CHƯƠNG 26 Hệ tiết niệu: Giải phẫu chức năng và sự hình thành nước tiểu ở thận

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:

CHƯƠNG 2www.foxitsoftware.com/shopping
6

CÁC CH C NĂNG
C A TH N
H u h t m i ngư i đ u đã quen thu c v i m t ch c năng
quan tr ng c a th n—đào th i ra kh i cơ th các ch t
c n bã mà chúng ta tiêu hóa ho c s n xu t ra b i quá
trình chuy n hóa. Ch c năng th hai đ c bi t quan tr ng
là ki m soát th tích và thành ph n các ch t đi n gi i c a
d ch cơ th . Đ i v i nư c và h u h t các ch t đi n gi i
trong cơ th , s cân b ng gi a lư ng vào (do ăn vào
ho c s n xu t do chuy n hóa) và lư ng ra (d a vào s bài
ti t ho c tiêu th do chuy n hóa) đư c duy trì ph n l n nh
vào th n. Ch c năng đi u hòa này c a th n duy trì s n
đ nh c n thi t c a môi trư ng bên trong cho t bào th c
hi n các ho t đ ng khác nhau.
Th n th c hi n ph n l n ch c năng nh l c huy t tương
và lo i b các ch t trong ph n đư c l c theo các t l khác
nhau, ph thu c vào nhu c u cơ th . Sau cùng, th n “làm
s ch” các ch t không c n thi t t ph n đư c l c (và do đó
cũng là t máu) b ng cách bài ti t chúng trong nư c ti u
trong khi tái h p thu các ch t c n thi t vào l i máu.
M c dù chương này và các chương ti p theo ch y u
đ c p t i v n đ ki m soát th n trong bài ti t nư c, đi n
gi i, và các ch t chuy n hóa c n bã, th n th c hi n
nhi u ch c năng cân b ng n i môi quan tr ng, đư c

đ c p dư i đây:
• Bài ti t các s n ph m chuy n hóa c n bã và ch t hóa
h c ngo i lai
• Đi u hòa thăng b ng nư c và đi n gi i
• Đi u hòa áp su t th m th u d ch cơ th và n ng đ
các ch t đi n gi i
• Đi u hòa huy t áp đ ng m ch
• Đi u hòa thăng b ng acid-base
• Đi u hòa s n xu t h ng c u
• Ch ti t, chuy n hóa, bài ti t hormon
• Tân t o glucose
Bài ti t s n ph m ph th i c a chuy n hóa,
ch t hóa h c ngo i lai, thu c, và hormone chuy n
hóa. Th n là phương th c ch y u lo i tr các s n

ph m ph th i c a quá trình chuy n hóa đ chúng
không l i lâu hơn trong cơ th . Nh ng s n ph m này
bao g m urea (t chuy n hóa

UNIT V

H ti t ni u: Gi i ph u ch c năng và
s hình thành nư c ti u th n
c a amino acids), creatinine (t creatine cơ), uric acid
(t nucleic acids), s n ph m thoái hóa cu i cùng c a
hemoglobin (như là bilirubin), và nhi u hormones chuy n
hóa. Nh ng s n ph m ph th i này ph i đư c lo i tr kh i
cơ th nhanh như khi chúng đư c t o ra. Th n bài ti t ph n
l n ch t đ c và các ch t ngo i lai khác đư c tiêu hóa
ho c đư c t o ra trong cơ th , như là hóa ch t b o v th c

v t, thu c, và ch t ph gia th c ph m.
Đi u hòa cân b ng nư c và đi n gi i. Đ duy trì

h ng tính n i môi, ph i bài ti t lư ng nư c và đi n gi i
b ng chính xác lư ng đư c nh p vào. N u s lư ng nh p
vào l n hơn so v i bài ti t, s lư ng các ch t trong cơ
th s tăng lên. N u lư ng nh p vào ít hơn so v i bài
ti t, s lư ng các ch t trong cơ th gi m đi. M c dù m t
cân b ng t m th i (ho c chu trình) có th x y ra trong
nhi u tr ng thái sinh lý và b nh lý liên quan đ n s thay
đ i lư ng h p thu vào ho c s bài ti t th n, duy trì s
s ng là nh tái l p l i cân b ng nư c và đi n gi i.
S lư ng nư c và nhi u ch t đi n gi i h p thu vào
ch u nh hư ng nhi u b i thói quen ăn u ng c a m i cá
nhân, đòi h i th n ph i đi u ch nh t l bài ti t b ng v i
lư ng h p th c a nhi u ch t. Hình 26-1 ch ra s đáp
ng c a th n đ i v i vi c tăng đ t ng t 10 l n lư ng
natri h p th vào t m c th p là 30mEq/ ngày lên m c
cao là 300mEq/ ngày. Trong vòng 2 đ n 3 ngày sau khi
tăng lư ng natri h p th , th n tăng bài ti t t i 300mEq/
ngày do đó cân b ng gi a h p thu và tiêu th nhanh chóng
đư c tái l p. M c dù v y, trong vòng 2-3 ngày mà th n
thích nghi v i lư ng na-tri vào cao, có s tăng thêm m t
cách v a ph i natri do đó th tích d ch ngo i bào tăng nh
và đi u này kh i đ ng s thay đ i hormon cũng như các
đáp ng bù khác, chính là tín hi u đ th n tăng đào th i
natri.
Công năng c a th n đ i v i bi n đ i bài ti t natri
trong đáp ng v i s thay đ i c a lư ng natri h p thu
vào là r t to l n. Các nghiên c u đã ch ra r ng trên r t

nhi u ngư i, lư ng natri h p th vào có th tăng t i 1500
mEq/ngày (nhi u g p 10 l n bình thư ng) ho c gi m t i
10 mEq/ngày (ít hơn 1/10 so v i bình thư ng) v i s thay
đ i không đáng k
th tích d ch ngo i bào ho c n ng
đ natri huy t tương. Hi n trư ng này đúng v i nư c và
h uh t
323


Unit V

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Body Fluids and Kidneys

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Đi u hòa s n xu t 1,25-Dihydroxyvitamin D3 .

