev AA: Basic mechanisms controlling lymph transport in the
mesenteric lymphatic net. Ann N Y Acad Sci 1207(Suppl 1):E16,

2010.
Gashev AA: Physiologic aspects of lymphatic contractile function:
current perspectives. Ann N Y Acad Sci 979:178, 2002.
Guyton AC: Concept of negative interstitial pressure based on pressures in implanted perforated capsules. Circ Res 12:399, 1963.
Guyton AC: Interstitial fluid pressure: II. Pressure-volume curves of
interstitial space. Circ Res 16:452, 1965.
Guyton AC, Granger HJ, Taylor AE: Interstitial fluid pressure. Physiol
Rev 51:527, 1971.
Kolka CM, Bergman RN: The barrier within: endothelial transport of
hormones. Physiology (Bethesda) 27:237, 2012.
Mehta D, Malik AB: Signaling mechanisms regulating endothelial
permeability. Physiol Rev 86:279, 2006.
Michel CC, Curry FE: Microvascular permeability. Physiol Rev 79:703,
1999.
Oliver G: Lymphatic vasculature development. Nat Rev Immunol 4:35,
2004.
Parker JC: Hydraulic conductance of lung endothelial phenotypes and
Starling safety factors against edema. Am J Physiol Lung Cell Mol
Physiol 292:L378, 2007.
Parker JC, Townsley MI: Physiological determinants of the pulmonary
filtration coefficient. Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol 295:L235,
2008.
Predescu SA, Predescu DN, Malik AB: Molecular determinants of
endothelial transcytosis and their role in endothelial permeability.
Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol 293:L823, 2007.
Wiig H, Swartz MA: Interstitial fluid and lymph formation and transport: physiological regulation and roles in inflammation and
cancer. Physiol Rev 92:1005, 2012.

201

UNIT IV

Các t bào n i mô mao m ch b ch huy t cũng có m t
vài s i co actomyosin. Trong m t s mô đ ng v t (ví
d , cánh c a dơi), đã quan sát đư c nguyên nhân gây s
co bóp nh p nhàng trên là do s k t h p c a r t nhi u
mao m ch nh và các m ch b ch huy t l n. Vì v y, có
l ph n thêm vào c a bơm b ch huy t ít nh t là k t qu
c a s k t h p gi a các t bào n i mô và các cơ l n hơn
c a h b ch huy t.

mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t