Natri
gi l i

Th tích d ch
ngo i bào
(lít)

Natri h p th và

bài ti t
(mEq/ngày)

300

H p th

200
Bài ti t
100

Natri
m t

0

Tân t o glucose. Th n t ng h p glucose t amino acids

15
10
5
−4 −2

0

2
4 6 8 10 12 14
Th i gian(ngày)

Hình 26-1. nh hư ng c a tăng ngjnatri vào lên

mEq/ngày) lên bài ti t natri qua nư c ti u và th
Vùng tô đ m th hi n lư ng natri đư c gi l i ho
xác đ nh nh s khác bi t gi a lư ng natri h p th

10 l n (t 30 t i 300
tích d ch ngo i bào.
c natri m t đi, đư c
và bài ti t.

các ch t di n gi i khác, như là clo, kali, calci, hydro, magie,
và ion phosphat. Trong vài chương ti p theo, chúng ta
th o lu n v nh ng cơ ch đ c hi u cho phép th n th c
hi n khéo léo cân b ng h ng tính n i môi.
Đi u hòa huy t áp đ ng m ch. Như đư c đ

c p
Chương 19, th n đóng vai trò ch ch t trong đi u hòa
dài h n huy t áp đ ng m ch b ng cách bài ti t lư ng
nư c và natri thay đ i. Th n cũng đóng góp đi u hòa
ng n h n huy t áp đ ng m ch b ng cách ch ti t hormon
và các ch t ho c y u t ho t hóa m ch máu (ch ng h n,
renin) d n đ n t ng h p các s n ph m ho t hóa m ch (ví
d , angiotensin II).

Đi u hòa thăng b ng acid-base Th n góp ph n đi u hòa

thăng b ng acid-base, cùng v i ph i và các h đ m d ch
cơ th , b ng cách th i acid và b ng đi u ch nh các h
đ m trong d ch cơ th . Th n là phương th c duy nh t
bài ti t các lo i acid ra kh i cơ th , như là sulfuric acid

và phosphoric acid, t o ra do quá trình chuy n hóa proteins.
Đi u hòa s n xu t h ng c u. Th n ch ti t erythropoietin,
kích thích s s n xu t h ng c u nh các t bào g c sinh
máu trong t y xương, đư c đ c p Chương 33. M t
kích thích quan tr ng cho vi c s n sinh erythropoietin
b i th n là tình tr ng thi u oxy. Bình thư ng th n chi m
ph n l n lư ng erythropoietin đư c ch ti t vào trong
tu n hoàn. nh ng b nh nhân b b nh th n n ng ho c đã
c t th n và thay b ng l c máu, thi u máu n ng s xu t
hi n như là h qu c a gi m s n xu t erythropoietin.

324

Th n s n xu t ra d ng ho t đ ng c a vitamin D,
1,25-dihydroxyvitamin D3 (calcitriol), b ng cách hydroxyl hóa vitamin này t i v trí “s 1”. Calcitriol
c n thi t cho s l ng đ ng bình thư ng c a calci bào
trong xương và tái h p thu calci đư ng tiêu hóa. Đư c
đ c p đ n trong Chương 80, calcitriol đóng vai trò quan
tr ng trong chuy n hóa calci và phosphat.

và các ch t ti n thân khác trong trư ng h p b đói
kéo dài, quá trình đư c bi t đ n như là s tân t o
glucose (gluconeogenesis). Công năng c a th n trong
vi c đưa glucose vào máu trong giai đo n b đói kéo dài
đã c nh tranh v i gan.
V i b nh th n m n ho c suy th n c p, các ch c
năng cân b ng h ng tính n i môi b gián đo n và nh ng
b t thư ng nghiêm tr ng v th tích và thành ph n d ch
cơ th nhanh chóng x y ra. V i suy th n hoàn toàn, m t
lư ng đ kali, acids, d ch, và các ch t khác tích t trong

cơ th s gây ra t vong trong vòng vài ngày, tr khi các
can thi p lâm sàng như l c máu đư c ti n hành đ khôi
ph c l i, ít nh t là m t ph n, cân b ng d ch và đi n gi i.

GI I PH U CH C NĂNG
C A TH N
C U TRÚC CHUNG C A
TH N VÀ ĐƯ NG NI U
Hai th n n m thành sau c a b ng, bên ngoài phúc m c
(Hình 26-2). M i th n c a ngư i l n n ng kho ng 150
grams và c b ng m t n m tay. B trong c a m i th n có
m t vùng lõm g i là r n th n là nơi đi qua c a đ ng
m ch và tĩnh m ch th n, b ch huy t, th n kinh, và ni u
qu n, d n nư c ti u cu i cùng t th n xu ng bàng quang,
nơi nó đư c gi cho đ n khi bàng quang r ng. Th n đư c
bao quanh b i m t bao xơ c ng nh m b o v nh ng c u
trúc ph c t p bên trong.
C t đ ng th n t trên xu ng dư i, hai vùng chính có
th quan sát đư c là vùng v bên ngoài và vùng t y bên
trong. T y th n đư c chia thành 8 đ n 10 kh i hình nón
g i là các tháp th n. N n c a các tháp n m ranh gi i
gi a vùng v và vùng t y đ ng th i tháp k t thúc các
nhú, c u trúc nhô vào kho ng tr ng c a b th n, là m t
khoang ti p n i hình ph u đ u trên ni u qu n. Gi i h n
ngoài c a b đư c chia thành các c u trúc m vào đư c
g i là các đài th n l n, kéo dài xu ng và chia thành
nhi u đài th n nh , nh n nư c ti u t các ng c a m i
nhú. B các đài th n, b th n, và ni u qu n có các y u
t co bóp đ y nư c ti u v phía bàng quang, nơi mà
nư c ti u đư c ch a cho đ n khi ti u ti n, s đư c th o

lu n ph n sau c a chương này.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Urinary System: Functional Anatomy and Urine Formation by the Kidneys

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Nephron
(phóng to)

Đài th n nh

Đài th n l n

UNIT V

Nhú
V th n

Th n

B th n
Ni u qu n

T y th n
Tháp th n

Bàng quang
Ni u đ o

Bao th n

Ureter
Hình 26-2. C u trúc chung c a th n và h ti t ni u

C P MÁU CHO TH N
Dòng máu ch y qua hai th n bình thư ng chi m kho ng 22
ph n trăm cung lư ng tu n hoàn, hay 1100 ml/phút. Đ ng
m ch th n đi vào th n qua r n th n sau đó chia nhánh
d n d n thành các đ ng m ch gian thùy, đ ng m ch
cung, đ ng m ch gian ti u thùy (hay còn g i là đ ng
m ch hình tia), và các ti u đ ng m ch đ n, đưa máu
đ n mao m ch c u th n, nơi lư ng l n d ch và các ch t
tan (ngo i tr protein huy t tương) đư c l c đ b t đ u
quá trình hình thành nư c ti u (Hình 26-3). Đ u xa các
mao m ch m i c u th n h p nh t l i thành các ti u đ ng
m ch đi, d n máu vào h mao m ch th hai, các mao
m ch quanh ng th n, bao quanh l y các ng th n.
Tu n hoàn c a th n là h duy nh t có hai giư ng mao
m ch, mao m ch c u th n và mao m ch quanh ng th n,
đư c s p x p thành chu i và ngăn cách v i nhau b i ti u
đ ng m ch đi. Nh ng đ ng m ch này đi u hòa áp su t th y
tĩnh c hai h mao m ch. Áp su t th y tĩnh cao trong
mao m ch c u th n (kho ng 60 mm Hg) khi n cho t c
đ l c d ch nhanh, trong khi áp su t th y tĩnh th p hơn
mao m ch quanh ng th n (kho ng 13 mm Hg) cho

phép tái h p thu d ch nhanh. B ng vi c đi u ch nh s c
c n c a các ti u đ ng m ch đ n và các ti u đ ng m ch
đi, th n đi u hòa áp su t th y tĩnh c mao m ch c u th n
và mao m ch quanh ng th n, do đó thay đ i m c l c c u
th n, m c đ tái h p thu ng th n, ho c c hai trong
vi c đáp ng nhu c u cân b ng n i môi c a cơ th .
Các mao m ch quanh ng th n đ vào h tĩnh m ch,
ch y song song v i các m ch c a đ ng m ch. Các m ch
này l n lư t hình thành nên tĩnh m ch gian ti u thùy, tĩnh
m ch cung, tĩnh m ch gian thùy, và tĩnh m ch th n, nó
r i kh i th n bên c nh đ ng m ch th n và ni u qu n.

NEPHRON LÀ ĐƠN V CH C NĂNG
C A TH N
M i th n ch a kho ng 800,000 đ n 1,000,000 nephrons,
m i m t trong s chúng đ u có kh năng hình thành nư c
ti u. Th n không th hình thành nên các nephron m i. Do
đó, trong ch n thương th n, b nh th n, ho c lão hóa bình
thư ng, s nephron d n d n gi m xu ng. Sau tu i 40, s
nephron th c hi n ch c năng gi m 10 ph n trăm sau
m i 10 năm; b i v y, đ n 80 tu i, nhi u ngư i ch còn
ít hơn 40 ph n trăm s nephron th c hi n ch c năng so
v i lúc 40. S m t mát này không ph i là m i đe d a
v i cu c s ng vì nh ng thích nghi trong s nephron còn
l i cho phép chúng th i ra lư ng nư c, đi n gi i, và s n
ph m ph th i phù h p, như đư c đ c p Chương 32.
M i nephron bao g m (1) m t chùm các mao m ch
g i là cu n m ch, thông qua đó m t lư ng l n d ch
đư c l c ra kh i máu, và (2) m t ng dài t i đó d ch l c
đư c chuy n thành nư c ti u trên đư ng đ n b th n

(nhìn Hình 26-3).
Các cu n m ch ch a m t m ng lư i phân nhánh và
ti p n i c a mao m ch c u th n, so v i các mao m ch
khác, có áp l c th y tĩnh cao (kho ng 60 mm Hg). Mao
m ch c u th n đư c ph b i các t bào bi u mô, và
toàn b cu n m ch đư c b c trong b c Bowman.
D ch l c t mao m ch c u th n ch y vào bao Bowman và sau đó vào ng lư ng g n n m v th n (Hình
26-4). T ng lư ng g n, d ch ch y vào quai Henle, c u
trúc chìm sâu trong t y th n. quai bao g m m t nhánh
xu ng và m t nhánh lên. Thành nhánh xu ng và đo n
đ u nhánh lên khá m ng và do đó đư c g i là đo n m ng
c a quai Henle. Sau khi nhánh lên c a quai

325


Unit V

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Body Fluids and Kidneys

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Đ ng m ch và tĩnh
m ch cung

ng lư n g n

ng lư n xa

Đ ng m ch và tĩnh
m ch gian thùy

V
ng góp
Bao Bowman

Macula densa

ng góp v

Đ ng m ch th n
Quai Henle
Tĩnh m ch th n

Đo n dày c a
nhánh lên

Các đ ng m ch phân thùy

T Y

ng góp t y

Đo n m ng c a
nhánh lên
Nhánh xu ng

Cu n m ch Bao Bowman

Đ ng m ch và
tĩnh m ch gian ti u
thùy
Hình 26-4. Ph n ng cơ b n c a
ng không đư c v theo đúng t l
ng lư n g n

ng thu th p

nephron. Chi u dài các

Ti u đ ng m ch đi

t y và tr thành ng góp t y. Nh ng ng này l n lư t
nh p l i đ t o thành các ng l n hơn đ cu i cùng đ vào
b th n t i đ nh c a nhú th n. Trong m i th n, có kho ng
250 ng góp l n, m i ng nh n nư c ti u c a kho ng
4000 nephrons.

Ph c h p
cân c u th n

Ti u đ ng
m ch đ n

ng lư n xa

Đ ng

m ch
cung

Tĩnh
m ch
cung

Mao m ch
quanh ng
th n

S khác bi t trong c u trúc c a Nephron: Nephron v
và nephron c n t y. M c dù m i nephron đ u có đ y đ
các thành ph n mô t
trên, v n có m t s khác bi t,

ng góp
v

Quai
Henle

ng thu
th p
Hình 26-3. M t c t qua th n ch ra nh ng m ch máu l n c p máu
cho th n và sơ đ vi tu n hoàn c a m i nephron.

tr l i ph n v m t ph n, thành tr nên dày hơn, và nó
đư c bi t đ n như là đo n dày c a nhánh lên.
T i đi m cu i c a đo n dày nhánh lên là m t ph n

ng n, trên thành là m t đám t bào bi u mô đ c bi t,
đư c bi t đ n như là macula densa. Đư c đ c p sau
đây, macula densa đóng vai trò quan tr ng trong đi u hòa
ch c năng c a nephron. Vư t qua macula densa, d ch
vào ng lư n xa, c u trúc gi ng như ng lư n g n, n m
v th n. ng lư n xa đư c ti p n i b i ng góp và
ng góp v , cu i cùng đ vào ng thu th p. 8 đ n 10
ng góp ban đ u hình thành nên m t ng thu th p
l n ch y th ng xu ng

326

ph thu c vào vi c nephron n m sâu bao nhiêu trong
th n. Nh ng nephron có c u th n n m v ngoài g i
là nephron v ; chúng ch có m t đo n quai Henle ng n
xâm nh p vào m t đo n c a vùng t y (Hình 26-5).
Kho ng 20 đ n 30 ph n trăm các nephrons n m sâu
trong v th n g n vùng t y và đư c g i là nephron c n
t y. Nh ng nephron này có m t đo n dài c a quai Henle
chìm sâu vào trong ph n t y, trong m t s trư ng h p
t t c các con đư ng đ u d n t i đ nh nhú th n.
M ch máu cung c p cho nephrons c n t y khác m ch
c p cho nephrons v . Đ i v i nephrons v , toàn b h
th ng các ng đư c bao quanh b i m ng lư i phong phú
c a mao m ch quanh ng th n. Đ i v i nephrons c n
t y, nh ng ti u d ng m ch đi dài m r ng t c u th n
xu ng ph n t y ngoài và phân nhánh vào trong các mao
m ch quanh ng th n đ c bi t g i là vasa recta, nó
m r ng vào t y, n m bên c nh quai Henle. Gi ng
như quai Henle, các m ch vasa recta quay l i vùng v

và đ vào tĩnh m ch v . H tĩnh m ch đ c bi t này trong
vùng t y đóng vai trò thi t y u trong vi c cô đ c nư c ti u
và đi u này đã đư c đ c p Chương 29.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Urinary System: Functional Anatomy and Urine Formation by the Kidneys

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Ti u đ ng
m ch đi

Nephron
v

Ti u đ ng
m ch đ n
V
V
ù Đ ng m ch
n
và tĩnh
g m ch cung

T Y

n
g
o
à
i
V
ù
n
g
t
r
o
n
g

UNIT V

Nephron c n
t y

Đ ng m ch và
tĩnh m ch gian
ti u thùy

Ph n dày
quai Henle
Đ ng m ch
và tĩnh
m ch gian
thùy

ng thu th p

Vasa
recta

Ph n m ng
quai henle

ng Bellini

Hình 26-5. Sơ đ m i quan h gi a m ch máu và h th ng c u trúc ng, s khác bi t gi a nephron vùng v và c n t y.

TI U TI N
Ti u ti n là quá trình bàng quang t ng nư c ti u ra
ngoài sau khi đ y. Quá trình này liên quan đ n hai
bư c chính: Th nh t, bàng quang đ y d n d n cho đ n
khi thành c a nó căng ra trên ngư ng. S căng này gây ra
bư c th hai, khi mà m t ph n x th n kinh đư c g i là
ph n x ti u ti n s t ng nư c ti u ra ngoài, n u đi u này
không x y ra, ít nh t nó cũng gây ra mong mu n đư c đi
ti u. M c dù ph n x ti u ti n là ph n x t đ ng t y, nó
có th b ngăn c n ho c đư c th c hi n ch đ ng b i các
trung tâm v não ho c t y s ng.

GI I PH U CH C NĂNG
C A BÀNG QUANG
Bàng quang, đư c ch ra trong Hình 26-6, là m t túi cơ
trơn bao g m hai ph n chính (1) thân, là ph n ch a
nư c ti u ch y u c a bàng quang, và (2) c , là ph n

m r ng hình ph u c a thân, đi qua phía dư i và phía
trư c vào tam giác ni u d c và liên ti p v i ni u đ o.
Ph n th p c a c bàng quang đư c g i là ni u đ o sau vì
liên quan v i ni u đ o.
Cơ trơn c a bàng quang đư c g i là cơ b c ni u. Các
s i cơ c a nó m r ng t t c các v trí và,

khi co, có th tăng áp l c trong bàng quang t 40 đ n 60
mm Hg. Do đó, co cơ b c ni u là m t bư c ch y u đ
làm r ng bàng quang. T bào cơ trơn c a cơ b c ni u
n i v i nhau vì th đi n tr th p t n t i gi a các t bào.
B i v y, đi n th kích kích có th lan truy n qua cơ b c
ni u, t t bào này sang t bào lân c n, đ gây ra co bàng
quang toàn b t i m t th i đi m.
Trên thành sau bàng quang, n m ngay phía trên c bàng
quang, là m t tam giác nh g i là tam giác bàng quang.
T i đ nh th p nh t c a tam giác, c bàng quang m vào
ni u đ o sau và hai ni u qu n đ vào bàng quang hai
góc trên c a tam giác. Tam giác bàng quang có th đư c
xác đ nh nh niêm m c c a nó, l p áo trong c a bàng
quang; nó ph ng, trái ngư c v i ph n niêm m c bàng
quang còn l i, đư c ph b i các n p g p.
M i ni u qu n, khi đ vào bàng quang, ch y xiên qua
cơ b c ni u và sau đó đi dư i niêm m c bàng quang 1
đ n 2 centimeter trư c khi d vào bàng quang.
C bàng quang (ni u đ o sau) dài t 2 đ n 3 centimeter, và thành c a nó đư c liên ti p v i cơ b c ni u
b ng r t nhi u s i chun xo n l i. Cơ khu v c này
đư c g i là cơ th t trong. Trương l c t nhiên

327

Unit V

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Body Fluids and Kidneys

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

N

Nam
Cơ b c
ni u

Ni u
qu n

L m
ni u qu n
Tam giác bàng quang

Cơ th t
trong

Tuy n ti n li t
Hoành ni u

d c (bao
g m cơ th t
ngoài)

Tuy n hành
ni u đ o

Ni u
đ o

L ni u
đ o ngoài
Hình 26-6. Gi i ph u c a bàng quang

nam và n

Ni u
qu n
L1
L2
L3
L4
L5
S1
S2
S3
S4

Giao c m

Thân

Tam giác bàng quang

Đ i giao c m

C bàng quang(ni u đ o
sau)

Th n kinh th n

Cơ th t ngoài

Hình 26-7. Th n kinh c a bàng quang

c a nó giúp c bàng quang và ni u đ o sau không có
nư c ti u, b i v y, ngăn ch n nư c ti u ch y ra t
bàng quang cho đ n khi áp l c ph n chính c a bàng
quang tăng lên trên ngư ng.
H t ph n ni u đ o sau, ni u đ o đi qua vòm ni u
d c, nó ch a m t l p cơ g i là cơ th t ngoài bàng quang.
Cơ này là m t cơ vân, ngư c l i v i cơ c a c và thân
bàng quang, g m toàn b là cơ trơn. Cơ th t ngoài

328

dư i s đi u khi n c a h th n kinh và có th ngăn ti u
ti n m t cách có ý th c ngay c khi r t có nhu c u.
Th n kinh c a bàng quang Th n kinh c a bàng quang ch
y u là c a th n kinh ch u hông, liên h v i t y s ng thông

qua đám r i cùng, ch y u là v i đ t t y S2 và S3 (Hình
26-7). Th n kinh ch u hông ch a c các s i c m giác và
s i v n đ ng. Các s i c m giác phát hi n


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Urinary System: Functional Anatomy and Urine Formation by the Kidneys

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

V N CHUY N NƯ C TIÊ T
TH N THÔNG QUA NI U QU N
VÀ VÀO BÀNG QUANG
Nư c ti u đào th i t bàng quang có thành ph n gi ng
như d ch trong ng thu th p; không có thay đ i quan
tr ng nào v thành ph n nư c ti u khi nó ch y t các đài
b th n qua ni u qu n t i bàng quang.
Nư c ti u ch y t các ng thu th p vào các đài b
th n làm căng các đài b th n làm tăng ho t đ ng v n
có c a chúng, nó khoir đ u nhu đ ng lan t b th n và sau
đó d c theo chi u dài ni u qu n, do đó t ng nư c ti u t
b th n xu ng bàng quang.
ngư i l n, ni u qu n bình
thư ng dài t 25 đ n 35 centimeters (10 đ n 14 inches).
Thành ni u qu n bao g m cơ trơn và đư c chi ph i
b i c th n kinh giao c m và đ i giao c m, như là đám

r i intramural plexus và các s i th n kinh t a r ng toàn
b chi u dài ni u qu n. Như các cơ trơn n i t ng khác,
nhu đ ng c a ni u qu n đư c kích thích b i h đ i
giao c m và c ch b i h giao c m.
Ni u qu n đi vào bàng quang thông qua cơ b c ni u
t i tam giác bàng quang, như trong Hình 26-6. Bình
thư ng, ni u qu n đi xuyên vài centimeter trong thành bàng
quang. Trương l c bình thư ng c a cơ b c ni u
thành bàng quang khi n ni u qu n co l i, do đó ngăn c n
s ch y ngư c (trào ngư c) c a nư c ti u t bàng quang
khi áp l c tăng lên bàng quang trong khi ti u ti n ho c
bàng quang co. M i đ t sóng nhu đ ng d c theo ni u
qu n làm tăng áp l c

Áp l c bàng quang
(cm/H2O)

40

S co c a
quá trình ti u
ti n

UNIT V

đ căng c a thành bàng quang. Tín hi u căng t ni u
đ o sau đ c bi t m nh và ch u trách nhi m ch y u đ
kh i đ ng ph n x đi ti u.
Các s i v n đ ng trong th n kinh ch u hông là các s i
đ i giao c m. Các s i này d ng t bào h ch trên thành

bàng quang. Cac s i h u h ch ng n sau đó phân b vào
cơ b c ni u.
Cùng v i th n kinh ch u hông, có hai lo i chi
ph i th n kinh khác r t quan tr ng v i ch c năng c a
bàng quang. Quan tr ng nh t là các s i v n đ ng cơ
bám xương c a th n kinh th n chi ph i cơ th t ngoài.
Nh ng s i này s i th n kinh thân th phân b và chi ph i
cơ bám xương c a cơ th t. Ngoài ra, bàng quang còn
đư c chi ph i c a h giao c m t chu i giao c m thông
qua th n kinh h v , ch y u là đ t t y L2. Nh ng s i
giao c m này ch y u kích thích thành m ch và r t ít tham
gia vào co bàng quang. M t s s i th n kinh c m giác đi
qua th n kinh giao c m, đ ng vai trò quan tr ng trong
c m giác đ y, và trong m t s trư ng h p, là đau.

30

20

10

uang n

àng q
Áp l c b

n

0
0

100

200

300

400

Th tích (milliliters)
Hình 26-8. Áp l c bàng quang bình thư ng, cho th y nh ng
đ t sóng áp l c c p (nhi u g p khúc) gây ra b i ph n x ti u
ti n

trong ni u qu n vì th mà đo n đi qua thành bàng quang
s m ra cho phép t ng nư c ti u t ni u qu n xu ng
bàng quang.
m t s ngư i, đo n ni u qu n n m trong thành bàng
quang ng n hơn bình thư ng, và do đó s co bàng quang
trong khi ti u ti n không luôn luôn b t hoàn toàn l ni u
qu n. K t qu là, m t ph n nư c ti u trong bàng quang
b đ y ngư c tr l i ni u qu n, tr ng thái g i là trào
ngư c bàng quang ni u qu n. Trào ngư c có th d n t i
phì đ i ni u qu n, n u nghiêm tr ng, nó có th làm tăng
áp l c đài b th n và các c u trúc c a nhú th n, gây
ra t n thương các vùng này.
C m nh n đau trong ni u qu n và ph n x ni u
qu n th n. Ni u qu n đư c cung c p v i các s i th n

kinh c m giác đau. Khi ni u qu n b t c (e.g., b i s i ni u

qu n), ph n x co mãnh li t x y ra, nó liên quan đ n c m
giác đau r t d d i. Ngoài ra, s thôi thúc c a cơn đau
gây ra ph n x giao c m tr l i th n đ co đ ng m ch
th n, b i v y gi m nư c ti u th i ra t th n. H qu này
đư c g i là ph n x ni u qu n th n và r t quan tr ng trong
ngăn c n m t lư ng d ch l n vào b th n v i ni u qu n b
t c.

Đ đ y bàng quang và trương l c thành
bàng quang; Áp l c bàng quang
Hình 26-8 ch ra s thay đ i x p x trong áp l c bàng quang
khi bàng quang đư c đ đ y v i nư c ti u. Khi không có
nư c ti u trong bàng quang, áp l c bàng quang b ng 0,
nhưng khi có 30 đ n 50 milliliters nư c ti u trong bàng
quang, áp l c tăng lên 5 đ n 10 centimeters nư c. Lư ng
nư c ti u tăng thêm—200 đ n 300 milliliters—có th gây
tăng không nhi u áp l c bàng quang; m c apsl]cj h ng
đ nh này gây ra b i trương l c bên trong thành bàng
quang. Khi lư ng nư c ti u là 300 đ n 400 milliliters, s
tích t thêm nư c ti u trong bàng quang gây ra tăng áp l c
nhanh chóng.

329


Unit V

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

The Body Fluids and Kidneys

Cu i cùng đi u góp ph n vào s thay đ i áp l c trong
khi đ đ y bàng quang là s tăng c p tính có chu k khi
áp l c kéo dài t vài giây đ n m t phút. Áp l c đ nh có
th tăng ch vài centimeters ho c có th tăng lên 100 centimeters nư c. Nh ng đ nh áp l c này đư c g i là sóng ti u
ti n trong áp l c bàng quang gây ra b i ph n x ti u ti n.

PH N X

TI U TI N

Nhìn l i Hình 26-8, có th th y khi đ đ y bàng quang ,
nhi u cơn co th t ti u ti n bát đ u xu t hi n,đư c ch ra
b i các hình g p khúc. Chúng là k t qu c a các ph n x
căng đư c kh i đ u b i receptor nh n c m s căng
thành bàng quang, đ c bi t là receptor ni u đ o sau khi
khu v c này b t đ u đ y nư c ti u v i áp l c bàng quang
cao hơn. Tín hi u c m giác t receptor căng bàng quang
hư ng t i t y cùng thông qua th n kinh ch u hông và
ph n x ngư c tr l i bàng quang thông qua các s i đ i
giao c m c a cùng các th n kinh đó.
Khi bàng quang ch đư c đ y m t ph n, nh ng cơn co
th t ti u ti n thư ng êm d u tr l i trong vòng m t phút,
cơ b c ni u d ng co, và áp l c t t xu ng m c cơ b n.
Khi bàng quang ti p t c đ y, ph n x ti u ti n tr nên
mau hơn và gây ra s co l n hơn c a cơ b c ni u.
M i l n ph n x ti u ti n b t đ u, nó s “t duy trì”.
C th , s co m đ u c a bàng quang ho t hóa receptor
căng thúc đ y nhi u hơn c m giác căng t bàng quang và

ni u đ o sau, gây ra tăng ph n x co bàng quang; do đó,
chu k đư c l p l i cho đ n khi bàng quang đ t đ co
l n. Ti p theo, sau m t vài giây t i hơn m t phút, ph n x
t duy trì b t đ u m i d n và vòng t duy trì c a ph n x
ti u ti n k t thúc, cho phép bàng quang ngh ngơi.
Do đó, ph n x ti u ti n là m t chu k đơn gi n hoàn
thi n bao g m (1) s gia tăng liên ti p và nhanh chóng
c a áp l c, (2) m t kho ng áp l c t duy trì, và (3) áp
l c quay tr l i m c trương l c cơ b n c a bàng quang.
M i l n ph n x ti u ti n x y ra nhưng không thành công
trong vi c làm r ng bàng quang, th n kinh c a ph n x này
thư ng n m tr ng thái b c ch trong vài phút đ n m t
gi ho c hơn trư c khi ph n x ti u ti n khác x y ra. Khi
bàng quang tr nên càng ngày càng đ y hơn, các ph n x
ti u ti n x y ra càng ngày càng thư ng xuyên và m nh m
hơn.
M i l n ph n x ti u ti n tr nên đ m nh, nó gây ra
m t ph n x khác, đi qua th n kinh th n t i cơ th t
ngoài đ c ch nó. N u s c ch này nhi u hi u l c
trong não hơn là tín hi u co t đ ng t i cơ th t
ngoài, ti u ti n s x y ra. N u không, ti u ti n s không
x y ra cho đ n khi bàng quang

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

ti p t c tr nên đ y hơn và ph n x ti u ti n tr nên m nh
hơn.
Kích thích ho c

c ch ti u ti n b i não

Ph n x ti u ti n là ph n x t y t đ ng, nhưng nó có th
đư c c ch ho c kích thích b i các trung tâm trên
não. nh ng trung tâm này bao g m (1) các trung tâm
kích thích và c ch m nh thân não, n m ch y u c u
não, và (2) nhi u trung tâm v não ch y u có vai trò
c ch nhưng đôi khi cũng kích thích.
Ph n x ti u ti n là y u t cơ b n đ gây ra ti u ti n,
nhưng các trung tâm cao hơn th c hi n ki m soát cu i
cùng đ i v i ti u ti n, như đ c p dư i đây:
1. Các trung tâm phía trên c ch m t ph n ph n x ti u ti n, tr khi có mong mu n đi ti u.
2. Các trung tâm phía trên ngăn c n ti u ti n, n u ph n
x ti u ti n x y ra, nh s co b sung c a cơ th t ngoài
bàng quang cho đ n lúc thích h p.
3. Khi đ n th i gian đi ti u, các trung tâm v có th
kích thích trung tâm ti u ti n t y cùng giúp kh i đ ng
ph n x ti u ti n cùng lúc v i c ch cơ th t ngoài vì th
ti u ti n có th x y ra.
Ti u ti n ch đ ng có th đư c kh i đ u theo cách như
sau: Đ u tiên, m t ngư i co ch đ ng các cơ thành b ng,
làm tăng áp l c trong bàng quang và cho phép nư c ti u
vào c bàng quang và ni u đ o sau dư i áp l c, do đo làm
căng thành c a chúng. Hành đ ng này kích thích receptor
c m nh n căng, nó kích thích ph n x ti u ti n đ ng th i
c ch cơ th t ngoài ni u đ o. Thông thư ng, t t c nư c
ti u s đư c t ng ra ngoài, hi m khi còn nhi u hơn t 5
đ n 10 milliliter trong bàng quang.

Ti u ti n b t thư ng

M t trương l c bàng quang và ti u không t ch gây ra b i
phá h y s i th n kinh c m giác. Ph n x ti u ti n không

th x y ra n u các s i th n kinh c m giác t bàng quang t i
t y s ng b phá h y, b ng cách y ngăn c n s truy n tín
hi u c m nh n căng t bàng quang. Khi đi u này x y ra,
m t ngư i s m t ki m soát bàng quang, m c dù các
s i ly tâm t t y s ng t i bàng quang và các ti p n i
th n kinh t i não còn nguyên v n . Thay b ng s bài
ti t nư c ti u đ nh k , bàng quang đ đ y th tích và bài
ti t m t vài gi t m i l n qua ni u đ o. Tình tr ng này
đư c g i là ti u ti n không t ch .
M t nguyên nhân ph bi n gây ra m t trương l c
bàng quang là t n thương vùng t y cùng. T n thương này
có th gây ra phá h y các s i r sau v n đi vào t y s ng. Ví
d , giang mai có th gây ra xơ hóa, dày dính quanh r sau,
phá h y chúng. Tr ng thái này g i là b nh tabes t y(
tabes dorsalis), h u qu là bàng quang trong tình tr ng
bàng quang tabes( tabetic bladder).
Bàng quang t đ ng gây ra b i t n thương t y
trên t y cùng. N u t y s ng b t n thương trên đo n t y

cùng nhưng t y cùng

330


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 26 The Urinary System: Functional Anatomy and Urine Formation by the Kidneys

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Bàng quang th n kinh m t c ch gây ra b i thi u
sót tín hi u c ch t não. B t thư ng khác c a ti u ti n

đư c g i là bàng quang th n kinh m t c ch , h qu là
m t ki m soát thư ng xuyên và tương đ i ti u ti n. Tình
tr ng này b t ngu n t t n thương m t ph n t y s ng ho c
thân não, nó làm gián đo n ph n l n các tín hi u c ch .
B i v y, s kích thích ti p t c đi xu ng t y s ng khi n
cho các trung tâm t y cùng d b kích thích đ n n i m t
s lư ng nh nư c ti u cũng gây ra ph n x ti u ti n
không ki m soát, d n t i đi ti u thư ng xuyên.

HÌNH THÀNH NƯ C TI U LÀ K T
QU C A L C C U TH N,
TÁI H P THU NG TH N, ĐÀO
TH I C A NG TH N
M c đ các ch t bài ti t khác nhau t n t i trong nư c ti u
là k t qu c a ba quá trình th n, ch ra trong Hình 26-9:
(1) l c c u th n, (2) tái h p thu c p ch t t ng th n vào
máu, và (3) đào th i các ch t t máu vào ng th n. Nó
đư c gi i thích b ng công th c sau:
M c bài ti t nư c ti u
= M c l c - M c tái h p thu + M c đào th i
S t ng h p nư c ti u b t đ u khi m t s lư ng l n
d ch ch a protein t do đư c l c t mao m ch c u th n

vào bao Bowman. Ph n l n các ch t
trong huy t
tương, ngo i tr proteins, đư c l c t do, vì th n ng
đ c a chúng trong màng l c c u th n bao Bowman
tương t như trong huy t tương. D ch đư c l c r i kh i
bao Bowman và đi vào ng th n, nó đư c thay đ i
nh quá trình tái h p thu nư c và các ch t đ c hi u tr
l i máu ho c nh s đào th i c a các ch t khác t mao
m ch quanh ng th n vào ng th n.
Hình 26-10 cho th y quá trình đào th i và tái h p thu
c a th n đ i v i b n ch t ví d . Ch t trong ví d A
đư c l c t do c u th n nhưng không đư c tái h p thu
cũng như đào th i thêm. Do đó, m c bài ti t c a nó b ng
v i m c l c. Ch c ch n m t s ch t ph th i

Ti u ĐM
đ n

Ti u ĐM
đi
1. L c
2. Tái h p thu
3. Đào th i
4. Bài ti t

Mao m ch
c u th n

UNIT V

v n tương đ i nguyên v n, ph n x ti u ti n v n có th
x y ra. M c dù v y, chúng không còn đư c ki m soát b i não.
Trong vòng vài ngày đ n vài tu n đ u tiên sau t n thương
t y s ng, ph n x ti u ti n b c ch b i tr ng thái “shock
t y”gây ra b i s m t đ t ng t kích thích t thân não và đ i
não. M c dù v y, n u bàng quang đư c đ t sonde nh m
ngăn ng a kh năng t n thương do quá căng, tính d b
kích thích c a ph n x ti u ti n tăng lên d n d n cho đ n
khi ph n x trơe l i; ti p đó, chu k làm r ng bàng quang
(chưa đư c bi t rõ) l i x y ra.
M t s b nh nhân có th v n còn ki m soát ti u ti n
tr ng thái này b ng cách kích thích da (gãi ho c cù) vùng
sinh d c, đôi khi cũng gây ra ph n x ti u ti n.

bao
Bowman
1
2
mao m ch
quanh ng th n
3
4

TM
th n

Nư c ti u bài ti t
Bài ti t = L c – Tái h p thu + Đào th i
Hình 26-9. Nh ng quá trình cơ b n c a th n quy t đ nh thành
ph n nư c ti u. M c bài ti t nư c ti u c a m t ch t b ng v i m c

l c c a ch t đó tr đi m c tái h p thu c ng v i m c đào th i c a
nó t mao m ch quanh ng th n vào ng th n.

trong cơ th , như là creatinine, đư c đào th i b i th n
theo cách này, cho phép t t c các ch t c n bài ti t đư c
l c.
Trong ví d B, ch t đư c l c t do nhưng đư c tái
h p thu m t ph n t ng th n vào máu. Do đó, m c bài
ti t trong nư c ti u ít hơn m c l c c u th n. trư ng
h p này, m c bài ti t đư c tính là m c l c tr m c tái
h p thu. Hình th c này là đ c trưng c a nhi u ch t đi n
gi i trong cơ th như là ion natri và clo.
Trong ví d C, ch t đư c l c t do mao m ch c u
th n nhưng không đư c bài ti t vào trong nư c ti u vì
t t c nh ng ch t b l c đư c tái h p thu tr l i t ng
th n vào máu. Hình th c này x y ra v i m t s ch t dinh
dư ng trong máu, như là amino acids và glucose, duy trì
chúng trong d ch cơ th .
Ch t ví d D đư c l c t do qua mao m ch c u th n
và không đư c tái h p thu, nhưng đư c bài ti t thêm t
mao m ch quanh ng th n vào ng th n. Hình th c này
thư ng x y ra v i các acid và base h u cơ, cho phép làm
s ch nhanh chóng chúng trong máu và bài ti t v i s lư ng
l n vào nư c ti u. M c bài ti t trong trư ng h p này tính
b ng cách l y m c l c c ng m c đào th i c a ng th n.
M i ch t trong huy t tương, có m t m c đ l c, tái
h p thu và đào th i riêng. M c các ch t đư c bài ti t
trong nư c ti u

331

Unit V

A

The Body Fluids and Kidneys

B

Ch l c

Ch t
A

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

L c, tái h p thu
m t ph n
Ch t
B

Nư c ti u

C

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

L c,tái h p thu
hoàn toàn
Ch t
C

Nư c ti u

D

L c, đào th i

Ch t
D

amino acids và glucose, đư c tái h p thu hoàn toàn t
ng th n và không có m t trong nư c ti u m c dù đư c
l c v i s lư ng l n t mao m ch c u th n.
M i m t quá trình—l c c u th n, tái h p thu ng th n,
và đào th i
ng th n—đư c đi u hòa theo nhu c u cơ
th . Ví d , khi m t s lư ng quá l n natri trong cơ th ,
m c l c c a natri tăng lên và có natri đã l c ít đư c tái
h p thu hơn, làm tăng bài ti t natri qua nư c ti u.
Đ i v i ph n l n các ch t, m c l c và m c tái h p
thu liên quan m t thi t v i m c bài ti t. Do đó, thay
đ i nh c a m c l c và m c tái h p thu có th d n đ n
s thay đ i l n c a m c bài ti t. Ví d , s gia tăng c a
m c l c c u th n (GFR) ch 10 ph n trăm (t 180 lên
198 L/ngày) có th th tích nư c ti u lên 13 l n (t 1.5 lên
19.5 L/ngày) n u m c tái h p thu ng th n không thay đ i.

Trong th c t , thay đ i m c l c c u th n và tái h p thu
ng th n thư ng ph i h p v i nhau đ đáp ng thay đ i
c n thi t c a m c bài ti t.
T i sao m t s lư ng l n các ch t tan đã đư c
l c sau đó l i đư c tái h p thu th n?

Nư c ti u

Nư c ti u

Hình 26-10. Quá trình đào th i và h p thu th n v i b n ch t
ví d . A, ch t đư c l c t do nhưng không đư c tái h p thu. B,
Ch t đư c l c t do, nhưng đư c tái h p thu m t ph n tr l i
máu. C, Ch t đư c l c t do nhưng không đư c bài ti t trong
nư c ti u vì đư c tái h p thu toàn b t
ng th n vào máu. D,
Ch t đư c l c t do, không đư c tái h p thu nhưng đư c đào
th i t mao m ch ng th n vào ng th n.

ph thu c vào s liên quan gi a ba quá trình

M t câu h i khá thú v là m t s lư ng l n nư c và ch t
tan đư c l c sau đó h u h t đ u đư c tái h p thu l i. M t
l i ích c a GFR cao là nó cho phép th n nhanh chóng
đào th i các ch t c n bã ra kh i cơ th , đi u này ph
thu c ch y u vào m c bài ti t các ch t này khi l c c u
th n. Ph n l n các ch t ph th i đư c tái h p thu r t ít
b i ng th n, do đó, ph thu c vào GFR cao đ đào th i
các ch t này ra kh i cơ th .
L i ích th hai c a GFR cao là nó cho phép toàn b

d ch cơ th đư c l c qua th n nhi u l n m t ngày. B i vì
toàn b th tích huy t tương là 3 lít, mà GFR là 180 L/
ngày, toàn b huy t tương đư c l c 60 l n m i ngày. GFR
cao còn cho phép th n ki m soát nhanh chóng và chính
xác th tích và thành ph n d ch cơ th .

th n.

L C, TÁI H P THU, VÀ ĐÀO TH I C A
NH NG CH T KHÁC NHAU
T u chung l i, tái h p thu ng th n đóng góp quan
tr ng hơn v m t s lư ng so v i đào th i c a ng
th n trong hình thành nư c ti u, nhưng đào th i đóng
m t vai trò quan tr ng quy t đ nh s lư ng kali và H+
cũng như m t vài ch t khác trong nư c ti u. Ph n l n các
ch t đ u có th đư c làm s ch kh i máu, đ c bi t là nh ng
s n ph m cu i c a chuy n hoá như là urea, creatinine,
uric acid, và urates, là nh ng ch t ít đư c tái h p thu
và do đó đư c đào th i v i s lư ng l n trong nư c
ti u. Thu c và các ch t ngo i lai đư c tái h p thu r t
ít, thêm vào đó, đư c đào th i t máu vào trong ng
th n,vì th m c bài ti t cao. Ngư c l i, các ch t đi n
gi i, như là ion natri, clo, bicarbonat, đư c tái h p thu
nhi u, ch m t lư ng nh có m t trong nư c ti u. Các ch t
dinh dư ng, như là
332

Tài li u tham kh o
Beeuwkes R III: The vascular organization of the kidney. Annu Rev
Physiol 42:531, 1980.

Bosworth C, de Boer IH: Impaired vitamin D metabolism in CKD.
Semin Nephrol 33:158, 2013.
Brown D, Bouley R, Păunescu TG, et al: New insights into the dynamic
regulation of water and acid-base balance by renal epithelial cells.
Am J Physiol Cell Physiol 302:C1421, 2012.
DiBona GF: Physiology in perspective: the wisdom of the body. Neural
control of the kidney. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol
289:R633, 2005.
Fowler CJ, Griffiths D, de Groat WC: The neural control of micturition. Nat Rev Neurosci 9:453, 2008.
Griffiths DJ, Fowler CJ: The micturition switch and its forebrain influences. Acta Physiol (Oxf) 207:93, 2013.
Hall JE, Granger JP, Hall ME: Physiology and pathophysiology of
hypertension. In: Alpern RJ, Moe OW, Caplan M (eds): Seldin and


Chapter 26  The Urinary System: Functional Anatomy and Urine Formation by the Kidneys
Sato Y, Yanagita M: Renal anemia: from incurable to curable. Am J
Physiol Renal Physiol 305(9):F1239, 2013.
Schnermann J, Briggs JP: Tubular control of renin synthesis and secretion. Pflugers Arch 465:39, 2013.
Schnermann J, Levine DZ: Paracrine factors in tubuloglomerular feedback: adenosine, ATP, and nitric oxide. Annu Rev Physiol 65:501,
2003.
Vella M, Robinson D, Staskin D: A reappraisal of storage and voiding
dysfunction. Curr Urol Rep 13:482, 2012.

333

UNIT V

Giebisch’s The Kidney, 5th ed: Physiology & Pathophysiology.
London: Elsevier, 2013.
Kriz W, Kaissling B: Structural organization of the mammalian kidney.

In Seldin DW, Giebisch G (eds): The Kidney—Physiology and
Pathophysiology, 3rd ed. New York: Raven Press, 2000.
Negoro H, Kanematsu A, Yoshimura K, Ogawa O: Chronobiology of
micturition: putative role of the circadian clock. J Urol 190:843,
2013.
Pallone TL, Zhang Z, Rhinehart K: Physiology of the renal medullary
microcirculation. Am J Physiol Renal Physiol 284:F253, 2003.